BAB VII

FOTOSINTESIS

A. Sejarah Penelitian Awal Fotosintesis

Van Helmont (1648) dari hasil percobaannya dengan menggunakan
tanaman Willow, menyatakan bahwa pertambahan berat tumbuhan willow yang
tumbuh setelah 5 tahun berasal dari air. Dia tidak mempertimbangkan
kemungkinan gas-gas di udara yang juga terlibat.
Stephen Hales (1727) mengemukakan bahwa sebagian makanan tumbuhan
berasal dari atmosfer, dan cahaya terlibat dalam proses ini. Josep Priestley (1771)
menyatakan bahwa tumbuhan hijau dapat memperbaharui udara yang kotor akibat
pernapasan hewan. Dalam suatu percobaan menggunakan lilin, jika lilin yang
menyala ditempatkan dalam ruangan yang ditutup rapat, lilin akan segera padam.
Akan tetapi, jika seekor tikus dimasukkan ke dalam ruangan itu, maka tumbuhan
akan mengisi kekurangan O2 dan tikus dapat bertahan hidup. Priestley menduga
bahwa hal ini disebabkan oleh pertumbuhan tumbuhan tersebut.
Jan Ingenhouz (1778) menemukan bahwa akibat yang diamati Priestley
hanya akan terjadi jika tumbuhan diterangi. Selanjutnya dinyatakan bahwa cahaya
diperlukan untuk memurnikan udara tersebut, tumbuhan juga mengotori udara
pada keadaan gelap.
Jean Senebier (1782) menyatakan bahwa sumber karbon untuk
pertumbuhan adalah CO2 dan bahwa pembebasan O2 selama fotosintesis
menyertai pengambilan CO2. Senebier menyimpulkan bahwa CO2 diuraikan dan
C tergabung dalam bahan organik dan O2 nya dilepaskan. Selanjutnya Senebier
menyatakan bahwa adanya keadaan gas beracun yang dihasilkan oleh hewan dan
tumbuhan pada keadaan gelap (CO2) akan memacu produksi udara murni (O2)
saat ada cahaya.
NT de Sausurre (1804) pertama kali mengukur fotosintesis secara
kuantitatif. Tumbuhan bertambah bobot keringnya selama fotosintesis dan
pertambahan bobot ini lebih besar daripada selisih bobot CO2 diserap dan O2 yang
dilepaskan, selisih tersebut disebabkan oleh pengambilan H 2O.

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 1

 Julias Sach (1864) mengamati pertumbuhan butir pati dalam kloroplas
yang disinari. Pati terbentuk hanya pada bagian yang terpapar cahaya. Jadi, reaksi
keseluruhan fotosintesis pada tumbuhan hijau adalah:
nCO2 + nH2O + cahaya (CH2O)n + nO2
(CH2O)n adalah pati atau karbohidrat lain, pati merupakan produk fotosintesis
paling banyak di dunia.
CB van Niel (1930-an) menunjukkan kemiripan antara keseluruhan
fotosintesis pada tumbuhan hijau dengan bakteri tertentu. Persamaan fotosintesis
pada bakteri:
nCO2 + 2nH2S + cahaya (CH2O)n + nH2O + 2nS
Ada analog antara reaksi fotosintesis pada tumbuhan hijau dan bakteri, yaitu:
peranan antara H2S dan H2O serta antara O2 dan S. Dari percobaannya, Van Niel
menyimpulkan bahwa O2 yang dilepaskan tumbuhan berasal dari air, bukan dari
CO2.
Kesimpulan ini didukung oleh Robin Hill dan R. Scarisbrick (1930-an),
mereka memperlihatkan bahwa kloroplas dan bagian kloroplas yang diisolasi
dapat melepaskan O2 pada keadaan terang jika diberi penerima elektron dari H2O
yang tepat. Garam feri (Fe3+) merupakan penerima elektron paling awal yang
tersedia di kloroplas, dan direduksi menjadi fero (Fe2+). Pemisahan air yang
dikendalikan cahaya (fotolisis) tanpa adanya penambatan CO2 selanjutnya dikenal
dengan Reaksi Hill. Pelepasan O2 pada keadaan terang tidak mutlak berhubungan
dengan reduksi CO2.
Samuel Ruben dan Martin Kamen (1941) membuktikan bahwa pelepasan
O2 berasal dari H2O, dengan percobaan memasok ganggang hijau Chlorella
dengan H2O yang mengandung 18O isotop oksigen yang berat dan tidak radioaktif,
18
O2 yang dihasilkan bertanda O. Hipotesis ini mendukung hipotesis van Niel.
Kemudian Alan Stemler dan Richard Radmer (1975) membuktikan bahwa semua
O2 berasal dari H2O. Oleh karena itu, persamaan fotosintesis harus diubah dengan
memasukkan dua molekul H2O. Sehingga persamaan reaksi menjadi:
kloroplas

nCO2 + 2nH2O + cahaya (CH2O)n + nO2 + nH2O

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 2

 Pada tahun 1951 ditemukan bahwa salah satu kandungan alami tumbuhan,
yaitu Nikotinamida Adenin Dinukleotida Fosfat (NADP+) dapat juga bertindak
sebagai pereaksi Hill. Penemuan lain yaitu bentuk tereduksi dari NADP+, yaitu
NADPH, dapat mengangkut elektron ke beberapa senyawa tumbuhan dan
berperan dalam mereduksi CO2.
Jadi fungsi penting cahaya dalam fotosintesis adalah 1) mengangkut
elektron dari H2O untuk mereduksi NADP + menjadi NADPH, dan 2)
menyediakan energi untuk membentuk ATP dari ADP dan Pi.
Arnon menemukan bahwa ATP disintesis dalam kloroplas yang diisolasi
hanya pada waktu ada cahaya, dan proses tersebut dinamakan Fosforilasi
Fotosintetik atau fotofosforilasi.
Reaksinya: ADP + Pi + cahaya ATP + H2O
Jika diperhatikan persamaan reaksi fotosintesis pada tumbuhan hijau tidak
menyebut tentang ATP, NADPH atau NADP+, karena setelah ATP dan NADPH
terbentuk, energinya digunakan dalam proses reduksi CO2 dan sintesis
karbohidrat, kemudian ADP, Pi dan NADP+ dilepaskan lagi. Jadi ADP, Pi dan
NADP+ segera diubah menjadi ATP oleh energi cahaya dan secepat itu pula ATP
dirombak ketika fotosintesis terjadi, pada laju yang tetap.

B. Kloroplas: Struktur dan Pigmen Fotosintesis

Aneka bentuk dan ukuran kloroplas ditemukan pada berbagai tumbuhan.
Kloroplas berasal dari proplastid (plastid yang belum dewasa, kecil dan hampir
tidak berwarna, dengan sedikit atau tanpa membran dalam). Tiap sel daun dewasa
mengandung beberapa ratus kloroplas. Tiap kloroplas dikelilingi oleh sistem
membran ganda yang mengatur lalu lintas molekul keluar masuk kloroplas.
Dalam kloroplas terdapat stroma yang mengandung berbagai enzim yang
mengubah CO2 menjadi karbohidrat, terutama pati. Dalam stroma terdapat
tilakoid yang mengandung pigmen, disinilah energi cahaya digunakan untuk
mengoksidasi H2O. Pada bagian tertentu kloroplas terdapat tumpukan tilakoid
yang disebut grana. Tilakoid stroma adalah tilakoid yang lebih panjang yang
menghubungkan satu grana dengan yang lainnya (Gambar 7.1)

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 3

 Gambar 7.1 Kloroplas
Pada membran tilakoid terdapat kloropil a, b, dan karotenoid. Semua
klorofil dan karotenoid melekat di dalam tilakoid dan menempel dengan ikatan
non-kovalen pada molekul protein. Di kloroplas juga ditemukan DNA, RNA,
ribosom, berbagai enzim yang terdapat di stroma.
Fotosintesis hanya dapat berlangsung jika ada pigmen hijau yaitu klorofil.
Struktur molekul klorofil terdiri atas porfirin yang strukturnya sama dengan
porfirin heme pada hemoglobin, mioglobin dan enzim-enzim sitokrom. Adapun
perbedaan klorofil dengan hemoglobin adalah : 1) ditengah cincin porfirin dari
klorofil adalah Mg, sedangkan hemoglobin adalah Fe, dan 2) adanya rantai fitol
pada klorofil. Ada dua macam klorofil yaitu klorofil a dan klorofil b. Struktur
klorofil dapat dilihat pada Gambar 7.2.

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 4

 Gambar 7.2 Struktur klorofil a dan klorofil b
C. Reaksi terang (reaksi fotofosforilasi) bekerjasama mengubah energi
cahaya menjadi energi kimiawi dalam makanan
Fotosintesis bukan merupakan proses tunggal, tetapi dua proses yang
masing-masing terdiri dari banyak langkah, yaitu: reaksi terang dan siklus Calvin
(Gambar 7.3).
Reaksi terang (Reaksi fotofosforilasi): merupakan langkah-langkah
fotosintesis mengubah energi matahari menjadi energi kimia. Cahaya yang diserap
klorofil menggerakkan transfer elektron dan hidrogen dari air ke penerima
elektron (NADP+), yang menyimpan elektron berenergi ini untuk sementara. Air
terurai dalam proses ini, sehingga reaksi ini melepas O2 sebagai produk samping.
Mereduksi NADP+ menjadi NADPH2, menghasilkan ATP melalui fosforilasi.
Siklus Calvin: Sebagai penghargaan pada Melvin Calvin (1940-an).
Berawal dari masuknya CO2 dan bereaksi dengan molekul organik yang ada di
kloroplas. Pemasukan awal karbon ini ke dalam senyawa organik disebut Fiksasi
Karbon. Kemudian karbon yang terfiksasi direduksi menjadi karbohidrat melalui
penambahan elektron, tenaga pereduksinya NADPH dan ATP. Disebut juga reaksi
gelap (reaksi tidak tergantung cahaya) karena tidak satu langkahpun
membutuhkan cahaya secara langsung.

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 5

 Gambar 7.3. Gambaran umum fotosintesis: kerjasama reaksi terang dan
siklus Calvin. Reaksi terang menggunakan energi matahari untuk membuat
ATP dan NADPH, yang masing-masing berfungsi sebagai energi kimiawi dan
tenaga pereduksi dalam siklus Calvin. ATP yang dihasilkan dari reaksi terang
dalam fotosintesis digunakan untuk menggerakkan siklus Calvin. Siklus
Calvin memasukkan CO2 ke dalam molekul organik, yang diubah menjadi
gula. Membran tilakoid, khususnya di grana, adalah tempat reaksi terang,
sedangkan siklus Calvin terjadi di stroma

D. Beberapa Kaidah Penyerapan Cahaya oleh Tumbuhan

Cahaya adalah energi elektromagnetik dan disebut juga radiasi. Energi
elektromagnetik bergerak dalam irama. Jarak antara puncak-puncak gelombang
elektromagnetik disebut panjang gelombang. Keseluruhan kisaran radiasi
dikenal sebagai spektrum elektromagnetik. Segmen yang paling penting bagi
kehidupan adalah cahaya tampak, yaitu cahaya yang panjang gelombangnya
750-380 nm, karena terdeteksi oleh mata manusia sebagai macam-macam warna,
yaitu Merah-Jingga-Kuning-Hijau-Biru-Nila-Ungu (mejikuhibiniu) (Gambar 7.4)

Gambar 7.4 Spektrum Elektromagnetik

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 6

 Sifat-sifat cahaya yaitu mempunyai sifat partikel dan sifat gelombang.
Sifat partikel cahaya: cahaya datang dalam bentuk kuanta atau foton, yaitu paket
energi yang terpotong-potong, masing-masing mempunyai panjang gelombang
tertentu.
Energi dalam tiap foton berbanding terbalik dengan panjang
gelombang cahaya, semakin pendek panjang gelombang, semakin tinggi
energi tiap foton cahaya tersebut. Dengan demikian, cahaya ungu dan biru
mempunyai foton yang lebih berenergi dibandingkan dengan warna jingga dan
merah. Satu mol (6,02 x 1023) foton disebut satu Einstein. Prinsip dasar
penyerapan cahaya, sering disebut Hukum Stark Einstein, yaitu bahwa tiap
molekul hanya dapat menyerap 1 foton setiap kali dan foton ini menyebabkan
eksitasi satu elektron saja.
Elektron bervalensi (ikatan) tertentu pada orbit keadaan-asas yang stabil
adalah yang biasanya tereksitasi, dan tiap elektron dapat dilemparkan dari
keadaan-asas dalam inti bermuatan positif dengan jarak yang sesuai dengan energi
yang diserap foton. Molekul pigmen kemudian berada dalam keadaan tereksitasi,
energi eksitasi inilah yang digunakan dalam fotosintesis.
Klorofil dan pigmen lain dapat tetap dalam keadaan tereksitasi hanya
dalam waktu yang amat singkat (10-9 detik). Energi eksitasi dapat hilang semua
melalui pelepasan panas, saat elektron kembali ke keadaan-asas. Cara lain
kehilangan energi adalah gabungan antara kehilangan panas dan fluoresensi.
Fluoresensi: produksi cahaya yang diikuti perombakan elektron tereksitasi secara
cepat, cahaya yang dihasilkan adalah merah tua.
Pada fotosintesis, energi pada elektron yang tereksitasi di berbagai pigmen
ditransfer ke pigmen pengumpul energi, yaitu pusat reaksi. Energi dalam pigmen
tereksitasi dapat ditransfer ke pigmen sebelahnya dan dari situ ke pigmen
sebelahnya lagi dan seterusnya hingga mencapai pusat reaksi. Eksitasi salah satu
molekul dari sekian banyak molekul pigmen dalam tilakoid memungkinkan
pengumpulan sementara energi cahaya di pusat reaksi.

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 7

E. Pigmen Fotosintesis sebagai Reseptor Cahaya
Begitu cahaya mengenai materi, cahaya dapat dipantulkan, diteruskan,
atau diserap. Bahan-bahan yang menyerap cahaya tampak disebut pigmen.
Pigmen yang berbeda menyerap panjang gelombang yang berbeda. Jika pigmen
menyerap semua panjang gelombang, pigmen akan tampak berwarna hitam. Kita
melihat warna hijau saat kita melihat daun karena klorofil menyerap cahaya merah
dan biru dan memantulkan cahaya hijau.
Kemampuan pigmen menyerap berbagai panjang gelombang cahaya dapat
diukur dengan spektrofotometer. Grafik yang merupakan plot penyerapan
(absorpsi) disebut spektrum absorpsi. Dari Gambar spektrum absorpsi klorofil a
memberikan petunjuk keefektifan relatif panjang gelombang dalam menggerakkan
fotosintesis, karena cahaya dapat melakukan kerja dalam kloroplas hanya jika ia
diserap. Cahaya biru dan merah paling baik untuk fotosintesis, dan hijau kurang
efektif (Gambar 7.5)

Gambar 7.5 Spektrum Absorbsi

Spektrum aksi kinerja relatif dari panjang gelombang yang berbeda dengan
cara lebih akurat dari spektrum absorpsi. Berdasarkan gambar, spektrum aksi
tidak sama benar dengan spektrum absorpsi klorofil a, karena klorofil a bukan
satu-satunya pigmen yang berperan dalam fotosintesis, tetapi dibantu oleh pigmen
lain, salah satunya klorofil b, pigmen lainya adalah karotenoid .
Jika foton cahaya matahari diserap oleh klorofil b, kemudian energi ini
disalurkan ke klorofil a. Karotenoid memperluas spektrum warna dan dapat
menggerakkan fotosintesis, beberapa berfungsi sebagai fotoproteksi, menyerap
dan melepaskan energi cahaya yang berlebihan, jika tidak dilepaskan merusak
klorofil.

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 8

F. Fotosistem: Kompleks Pengumpul Cahaya dari Membran Tilakoid
Pada membran tilakoid, klorofil tersusun bersama protein dan molekul
organik yang lebih kecil menjadi fotosistem. Fotosistem memiliki ‘kompleks
antena” pengumpul cahaya yang tersusun atas ratusan klorofil a dan b serta
karotenoid.
Ketika setiap molekul dari kompleks antena menyerap foton, energinya
disalurkan dari pigmen satu ke pigmen lainnya hingga energi sampai ke Pusat
Reaksi (klorofil a tertentu) yang kedudukannya pada daerah fotosistem. Molekul
lain yang juga menggunakan pusat reaksi adalah Akseptor Elekton Primer.
Jika cahaya mengeksitasi elektron klorofil a di pusat reaksi, elektronnya
akan berpindah ke akseptor elektron primer melalui reaksi redoks. Transfer
elektron yang digerakkan matahari dari klorofil ke akseptor elektron primer
merupakan langkah pertama reaksi terang.
Pada membran tilakoid terdapat 2 fotosistem: Fotosistem I dan II. Klorofil
pusat reaksi Fotosistem I dikenal dengan P700, karena pigmen ini paling baik
dalam menyerap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm. Klorofil pada pusat
reaksi Fotosistem II disebut P680 karena puncak panjang gelombang 680.

G. Efek Peningkatan Emerson: Kerjasama antar Fotosistem

Jika cahaya dengan panjang gelombang lebih pendek diberikan bersamaan
dengan panjang gelombang merah yang lebih panjang, maka laju fotosintesis
bahkan lebih cepat daripada yang diharapkan dari penjumlahan laju bila setiap
warna itu diberikan sendiri-sendiri. Sinergisme atau peningkatan ini dikenal
sebagai efek peningkatan emerson. Peningkatan terjadi karena panjang
gelombang merah panjang membantu yang lebih pendek, dan sebaliknya.
Ternyata ada dua kelompok pigmen atau fotosistem yang terpisah yang
berkerjasama dalam fotosintesis, yaitu Fotosistem (FS) I dan Fotosistem (FS) II.
FS II menyerap panjang gelombang yang lebih pendek dari 690 nm. Untuk dapat
terjadinya fotosintesis maksimum, panjang gelombang yang diserap oleh kedua
sistem tersebut harus berkerja bersama-sama. Pada kenyataannya kedua

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 9

fotosistem ini berkerjasama untuk melakukan fotosintesis pada semua panjang
gelombang yang lebih pendek dari 690 nm.
Pada reaksi fotofosforilasi FS I dan FS II menggunakan energi cahaya
untuk mengoksidasi H2O dan secara bersamaan memindahkan dua elektron yang
tersedia ke NADP+ membentuk NADPH2.
Selama fotosintesis, elektron diangkut dari H2O ke NADP+ dan disimpan
sementara dalam molekul NADPH2 sebelum mereduksi CO2. Alasan diperlukan
energi cahaya, karena H2O secara termodinamika sangat sulit dioksidasi dan
NADP+ agak sulit direduksi.

H. Reaksi Fotofosforilasi non-siklik dan fotofosforilasi siklik

Gambar 7.6 Reaksi fotofosforilasi nonsiklik dan fotofosofrilasi siklik

Gambar memperlihatkan bagaimana sistem pengangkutan elektron (FS II,

plastoquinon, kompleks sitb6-f, plastosianin, FS I, dan feredoksin) berkerjasama
memindahkan elektron dari H2O ke NADP+. Setelah H2O dioksidasi, dua elektron
dilepas untuk diangkut yang selanjutnya akan diteruskan ke P680.
P680 hanya dapat menerima elektron, jika telah kehilangan elektron
miliknya, kehilangan terjadi setelah P680 dieksitasi oleh energi cahaya, cahaya
menyebabkan oksidasi P680, sehingga P680+ bertindak sebagai penarik elektron.
Elektron lalu diteruskan ke plastoquinon (PQ). Untuk dapat mereduksi

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 10

plastoquinon dibutuhkan dua elektron yang tiba satu persatu dari H2O. Reduksi
juga membutuhkan 2H+. H+ yang digunakan berasal dari stroma, jika PQ
kemudian dioksidasi, H+ dipindahkan ke lumen tilakoid. Kemudian PQ membawa
elektron ke kompleks sitb6-f. Kompleks sitb6-f menerima satu demi satu elektron
dari PQ, dilewatkan ke protein Fe-S atau ke sitb6. Fe3+ kemudian menerima
elektron dan tereduksi menjadi Fe2+. Kedua H+ dari tiap PQ disimpan di lumen
tilakoid.
Jadi, dari setiap molekul H2O yang dioksidasi, sebanyak 4H+ disimpan di
lumen, yaitu 2 dari oksidasi air dan dua dari PQ. Oksidasi 2 H2O (untuk
melepaskan 1 O2 menyebabkan penimbunan 8 proton di lumen.
Setiap elektron dari sitb6 atau protein Fe-S diterima oleh sit f yang
mereduksi besi di dalamnya menjadi Fe2+. Kemudian sit f menyumbangkan 1
elektron ke Cu2+ di plastosianin (PC), mereduksinya menjadi Cu+. Tiap PC
membawa 1 elektron di sepanjang lumen tilakoid menuju FS I.
Molekul pertama yang menerima elektron dari PC adalah P700. Agar
P700 dapat menerima elektron, P700 harus kehilangan elektron yaitu ketika
menerima energi cahaya yang cukup untuk mengeksitasi elektron di P700.
Elektron dari P700 pindah ke Feredoksin (Fd), selanjutnya feredoksin
memindahkannya ke NADP+ untuk membentuk NADPH di stroma.
Reaksi yang digerakkan oleh cahaya, yaitu proses yang memindahkan
elektron melewati membran tilakoid untuk membentuk NADPH disebut
pengangkutan elektron tak berdaur atau (fotofosforilasi non-siklik) sebab
elektron tak mendaur kembali ke H2O.
Cahaya yang menyebabkan elektron mendaur dari P700, proses ini disebut
pengangkutan elektron berdaur atau (fotofosforilasi siklik). Elektron yang tidak
diberikan ke NADP+ oleh Fd dapat dipindahkan langsung ke sit b6, lalu ke sit f
selanjutnya ke PC dan kembali ke P700.
Untuk setiap molekul CO2 yang ditambat, satu O2 dilepaskan dan 2 H2O
digunakan, memerlukan 2 foton untuk setiap elektron yang dipindahkan. Setiap
H2O menyediakan 2 elektron dan diperlukan 8 foton untuk mengoksidasi 2
molekul H2O dan melepaskan 1 O2.

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 11

I. Siklus Calvin menggunakan ATP dan NADPH2 untuk mengubah CO2
menjadi Gula

Karbon memasuki siklus Calvin dalam bentuk CO2 dan keluar dalam
bentuk gula. Menggunakan ATP sebagai sumber energi dan mengkonsumsi
NADPH2 sebagai tenaga pereduksi. Karbohidrat yang dihasilkan langsung dari
siklus Calvin sebenarnya bukan glukosa, tetapi 3-phosphoglisraldehid (PGAL).
Untuk memperoleh 1 molekul PGAL, siklus harus mengikat 3 molekul CO2.
Siklus Calvin disebut juga lintasan fotosintesis C3 (sebab produk
pertamanya adalah 3-PGA mengandung 3 karbon). Siklus Calvin terjadi pada
stroma kloroplas, dan terdiri atas tiga fase, yaitu: a) karboksilasi, b) reduksi, dan
c) regenerasi.
a. Fase Karboksilasi: Penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk 2
molekul PGA. CO2 diikat oleh ribulosa bifosfat (RuBP). Enzim yang
mengkatalis reaksi ini adalah ribulosa bifosfat (rubisco). Hasil reaksi ini
adalah senyawa C6 yang tidak stabil, dan segera terurai menjadi 2 molekul 3-
fosfogliserat (3-PGA).
b. Fase reduksi: gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi sebuah gugus
aldehid dalam 3-fosfogliseraldehid (PGAL). Pada fase reduksi 3-PGA
mendapat tambahan 1 gugus fosfat dari ATP menjadi 1,3-bisPGA. Bahan
pereduksi sebenarnya adalah NADPH2 yang menyumbang 2 elektron ke atom
karbon yang memiliki gugus ester anhidrida. Secara bersamaan Pi dilepas dari
gugus.
Pada fase reduksi dibutuhkan 2 ATP dan 2 NADPH2 untuk setiap
molekul CO2 yang ditambat. Jika dalam satu siklus Calvin ditambat 3
CO2, maka diperlukan sebanyak 6 ATP dan 6 NADPH2 selama fase
reduksi.
c. Fase regenerasi: Fase perubahan kembali PGAL menjadi RuBP. Selanjutnya
RuBP akan memulai kembali siklus dengan mengikat CO2. Fase ini rumit,
melibatkan gula terfosforilasi, yaitu gula 4C, 5C, 6C, dan gula 7C.
Pada fase regenerasi diperlukan 1 ATP untuk tiap molekul CO2 yang
ditambat. Jika dalam satu siklus ditambat 3 CO2, maka diperlukan 3
ATP selama fase regenerasi.

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 12

 Dengan demikian, dari keseluruhan siklus Calvin dihasilkan 1 PGAL,
diperlukan 3 CO2, 9 ATP dan 6 NADPH2.
Reaksi keseluruhan siklus Calvin dapat dituliskan sebagai berikut:
3 CO2 + 9 ATP + 6 NAPH2 1 PGAL + 9 ADP + 9 Pi + 6
NADP+
1 PGAL yang dihasilkan digunakan untuk mensintesis senyawa organik
lainnya, termasuk glukosa dan karbohidrat lainnya. Untuk dapat mensintesa
glukosa diperlukan 2 molekul PGAL

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 13

 Gambar 7.7 Siklus Calvin atau Siklus C3

Singkatan:
RuBP : Ribulosa -1-5-Bifosfat R5P : Ribosa-5-Pospat
PGA : Posfogliserat Acid Er.4P : Eritrosa-4-Posfat
G-3-P : Gliseraldehid-3-Posfo atau Ru5P : Ribulosa-5-Posfat
Posfogliseraldehid (PGAL) S-1,7 BP : Seduheptulosa-1,7-Bifosfat
DHAP : Dihidroksiasetonposfat S-7-P : Seduheptulosa-7- Posfat
Fr-1,6-BP : Fruktosa-1,6-Bifosfat Fr-6-P : Fruktosa-6-Posfat
Xy5P : Xylulosa-5-Posfat

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 14

J. Lintasan asam dikarboksilat C-4: Beberapa spesies menambat CO2
dengan cara yang berbeda.
Tumbuhan yang menghasilkan senyawa berkarbon-4 (C4) sebagai produk
utama awal penambatan CO2, dikenal sebagai tumbuhan C4. Spesiesnya
sebagian besar adalah monokotil (rerumputan dan teki, jagung, gandum, oat dan
padi).
Daun tebu yang fotosintesisnya luar biasa cepat dan efisien menambat CO 2
menjadi asam malat dan asam aspartat (senyawa C4). Tumbuhan C4 banyak
diperhatikan, terutama karena beberapa diantaranya penting secara ekonomi serta
karena pada penyinaran tinggi dan suhu panas mampu berfotosintesis lebih cepat
dan menghasilkan lebih banyak biomassa dibandingkan dengan tumbuhan C3.
CO2 (sebenarnya HCO3-) mula-mula bergabung dengan PEP membentuk
okasaloasetat dan Pi. Enzim yang terlibat adalah PEP karboksilase. Asam
oksaloasetat kemudian diubah menjadi asam malat dan asam aspartat.
Pembentukan malat dikatalis oleh malat dehidrogenase, elektron yang dibutuhkan
disediakan NADH.
Pada spesies C4 terdapat pembagian kerja antara 2 macam sel fotosintesis,
yaitu sel mesofil dan sel seludang berkas. Malat terbentuk di sel mesofil,
sedangkan 3-PGA, sukrosa dan pati terbentuk di sel seludang berkas. Dengan
demikian, siklus Calvin terjadi di sel seludang berkas, PEP karboksilase terdapat
di mesofil. Jadi spesies C4 benar-benar menggunakan kedua macam mekanisme
penambatan CO2.
Setelah CO2 masuk melalui stomata, CO2 menuju sel mesofil yang aktivitas
PEP karboksilasenya tinggi, sementara rubisco tidak ada. CO2nakan diikat oleh
PEP membentuk asam oksaloasetat dengan bantuan enzim PEP karboksiase. PEP
karboksilase aktivitasnya lebih tinggi dari rubisco, oleh karena itu PEP
karbpksilase dapat memfiksasi CO2 secara efisien, ketika rubisco tidak dapat
melakukannya, yaitu ketika konsentrasi CO2 berkurang pada saat hari panas dan
kering, serta stomata tertutup sebagian.
Asam oksaloasetat akan diubah menjadi asam malat. Selanjutnya malat
mengalami dekarboksilasi yaitu melepaskan CO2 dan CO2 masuk ke seludang

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 15

berkas pembuluh. CO2 ini selanjutnya akan ditambat oleh RuBP dengan bantuan
enzim rubisco dalam siklus Calvin.
Sumber utama CO2 bagi sel seludang berkas adalah asam karbon-4 yang
terbentuk di mesofil. Sukrosa dan pati akhirnya dibentuk dari 3-PGA di sel
seludang berkas melalui sikus Calvin.
Asam berkarbon 3 (piruvat) yang berasal dari dekarboksilasi asam C4
dikembalikan lagi ke mesofil yang akan dikarboksilasi lagi oleh PEP karboksilase
menjadi PEP untuk mempertahankan daur. Asam C4 yang terbentuk di sel mesofil
hanya sebagai pembawa CO2 ke sel seludang berkas.

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 16

K. Penambatan CO2 pada spesies sukulen (Metabolisme Asam Crassullacea)
Spesies yang hidup di daerah kering yang digolongkan ke dalam sukulen,
mempunyai ciri-ciri, yaitu daun tebal, kutikula tebal, transpirasi rendah,
mesofilnya tersusun bunga karang dengan vakuola yang besar.
Metabolisme CO2 pada tumbuhan sukulen tidak lazim. Oleh karena pertama
kali diteliti pada anggota Crassulaceae, maka disebut Metabolisme asam
crasulace (Crassulaceae Acid Metabolism = CAM). CAM ditemukan pada
ratusan spesies, 26 suku (Cactaceae, Orchidaceae, Bromeliaceae, Liliaceae,
Euphorbiaceae).
Tumbuhan CAM ditemukan pada daerah yang airnya terbatas (gurun, semi
kering, paya bergaram, dan daerah epipit). Pada habitat tsb tumbuhan CAM harus
memperoleh CO2 dan air. Jika stomata dibuka pada siang hari untuk memperoleh
CO2, akibatnya akan banyak air yang diuapkan. Oleh karena itu, stomata terbuka
pada malam hari dan CO2 ditambat menjadi malat terutama pada malam hari
ketika suhu lebih sejuk.
Sifat metabolik yang istimewa dari tumbuhan CAM adalah pembentukan
asam malat pada malam hari dan berhenti pada siang hari. Pembentukan asam inji
terlacak dari rasa masam, dan diikuti dengan kehilangan pati dan gula.

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 17

 PEP karboksilase di sitosol tumbuhan CAM merupakan enzim yang berperan
dalam penambatan CO2 menjadi malat pada malam hari, tetapi rubisco menjadi
aktif pada siang hari.
Proses penambatan CO2 pada tumbuhan CAM seperti terlihat pada Gambar di
bawah.

 Pada saat gelap melalui glikolisis, pati diubah menjadi PEP. CO 2 (dalam
bentuk HCO3-) bereaksi dengan PEP membentuk oksaloasetat.

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 18

  Oksaloasetat selanjutnya direduksi menjadi malat oleh malat
dehidrogenase yang tergantung pada NADH. Malat dan ion H+
dimasukkan ke dalam vakuola dan terhimpun bahkan sampai mencapai 0,3
M tersimpan di dalam vakuola sampai pajar.
 Pada siang hari asam malat berdifusi secara pasif keluar dari vakuola dan
di dekarboksilasi oleh saah satu atau lebih dari tiga mekanisme.
 CO2 yang dilepaskan menjadi sangat terkonsentrasi dalam sel dan ditambat
oleh rubisco masuk ke daur Calvin untuk pembentukan sukrosa, pati, dan
produk fotosintesis lainnya.
 Piruvat yang terbentuk dari karboksilasi diubah menjadi PEP oleh piruvat
fosfat dikinase.
 Selanjutnya PEP : 1) direspirasikan, 2) diubah menjadi gula dan pati
melalui proses glikolisis terbalik, dan 3) diubah menjadi asam amino,
protein, asam nukleat, lipid, dan senyawa organik lain.

Perbedaan dan Persamaan Tumbuhan C4 dan CAM

Pada tumbuhan C4; pemisahan ruangan antara mesofil dan sel seludang berkas
membantu pembentukan malat dan dekarboksilasi (pelepasan CO2), dan keduanya
terjadi pada siang hari.
Pada tumbuhan CAM; pembentukan malat dan dekarboksilasi terjadi pada sel
yang sama, tetapi waktu yang berbeda yaitu pembentukan malat pada malam hari
dan dekarboksilasi pada siang hari. Vacuola pusat yang besar membantu
menyimpan malat, jika tidak akan menurunkan pH sitoplasma.
Pada siang hari PEP karboksilase menjadi tidak aktif dan dihambat oleh malat
sehingga afinitasnya terhadap CO2 rendah, sehingga CO2 hanya bereaksi dengan
rubisco.
Persamaan tumbuhan C4 dan CAM.
Jalur C4 dan CAM sama dalam hal CO2 terlebih dahulu dimasukkan ke asam
organik sebelum CO2 ini memasuki siklus Calvin.

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 19

Catatan:
Tumbuhan CAM, C4 dan C3 semuanya akhirnya menggunakan siklus Calvin
untuk membuat gula dari CO2.

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 20