A.

FOTOSINTESIS
Kehidupan di bumi digerakkan oleh energi matahari. Kloroplas tumbuhan menangkap
energi cahaya yang telah menempuh jarak 160 juta kilometer dari matahari dan mengubahnya
menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam gula dan molekul organik lainnya. Proses ini
disebut fotosintesis
1. Fotosintesis di Alam
Tumbuhan dan autotrof lainnya adalah produsen biosfer. Fotosintesis
menyediakan makanan bagi hampir seluruh kehidupan di bumi baik secara langsung maupun
tidak langsung. Organisme memperoleh senyawa organik yang digunakan untuk energi dan
rangka karbon dengan satu atau dua cara utama yaitu: nutrisi autotrofik atau heterotrofik.
Bahasa Yunani, autos berarti sendiri; hetero, berarti lain, berbeda dan trophos berarti
memberi makan. Autotrof bukanlah mencukupi diri sendiri secara total tetapi dalam
pengertian bahwa autotrof dapat mempertahankan diri sendiri tanpa memakan dan
menguraikan organisme lain. Autotrof membuat molekul organik mereka sendiri dari bahan
baku anorganik yang diperoleh dari lingkungannya. Oleh karena itu, mereka disebut produsen
biosfer.
Tumbuhan disebut autotrof karena nutrient satu-satunya yang mereka butuhkan
adalah karbondioksida dari atmosfer, dan air serta mineral dari tanah. Secara khusus
tumbuhan disebut fotoautotrof, yaitu organisme yang menggunakan cahaya sebagai sumber
energi untuk mensintesis karbohidrat, lipid, protein dan bahan organik lainnya. Fotosintesis
juga terjadi pada algae dan bakteri tetapi bakteri kemoautotrof menghasilkan senyawa
organik dengan mengoksidasi bahan organik seperti sulfur atau ammonia (Gambar 4.11)
 Kloroplast adalah tempat fotosintesis pada tumbuhan. Semua bagian yang
berwarna hijau pada tumbuhan, termasuk batang hijau dan buah yang belum matang memiliki
kloroplas, tetapi daun merupakan tempat utama berlangsungnya fotosintesis pada sebagian
besar tumbuhan. Terdapat kira-kira setengah juta kloroplas setiap mm2 permukaan daun.
Warna daun berasal dari klorofil pigmrn hijau yang terdapat di dalam kloroplas. Energi
cahaya yang diserap klorofil inilah yang menggerakkan sintesis molekul organik di dalam
kloroplas. Karbondioksida masuk ke daun, dan oksigen keluar, melalui pori mikroskopik
yang disebut stomata. Air yang diserap oleh akar akan dialirkan ke daun melalui berkas
pembuluh. Daun juga menggunakan berkas pembuluh untuk mengirimkan gula ke akar dan
bagian-bagian dari tumbuhan yang tidak berfotosintesis.

Pada umumnya sel mesofil memiliki kira-kira 30 sampai 40 kloroplas, masing-masing

adalah organel berbentuk seperti semangka berukuran kira-kira 2-4 µm. Suatu selubung yang
terdiri dari dua membran
melingkupi stroma, fluida kental
di dalam kloroplas. Sistem halus
berupa membran tilakoid yang
saling terhubung memisahkan
stroma dari ruangan lain, yaitu
ruang tilakoid/ lumen. Di beberapa
tempat, kantong tilakoid
menumpuk dalam kolom yang
disebut grana. Klorofil terdapat di
dalam membran tilakoid.
Prokariota fotosintetik tidak
memiliki kloroplas, tetapi
memiliki membran yang berfungsi
dengan cara yang serupa dengan
membran tilakoit kloroplas
(Gambar 4.12).

2. Jalur – jalur Fotosintesis

Bukti bahwa kloroplas
menguraikan molekul air membuat para peneliti dapat menelusuri atom melalui
fotosintesis: sains sebagai proses. Selama berabad-abad para saintis telah mencoba
menyatukan potongan-potongan proses yang digunakan tumbuhan untuk mensintesis
makanan. Sejak tahun 1800-an, persamaan fotosintesis seara keseluruhan telah dikenal.
Dengan adanya cahaya, bagian-bagian tumbuhan yang berwarna hijau menghasilkan bahan
organik dan oksigen dari karbon dioksida dan air. Persamaan kimia fotosintesis adalah
sebagai berikut:
6CO2 + 12H2O + Energi Cahaya  C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
 Karbohidrat C6H12O6 adalah glukosa. Air muncul pada kedua sisi persamaan itu
karena 12 molekul dikonsumsi dan 6 molekul tersintesis kembali selama proses fotosintesis
berlangsung. Sehingga, persamaan tersebut dapat disederhanakan dengan melihat selisih
konsumsi air.
6CO2 + 6H2O + Energi Cahaya  C6H12O6 + 6O2
Penulisan persamaan reaksi kimia seperti ini merupakan inversi perubahan kimia yang
terjadi selama respirasi seluler, tetapi tumbuhan tidak membuat makanan hanya dengan
menginversi langkah respirasi itu. Jika persamaan diatas dibagi dengan enam maka muncul
persamaan sederhana sebagai berikut:
CO2 + H2O + Energi Cahaya  CH2O + O2
Di sini CH2O bukanlah gula yang sebenarnya tetapi menggambarkan rumus umum
karbohidrat. Dengan kata lain, kita sedang membayangkan sintesis gula berkarbon satu dalam
satu reaksi. Enam pengulangan akan menghasilkan molekul glukosa.
Penguraian air
Salah satu petunjuk tentang mekanisme fotosintesis datang dari penemuan bahwa
oksigen yang dikeluarkan oleh tumbuhan berasal dari air bukan dari karbon dioksida.
Kloroplas menguraikan air menjadi hidrogen dan oksigen. Sebelum penemuan ini, hipotesis
yang ada adalah: “fotosintesis memisahkan karbon dioksida dan kemudian menambah air
pada karbon”.
Langkah 1 : CO2  C + O2
Langkah 2 : C + H2O  CH2O
Hipotesis tersebut memprediksi bahwa O2 yang dilepaskan selama fotosintesis berasal
dari CO2. Gagasan ini ditentang oleh C.R. Van Niel dari Stanford University tahun 1930-an.
Saat itu C.R. Van Niel sedang menyelidiki fotosintesis pada bakteri yang menghasilkan
karbohidrat dari CO2 tetapi tidak melapaskan O2. Van Niel menyimpulkan, setidaknya pada
bakteri ini, CO2 tidak terurai menjadi karbon dan oksigen. Satu kelompok bakteri
menggunakan hidrogen sulfide (H2S) dan bukannya air untuk fotosintesis, yang
menghasilkan titik-titik sulfur sebagai produk limbah. Persamaan kimianya adalah:
CO2 + 2H2S  CH2O + H2O + 2S
Van Niel beralasan bahwa bakteri ini menggunakan H2S dan menggunakan hidrogen
untuk menghasilkan gula. Ia kemudian mengumumkan gagasannya itu dan mengusulkan
bahwa semua organisme fotosintetik membutuhkan sumber hidrogen, tetapi sumber itu
bermacam-macam.
Umum : CO2 + H2X  CH2O +H2O + 2X
 Bakteri sulfur : CO2 + H2S  CH2O +H2O + 2S
Tumbuhan : CO2 + H2O  CH2O +H2O + O2
Dengan demikian, Van Niel menduga bahwa tumbuhan menguraikan air
sebagai sumber hidrogen, dan melepaskan oksigen sebagai produk samping.
Setelah 20 tahun hipoteisis Van Niel ini diperkuat oleh percobaan sekelompok ahli
yang mengggunakan O2-18 (18O2), isotop berat sebagai penelusur untuk mengikuti apa yang
terjadi terhadap atom oksigen selama fotosintesis berlangsung. O2 yang berasal dari
tumbuhan mempunyai label 18O hanya jika air merupakan sumber penelusur tersebut. Jika 18O
dimasukkan ke dalam tumbuhan dalam bentuk CO2 labelnya tidak muncul dalam O2 yang
dilepaskan.
Percobaan 1 : CO2 + 2H218O  CH2O + H2O + 18O2
Percobaan 2 : C18O 2 + 2H2O  CH218O + H2O + O2

Hasil terpenting dari penguraian atom selama fotosintesis adalah ekstraksi hidrogen
dari air dan penggabungannya membentuk gula (Gambar 4.13 )

Produk limbah fotosintesis O2 menggantikan oksigen atmosfer yang telah dikonsumsi

selama respirasi seluler.

Fotosintesis sebagai proses redoks.

Saat respirasi seluler, energi dilepaskan dari gula ketika elektron yang berikatan
dengan hidrogen ditransport oleh pembawa ke oksigen, untuk mensintesis air sebagai produk
samping, elektron ini kehilangan energi potensialnya karena oksigen elektronegatif menarik
elektron ini menuruni rantai trasnport elektron, dan mitokondria menggunakan energi
tersebut untuk mensintesis ATP. Fosforilasi juga merupakan proses redoks, membalik arah
aliran elektron. Air terurai dan elektron ditrasnfer bersama dengan ion hidrogen dari air ke
karbon dioksia, yang mereduksi menjadi gula. Kebutuhan akan kenaikan energi ini
disediakan oleh cahaya.
Reaksi terang dan siklus Calvin bekerjasama mengubah energi cahaya menjadi energi
kimiawi berupa makanan : gambaran umum
Fotosintesis dibedakan menjadi dua tahap yang masing-masing terdiri dari banyak
langkah. Kedua tahap ini dikenal sebagai reaksi terang (bagian foto dari fotosintesis) dan
siklus Calvin (bagian sintesis). Lihat Gambar 4.14
Reaksi terang merupakan langkah-langkah fotosintesis yang mengubah energi
matahari menjadi energi kimia. Cahaya yang diabsorbsi oleh klorofil mrnggerakkan transfer
elektron dan hidrogrn dari air ke akseptor yang disebut NADP+ (nicotinamide adenine
dinukleotide phosphat), yang menyimpan elektron yang melepaskan O2 sebagai produk
samping. Akseptor elektron reaksi terang, NADP+ merupakan sepupu pertama NAD+, yang
berperan sebagai akseptor elektron dalam respirasi seluler. Kedua molekul ini berbeda hanya
karena adanya gugus fosfat tambahan pada NADP+. Reaksi terang menggunakan energi
matahari untuk mereduksi NADP+ menjadi NADPH dengan cara menambahkan sepasang
elektron bersama dengan nukleus hidrogen, atau H+. Reaksi terang juga mennghasilkan ATP
dengan memberi tenaga bagi penambahan gugus fosfat pada ADP, suatu proses yang disebut
fotofosporilasi. Dengan demikian, energi cahaya mula-mula diubah menjadi energi kimia
dalam bentuk dua senyawa : NADPH, sumber dari elektron berenergi (tenaga pereduksi) dan
ATP, energi peredaran sel serbaguna.

Siklus Calvin berasal dari pemasukan CO2 dari udara ke dalam molekul organik yang
telah disiapkan di dalam kloroplas. Peristiwa ini dikenal dengan istilah fiksasi karbon. Siklus
Calvin kemudian mereduksi karbon terfiksasi ini menjadi karbohidrat melalui penambahan
elektron. Tenaga pereduksi ini berasal dari NADPH, yang memperoleh elektron berenergi
dari raksi terang. Untuk mengubah CO2 menjadi kabohidrat, siklus Calvin juga membutuhkan
energi kimia untuk bentuk ATP yang juga dihasilkan selama reaksi terang, Dengan demikian,
siklus Calvin inilah yang mensintesis gula, tetapi hal ini hanya dapat terjadi karena bantuan
NADPH dan ATP yang dihasilkan dari reaksi terang. Siklus Calvin kadang-kadang disebut
reaksi gelap karena tidak satupun langkah dalam siklus Calvin terlaksana
membutuhkan cahaya secara langsung. Walaupun demikian siklus Calvin pada sebagian
besar tumbuhan berlangsung siang hari karena regenerasi NADPH dan ATP memerlukan
cahaya.
Reaksi terang mengubah energi cahaya matahari menjadi energi kimia berupa ATP
dan NADPH: Pendalaman
Kloroplas merupakan pabrik kimia yang digerakkan oleh matahari. Tilakoid kloroplas ini
mengubah energi cahaya matahari menjadi energi kimia dalam bentuk ATP dan NADPH.
Untuk memahami pengubahan ini kita perlu mempelajari sifat-sifat penting cahaya.
Sifat-sifat cahaya matahari. Cahaya merupakan bentuk energi yang dikenal sebagai
elektromagnetik, yang juga disebut radiasi. Energi elektromagnetik bergerak dalam
gelombang berirama. Mempunyai panjang gelombang antara < 1 nm (untuk sinar gamma_ - 1
km (untuk gelombang radio). Keseluruhan kisaran ini disebut spektrum elektromegnetik
(Gambar 4.15).
Segmen yang paling penting bagi kehidupan adalah pita sempit yang panjang
gelombangnya antara 380-750 nm. Radiasi ini disebut cahaya tampak. Model cahaya
sebagai panjang gelombang menerangkan banyak sifat cahaya, tetapi dalam hal tertentu
cahaya itu berperilaku seperti partikel-partikel diskrit yang memiliki jumlah energi yang
tetap yang disebut foton. Jumlah energi berbanding terbalik dengan panjang gelombang
cahaya; semakin pendek panjang gelombangnya, semakin tinggi energi setiap foton cahaya
tersebut. Radiasi yang menggerakkan fotosintesis adalah cahaya tampak tetapi bagian
spektrum yang paling efektif dalam reaksi terang yang diabsorbsi klorofil adalah spektrum
biru dan merah.
Pigmen fotosintetik: Reseptor cahaya. Cahaya yang mengenai materi, cahaya ini dapat
dipantulkan, diteruskan (ditransmisikan), atau diabsorbsi. Materi yang mengabsorbsi cahaya
tampak adalah pigmen. Pigmen yang berbeda akan mengabsorbsi cahaya dengan panjang
gelombang yang bebeda pula, dan panjang gelombang yang diabsorbsi akan menghilang. Jika
suatu pigmen diterangi dengan suatu cahaya putih, warna yang terlihat adalah warna yang
paling dipantulkan atau ditransmisikan oleh pigmen yang berasngkutan. Jika suatu pigmen
menyerap semua panjang gelombang, pigmen itu akan tampak hitam. Kita melihat warna
hijau pada daun karena klorofil mengabsrobsi cahaya biru dan merah ketika mentransmisikan
dan memantulkan cahaya hijau (Gambar 4.16).

Kemampuan pigmen mengabsorbsi berbagai panjang gelombang cahaya dapat diukur dengan
spektrofotometer.
Gambar 4.16 a. Menunjukkan spektra absorbsi klorofil a dan sejumlah pigmen lain dalam
kloroplast. Spektrum absorbsi untuk klorofil a memberikan petunjuk tentang keefektifan
panjang gelombang dalam menggerakkan fotosintesis, karena cahaya dapat melakukan kerja
dalam kloroplas hanya jika ia diabsrobsi. Spektrum aksi (b) menggambarkan kinerja relatif
dari panjang gelombang yang berbeda, dengan cara yang lebih akurat daripada spektrum
absorbsi. Spektrum absorbsi biasanya terlalu rendah memeperkirakan keefektifan panjang
gelombang tertentu dalam menggerakkan fotosintesis. Hal ini sebagian disebabkan karena
klorofil a bukan satu-satunya pigmen yang penting secara fotosintetik dalam kloroplas.
Hanya klorofil a (biru-hijau) yang berperan langsung dalam reaksi terang untuk
mengubah energi cahaya menjadi energi kimia tetapi pigmen lain dalam membran
tilakoid dapat mengabsorbsi cahaya dan mentransfer energinya ke klorofil a. Pigmen-
pigmen tersebut antara lain klorofil b (kuning-hijau), dan karetonoid yang bertindak sebagai
fotoproteksi, yakni mengabsorbsi dan melepaskan energi cahaya yang berlebihan dan tidak
mentransmisikan energi ke kloroplas.

Fotoeksitasi klorofil. Ketika klorofil dan pigmen lainnya menabsorbsi foton, warna
yang bersesuaian dengan panjang gelombang yang diabsorbsi akan hilang dari spektrum
cahaya tetapi energinya tidak hilang. Ketika molekul mengabsorbsi suatu foton, salah satu
elektron molekul dinaikkan ke suatu orbital dimana elektron tersebut memiliki energi
potensial yang lebih tinggi, dan molekul pigmen dikatakan dalam keadaan tereksitasi. Ketika
elektron berada pada orbital normalnya, molekul pigmen dikatakan berada dalam keadaan
dasar. Satu-satunya foton yang diabsorbsi ialah foton yang energinya tepat sama dengan
perbedaan energi antara keadaan dasar dengan keadaan tereksitasi, dan selisih energi ini
beragam dari satu jenis atom atau molekul ke jenis lainnya. Dengan demikian, senyawa
tertentu mengabsorbsi hanya foton yang bersesuaian dengan panjang gelombang tertentu,
karena itulah setiap pigmen memiliki spektrum absorbsi yang unik.
 Energi dari foton yang diabsorbsi, diubah menjadi energi potensial elektron yang
dinaikkan dari keadaan dasar ke keadaan eksitasi, tetapi keadaan ini bersifat labil. Elektron
tereksitasi kembali jauh ke orbital dasarnya dalam waktu sepermiliar detik dengan melepas
energi berlebih sebagai panas. Sebagian pigmen, termasuk klorofil, selain melompat ke
keadaan energi yang lebih tinggi dan ketika elektron itu kembali ke keadaan dasarnya, foton
dilepas. Pijar-pijar ini disebut fluorosensi (Gambar 4.18)

Fotosistem : Kompleks pengumpul cahaya dari membran tilakoid. Dalam membran

tilakoid, klorofil tersusun bersama protein dan molekul organik lain yang lebih kecil menjadi
fotosistem. Fotosistem memiliki ”kompleks antenna” pengumpul cahaya yang tersusun atas
beberapa ratus klorofil a, klorofil b, dan molekul karetonoid (Gambar 4.19).

Jumlah dan keragaman molekul pigmen membuat fotosistem dapat mengumpulkan

cahaya pada permukaan yang lebih luas dan spektrum yang lebih lebar daripada yang dapat
dikumpulkan molekul pigmen tunggal. Ketika setiap molekul mengabsorbsi foton, energinya
disalurkan dari suatu molekul pigmen ke molekul pigmen lainnya hingga energi itu
menemukan klorofil a tertentu sebagai pusat reaksi, dimana terjadi reaksi kimia pertama
fotosintetik yang digerakkan cahaya. Molekul yang bersama-sama klorofil a menggunakan
pusat reaksi disebut akseptor elektron primer.
 Dalam reaksi redoks, molekul klorofil a kehilangan salah satu elektron yang
berpindah ke akseptor elektron primer. Reaksi redoks terjadi apabila cahaya mengeksitasi
elektron ke tingkat energi yang lebih tinggi dalam klorofil dan akseptor elektron
menangkap elektron berenergi tinggi tersebut sebelum elektron itu dapat kembali
ke keadaan dasar dalam molekul klorofil. Klorofil yang terisolasi berfluoresensi karena tidak
ada lagi akseptor elektron untuk mencegah agar elektron dari klorofil berfotoeksitasi tidak
turun kembali ke keadaan dasar. Dalam kloroplas, molekul akseptor berfungsi sebagai
bendungan yang mencegah kemerosotan tiba-tiba elektron berenergi tinggi kembali kembali
ke keadaan dasarnya. Dengan demikian, setiap fotosistem klorofil pusat reaksi dan akseptor
elektron yang dikelilingi oleh kompleks antenna berfungsi dalam kloroplas sebagai satuan
pengumpul cahaya. Transfer elektron yang digerakkan matahari ini dari klorofil ke akseptor
elektron primer merupakan langkah pertama reaksi terang.
Membran tilakoid dipenuhi oleh dua jenis fotosistem yang bekerja secara bersama
dalam reaksi terang. Kedua jenis itu disebut fotosistem I dan fotosistem II, sesuai urutan
ditemukannya. Masing-masing memiliki pusat reaksi yang khas suatu jenis akseptor elektron
primer tertentu yang berdekatan dengan molekul klorofil a yang terkait dengan protein
spesifik. Klorofil pada pusat reaksi fotosistem I dikenal sebagai P700 karena pigmen ini
paling baik dalam menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm (far-red). Klorofil pada
pusat reaksi fotosistem II dikenal sebagai P680 karena spektrum absorbsinya memiliki
puncak pada 680 nm (red). Kedua pigmen ini sebenarnya adalah klorofil a identik, tetapi
keterkaitannya dengan protein yang berbeda dalam membran tilakoid mempengaruhi
distribusi elektron dalam molekul klorofil dan menjadi penyebab sedikit adanya perbedaan
sifat absorbsi cahaya.
Aliran elektron Nonsiklik. Cahaya menggerakkan sintesis NADPH dan ATP dengan
memberi energi kepada kedua fotosistem yang tertanam pada membran tilakoid kloroplas.
Kunci untuk transformasi energi ini adalah aliran elektron melalui fotosistem dan komponen
molekuler lain yang ada di dalam membran tilakoid. Selama reaksi terang, terdapat dua
kemungkinan rute untuk aliran elektron : siklik dan nonsiklik. Bagaimana aliran elektron
nonsiklik selama reaksi terang menghasilkan ATP dan NADPH, perhatikan Gambar 4.20
Aliran elektron siklik. Pada kondisi tertentu, elektron yang terfotoeksitasi
mengambil jalur alternatif yang disebut aliran elektron siklik, yang menggunakan fotosistem I
dan tidak menggunakan fotosistem II. Gambar 4.21 menunjukkan bahwa elektron siklik
kembali dari feredoksin ke kompleks sitokrom dari sana berlanjut ke klorofil P700. Tidak ada
produksi NADPH dan pembebasan oksigen, akan tetapi aliran siklik menghasilkan ATP. Ini
disebut fotofosforilasi siklik untuk membedakannya dari fosforilasi nonsiklik.

3. Perbandingan Kemiostasis dalam kloroplas dan mitokondria

 Kloroplas dan mitokondria menghasilkan ATP dengan mekanisme dasar yang sama:
yaitu kemiosmosis. Rantai transport electron yang dirakit dalam membran memompa proton
melintasi membram electron lewat melalui sederet pembawa yang berturut-turut semakin
elekrtomagnetik. Dengan demikian, rantai transport electron mentranformasi energi redoks
menjadi gaya gerak proton, energi potensial yang tersimpan dalam bentuk gradient H+
melintasi kompleks ATP sintase di membran yang mengkopel difusi ion hidrogen menuruni
gradiennya dengan fosforilasi ADP.
Salah satu perbedaan utama antara mitokondria dan kloroplas bahwa mitokondria
mentransfer energi kimia dari molekul makanan sedangkan kloroplas mentransfer energi
cahaya. Perbedaan organisasi spasial dari kemiosmosis juga berbeda. Membran dalam
mitokondria memompa proton dari matriks ke luar, ke ruang antar membran, yang kemudian
berfungsi menimbun H+ yang memberi tenaga pada ATP sintase. Membran tilakoid
memompa proton dari stroma ke ruang tilakoid yang berfungsi menimbun H+. Membran
mensintesis ATP begitu H+ berdifusi dari ruang tilakoid kembali ke stroma melalui kompleks
ATP sintase, dimana tombol katalitik berada pada sisi stroma dari membran tersebut.
Gradien proton, atau gradient pH melintasi membrane tilakoid sangat penting.
Apabila kloroplas diterangi, pH dalam ruang tilakoid turun hingga kira-kira sampai 5, dan pH
di dalam stroma meningkat menjadi 8. Gradien sebesar tiga satuan pH ini bersesuaian dengan
perbedaan seribu kali lipat pada grdien ini dapat pulih secara cepat bila lampu dinyalakan
kembali (Gambar 4.22)

Siklus Calvin menggunakan ATP dan NADPH untuk mengubah CO2 menjadi
gula: pendalaman
 Siklus ini menggunakan ATP sebagai sumber energi dan mengkonsumsi NADPH
sebagai tenaga pereduksi untuk perubahan electron berenergi tinggi dalam mensintesis gula.
Karbohidrat yang dihasilkan langsung dari siklus Calvin sebenarnya bukan glukosa, tetapi
gula berkarbon tiga yang disebut gliseraldehida – 3 – fosfat (G3P). Untuk mensintesis 1
molekul gula ini, siklus harus 3 kali untuk mengikat molekul CO2. (Gambar 4.23), sehingga
siklus Calvin dapat dikelompokkan menjadi 3 tahap reaksi yaitu; 1) fiksasi karbon; 2)
reduksi; 3) regenerasi akseptor CO2 (RuBP).

4. Mekanisme alternatif untuk fiksasi karbon telah berkembang di daerah panas

dan kering.
 Setelah tumbuhan berpindah ke daratan kira-kira 425 juta tahun yang lalu, tumbuhan
telah beradaptasi dengan masalah-masalah kehidupan di darat khususnya masalah dehidrasi.
Secara anatomi, tumbuhan terstruktur untuk menghemat air seperti kehadiran lapisan gabus
pada batang dan lapisan kutikula pada daun. Begitu pula adaptasi metabolik, misalnya pada
hari yang panas dan kering sebagian besar tumbuhan menutup stomatanya, suatu tindakan
untuk menghemat air. Tindakan ini juga menurunkan hasil fotosintesis karena CO2 terhalang
masuk sedangkan O2 yang dilepas saat fotosintesis meningkat di dalam daun. Kondisi ini
mendukung terjadinya fotorespirasi.
Fotorespirasi : Peninggalan evolusioner? Pada sebagian besar tumbuhan, fiksasi
karbon awal terjadi melalui Rubisco, enzim siklus calvin yang menambahkan CO2 pada
ribulosa bifosfat. Tumbuhan seperti ini disebut tumbuhan C3, karena produk fiksasi karbon
organik pertama adalah senyawa berkarbon tiga – 3 fosfogliserat. Padi, gandum, kedelai
merupakan contoh tumbuhan C3 yang penting dalam pertanian. Tumbuhan ini memproduksi
sedikit makanan apabila stomatanya tertutup pada hari yang panas dan kering. Konsentrasi
CO2 yang menurun dalam daun akan mengurangi bahan ke siklus calvin yang diperburuk
oleh kemampuan rubisco mengikat O2 sebagai pengganti CO2.
Karena konsentrasi O2 melebihi CO2 di dalam daun, rubisco menambah O2 pada
siklus calvin dan produknya terurai dengan melepas senyawa berkarbon dua keluar dari
kloroplas. Mitokondria dan peroksisom memecah senyawa ini menjadi CO2. Proses ini
disebut fotorespirasi karena terjadi dalam cahaya dan mengkonsumsi O2; akan tetapi tidak
seperti respirasi seluler karena tidak menghasilkan ATP dan tidak seperti fotosintesis karena
tidak menghasilkan makanan. Fotorespirasi justru menurunkan keluaran fotosintesis dengan
menyedot bahan organik dari siklus calvin. Gambar 4.24.
Mengapa metabolisme yang kontraproduktif dapat terjadi dalam tumbuhan sendiri?
Menurut suatu hipotesis, fotorespirasi merupakan perlengkapan evolusioner peninggalan
metabolik dari permulaan sejarah bumi ini, ketika atmosfer lebih sedikit mengandung O2 dan
lebih banyak CO2 dari pada saat ini. Pada atmosfer kuno, saat rubisco pertama kali muncul,
ketidakmampuan tempat aktif enzim untuk mengeluarkan O2 tidak menjadi masalah.
Hipotesis ini berspekulasi bahwa, rubisco yang sekarang masih mempertahankan afinitas
warisan terhadap O2, yang sekarang begitu terkonsentrasi dalam atmosfer sehingga
sejumlah fotorespirasi tertentu tidak dapat dihindari.
Tidak diketahui apakah fotoresprasi itu menguntungkan bagi tumbuhan dalam suatu
cara tertentu. Yang diketahui adalah, pada banyak jenis tumbuhan termasuk tanaman
pertanian penting seperti kedelai, fotorespirasi menguras sebanyak 50% karbon yang
terfiksasi oleh siklus calvin. Kondisi lingkungan yang mendorong fotorespirasi adalah hari
yang panas, terik dan kering, kondisi yang menyebabkan stomata tertutup. Pada spesies
tertentu, cara lain fiksasi karbon yang meminimalkan fotorespirasi sekalipun dalam iklim
yang panas dan gersang telah berkembang. Dua pola adaptasi fotosintesis yang paling penting
adalah fotosintesis tumbuhan C4 dan CAM.

Tumbuhan C4. Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena tumbuhan ini

mendahului siklus calvin dengan fiksasi karbon cara lain yang membentuk senyawa
berkarbon empat sebagai produk pertamanya. Beberapa ribu spesies dari sedikitnya 19 famili
menggunakan jalur C4. Diantara tumbuhan C4 yang penting untuk pertanian ilah tebu,
jagung, dan anggota famili rumput. Kelompok tumbuhan ini memiliki anatomi yang unik
karena memiliki dua jenis sel fotosintetik yang berbeda yaitu sel seludang berkas pembuluh
dan sel mesofil. Gambar 4.24.

Siklus calvin terbatas pada kloroplas sel seludang, tetapi siklus ini didahului oleh
masuknya CO2 ke dalam senyawa organik dalam mesofil. Langkah pertama adalah
penambahan CO2 pada fosfoenolpiruvat (PEP) untuk membentuk produk berkarbon empat
yaitu oksaloasetat. Enzim PEP karboksilase menambahkan CO2 pada PEP. Dibandingkan
dengan rubisco, PEP karboksilase memiliki afinitas yang jauh lebih tinggi terhadap CO2.
Oleh karena itu PEP karboksilase dapat memfiksasi CO2 secara efisien. ketika rubisco tidak
dapat melakukannya yakni ketika hari panas dan kering, dan stomata tertutup sebagian,
menyebabkan konsentrasi CO2 dalam daun berkurang dan konsentrasi O2 meningkat. Setelah
tumbuhan C4 memfiksasi CO2, sel mesofil mengirim keluar produk berkarbon empat ke sel
seludang melalui plasmodesmata. Dalam sel seludang, senyawa berkarbon empat melepaskan
CO2, yang diasimilasi ulang ke dalam materi organik oleh rubisco dan siklus calvin.
Hasilnya, sel mesofil memompa CO2 ke dalam sel seludang, mempertahankan
konsentrasi CO2 yang tinggi agar rubisco dapat memfiksasi CO2 dan bukan O2. Dengan cara
inilah tumbuhan C4 meminimalkan fotorespirasi dan meningkatkan produk fotosintesis
berupa gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat di daerah panas dengan cahaya matahari yang
banyak, dan lingkungan ini tumbuhan C4 muncul dan tumbuh subur.

Tumbuhan CAM. Adaptasi fotosintetik kedua untuk kondisi yang gersang telah
berkembang pada tumbuhan sukulen (tumbuhan penyimpan air termasuk tumbuhan es),
bermacam-macam kaktus, nenas dan beberapa famili tumbuhan lainnya. Tumbuhan
kelompok ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari dan
merupakan kebalikan perilaku kebanyakan tumbuhan lain. Stomata yang menutup selama
siang hari, membantu tumbuhan gurun menghemat air tetapi mengakibatkan CO2 tidak dapat
masuk ke daun. Selama malam hari stomata membuka, akibatnya CO2 masuk ke dalam daun
dan membentuk berbagai asam organik. Cara fiksasi karbon seperti ini dikenal sebagai
metabolisme asam krasulase atau crasulacean acid metabolism (CAM). Sel mesofil
tumbuhan CAM menyimpan asam organik yang dibuat selama malam hari di vakuola sampai
pagi hari ketika stomata tertutup. Pada siang hari ketika reaksi terang dapat memasok ATP
dan NADPH untuk siklus Calvin, CO2 dilepaskan memasuki siklus Calvin untuk
mensintentesis gula dalam kloroplast. Jalur fiksasi karbon ini serupa dengan tumbuhan C4,
yakni didahului sintesis senyawa intermediet sebelum CO2 memasuki siklus Calvin.
Perbedaannya bahwa langkah awal fiksasi karbon terpisah secara structural pada tumbuhan
C4 sementara pada tumbuhan CAM kedua langkah tersebut terjadi pada waktu yang berbeda.
Gambar 4.25
5 . Fotosintesis sebagai dasar metabolism biosfer: tinjauan
Dari foton – ke makanan. Reaksi terang menangkap energy matahari dan
menggunakannya untuk mensintesis ATP dan mentransfer elektron dari air ke NADP+. Siklus
Calvin menggunakan ATP dan NADPH untuk mensintesis gula dari CO2. Energi cahaya
yang memasuki kloroplas disimpan sebagai energi kimia dalam senyawa organik.
Bagaimana nasib produk fotosintesis? Hasil fotosintesis didistribusikan ke seluruh
bagian tumbuhan untuk mensintesis semua senyawa organik utama sel tumbuhan. Kira-kira
50% materi organik yang dihasilkan fotosintesis dikonsumsi sebagai bahan bakar respirasi
seluler dalam mitokondria sel tumbuhan tersebut, tapi kadang-kadang hilang dalam peristiwa
fotorespirasi.
Sebagian besar tumbuhan setiap hari berusaha untuk membuat lebih banyak materi
organik daripada yang dibutuhkannya, sebagai bahan bakar untuk respirasi dan prekursor
biosintesis. Tumbuhan menimbun gula berlebih di dalam kloroplas dan sebagian disimpan di
akar, batang dan sebagian besar tumbuhan kehilangan akar, batang, daun buah dan biji atau
bahkan seluruh bagian tumbuhan itu untuk organisme heterotrof termasuk manusia.
Pada skala yang lebih luas, produktivitas kolektif dari kloroplas yang kecil itu luar
biasa; diduga bahwa fotosintesis memproduk kira-kira 160 metrik ton karbohidrat tiap tahun.
Tidak ada proses kimia lain di planet ini yang dapat menyamai keluaran fotosintesis. Selain
itu tidak ada proses yang lebih penting daripada fotosintesis untuk kesejahteraan kehidupan di
bumi.

KEGIATAN DAN TUGAS

Buatlah skema/pola keterkaitan antara anabolisme dan katabolisme dalam hal penggunaan
energi yang terjadi pada hewan. Berikan penjelasan singkat tentang skema yang telah
disusun!

RANGKUMAN
Metabolisme berdasarkan reaksinya dibedakan menjadi anabolisme dan katabolisme.
Anabolisme merupakan reaksi biosintesis, yaitu pembentukan senyawa kompleks dari
senyawa sederhana. Contoh anabolisme adalah fotosintesis, yaitu pembentukan zat makanan
dari karbondioksida dan air dengan bantuan cahaya dan terjadi di dalam kloroplast.
Berdasarkan fiksasi karbondioksidanya dikenal tumbuhan C3, C4 dan CAM. Katabolisme
merupakan reaksi pemecahan, yaitu pemecahan senyawa kompleks menjadi senyawa
sederhana dan dihasilkan energi. Contoh katabolisme adalah respirasi sel, yaitu pemecahaqn
glukosa menjadi CO2 dan H2O dan dihasilkan energi. Respirasi dapat terjadi tanpa adanya
oksigen yang disebut respirasi anaerob maupun dengan adanya oksigen (respirasi aerob).

LATIHAN
1. Jelaskan mekanisme fotosintesis berdasarkan keterkaitan antara reaksi gelap dan reaksi
terang.
2. Jelaskan perbedaan kemiosmosis yang terjadi pada kloroplast dan mitokondria.
3. Jelaskan 4 tahapan utama pada respirasi seluler dalam hal sumber bahan dan produknya.
4. Jelaskan perbedaan antara fermentasi alkohol dengan fermentasi homolaktat dalam hal
mekanisme reaksinya
5. Jelaskan peran ATP dalam mekanisme kerja seluler

DAFTAR PUSTAKA
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L. 1., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., Jackson, R., &
Campbell, N. A. 2014. Campbell biology (Tenth edition.). Boston: Pearson.

Team Biologi Umum.2016. Bahan Kuliah Biologi U