DIFUSI CO2

Difusi merupakan proses perpindahan atau pergerakan molekul zat atau gas
(khususnya air) dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah pada jaringan tumbuhan. Difusi
melalui membran dapat berlangsung melalui tiga mekanisme, yaitu difusi sederhana (simple
difusion), difusi melalui saluran yang terbentuk oleh protein transmembran (simple difusion
by channel formed), dan difusi difasilitasi (fasiliated difusion). Laju difusi antara lain
tergantung pada suhu dan densitas (kepadatan) medium. Gas berdifusi lebih cepat
dibandingkan dengan zat cair, sedangkan zat padat berdifusi lebih lambat dibandingkan
dengan zat cair. Molekul berukuran besar lebih lambat pergerakannya dibandingkan dengan
molekul yang lebih kecil. Pertukaran udara melalui stomata merupakan contoh dari proses
difusi. Pada siang hari terjadi proses fotosintesis yang menghasilkan O 2 sehingga konsentrasi
O2 meningkat. Peningkatan konsentrasi O2 ini akan menyebabkan difusi O2 dari daun ke
udara luar melalui stomata. Sebaliknya konsentrasi CO 2 di dalam jaringan menurun (karena
digunakan untuk fotosintesis) sehingga CO 2 dari udara luar masuk melalui stomata.
Penguapan air melalui stomata (transpirasi) juga merupakan contoh proses difusi. Di alam,
angin, dan aliran air menyebarkan molekul lebih cepat dibanding dengan proses difusi.
O2 masuk ke dalam daun melalui stomata dengan cara difusi. Stomata yang terbuka
penuh memiliki ukuran lebar 5-15 m dan panjang sekitar 20 m. Jumlah total area stomata
sekitar 0.5-2% dari luas total daun. Dari beberapa hasil penelitian ditemukan bahwa K+
ditemukan dalam level amat tinggi pada sel penjaga stomata yang terbuka, dan amat rendah
pada sel penjaga stomata yang tertutup. Oleh karena itu akumulasi K + pada sel penjaga
mengontrol pembukaan stomata. Faktor lain yang mempengaruhi pembukaan stomata adalah
cahaya, karbon dioksida, keberadaan air, dan suhu. Stomata akan menutup pada kondisi CO 2
yang tinggi, tetapi menutupnya stomata pada kondisi tersebut dapat diinduksi agar membuka
jika ditempatkan pada lingkungan bercahaya. Cahaya biru memicu terbukanya stomata
(Hopkins & Hner 2004). Penurunan difusi CO2 karena penutupan stomata akan mengurangi
laju fotosintesis (Hidayati 1999).
Tumbuhan dapat menyerap gas CO2 melalui proses fotosintesis berdasarkan rumus:
Energi (cahaya matahari)
6 CO2 + 12 H2O

C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

FUNGSI DAN SRUKTUR ANATOMIS DAUN

Fungsi Daun
Bagian tumbuhan yang berpotensi dalam proses fotosintesis adalah organ daun.
Proses fotosintesis dalam daun membutuhkan suplai air, CO 2 dan cahaya, dan daun juga
membutuhkan sisa gula (karbohidrat) dan O2 yang merupakan produk fotosintesis itu sendiri.
Seluruh kebutuhan daun untuk fotosintesis tersebut dipersiapkan oleh struktur daun.
Satu kebutuhan tumbuhan untuk berfotosintesis adalah pergerakan bebas CO 2 dan O2
antara atmosfer dan ruang-ruang udara pada daun. Pada tumbuhan yang sehat, dinding sel
mesofil selalu basah dan pori-pori dinding selulose selalu dipenuhi oleh air. Dengan
demikian, udara dalam ruang interseluler selalu seimbang dengan uap air. Seringkali
konsentrasi udara di luar daun lebih rendah dibandingkan konsentrasi uap air dalam daun,
maka pada keadaan tersebut uap air akan lepas ke atmosfer melalui stomata yang membuka.
Stomata membuka apabila sel-sel penjaga dalam keadaan turgid dan akan menutup ketika selsel penjaga dalam keadaan kurang turgid (flaccid). Perubahan dalam turgor sel penjaga
tersebut yang menyebabkan pergerakan ion-ion mineral, yaitu antara sel-sel penjaga dan selsel epidermis yang berada di sekitarnya, proses tersebut dikenal dengan pompa ion aktif yang
mengeluarkan energi (ATP). Kerja proses tersebut diantaranya mengirimkan ion-ion K + ke
dalam dan keluar sel penjaga yang secara tidak langsung pada saat itu terjadi pertukaran ion
H+ (H+ tersebut kemungkinan berasal dari malic acid).
Sel-sel ikatan pembuluh mempunyai dinding-dinding yang tebal dengan proporsi
ruang udara yang sedikit. Struktur ini berfungsi sebagai pencegah terjadinya difusi CO 2 yang
dilepaskan selama proses dekarboksilasi. Seperti kekhususan metabolisme yang ditunjukkan
oleh tumbuhan C4 adalah adanya fungsi ganda dinding ikatan pembuluh yaitu dapat
mentransfer CO2 ke dalam sel-sel ikatan pembuluh sekaligus mengakumulasikannya pada
daerah-daerah karboksilasi dengan bantuan enzim RuBP-karboksilase. Dengan cara tersebut
maka sifat struktural dan fungsional tumbuhan C4 memungkinkan terjadinya kecepatan
penambatan CO2 yang tinggi dalam sel-sel mesofil pada saat konsentrasi CO2 udara rendah.
Molekul-molekul PEP dalam sel-sel mesofil baru dapat dibentuk apabila molekul PEP
tersebut bergabung dengan CO2, proses penggabungan tersebut difasilitasi oleh enzim PEPkarboksilase. Enzim ini merupakan enzim yang mempunyai afinitas yang sangat kuat untuk
menangkap CO2 dibandingkan enzim RuBP-karboksilase. PEP dan CO2 tersebut dikonversi
ke dalam bentuk Oxaloacetic Acid (OAA), kemudian OAA dikonversi menjadi malic acid
dan malic acid tersebut kemudian diangkut dari sel-sel mesofil ke dalam sel-sel ikatan
pembuluh, sementara itu sebagian OAA akan dipecah kembali menjadi PEP dan CO 2. CO2 ini

yang kemudian masuk ke dalam siklus Calvin, sedang PEP masuk kembali ke dalam sel-sel
mesofil. Gula yang dihasilkan dari siklus Calvin akan digunakan oleh sel-sel ikatan pembuluh
daun untuk diangkut ke seluruh tanaman.

REAKSI GELAP
Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus CalvinBenson dan siklus Hatch-Slack. Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa
ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3phosphogliserat. Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur
ini dinamakan tumbuhan C-3. Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini
dibantu oleh enzim rubisco. Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack
disebut

tumbuhan

C-4

karena

senyawa

yang

terbentuk

setelah

penambatan

CO2 adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang berperan adalah
phosphoenolpyruvate carboxilase.

Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat
karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat. RuBP merupakan enzim alosetrik yang
distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama,

reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH. Jika kloroplas diberi cahaya, ion
H+ ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang
menstimulasi enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid. Kedua,
reaksi ini distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika kloroplas
diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I
selama pemberian cahaya.
Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan
kloroplas. Fiksasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi
melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat (3PGA). Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus
aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida).
Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertamatama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA)
dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP. ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan
ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi
ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan. Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH,
yang menyumbang 2 elektron. Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk
mengubah ADP menjadi ATP.
Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi
dengan CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan melalui stomata. Pada
akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO 2 yang ditambat,
digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi.
Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO2 dan produk akhirnya adalah 1,3Pgaldehida. Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa
keluar. Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi
menyebabkan munculnya triosafosfat di sitosol. Triosafosfat digunakan sitosol untuk
membentuk sukrosa.

Siklus Hatch-Slack

Berdasarkan
tumbuhan

C3

dan

cara

memproduksi glukosa, tumbuhan dapat

C4. Tumbuhan

C3

merupakan

dibedakan

tumbuhan

yang

menjadi

berasal

dari

daerah subtropis. Tumbuhan ini menghasilkan glukosa dengan pengolahan CO2 melalui
siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubisco sebagai penambat CO2.
Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa. Namun, ATP
ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa. Hal ini dapat terjadi jika
ada fotorespirasi,

dimana

enzim

Rubisco

tidak

menambat

CO 2 tetapi

menambat

O2. Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah tropis. Tumbuhan
ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO2 menjadi glukosa.
Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan mengikat
CO2 dari udara dan kemudian akan menjadi oksaloasetat. Oksaloasetat akan diubah menjadi
malat. Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO2. Piruvat akan kembali menjadi
PEPco, sedangkan CO2 akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel bundle
sheath dan melibatkan enzim RuBP. Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di
sel mesofil. Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP.