BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Fotosintesis merupakan proses pembuatan makanan yang terjadi pada
tumbuhan hijau dengan bantuan sinar matahari dan enzim-enzim. Fotosintesis adalah
suatu proses biokimia yang dilakukan tumbuhan, alga, dan beberapa jenis bakteri
untuk memproduksi energi terpakai (nutrisi) dengan memanfaatkan energi cahaya.
Fotosintesis adalah fungsi utama dari daun. Proses fotosintesis sangat penting bagi
kehidupan di bumi karena hampir semua makhluk hidup tergantung pada proses ini.
Proses Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian besar oksigen yang terdapat
di atmosfer bumi. Organisme yang menghasilkan energi melalui fotosintesis (photos
berarti cahaya) disebut sebagai fototrof. Fotosintesis merupakan salah satu cara
asimilasi karbon karena dalam fotosintesis karbon bebas dari CO2 diikat (difiksasi)
menjadi gula sebagai molekul penyimpan energi. Cara lain yang ditempuh organisme
untuk mengasimilasi karbon adalah melalui kemosintesis, yang dilakukan oleh
sejumlah bakteri belerang.

1.2 Tujuan
Menjelaskan tentang fotosintesis pada tanaman air yang berkaitan dengan
lokasi, penyerapan sinar, photophosphorilasi non siklik dan siklik, fotosintesis
bakterial, reaksi gelap, jalur C4.

1
 2

BAB II
PEMBAHASAN

2.1 Sejarah
Fenomena fotosintesis telah digali sejak lama oleh para ilmuwan, khususnya
bidang fisiologi tumbuhan. Joseph Priestley (1774), seorang ahli kimia Inggris
menemukan bahwa tumbuhan mengeluarkan suatu gas yang membuat api lilin dapat
menyala walaupun dalam tabung gelas yang tertutup. Dalam sungkup tabung gelas
tanpa tanaman, api lilin yang dinyalakan cepat padam. Namun setelah ke dalamnya
disusupkan tanaman, pada beberapa hari kemudian ternyata lilin dapat dinyalakan
lagi. Lilin tetap menyala selama “gas” dari tanaman itu masih ada. Pada waktu itu,
Dia belum tahu bahwa gas itu adalah oksigen.
Jan Ingenhousz (1779), ahli fisiologi dari German melakukan eksperimen
dengan menggunakan tumbuhan air (Hydrila verticilata). Dari percobaannya
ditunjukkan tiga hal penting, meliputi :
(1) gas yang dikeluarkan oleh tumbuhan itu ternyata adalah O2,
(2) cahaya matahari dibutuhkan untuk proses tersebut,
(3) bagian yang berhijau daun saja yang mengeluarkan O2.
Seorang ahli botani dari Swiss, Jean Senebier menemukan bahwa CO2 juga
dibutuhkan untuk fotosintesis. Peneliti lain, ahli kimia dan ahli fisiologi Swiss yaitu
Nicholas de Saussure (1804) menunjukkan bahwa tanaman tumbuh dari air dan CO2
yang diserapnya. Sachs (1860) menunjukkan bahwa fotosintesis menghasilkan zat
gula atau karbohidrat yang disebut amilum. Berdasar temuan-temuan itu maka
pemahaman tentang fotosintesis menjadi semakin lengkap. Fotosintesis kemudian
dirumuskan dalam persamaan reaksi kimia sebagai berikut :
→
n H 2 O+ nCO 2 +energi matahari klorofil ( CH 2 O ) n+n O 2
 3

Van Niel adalah orang pertama yang menyatakan bahwa O2 itu berasal dari
pemecahan air. Hal itu didasarkan dari hasil temuannya tentang fotosintesis bakteri
Sulfur. Dengan energi matahari, bakteri Sulfur ternyata juga mampu menyusun zat
gula dari CO2 dan gas belerang (H2S), bukan dengan air (H2O) seperti pada
tumbuhan. Bakteri ini melepaskan S, yang tentu berasal dari pemecahan H2S.
Persamaan reaksinya dinyatakan sebagai berikut :
n CO 2+ H 2 S → ( CH 2 O ) + 2 S+ H 2 O
Senada dengan hal itu, maka Van Niel menduga bahwa O 2 yang dilepaskan
pada fotosintesis tumbuhan adalah berasal dari pemecahan air (H2O). Tahun 1941,
Ruben dan Kamen melakukan percobaan fotosintesis dengan menggunakan air
bertanda. Pada air tersebut, komponen O-nya diberi tanda yang mudah dikenali
dengan alat tertentu. Dengan cara ini, Dia berhasil membuktikan bahwa “gas” yang
dilepaskan itu adalah O2 yang bertanda. Oksigen itu tentu berasal dari pemecahan air
bertanda. Pemecahan air dengan energi cahaya yang diserap oleh sel-sel daun yang
berfotosintesis ini disebut fotolisis. Dengan demikian, persamaan fotosintesis yang
lengkap adalah sbb :
→
2 n H 2 O+n CO 2+ energi matahari klorofil ( CH 2 O ) n+ n O 2+ n H 2 O
Berdasar uraian di atas dapat kita tarik beberapa pengertian : (1) Fotosintesis
menggunakan energi matahari untuk menyusun zat gula sederhana. (2) Zat gula
disusun dari bahan dasar yaitu berupa H 2O dan CO2. (3) Fotosintesis menghasilkan
bahan sisa berupa O2 dan H2O. (4) Fotosintesis hanya dapat dilakukan oleh tumbuhan
dan beberapa jenis bakteri. Fotosintesis menyusun zat gula dari air dan karbon
dioksida (CO2), sehingga sering disebut pula asimilasi karbon.
 4

2.2 Pengertian Fotosintesis

Fotosintesis adalah proses pembuatan energi atau zat makanan/glukosa yang
berlangsung atas peran cahaya matahari (photo = cahaya, synthesis = proses
pembuatan/pengolahan) dengan menggunakan zat hara/mineral, karbon dioksida dan
air.
Makhluk hidup yang mampu melakukan fotosintesis adalah tumbuhan, alga
dan beberapa jenis bakteri. Fotosintesis sangat penting bagi kehidupan di bumi karena
hampir semua makhluk hidup bergantung pada energi yang dihasilkan oleh proses
fotosintesis
Proses pembuatan makanan pada tumbuhan hijau disebut sebagai proses
fotosintesis. Pengertian fotosintesis dalam kamus Biologi adalah peristiwa
penggabungan karbon dioksida dan air secara kimiawi dalam klorofil untuk
membentuk karbohidrat dengan bantuan cahaya matahari sebagai sumber energi.
Sedangkan dalam kamus besar Bahasa Indonesia, fotosintesis adalah pemanfaatan
energi cahaya matahari (cahaya matahari buatan) oleh tumbuhan berhijau daun atau
bakteri untuk mengubah karbondioksida dan air menjadi karbohidrat.

2.3 Fungsi
a. Fungsi utama fotosintesis untuk memproduksi zat makanan berupa glukosa.
Glukosa menjadi bahan bakar dasar pembangun zat makanan lainnya, yaitu lemak
dan protein dalam tubuh tumbuhan. Zat-zat ini menjadi makanan bagi hewan
maupun manusia. Oleh karena itu, kemampuan tumbuhan mengubah energi
cahaya (sinar matahari) menjadi energi kimia (zat makanan) selalu menjadi mata
rantai makanan.
b. Fotosintesis membantu membersihkan udara, yaitu mengurangi kadar
CO2 (karbon dioksida) di udara karena CO2 adalah bahan baku dalam proses
fotosintesis. Sebagai hasil akhirnya, selain zat makanan adalah O2 (Oksigen) yang
sangat dibutuhkan untuk kehidupan.
 5

c. Kemampuan tumbuhan berfotosintesis selama masa hidupnya menyebabkan sisa-

sisa tumbuhan yang hidup masa lalu tertimbun di dalam tanah selama berjuta-juta
tahun menjadi batubara menjadi salah satu sumber energi saat ini.

2.4 Tempat Terjadinya

Fotosintesis terjadi di dalam kloroplas. Kloroplas merupakan organel plastida
yang mengandung pigmen hijau daun (klorofil). Sel yang mengandung kloroplas
terdapat pada mesofil daun tanaman, yaittu sel-sel jaringan tiang (palisade) dan sel-
sel jaringan bunga karang (spons). Di dalam kloroplas terdapat klorofil pada protein
integral membran tilakoid.

Stroma
Merupakan struktur kosong di
dalam kloroplas. Stroma juga merupakan
tempat glukosa terbentuk dari
karbondioksida dan air.

Tilakoid
Merupakan struktur cakram yang
terbentuk dari pelipatan membran dalam
kloroplas. Membran tilakoid menangkap
energi cahaya dan mengubahnya menjadi
energi kimia.
Gambar 1. Struktur anatomi daun
Grana
Merupakan satu tumpuk tilakoid.
 6

2.5 Proses Fotosintesis

Tumbuhan bersifat autotrof. Autotrof artinya dapat
mensintesis makanan langsung dari senyawa anorganik. Tumbuhan
menggunakan karbon dioksida dan air untuk menghasilkan gula
dan oksigen yang diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk
menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis. Berikut ini adalah
persamaan reaksi fotosintesis yang menghasilkan glukosa:

Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik

lain seperti selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan
bakar. Proses ini berlangsung melalui respirasi seluler yang terjadi
baik pada hewan maupun tumbuhan. Secara umum reaksi yang
terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di
atas. Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi
dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan
energi kimia.
Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang
disebut klorofil. Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada
tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut
kloroplas.klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam
fotosintesis.
Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna
hijau mengandung kloroplas, namun sebagian besar energi
dihasilkan di daun. Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut
mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter
perseginya. Cahaya akan melewati lapisan epidermis tanpa warna
dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian
 7

besar proses fotosintesis. Permukaan daun biasanya dilapisi oleh

kutikula dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya
penyerapan sinar Matahari ataupun penguapan air yang
berlebihan. 
Fotosintesis berlangsung pada jaringan palisade dan jaringan bunga karang,
terutama pada jaringan palisade.
Fotosintesis merupakan penyusunan/pembuatan makanan yang terjadi di
daun, dilakukan oleh klorofil dengan bantuan energi cahaya. Secara alami fotosintesis
berlangsung dengan bantuan energi cahaya matahari dan terjadi di siang hari.
Fotosintesis bisa juga terjadi pada malam hari dengan bantuan cahaya lampu atau
cahaya lainnya. Fotosintesis menggunakan energi cahaya matahari untuk menyusun
glukosa. Bahan baku fotosintesis adalah air (H2O) dan karbon dioksida (CO2). Air
berasal dari dalam tanah, sedangkan karbon dioksida berasal dari udara bebas yang
merupakan hasil dari proses pernapasan makhluk hidup. Hasil fotosintesis berupa
glukosa dan oksigen.
Fotosintesis hanya dapat dilakukan oleh tumbuhan dan beberapa jenis bakteri.
Tumbuhan menggunakan pigmen hijau yang disebut klorofil untuk mengubah energi
sinar matahari (energi fisik) menjadi energi kimia.
Tanaman mengambil dan menggabungkan energi cahaya dengan enam
molekul karbon dioksida dan enam molekul air untuk membentuk satu molekul
glukosa dan enam molekul oksigen.
Pada proses fotosintesis, energi diperoleh dari cahaya matahari yang diserap
oleh klorofil. Energi tersebut digunakan untuk memecah molekul air menjadi oksigen
dan hidrogen. Oksigen dikeluarkan oleh daun, meskipun sebagian digunakan untuk
bernapas. Hidrogen bergabung dengan karbon dioksida membentuk glukosa.

2.6 Faktor yang Memepengaruhi Proses Fotosintesis

2.6.1 Cahaya
 8

Cahaya di butuhkan pada proses fotosintesis sebagai sumber energi. Energi ini
kemudian digunakan untuk menguraikan (memecah) molekul air (H2O) menjadi
oksigen dan hydrogen. Banyaknya energi cahaya yang di serap oleh tumbuhan
tergantung pada:
a. Banyak sedikitnya intensitas sumber cahaya,
b. Panjang gelombang cahaya,
c. Lamanya penyinaran.
Cahaya utama yang digunakan pada proses fotosintesis adalah cahaya matahari.
Selain cahaya matahari, bisa digunakan cahaya lampu dan cahaya lainnya

Gambar 2. Spektrum Gelombang yang diterima Klorofil

2.6.2 Klorofil
Klorofil adalah pigmen warna hijau yang berperan dalam proses fotosintesis
dengan menyerap dan mengubah energi cahaya menjadi energi kimia. Klorofil
terdapat pada tumbuhan, alga dan bakteri fotosintetik. Istilah “Klorofil” berasal dari
bahasa Yunani yaitu “chloros” artinya hijau dan “phyllos” artinya daun. Istilah ini
pertama diperkenalkan tahun 1818. dimana pigmen tersebut diekstrak dari tumbuhan
dengan menggunakan pelarut organik. Riset tersebut dilakukan oleh Hans Fischer
peneliti klorofil yang memperoleh nobel prize winner pada tahun 1915 berasal dari
Technishe Hochschule, Munich Germany. Pada proses fotosintesis, terdapat 3 fungsi
utama dari klorofil yaitu : 
1. Memanfaatkan energi matahari. 
 9

2. Memicu fiksasi CO2 menjadi karbohidrat dan menyediakan dasar energetik

bagi ekosistem secara keseluruhan. 
3. Karbohidrat yang dihasilkan fotosintesis melalui proses anabolisme diubah
menjadi protein, lemak, asam nukleat dan molekul organik lainnya. 
Klorofil menyerap cahaya berupa radiasi elektromagnetik pada spektrum
kasat mata (visible). Misalnya, cahaya matahari mengandung semua warna spektrum
kasat mata dari merah sampai violet, tetapi seluruh panjang gelombang unsurnya
tidak diserap dengan baik secara merata oleh klorofil. Cahaya matahari (cahaya
tampak) jika diuraikan sebenarnya terdiri dari berbagai cahaya dengan panjang
gelombang berbeda yang dengan bantuan prisma kita bisa mendeteksinya sebagai
cahaya merah, jingga, kuning, hijau, biru,nila dan ungu (seperti pelangi). Klorofil
menyerap cahaya merah dan biru-ungu yang berguna dalam reaksi terang fotosintesis,
sedangkan cahaya kuning, hijau dipantulkan. Itulah kenapa daun tampak berwarna
hijau. Klorofil dapat menampung energi cahaya yang diserap oleh pigmen cahaya
atau pigmen lainnya melalui fotosintesis, sehingga klorofil disebut sebagai pigmen
pusat reaksi fotosintesis. Dalam proses fotosintesis tumbuhan hanya dapat
memanfaatkan sinar dengan panjang gelombang antara 400-700 nm. 

Macam-macam klorofil 
Pada tumbuhan didapatkan bermacam-macam pigmen yang berperan
menyerap energi cahaya. Pigmen fotosintetis terdapat dalam kloroplas yang terdiri
dari klorofil a, b, santofil, karotenoid, bakterioklorofil pada bakteri. Pigmen ini
menyerap warna atau gelombang cahaya yang berbeda-beda. Masing-masing
menyerap maksimum pada gelombang cahaya tertentu. Pigmen umumnya
mempunyai penyerapan maksimum pada gelombang cahaya pendek dan juga
panjang. Untuk memaksimalkan penyerapan energi cahaya, maka pada kloroplas
terdapat kelompok pemanen cahaya yang disebut dengan antena yang terdiri dari
bermacam-macam pigmen, pigmen yang paling banyak pada kloroplas adalah
klorofil. Klorofil merupakan pigmen yang berwarna hijau yang terdapat pada
 10

kloroplast. Pigmen ini berguna untuk melangsungkan fotosintesis pada tumbuhan .

Aneka bentuk dan ukuran kloroplast ditemukan pada berbagai tumbuhan (Salisbury
and Ross, 1995). Pada tanaman tingkat tinggi ada 2 macam klorofil yaitu) yang
berwarna hijau tua dan berwarna hijau muda. Klorofil-a dan b paling kuat menyerap
cahaya di bagian merah (600-700 nm), sedangkan yang paling sedikit cahaya hijau
(500-600 nm). Sedangkan cahaya berwarna biru dari spektrum tersebut diserap oleh
karotenoid. Karotenoid ternyata berperan membantu mengabsorpsi cahaya sehingga
spektrum matahari dapat dimanfaatkan dengan lebih baik. Energi yang diserap
karotenoid diteruskan kepada klorofil-a untuk diserap digunakan dalam proses
fotosintesis, demikian pula dengan klorofil-b. Perbedaan klorofil a dan b adalah pada
atom C3 terdapat gugusan metil untuk klorofil a dan aldehid untuk klorofil b. karena
itu keduanya mempunyai penyerapan gelombang cahaya yang berbeda. Peranan
pigmen klorofil adalah dalam reaksi fotosistem. Klorofil mempunyai banyak electron
yang mampu berpindah ke orbit eksitasi karena menyerap cahaya (Nurdin, 1997).
 klorofil a: menghasilkan warna hijau biru 
 klorofil b: menghasilkan warna hijau kekuningan 
 klorofil c: menghasilkan warna hijau coklat 
 klorofil d: menghasilkan warna hijau merah 

Klorofil a 
Klorofil a adalah suatu senyawa kompleks antara magnesium dengan porfirin
yang mengandung cincin siklopentanon (cincin V). Keempat atom nitrogennya
dihubungkan secara ikatan. Koordinasi dengan ion Mg2+ membentuk senyawa
kompleks planar yang mantap. Rantai sampingnya yang bersifat hidrofob adalah
suatu terpenoid alkohol dan fitol yang dihubungkan secara ikatan ester dengan gugus
propionat dari cincin IV. Klorofil a merupakan salah satu bentuk klorofil yang
terdapat pada semua tumbuhan autotrof.Rumus kimia klorofil a C55H72O5N4Mg 
 11

Gambar 3. Struktur Molekul Klorofil a

Klorofil b 
Klorofil b adalah klorofil kedua yang terdapat pada tumbuhan hijau. Klorofil
b juga terikat pada protein di dalam sel. Klorofil B terdapat pada ganggang hijau
chlorophyta dan tumbuhan darat. Rumus kimianya C55H70O6N4Mg 

Gambar 4. Struktur Molekul Klorofil b

 12

Klorofil a dan klorofil b paling kuat menyerap cahaya bagian merah dan ungu
spektrum,cahaya hijau yang paling sedikit diserap maka apabila cahaya putih
menyinari struktur-struktur yang mengandung klorofil seperti misalnya daun maka
sinar hijau akan dikirimkan dan dipantulkan sehingga strukturnya tampak berwarna
hijau. Karoten termasuk ke dalam kromoplas yaitu plastida yang berwarna dan
mengandung pigmen selain klorofil. 

Klorofil C 
Klorofil C terdapat pada ganggang coklat Phaeophyta serta diatome
Bacillariophyta.Rumus kimia kolorofil C 
 Kelompok C3 (-CH = CH2) (-CH = CH2) (-CH = CH2) (-CH) 
 Kelompok C7 (-CH3) (-CHO) (-CH3) (-CH3) (-CH3) 
 Kelompok C8 (-CH2CH3) (-CH2CH3) (-CH2CH3) (-CH) 
 Kelompok C17 (-CH2CH2COO-Phytyl) (-CH2CH2COO-Ph) 

Gambar 5. Struktur Molekul Klorofil c

Klorofil d 
Klorofil d terdapat pada ganggang merah Rhadophyta. Akibat adanya klorofil,
tumbuhan dapat menyusun makanannya sendiri dengan bantuan cahaya matahari.. 
 13

Gambar 6. Struktur Molekul Klorofil d

Fotosintesis terjadi pada semua bagian berwarna hijau pada tumbuhan karena
mamiliki kloroplas, tetapi tempat utama berlangsungnya fotosintesis adalah daun.
Pigmen warna hijau yang terdapat pada kloroplas disebut dengan klorofil dan dari zat
inilah warna daun berasal. Klorofil menyerap energi cahaya yang menggerakkan
sintesis molekul makanan dalam kloroplas untuk menghasilkan energi (Campbell,
2002). 
Kadar dari klorofil yang terkandung dalam suatu organ tumbuhan dapat
diukur dengan metoda spektrofotometer. Sel penutup pada lembaran daun yang
mengandung klorofil, didalam stroma pada sel tersebut akan berlangsung fotosintesis
yang akan menghasilkan karbohidrat (gula). Gula tersebut menyebabkan potensial
osmotik cairan sel yang menurun, potensial air juga akan menurun, dengan peristiwa
itu timbul tekanan turgor yang dapat menyebabkan terbentuknya stroma (Kimball,
1988). 
Selain klorofil tumbuhan juga membutuhkan cahaya untuk perkembangannya.
Terdapat empat macam penerima cahaya yang dikenal dalam mempengaruhi
fotomorfogenesis pada tumbuhan. Pertama, fitokrom yaitu diketahui paling kuat
menyerap cahaya merah dan juga mampu menyerap cahaya biru. Kedua adalah
kriptoksom, yaitu kelompok sejumlah pigmen yang serupa menyerap cahaya biru dan
gelombang ultraviolet. Ketiga, penerima cahaya UV yaitu satu atau beberapa
senyawa yang tidak dikenal yang menyerap radiasi ultraviolet antara kurang lebih
 14

280-320 nm. Keempat ialah protoklorofilida, yaitu pigmen yang menyerap cahaya
merah dan biru, bias tereduksi menjadi klorofil a (Sasmitamiharja, 1990). 

Letak Klorofil 
Klorofil sangat penting bagi tumbuhan untuk melaksanakan fotosintesis dan
menghasilkan energi. Klorofil merupakan pigmen kloroplast yang terdapat dalam
plastid. Plastid merupakan struktur khusus, diselimuti oleh system membran rangkap
ditemui hanya pada tumbuhan dan beberapa protista. Plastid mengandung ONA dan
ribosom yang terbenam (bersama membrane) dalam cair yang disebut stroma
(Salisbury dan Ross, 1995). 
Sel penutup memiliki klorofil dalam selnya sehingga dengan bantuan cahaya
matahari dapat melakukan fotosintesis. Terlalu banyak sinar berpengaruh beruk
terhadap klorofil. Larutan klorofil yang dihadapkan pada sinar kuat akam berkurang
hijaunya dan daun yang kena sinar matahari langsung pada umumnya berwarna hijau
kekuningan. 
Semua plastid tumbuh dari proplastida yaitu benda kecil yang ditemukan pada
tumbuhan baik didalam gelap maupun ditempat terang. Plastid membelah sama
seperti mitokondria (dan prokariotik). Plastid tidak berwarna biasa disebut leukoplas.
Leukoplas yang paling dikenal ialah amiloplas yang mengandung dua atau lebih butir
pati. Leukoplas lain berisi cadangan protein (proteinoplas) (Salisbury dan Ross,
1995). 
Ada dua macam plastid berwarna, yaitu kloroplas yang mengandung klorofil
dan berbagai pigmen yang menyertainya dan kromoplast yang mengandung pigmen
lain (contohnya pigmen merah pada tomat) (Salisbury dan Ross, 1995). 
Klorofil terdapat didalam kloroplas yang merupakan pigmen yang aktif
didalam fotosintesis. Klorofi adalah molekul tetra-spiral yang dihubungkan aleh atom
Mg, yang berbentuk oval yang terkandung dalamnya. Penyerapan yang esensial oleh
kloroplas didalam menbran tilakoid. Tiap-tiap foton dapat mengelurakan electron
kedalam klorofil, klorofil hijau akan menyerapa warna yang panjang gelombangnya
 15

pendek, berenergi tinggi yang efektif dalam fotosintesis. Penyerapan terhadap

panjang gelombang relatif bervariasi dan dapat diukur denan menggunakan
spektrofotometer. Gambaran dari banyaknya penyerapan dari fungsi panjang
gelombang disebut dengan spectrum penyerapan (Dwijoseputro,1980). 
Ada 6 tipe klorofil yaitu klorofil a, b, dan c, dorobium serta klorofil 650 dan
660. klorofil a dan b terdapat pada semua organisme yang melakukan fotosintesis.
Uluran kloroplas bervariasi pada setiap spesies, pada tanaman tingakat tinggi
diameter kloroplas antara 4-6 mm. Kloroplas pad sel polipoid lebih besar
dibandingkan tanaman yang selnya bukan polipoid. Perubahan bentuk dan volume
kloroplas dapat disebabkan oleh cahaya, keadaan yang gelap kloroplas dapat
direduksi dengan penambahan ATP (Devlin,1975). Dwijseputro (1980)
mengemukakan bahwa ada beberapa faktor – faktor yang mempengaruhi
pembentukan klorofil adalah : faktor pembawaan, cahaya, oksigen, karbohidrat,
nitrogen, Mg, Fe, juga unsur-unsur Mn, Cu. Zn, air dan temperatur. 
Tiap atom atau molekul yang sedikit berbeda tingkat energinya, setiap
substansi menyerap cahaya dengan suatu karakteristik panjang gelombang yang
berbeda. Hal ini bisa ditunjukkan melaluyi spektrum penyerapan, dimana ditujukan
selama penyerapan sinar pada tiap gelombangnya, sebagai contoh, klorofil a sangat
kuat pada panjang gelombang 660 nm pada sinar merah, dan paling rendah pada
panjang gelombang 430 nm pada sinar biru.. Ketika gelombang itu berpindah, maka
sinar yang ada disebelah kiri adalah sinar hijau yang bisa llita lihat (Devlin, 1975). 
Spectrum absorbsi klorofil a dan klorofil b berbeda. Cahaya yang tidak cukup
absorbsi oleh klorfil a panjang gelombang 460 nm akan ditangkap oleh klorofil b
yang mempunayi absorbsi yang kuat pada panjang gelombang tersebut. Jadi kedua
jenis klorofil ini saling melengkapi dalam mengabsorbsikan cahaya matahari. Daerah
spectrum antara 500 nm dan 600 nm sanagt lemah absorbsi oleh klorofil, tetapi hal
demikian tidak menjadi masalah bagi kebanyakkan tanaman hijau (Striyer, 1996). 
Kloroplas dikelilingi system daun atau selimut membran ganda yang
mengatur lalu lintas molekul keluar masuk dalam kloroplas. Didalam kloroplas
 16

dijumpai bahan tanaman berbentuk amof, sel dan kaya enzim yang disebut stroma.
Stroma ini mengandung berbagai enzim yang merubah CO 2 menjadi karbohidrat
khususnya pati. Didalam stroma ada tilakoid yang mengandung pigmen ,disinilah
energi dari cahaya matahari digunakan untuk mengoksidasi H2O dan menbentuk ATP
dan NADPH yang kaya energi yang diperlukan oleh stroma untuk mengubah CO 2
menjadi karbohidrat (Salisbury and Ross, 1995). 
Pada daun muda terjadi fotosintesis yang aktif sehingga menbutuhkan klorofil
yang banyak. Klorofil tersebut akan menyerap cahaya yang berenergi tinggi sehingga
fotosintesis terjadi lebih aktif. Daun muda juga mendapatkan transfer klorofil melalui
eksitasi dari daun tua (Dwijoseputro,1980). 

Menentukan kadar klorofil daun

Salah satu cara untuk menentukan kadar klorofil daun dengan metoda atau
alat spektofotometer. Spektofotometer temasuk dalam analisa kuantitatif yang di
dasarkan pada sifat warna larutan yang terjadi, atau merupakan salah satu pembagian
kalorimetri. Disini dipakai alat spektrofotometer. Metoda ini dapat digunakan
apabila ; sample yang di ukur harus berwarna, kestabilan warna cukup lama,
intensitas warna terjadi cukup tajam, warna larutan harus bebas dari gangguan. Warna
larutan yang terjadi berbanding lurus dengan kosentrasi larutan (Khopkar, 1990).
Cahaya yang dipantulkan atau dipancarkan oleh daun tidak efektif bagi
fotosintesis, sebab untuk menghasilkan perubahan kimia cahaya itu harus diabsorbsi
terlebih dahulu. Diketahui bahwa hanya bagian hijau pada tumbuhan yang
melaksanakan fotosintesis daun, cukup alasan untuk menduga bahwa hanya bagian
pigmen hijau klloroplaslah yang menyerap cahaya yang dipantulkan untuk proses
tersebut. Cahaya yang diserap ini dapat ditentukan dengan spektrofotometer
(Dwijosepturo, 1980). 
 17

Penyerapan relatif untuk setiap panjang gelombang oleh pigmen dapat diukur
dengan spektrofotometer. Grafik penyerapan cahaya untuk kisaran panjang
gelombang tertentu disebut dengan spektrum serapan (Dermawan, 1983). 
Menurut Noggle dan Fritz (1979), klorofil akan memperlihatkan flouresensi
berwarna merah yang berarti warna larutan tersebut tidak hijau pada cahaya yang
diluruskan dan akan merah tua pada cahaya yang dipantulkan. 
Pada proses fotosintesis banyak diperlukan senyawa kimia yang penting
dalam mengubah cahaya menjadi energi kimia pada tumbuhan tingkat tinggi, adalah
pigmen yang terdapat didalam kloroplas, melalui pigmen inilah cahaya memulai
proses fotosintesis. Pigmen tersebut dalam kloroplas yaitu pada membran internal
yang disebut tilakoid. Pigmen tersebut adalah klorofil a, klorofil b, dan keratinoid
(Sasmitamihardjo, 1990). 
Sebagian besar spesies mengabsorbsi lebih dari 90% panjang gelombang biru.
Panjang gelombang lembanyung dan merahyang diabsorbsi juga dilakukan oleh
kloroplas. Dalam tilakoid setiap foton dapat mengeksitasi satu electron dalam
korotenoid atau klorofil (Darmawan, 1983). 
Warna hijau pada kloroplas disebabkan oleh adanya empat tipe utama pigmen
didalamnya yaitu klorofil a, dan klorofil b, berwarna hijau karena bnayak menyerapa
warna lembayung dan merah dan memancarkan sinar hijau, selain klorofil da xantofil
dan karoten. Benda-benda berwarna menyerap cahaya dengan berbagai panjang
gelombang sampai pada tingkat tertentu, dan warna yang timbul pada warna tersebut
adalah cahaya yang diserap paling sedikit. Pada proses fotosintesis warna yang paling
sedikit diserap adalah warnadengan cahaya hijau, warna inilah tersebar dipantulkan
oleh tumbuhan sehingga tampak warna hijau (Sastamitamihardjo,1990). 
Klorofil dibentuk dari kodensasi suksinil CoA beserta dengan asama amino
glisin menjadi suatu senyawa. Setelah melalui beberapa tahap reaksi, selanjutnya
dengan adanya fitol dan enzim klorofilase dirubah menjadi klorofil. Pada klorofil a
terdapat gugusan metal, sedangkan pada klorofil b terdapat gugusan aldehid
(Darmawan, 1983). 
 18

Kloroplas berasal dari proplastid keci (plastid yang belum dewasa, kecil dan
hampir tidak berwarna, dengan sedikit ataupun membrane dalam). Pada umumnya
proplastid berasal hanya dari sel telur yang tidak terbuahi, sperma tidak berperan
disini. Proplastid membelah pada saat embrio berkembang, dan berkembang menjadi
kloroplas ketika daun dan batang terbentuk. Kloropals muda juga aktif membelah,
khususnya bila organ mengandung kloroplas terpanjang pada cahaya. Jadi, tiap sel
dewasa sering terkandung beberapa ratus kloroplas yang terdapat pigmen klorofil
membantu proses fotosintesis organisme (Salisbury and Ross, 1995). 
Klorofil tidak larut dalam air, melainkan larut dalam etanol, methanol, eter,
aseton, bensol dan klorofrom. Untuk memisahkan klorofil a dan klorofil bbeserta
pigmen- pigmen lain karotin, xantofil, organ menggunakan suatu teknik
spektrofotometri. Kalau kita perhatikan suatu larutan zat yang berwarna. Makin pekat
larutan tadi makin banyak menyerap cahaya sehingga kelihatan makin gelap. Adanya
hubungan antara penyerapan cahaya dengan kosentrasi larutan merupakan prinsip
dasar dari penggunaan spektrofotometer yang menggunakan cahaya monokromatik
(Seitz,1987). 

Faktor yang Mempengaruhi Terbentuknya Klorofil 

Terjadinya klorofil dipengaruhi oleh beberapa hal yaitu factor pembawa (gen),
jika gen ini tidak ada, tanaman akan tampak putih (albino). Factor kedua adalah
cahaya. Jika cahaya terlalu kuat, klorofil akan berkurang hijaunya. Factor yang ketiga
adalah oksigen dan factor lainnya adalah karbohidrat, nitrogen, magnesium, mangan,
coprum, zink, air, dan temperature (Dwijoseputro, 1985). 
Pembentukan klorofil dalam tubuh tumbuhan dipengaruhi oleh beberapa
factor antara lain : factor pembawaan (gen), cahaya, oksigen, karbohidrat, nitrogen,
magnesium dan besi serta air dan temperature, dimana temperature yang baik untuk
pembentukan klorofil yaitu 3-48oC (Dwijoseputro, 1994) 
Klorofil dibentuk dari kondensasi suksinil Co-A dan asam amino glisin
menjadi senyawa yang tidak stabil yaitu asam amino glisin menjadi senyawa asam
 19

amino ketoda di dapat, kemudian melalui dekarboksilasi dan diubah menjadi asam
amino lovalenat dikatalis oleh enzim amino lovalenat sintetase dengan adanya
pridoksal posfat dan cahaya (Nurdin, 1997). 
Dibungkus oleh dua lapis membrane yaitu membrane luar dan membran
dalam, yang dipisahkan oleh ruang intermembran. Membrane luar datar, sedangkan
membrane dalam melebar dan melipat ke arah dalam membentuk tumpukan seperti
kantong-kantong yang disebut tilakoid. Tumpukan tilakoid yang sejajar disebut
granum, satu granum terdiri dari 2-100 tilakoid. Didalam setiap tilakoid terdapat
ruang yang disebut lumen yang berisi garam pelarut (Nurdin, 1997). 
Kloroplas merupakan organel yang berbentuk lensa dan berukuran kira-kira
dua micrometer dikali lima micrometer. Kloroplas ini dilingkupi oleh dua membrane
yang dipisahkan oleh ruang inter membran yang sempit. Membran dalam melingkupi
cairan yang disebut stroma. Stroma mengelilingi ruangan ketiga, yang dibatasi oleh
membrannya sendiri (membrane tilakoid). Diseluruh kloroplas, kantung tilakoid
ditumpuk membentuk grana yang dihubungkan satu sama lain oleh tubula tipis
diantara masing-masing tilakoid (Campbell, 2002). 
Tiap kloroplas mengandung 40-60 granum dan ada juga yang tidak pakai
grana seperti pada kloroplas seludang ikatan pembuluh. Membrane tilakoid sama
dengan membrane lain disusun oleh lipid dan protein, disamping adanya pigmen-
pigmen fotosintetik dan senyawa-senyawa pembawa electron lainnya. Kloroplas sama
dengan mitokondria, juga punya DNA, ribosom dan RNA sendiri yang berguna untuk
membentuk polipeptida dan protein tertentu bersama dengan DNA inti (Nurdin,
1997).

2.6.3 Suhu
Suhu berpengaruh pada proses fotosintesis karena suhu mempengaruhi enzim yang
bekerja pada proses fotosintesis tersebut. Enzim dapat bekerja dengan baik pada suhu
tertentu. Jika suhu terlalu rendah ataupun terlalu tinggi akan merusk kerja enzim.
 20

2.6.4 Karbondioksida
Karbon dioksida berpengaruh sangat besar terhadap proses fotosintesis karena
merupakan bahan baku untuk pembuatan glukosa. Disamping itu, keberadaan karbon
dioksida diudarapun jumlahnya juga terbatas. Kandungan karbon dioksida di udara
segar bervariasi antara 0,03% (300ppm) sampai dengan 0,06% (600 ppm) bergantung
pada lokasi.

2.6.5 Air
Air merupakan bahan baku pada proses fotosintesis, keberadaan air juga sangat
berpengaruh terhadap keberadaan karbondioksida, karena jika tumbuhan kekurangan
air maka stomata akan menutup, dan dengan menutupnya stomata maka Karbon
dioksida tidak bisa masuk ke dalam tumbuhan tersebut.

2.7 Tahapan Fotosintesis

2.7.1 Reaksi Terang
Reaksi cahaya adalah proses penangkapan energi surya atau proses yang
langsung bergantung pada keberadaan cahaya. Reaksi cahaya berlangsung pada
bagian grana kloroplas. Sebagian energi matahari yang di serap akan di ubah menjadi
energi kimia, yaitu berupa zat kimia berenergi tinggi. Selanjutnya, zat itu akan
digunakan untuk proses penyusun zat gula. Sebagian energi matahari juga di gunakan
untuk fotolisis air (H2O) sehingga di hasilkan ion hydrogen (H+) dan O2. Ion hydrogen
tersebut akan di gabungkan dengan CO2 membentuk zat gula (CH2O)n, sedangkan O2
nya akan dikeluarkan. Reaksi terang terjadi di membran tilakoid dan mengkonversi
energi cahaya ke energi kimia. Reaksi kimia ini dapat berlangsung berlangsung jika
terdapat cahaya. Klorofil dan beberapa pigmen lain seperti beta-karoten yang
terorganisir dalam kelompok-kelompok di membran tilakoid dan terlibat dalam reaksi
terang. Masing-masing pigmen yang warnanya berbeda-beda dapat menyerap sedikit
 21

warna cahaya berbeda dan melepaskan energinya kepada molekul klorofil pusat
untuk melakukan fotosintesis. Bagian tengah struktur kimia dari molekul klorofil
adalah sebuah cincin porfirin, yang terdiri dari beberapa gabungan cincin karbon dan
nitrogen dengan ion magnesium di tengah.
Beberapa ratus klorofil a, klorofil b, dan karotenoid membentuk suatu
kumpulan sebagai “pengumpul cahaya” yang disebut kompleks antena.
Sebelum sampai ke pusat reaksi, energi dari partikel-partikel cahaya (foton) akan
dipindahkan dari satu molekul pigmen ke molekul pigmen yang lain. Pusat reaksi
merupakan molekul klorofil pada fotosistem, yang berfungsi sebagai tempat
terjadinya reaksi kimiawi (reaksi cahaya) fotosintesis pertama kalinya.
Di dalam membran tilakoid terdapat 2 macam fotosistem berdasarkan urutan
penemuannya, yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Setiap fotosistem tersebut
mempunyai klorofil pusat reaksi yang berbeda, tergantung dari kemampuan
menyerap panjang gelombang cahaya. Klorofil pusat reaksi pada fotosistem I disebut
P700, karena mampu menyerap panjang gelombang cahaya 700 nm
(spektrumnya sangat merah), sedangkan pada fotosistem II disebut P680 (spektrum
merah).

Gambar 7. Kerja fotosistem

 22

1) Aliran Elektron Non-siklik

Langkah awal dari reaksi terang adalah transfer elektron tereksitasi dari
klorofil pusat reaksi menuju molekul khusus yang disebut akseptor elektron primer.
Air (H2O) diuraikan menjadi 2 ion hidrogen dan 1 atom oksigen kemudian
melepaskan O2  Elektron yang berasal dari air (H2O) menggantikan elektron yang
hilang pada P680. Sebagaimana sistem transportasi elektron pada respirasi aerobik,
transport elektron pada reaksi terang ini melalui rantai transport elektron menuju
fotosistem I (P700). Secara berturut-turut, rantai elektron tersebut yiatu: plastokuinon
(Pq), merupakan pembawa elektron; kompleks sitokrom; dan plastosianin (Pc),
merupakan protein yang mengan dung tembaga. Adanya aliran elektron ini akan
menghasilkan energi- energi yang kemudian tersimpan sebagai ATP. Pembentukan
ATP yang menggunakan energi cahaya melalui aliran elektron non siklis pada reaksi
terang ini disebut fotofosforilasi non siklis.
Setelah elektron mencapai fotosistem I (P700), elektron ditangkap oleh
akseptor primer fotosistem I. Elektron melalui rantai transport elektron ke-dua, yaitu
melalui protein yang mengandung besi atau feredoksin (Fd). Selanjutnya, enzim
NADP+ reduktase mentransfer elektron ke NADP+ sehingga membentuk NADPH
yang menyimpan elektron berenergi tinggi dan berfungsi dalam sintesis gula dalam
siklus berikutnya yaitu siklus Calvin. Dengan demikian, reaksi terang
menghasilkan ATP dan NADPH.
 23

Gambar 8. Aliran elektron nonsiklik reaksi terang

2) Aliran elektron siklik

Pada aliran elektron siklis ini, elektron dari akseptor primer fotosistem I
dikembalikan ke fotosistem I (P700) melalui feredoksin, kompleks sitokrom, dan
plastosianin. Oleh karena itu, pada aliran siklis ini menyebabkan produksi ATP
bertambah tetapi tidak terbentuk NADPH serta tidak terjadi pelepasan molekul O 2.
Proses pembentukan ATP melalui aliran siklis ini disebut fotofosforilasi siklis.
Perhatikan Gambar 4.
 24

Gambar 9. Aliran elektron siklik reaksi terang

Reaksi terang terjadi dalam empat proses yang berbeda yang terus berjalan jika
kondisi memungkinkan:
 Energi cahaya diserap oleh molekul klorofil dan ditransfer untuk membuat
elektron energi tinggi.
 Elektron energi tinggi memasuki rantai transpor elektron di mana energi
mereka ditransfer ke akseptor elektron.
 Air teroksidasi untuk menghasilkan ion hidrogen dan gas limbah, oksigen.
 Senyawa energi tinggi, ATP dan NADH, terbentuk.
Mekanisme untuk empat proses melibatkan interaksi antara struktur dan fungsi.
Dalam membran tilakoid adalah kelompok molekul berpigmen (disebut fotosistem),
selain klorofil, yang bekerja sama untuk menangkap dan memproses energi cahaya.
Ada dua fotosistem yang mengandung 200 hingga 400 molekul klorofil dan pigmen
pendukung lainnya yang secara kolektif mentransfer energi cahaya untuk
menciptakan elektron energi tinggi (s). Anehnya, mereka disebut fotosistem 1 dan
fotosistem 2, meskipun fotosistem 2 biasanya diawal reaksi.
 25

Ketika sebuah foton cahaya mengenai fotosistem, molekul berpigmen

menyerap energi dan transfer ke salah satu dari dua molekul klorofil pusat: P700,
yang mengaktifkan fotosistem 1, atau P680, yang mengaktifkan fotosistem 2. P700
dan P680 referensi dua jenis molekul klorofil. P singkatan dari “pigmen” dan angka
mengacu pada panjang gelombang cahaya yang mengaktifkan mereka.
Dalam model saat ini, fotosistem 2 menciptakan ATP dan NADH, keduanya
senyawa energi tinggi. Setiap kali sebuah foton cahaya yang terperangkap oleh
molekul P680, mereka mentransfer energi ke salah satu elektron. Ini energi atau
“menggairahkan” elektron ke tingkat energi luar gaya tarik inti, dan ia meninggalkan
molekul P680 untuk segera diterima oleh molekul elektron akseptor, yang saluran
masuknya ke rantai transpor elektron. Ini molekul P680 klorofil teroksidasi dan
molekul elektron akseptor tereduksi.
Rantai transpor elektron, yang terletak pada membran tilakoid, adalah
serangkaian molekul yang secara sistematis menghilangkan energi dari elektron
ketika bergerak dari molekul ke molekul. Energi yang dikurangi dari elektron
digunakan untuk memindahkan proton (ion hidrogen, H +) dalam tilakoid tersebut.
Proton tambahan (yang diciptakan ketika air dioksidasi) dalam membran tilakoid
membentuk gradien energi potensial, seperti air ketika disita di belakang bendungan.
Karena ion hidrogen mendorong dan kembali melalui jalur protein gerbang di
membran, ini gerbang protein khusus menggunakan energi kinetik untuk
mengkatalisis reaksi fosforilasi yang menambahkan gugus fosfat berenergi tinggi
pada molekul ADP, menciptakan ATP.
Sementara itu, energi cahaya juga diserap oleh klorofil P700 molekul dalam
fotosistem 1, yang juga transfer energi untuk elektron, yang menggairahkan mereka
untuk memasuki rantai transpor elektron yang berbeda. Ini molekul P700 yang
teroksidasi kemudian langsung menarik elektron longgar dan kaya energi yang dibuat
dalam fotosistem 2 rantai transpor elektron untuk mengisi awan elektronnya. Ini
elektron penuh energi dari fotosistem 1 menggabungkan untuk mengurangi NADP +
ke NADH senyawa kaya energi. Mengacu pada Model ilustrasi fotosistem.
 26

Singkatnya, dalam reaksi terang, ada aliran kontinu elektron dari air ke
fotosistem 2, yang menciptakan ATP kaya energi dan menyediakan energi habis
elektron untuk fotosistem 1, yang kemudian menggantikan elektron bersemangat
yang masuk rantai transpor elektron yang berbeda untuk membuat NADH. Reaksi
terang memanfaatkan energi cahaya dan transfer ke energi kimia dari molekul.

2.7.2 Reaksi Gelap

Reaksi gelap adalah proses yang tidak langsung bergantung pada cahaya.
Reaksi gelap terjadi pada bagian stroma kloroplas. Pada bagian tersebut terdapat
seluruh perangkat untuk reaksi penyusun zat gula. Reaksi tersebut memanfaatkan zat
berenergi tinggi yang di hasilkan pada reaksi terang. Reaksi penyusunan tersebut
tidak lagi langsung bergantung pada keberadaan cahaya, walaupun prosesnya
berlangsung bersamaan dengan proses reaksi cahaya.
Reaksi gelap dapat terjadi karena adanya enzim fotosintesis. Sesuai dengan
nama penemunya, yaitu Benson dan Calvin, daur reaksi penyusunan zat gula itu di
sebut daur Benson-Calvin. Reaksi gelap berlangsung di dalam stroma kloroplas, serta
mengkonversi CO2 untuk gula. Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya secara
langsung, tetapi itu sangat membutuhkan produk-produk ari reaksi terang (ATP dan
bahan kimia lain yang disebut NADPH).
Bahan-bahan yang dihasilkan dari reaksi terang akan digunakan dalam siklus
Calvin. ATP digunakan sebagai sumber energi dan NADPH sebagai tenaga pereduksi
untuk penambahan elektron berenergi tinggi. Siklus Calvin terjadi pada
bagian kloroplas yaitu stroma. Pada reaksi gelap ini, bahan untuk fotosintesis (CO2)
nantinya akan dibentuk menjadi molekul gula setelah melalui 3 tahapan, antara lain:
1) Fiksasi Karbon
Pada tahap ini, gula berkarbon 5 yang disebut ribulosa 1,5 bisfosfat (RuBP)
mengikat CO2 membentuk senyawa interme diate yang tidak stabil, sehingga
terbentuk 3-fosfogliserat. Pembentukan tersebut dikatalisis oleh enzim RuBP
karboksilase atau rubisko. Sebagian besar tumbuhan dapat melakukan fiksasi karbon
 27

dan menghasilkan senyawa (produk) pertama berkarbon 3, yaitu 3-fosfo

gliserat. Oleh karena itu, tumbuhan yang dapat memfi ksasi CO2 ini disebut tumbuhan
C3. Contohnya adalah tanaman padi, gandum, dan kedelai. Pada beberapa
tumbuhan, fiksasi karbon mendahului siklus Calvin dengan cara membentuk senyawa
berkarbon 4 se ba gai produk pertamanya. Tumbuhan seperti ini disebut
tumbuhan C4. Contohnya adalah tebu, jagung, dan anggota rumput-rumputan.
Tidak seperti pada tumbuhan C3 dan C4, tumbuhan kaktus dan nanas
membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Pada saat
stomata terbuka, tumbuhan mengikatkan CO2 pada berbagai asam organik. Cara
fiksasi karbon ini pertama kali dtiemukan pada tumbuhan famili Crassulaceae
(tumbuhan penyimpan air) dan disebut metabolisme asam krasulase (Crassulacean
Acid Metabolism) sehingga tumbuh annya disebut tumbuhan CAM. Asam organik
(senyawa intermediate) yang dibuat pada malam hari disimpan dalam vakuola sel
mesofi l sampai pagi hari. Pada siang hari (stomata tertutup), reaksi terang dapat
memasok ATP dan NADPH untuk siklus Calvin. Pada saat itu, asam organik
melepaskan CO2 dan memasuki molekul gula (RuBP) dalam kloroplas. Dengan
demikian, baik tumbuhan C3, C4, maupun CAM akan menggunakan siklus Calvin
setelah fiksasi CO2, untuk membentuk molekul gula dari karbondioksida.

Gambar 10. Masuknya produk reaksi terang ke siklus Calvin

 28

2) Reduksi
Setiap molekul 3-PGA menerima gugus fosfat dari ATP sehingga terbentuk
1,3 bisfosfogliserat. Elektron dari NADPH mereduksi 1,3 bisfosfogliserat dan
terbentuk 6 molekul gliseraldehid 3-fosfat (G3P), yang dikatalisis oleh G3P
dehidrogenase. Satu molekul G3P akan keluar sebagai molekul gula atau glukosa dan
senyawa organik lain yang diperlukan tumbuhan, sedangkan 5 molekul G3P yang lain
akan masuk ke tahapan regenerasi.
3) Pembentukan kembali (regenerasi) RuBP
Pada tahapan terakhir siklus Calvin ini, RuBP sebagai pengikat CO2 dibentuk
kembali oleh 5 molekul G3P. RuBP siap untuk mengikat CO2 kembali dan siklus
Calvin dapat berlanjut kembali. Dengan demikian, molekul gula tidak akan terbentuk
hanya dengan reaksi terang atau siklus Calvin saja. Oleh karena itu, kedua proses
tersebut merupakan gabungan proses untuk terjadinya fotosintesis. Pada materi
sebelumnya, kalian telah mempelajari bahwa fotosintesis menghasilkan molekul gula.
Gula yang dibuat dalam kloroplas tersebut akan digunakan untuk proses respirasi
tumbuhan atau menyusun senyawa organik lainnya dalam sel tumbuhan.
Gula tersebut akan diedarkan ke seluruh bagian tumbuhan, dalam bentuk gula
sederhana seperti glukosa. Molekul-molekul gula berlebih yang terbentuk selama
fotosintesis dan tidak diedarkan, akan menumpuk atau disimpan di dalam plastida
sebagai sumber cadangan energi dalam bentuk amilum atau pati (polisakarida).
 29

Gambar 11. Tahapan siklus Calvin

Sebagaimana telah kalian ketahui bahwa proses fotosintesis memerlukan cahaya
dan CO2  Oleh karena itu, faktor lingkungan seperti cahaya dan pasokan CO2 di
dalam sel dapat memengaruhi kecepatan fotosintesis. Faktor-faktor tersebut dapat
saling berinteraksi dalam memengaruhi fotosintesis. Jika intensitas cahaya rendah
maka kecepatan fotosintesis akan rendah pula. Pada keadaan ini, cahaya dikatakan
sebagai faktor pembatas. Salah satu cara untuk menentukan kecepatan
fotosintesis adalah dengan mengamati pembentukan oksigen. Pada saat intensitas
cahaya mencapai titik tertentu (jenuh cahaya pada kondisi percoban) maka tidak akan
memengaruhi produksi oksigen. Keadaan tersebut kemungkinan
disebabkan CO2 menjadi faktor pembatas. Nah, jika konsentrasi CO2 tersebut
ditingkatkan maka kecepatan fotosintesis akan meningkat dengan meningkatnya
intensitas cahaya. Selain cahaya dan CO2  suhu juga dapat memengaruhi kecepat an
fotosintesis jika cahaya bukan sebagai faktor pembatas.
 30

Menurut F.F. Blackman (tahun 1905), fotosintesis dapat berlangsung jika ada

cahaya dan akan berhenti jika tidak ada cahaya. Fotosintesis terdiri dari reaksi
fotokimia dan reaksi enzimatis. Kondisi tanpa cahaya (gelap) dapat menghambat
pembentukan O2 melalui reaksi fotokimia. Selain faktor lingkungan, faktor dalam
juga dapat mempengaruhi kecepatan fotosintesis, antara lain: konsentrasi enzim,
kekurangan air, dan konsentrasi klorofil.
Siklus Calvin disebut reaksi gelap karena tidak perlu cahaya untuk membuat
biomolekul dari energi dibuat dalam reaksi terang. Siklus Calvin dijelaskan dalam
tiga langkah:
1. Pembentukan PGA, sebuah molekul tiga karbon
2. Konversi PGA ke PGAL
3. Pemulihan bahan awal dan pembentukan senyawa organik
Pada Langkah 1, ikatan karbon dioksida dengan RUDP lima karbon (difosfat
ribulosa) molekul untuk membuat sebuah molekul enam karbon sementara yang
segera terbagi menjadi dua, molekul tiga-C disebut PGA.
Pada Langkah 2, PGA menerima gugus fosfat berenergi tinggi dari ATP (de-
energizing ATP menjadi ADP, yang kemudian dapat digunakan kembali dalam reaksi
terang). Selanjutnya, NADH menambahkan proton (ion hidrogen) dan melepaskan
gugus fosfat, sehingga menciptakan PGAL dan sekarang molekul miskin energi
NADP.
Pada Langkah 3, sebagian besar PGAL yang baru dibuat diubah menjadi
RUDP, yang kemudian bisa kembali masuk dan restart siklus Calvin. Namun, satu
dari setiap enam molekul PGAL diubah menjadi senyawa organik yang dibutuhkan di
tempat lain oleh sel.
Reaksi : ATP + NADPH + RuDP + Karbon dioksida → PGAL + NADP+
2.8 Tipe-tipe Fotosintesis
Berdasarkan senyawa pertama yang dibentuk dari hasil fiksasi atau pengikatan
CO2, fotosintesis dibedeakan menjadi dua tipe, yaitu tipe C3 dan C4.
 31

2.8.1 Tumbuhan C3
Tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi.
Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-
kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3.
Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP
merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam
proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk
proses fotorespirasi (fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat
untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari). Jika
konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan
lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan
bertambah besar.
Tumbuhan C3 tumbuh dengan karbon fiksasi C3 biasanya tumbuh dengan
baik di area dimana intensitas sinar matahari cenderung sedang, temperature sedang
dan dengan konsentrasi CO2 sekitar 200 ppm atau lebih tinggi, dan juga dengan air
tanah yang berlimpah. Tumbuhan C3 harus berada dalam area dengan konsentrasi gas
karbondioksida yang tinggi sebab Rubisco sering menyertakan molekul oksigen ke
dalam Rubp sebagai pengganti molekul karbondioksida. Konsentrasi gas
karbondioksida yang tinggi menurunkan kesempatan Rubisco untuk menyertakan
molekul oksigen. Karena bila ada molekul oksigen maka Rubp akan terpecah menjadi
molekul 3-karbon yang tinggal dalam siklus Calvin, dan 2 molekul glikolat akan
dioksidasi dengan adanya oksigen, menjadi karbondioksida yang akan menghabiskan
energi.
Pada tumbuhan C3,CO2 hanya difiksasi RuBP oleh karboksilase RuBP.
Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya berlimpah
2.8.2     Tumbuhan C4
Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering. Pada
tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak
dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi
 32

terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang
mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah
terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath” (sekelompok sel-sel
di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi.
Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O 2 tidak
mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat
kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2,
sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat
tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya
CO2. Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih
beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO 2 yang berlebihan. Contoh
tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu
Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO 2 pada
akseptor karbon lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih
tinggi terhadap CO2 daripada karboksilase RuBP. Oleh karena itu,tingkat CO2 menjadi
sangat rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah daripada konsentrasi udara
normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase PEP. Sistem
perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah.
Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus
Calvin yang menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO 2 dan
yang memfiksasi CO2 menjadi APG di sebut spesies C3, sebagian spesies C4 adalah
monokotil (tebu, jagung, dll). Reaksi dimana CO2 dikonfersi menjadi asam malat atau
asam aspartat adalah melalui penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk
membentuk oksaloasetat dan Pi.
Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan
enzim ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO 2 pada tumbuhan C4. enzim PEP-
karboksilase terkandung dalam jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C 4, pada
daun tumbuhan C-3 dan pada akar, buah-buah dan sel – sel tanpa klorofil lainnya
ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase.
 33

Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh

enzim malat dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH.
Oksaleasetat harus masuk kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat.
Pembentukkan aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan
asam amino lain sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.
Pada tumbuhan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :
1. sel mesofil
2. sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.
Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat
disekitar berkas pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun
terdapat sel mesofil yang tersusun agak longgar. Siklus calvin didahului oleh
masuknya CO2 ke dalam senyawa organik dalam mesofil.
Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk
membentuk produk berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase
menambahkan CO2 pada PEP. Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim
PEP karboksilase. Senyawa berkarbon-empat-malat, dalam hal ini menyalurkan atom
CO2 kedalam sel seludang-berkas pembuluh, melalui plasmodesmata. Dalam sel
seludang –berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO2 yang
diasimilasi ulang kedalam materi organic oleh robisco dan siklus Calvin.
Dengan cara ini, fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan
produksi gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya
matahari yang banyak, dan dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4 sering muncul
dan tumbuh subur

2.8.3    Tumbuhan CAM
Tumbuhan C4 dan CAMlebih adaptif di daerah panas dan
kering. Crassulacean acid metabolism ( CAM), tanaman ini mengambil CO2 pada
malam hari, dan mengunakannya untuk fotosistensis pada siang harinya. Meski tidak
menguarkan oksigen dimalam hari, namun dengan memakan CO 2 yang beredar,
 34

tanaman ini sudah membantu kita semua menghirup udara bersih, lebih sehat,
menyejukkan dan menyegarkan bumi, tempat tinggal dan ruangan. Jadi, cocok buat
taruh di ruang tidur misalnya. Sayang, hanya sekitar 5% tanaman jenis ini. Tumbuhan
CAM yang dapat mudah ditemukan adalah nanas, kaktus, dan bunga lili.
Tanaman CAM , pada kelompok ini penambatan CO 2 seperti pada tanaman
C4, tetapi dilakukan pada malam hari dan dibentuk senyawa dengan gugus 4-C. Pada
hari berikutnya ( siang hari ) pada saat stomata dalam keadaan tertutup terjadi
dekarboksilase senyawa C4 tersebut dan penambatan kembali CO2 melalui kegiatan
Rudp karboksilase. Jadi tanaman CAM mempunyai beberapa persamaan dengan
kelompok C4 yaitu dengan adanya dua tingkat sistem penambatan CO2. Pada C4
terdapat pemisahan ruang sedangkan pada CAM pemisahannya bersifat sementara.
Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae,
Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.
Beberapa tanaman CAM dapat beralih ke jalur C3 bila keadaan lingkungan
lebih baik. Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan
kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada
malam hari dan menutupnya pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya
adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh da daerah kering. Dengan menutup
stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi
laju transpirasinya, sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.
Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ini
mengambil CO2 dan memasukkannya kedalam berbagai asam organic. Cara fiksasi
karbon ini disebut metabolisme asam krasulase, atau crassulacean acid metabolism
(CAM).
Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada
tumbuhan dari famili crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae,
Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium
lanceanum. Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih
dahulu dimasukkan kedalam senyawa organik intermediet sebelum karbon dioksida
 35

ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C 4, kedua
langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis
sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon
terjadi pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung selama siang hari.

No Hal Tumbuhan C-3 Tumbuhan C-4

1 Daur Calvin Ada (di matrik stroma Ada (di matrik stroma
kloroplas sel mesofil) kloroplas sel seludang)
2 Penerima CO2 dari Ru-Bp PEP
udara bebas
3 Enzim pengikat RubisCo PEP Karboksilase
CO2 udara bebas
4 Produk awal fiksasi Asam Fosfo-gliserat Asam Oksalo-asetat
CO2 di udara (PGA) (OAA)
5 Daya ikat enzim Sedang Besar
karboksilase
terhadap CO2
6 Tempat Jaringan mesofil saja Mesofil dan Seludang
Fotosintesis berkas
7 Kloroplas Satu jenis, relatif kecil, Dua jenis : kloroplas
grana-stroma mesofil kecil, kloroplas
berkembang sel seludang besar, tetapi
grana tidak berkembang
8 Penghambatan Besar Kecil
fotosintesis oleh
adanya O2
(fotorespirasi)

2.9 Fotosintesis Tanaman Air

Karena air tersedia dalam jumlah yang lebih dari cukup, tantangan utama
adalah untuk mendapatkan karbon dioksida dan cahaya. Untuk hal yang sama,
sebagian besar tanaman ini menunjukkan adaptasi dalam beberapa cara atau yang
lain. Katakanlah misalnya, lili air (teratai) menanggung daun mengambang dengan
permukaan lilin, yang memiliki petioles ekstra panjang. Daun pada permukaan air
 36

mengumpulkan cahaya dan karbon dioksida untuk fotosintesis, sedangkan kutikula

berlilin mencegah penyerapan kelebihan air dari lingkungan sekitarnya. Hal ini juga
membantu dalam proses pembersihan dan mencegah masuknya mikroba.
Lotus adalah salah satu contoh, dan banyak tanaman air memiliki fitur yang
sama, yaitu, mengirimkan akarnya di bagian bawah badan air untuk dukungan dan
daun menonjol di permukaan air. Jadi, penyerapan karbon dioksida dan cahaya tidak
menjadi masalah bagi tanaman air yang memiliki daun mengambang. Tapi,
bagaimana dengan sisa tanaman yang menanggung daun terendam? Dalam aspek ini,
karbon dioksida diperoleh dari air, yang dilepaskan selama respirasi oleh ikan. Juga,
dekomposisi bahan organik yang terjadi di ekosistem air berkontribusi terhadap
produksi karbon dioksida. Meskipun laju disolusi dioksida karbon dalam air sangat
rendah, jejak karbon dioksida terlarut yang tersedia untuk tanaman air terendam.
Adapun persyaratan ringan, lulus sinar matahari melalui air dipanen oleh tanaman
untuk proses fotosintesis. Hal ini khusus berlaku untuk tanaman yang tumbuh di
perairan dangkal. Dan untuk spesies tanaman ditemukan di perairan yang lebih
dalam, mereka diadaptasi untuk tumbuh dalam kondisi cahaya rendah. Tentu saja,
laju fotosintesis sangat lambat untuk tanaman ini, dan mereka bergantung pada
radiasi redup untuk pembuatan makanan mereka sendiri.
Dengan demikian, tanaman air memperoleh karbon dioksida dan sinar
matahari untuk proses fotosintesis. Terakhir namun tidak sedikit, ketersediaan air
yang dapat digunakan adalah tidak menjadi masalah bagi tanaman air tawar untuk
fotosintesis. Sedangkan untuk tanaman laut, mereka diadaptasi dengan batang lilin
dan daun. Hal ini membantu dalam menyerap air, sementara mencegah masuknya
garam untuk sistem mereka. Selain itu, beberapa tumbuhan laut memiliki fitur khusus
untuk menghilangkan garam sesegera mungkin. Semua proses ini membantu dalam
mengatur keseimbangan osmotik, yang jika tidak akan menyebabkan pencucian air
dan pengeringan tanaman. Dengan cara ini, tanaman air menjalani fotosintesis bawah
air. Produk-produk dari fotosintesis pada tumbuhan air, pada dasarnya karbohidrat
dan oksigen, yang digunakan oleh organisme lain yang hidup dalam komunitas biotik
 37

yang sama. Dan seperti hewan, tumbuhan memang membutuhkan oksigen, tetapi
dalam jumlah kecil. Hal ini diperoleh dari oksigen yang dilepaskan pada saat
fotosintesis.

2.10 Fotosintesis Bakterial

Alga terdiri dari alga multiseluler seperti ganggang hingga alga mikroskopik
yang hanya terdiri dari satu sel. Meskipun alga tidak memiliki struktur sekompleks
tumbuhan darat, fotosintesis pada keduanya terjadi dengan cara yang sama. Hanya
saja karena alga memiliki berbagai jenis pigmen dalam kloroplasnya, maka panjang
gelombang cahaya yang diserapnya pun lebih bervariasi.Semua alga menghasilkan
oksigen dan kebanyakan bersifat autotrof. Hanya sebagian kecil saja yang bersifat
heterotrof yang berarti bergantung pada materi yang dihasilkan oleh organisme lain.
Tumbuhan membutuhkan sinar matahari, air, dan udara untuk membuat
makanannya sendiri. Setiap hari, zat hijau daun pada daun tanaman menyerap cahaya
matahari. Tumbuhan memanfaatkan cahaya matahari menjadi karbon dioksida dari
udara, dan air dari tanah menjadi makanan yang mengandung gula. Tumbuhan lalu
mengeluarkan oksigen sebagai hasil yang tidak terpakai, walaupun sebagian
digunakan untuk bernapas.

2.11 Pengaruh Fotosintesis bagi Biota Air

Pangkal semua bentuk kehidupan dalam perairan ialah aktivitas fotosintetik
tumbuhan akuatik. Namun, kondisi-kondisi kimia dan fisik tertentu mengakibatkan
terdapatnya perbedaan-perbedaan besar dalam bentuk tumbuhan dan lokasi, serta
tingkat fotosintetik maksimum (Nybakken, 1992, hlm: 53).
Produktivitas primer adalah hasil dari proses fotosintesis yang dilakukan oleh
tumbuhan berklorofil disebut sebagai produktivitas primer (Michael, 1984, hlm: 366).
Fotosintesis yang memainkan peran sangat penting dalam pengaturan metabolisme
komunitas, sangat dipengaruhi oleh intensitas cahaya matahari, konsentrasi
karbondioksida terlarut dan faktor temperatur. Laju fotosintesis bertambah 2-3 kali
 38

lipat untuk setiap kenaikan temperatur sebesar 10oC. Meskipun demikian, intensitas
sinar dan temperatur yang ekstrim cenderung memiliki pengaruh yang menghambat
laju fotosintesis. Secara sederhana diuraikan bahwa dalam fotosintesis terjadi proses
penyerapan energi cahaya dan karbondioksida serta pelepasan oksigen yang berupa
salah satu produk dari fotosintesis tersebut. Sebagai proses kebalikan dari fotosintesis
dikenal proses respirasi yang meliputi pengambilan oksigen serta pelepasan karbon
dioksida dan energi. Apabila cahaya tidak ada maka proses fotosintesis akan
terhambat, sementara aktivitas respirasi terus berlangsung. Dengan adanya cahaya
kedua proses tersebut akan berlangsung secara serentak. Fakta-fakta ini digunakan
dalam pengukuran produktivitas primer (Barus, 2004, hlm: 112).
Seperti halnya dengan benthos, plankton juga dibagi menjadi fitoplankton,
yaitu organisme plankton yang bersifat tumbuhan, dan zooplankton, yaitu plankton
yang bersifat hewan. Fitoplankton merupakan kelompok yang memegang peranan
yang sangat penting dalam ekosistem air, karena kelompok ini dengan adanya
kandungan klorofil mampu melakukan fotosintesis. Hasil dari fotosintesis ini
merupakan sumber nutrisi utama bagi kelompok organisme air lainnya yang berperan
sebagai konsumen, dimulai dengan zooplankton dan diikuti oleh kelompok organisme
lainnya (Barus, 2004, hlm: 25-26). Menurut Lilley et al., (2000, hlm: 174), posisi
fitoplankton di dasar piramida makanan adalah mempertahankan kesehatan
lingkungan air. Bila ada gangguan terhadap fitoplankton, maka seketika komunitas
yang lain akan terpengaruh. Komposisi fitoplankton bergantung pada kualitas air.

BAB III
KESIMPULAN
 39

Fotosintesis adalah proses pembentukan karbohidrat dan oksigen dengan

bantuan energy cahaya matahari dengan bahan CO2 dan H2O. Fotosintesis terjadi
pada sel yang memiliki klorofil, yaitu pada organel sel yang dinamakan kloroplas.
Tahapan fotosintesis dibagi menjadi 2, yaitu reaksi terang dan reaksi gelap.
Reaksi terang terjadi di grana pada kloroplas. Proses yang terjadi pada reaksi
terang adalah proses jatuhnya cahaya matahari pada klorofil yang menyebabkan
reaksi H2O menjadi O2 serta dihasilkannya ATP dan NADPH yang selanjutnya akan
digunakan dalam reaksi gelap. Terdapat 2 jenis reaksi terang, yaitu siklik dan non-
siklik. Pada siklik, hanya memanfaatkan fotosistem I (dapat menerima cahaya dengan
panjang gelombang antara 680-700 nm). Sedangkan pada non-siklik memanfaatkan
fotosistem I dan fotosistem II (dapat menerima cahaya dengan panjang gelombang
antara 340-680 nm).
Reaksi gelap biasa kita kenal dengan Siklus Calvin. Reaksi gelap terjadi pada
kloroplas pada bagian stroma. Pada reaksi gelap, ATP dan NADPH yang dihasilkan
pada reaksi terang digunakan dalam proses perubahan CO 2 menjadi glukosa yang
proses perubahannya disebut dengan istilah fiksasi karbon.

DAFTAR PUSTAKA

Alim, Tanri. 2013. Fotosintesis pada Tanaman Akuatik. Melalui :

 40

http://www.biologi-sel.com/2013/06/fotosintesis-pada-tanaman-akuatik.html
diakses pada 09/11/2014
Campbell, N. A. 2002. Biologi Jilid I. Erlangga. Jakarta. 
Darmawan dan Baharsyah. 1983. Dasar-dasar Fisiologi Tanaman. PT Suryani Utama.
Semarang. 
Devlin,R.M. 1975. Plant Phsiology. Third Edition. D. Van Nostrand, Company. New
York. 
Dwijoseputro, D. 1980. Pengantar Fisiologi Tumbuhan. Gramedia. Jakarta
Hikmat. 2014. Proses terjadinya fotosintesis. Melalui :
http://hikmat.web.id/biologi-klas-xi/pengertian-fotosintesis/ diakses pada
09/11/2014
Kimball, J.W. 1988. Biologi Umum. Erlangga. Jakarta 
Khopar, S.M. 1990. Konsep Dasar Kimia Analitik. UI. Press. Jakarta 
Noggle. G.R. and Fritz, G.J. 1979. Introduction Plant Physiology. Prentice Hall Of
India. 
Nurdin, H. 1997. Buku Ajar Fisiologi Tumbuhan. Departement Pendidikan dan
Kebudayaan Universitas Andalas Padang. 
Sasmitamiharjdo, D. Siregar. 1990. Dasar- dasar Fisiologi Tumbuhan. ITB. Bandung 
Salisbury and Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid II. ITB. Bandung 
Sinaga, Sri Sayrani. 2008. Hubungan Nilai Produktifitas Primer dengan Konsentrasi
Klorofil a dan Faktor Fisik Kimia Air di Danau Toba Parapat, Kabupaten
Simalungun. Departemen Biologi Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan
Alam Universitas Sumatera Utara Medan.
Sridianti. 2014. Reaksi Terang, Siklus Calvin dan Fotosintesis. Melalui :
http://www.sridianti.com/reaksi-terang-siklus-calvin-fotosintesis.html diakses
pada 11/10/2014 pukul 13:05
Striyer, L. 1996. Biokimia. Edisi 4. Penerbit Buku Kedokteran. Jakarta
Wahiyuni, Sri. 2014. Fotosintesis ; proses reaksi terang dan reaksi gelap. Melalui :
http://sriwahiyuni.blogspot.com/2014/02/fotosintesis-proses-reaksi-
terang.html diakses pada 09/11/2014