PENDAHULUAN
1.2 Tujuan
Menjelaskan tentang fotosintesis pada tanaman air yang berkaitan dengan
lokasi, penyerapan sinar, photophosphorilasi non siklik dan siklik, fotosintesis
bakterial, reaksi gelap, jalur C4.
1
2
BAB II
PEMBAHASAN
2.1 Sejarah
Fenomena fotosintesis telah digali sejak lama oleh para ilmuwan, khususnya
bidang fisiologi tumbuhan. Joseph Priestley (1774), seorang ahli kimia Inggris
menemukan bahwa tumbuhan mengeluarkan suatu gas yang membuat api lilin dapat
menyala walaupun dalam tabung gelas yang tertutup. Dalam sungkup tabung gelas
tanpa tanaman, api lilin yang dinyalakan cepat padam. Namun setelah ke dalamnya
disusupkan tanaman, pada beberapa hari kemudian ternyata lilin dapat dinyalakan lagi.
Lilin tetap menyala selama “gas” dari tanaman itu masih ada. Pada waktu itu, Dia
belum tahu bahwa gas itu adalah oksigen.
Jan Ingenhousz (1779), ahli fisiologi dari German melakukan eksperimen
dengan menggunakan tumbuhan air (Hydrila verticilata). Dari percobaannya
ditunjukkan tiga hal penting, meliputi :
(1) gas yang dikeluarkan oleh tumbuhan itu ternyata adalah O2,
(2) cahaya matahari dibutuhkan untuk proses tersebut,
(3) bagian yang berhijau daun saja yang mengeluarkan O2.
Seorang ahli botani dari Swiss, Jean Senebier menemukan bahwa CO2 juga
dibutuhkan untuk fotosintesis. Peneliti lain, ahli kimia dan ahli fisiologi Swiss yaitu
Nicholas de Saussure (1804) menunjukkan bahwa tanaman tumbuh dari air dan CO2
yang diserapnya. Sachs (1860) menunjukkan bahwa fotosintesis menghasilkan zat gula
atau karbohidrat yang disebut amilum. Berdasar temuan-temuan itu maka pemahaman
tentang fotosintesis menjadi semakin lengkap. Fotosintesis kemudian dirumuskan
dalam persamaan reaksi kimia sebagai berikut :
𝑛 𝐻2 𝑂 + 𝑛 𝐶𝑂2 + 𝑒𝑛𝑒𝑟𝑔𝑖 𝑚𝑎𝑡𝑎ℎ𝑎𝑟𝑖 → (𝐶𝐻2 𝑂)𝑛 + 𝑛 𝑂2
𝑘𝑙𝑜𝑟𝑜𝑓𝑖𝑙
3
Van Niel adalah orang pertama yang menyatakan bahwa O2 itu berasal dari
pemecahan air. Hal itu didasarkan dari hasil temuannya tentang fotosintesis bakteri
Sulfur. Dengan energi matahari, bakteri Sulfur ternyata juga mampu menyusun zat gula
dari CO2 dan gas belerang (H2S), bukan dengan air (H2O) seperti pada tumbuhan.
Bakteri ini melepaskan S, yang tentu berasal dari pemecahan H2S. Persamaan reaksinya
dinyatakan sebagai berikut :
𝑛 𝐶𝑂2 + 𝐻2 𝑆 → (𝐶𝐻2 𝑂) + 2𝑆 + 𝐻2 𝑂
Senada dengan hal itu, maka Van Niel menduga bahwa O2 yang dilepaskan
pada fotosintesis tumbuhan adalah berasal dari pemecahan air (H2O). Tahun 1941,
Ruben dan Kamen melakukan percobaan fotosintesis dengan menggunakan air
bertanda. Pada air tersebut, komponen O-nya diberi tanda yang mudah dikenali dengan
alat tertentu. Dengan cara ini, Dia berhasil membuktikan bahwa “gas” yang dilepaskan
itu adalah O2 yang bertanda. Oksigen itu tentu berasal dari pemecahan air bertanda.
Pemecahan air dengan energi cahaya yang diserap oleh sel-sel daun yang
berfotosintesis ini disebut fotolisis. Dengan demikian, persamaan fotosintesis yang
lengkap adalah sbb :
2𝑛 𝐻2 𝑂 + 𝑛 𝐶𝑂2 + 𝑒𝑛𝑒𝑟𝑔𝑖 𝑚𝑎𝑡𝑎ℎ𝑎𝑟𝑖 → (𝐶𝐻2 𝑂)𝑛 + 𝑛 𝑂2 + 𝑛 𝐻2 𝑂
𝑘𝑙𝑜𝑟𝑜𝑓𝑖𝑙
Berdasar uraian di atas dapat kita tarik beberapa pengertian : (1) Fotosintesis
menggunakan energi matahari untuk menyusun zat gula sederhana. (2) Zat gula
disusun dari bahan dasar yaitu berupa H2O dan CO2. (3) Fotosintesis menghasilkan
bahan sisa berupa O2 dan H2O. (4) Fotosintesis hanya dapat dilakukan oleh tumbuhan
dan beberapa jenis bakteri. Fotosintesis menyusun zat gula dari air dan karbon dioksida
(CO2), sehingga sering disebut pula asimilasi karbon.
4
2.3 Fungsi
a. Fungsi utama fotosintesis untuk memproduksi zat makanan berupa glukosa.
Glukosa menjadi bahan bakar dasar pembangun zat makanan lainnya, yaitu lemak
dan protein dalam tubuh tumbuhan. Zat-zat ini menjadi makanan bagi hewan
maupun manusia. Oleh karena itu, kemampuan tumbuhan mengubah energi cahaya
(sinar matahari) menjadi energi kimia (zat makanan) selalu menjadi mata rantai
makanan.
b. Fotosintesis membantu membersihkan udara, yaitu mengurangi kadar CO2 (karbon
dioksida) di udara karena CO2 adalah bahan baku dalam proses fotosintesis.
Sebagai hasil akhirnya, selain zat makanan adalah O2 (Oksigen) yang sangat
dibutuhkan untuk kehidupan.
5
Stroma
Merupakan struktur kosong di
dalam kloroplas. Stroma juga merupakan
tempat glukosa terbentuk dari
karbondioksida dan air.
Tilakoid
Merupakan struktur cakram yang
terbentuk dari pelipatan membran dalam
kloroplas. Membran tilakoid menangkap
energi cahaya dan mengubahnya menjadi
energi kimia.
Gambar 1. Struktur anatomi daun
Grana
Merupakan satu tumpuk tilakoid.
6
Cahaya utama yang digunakan pada proses fotosintesis adalah cahaya matahari. Selain
cahaya matahari, bisa digunakan cahaya lampu dan cahaya lainnya
diuraikan sebenarnya terdiri dari berbagai cahaya dengan panjang gelombang berbeda
yang dengan bantuan prisma kita bisa mendeteksinya sebagai cahaya merah, jingga,
kuning, hijau, biru,nila dan ungu (seperti pelangi). Klorofil menyerap cahaya merah
dan biru-ungu yang berguna dalam reaksi terang fotosintesis, sedangkan cahaya
kuning, hijau dipantulkan. Itulah kenapa daun tampak berwarna hijau. Klorofil dapat
menampung energi cahaya yang diserap oleh pigmen cahaya atau pigmen lainnya
melalui fotosintesis, sehingga klorofil disebut sebagai pigmen pusat reaksi fotosintesis.
Dalam proses fotosintesis tumbuhan hanya dapat memanfaatkan sinar dengan panjang
gelombang antara 400-700 nm.
Macam-macam klorofil
Pada tumbuhan didapatkan bermacam-macam pigmen yang berperan menyerap
energi cahaya. Pigmen fotosintetis terdapat dalam kloroplas yang terdiri dari klorofil a,
b, santofil, karotenoid, bakterioklorofil pada bakteri. Pigmen ini menyerap warna atau
gelombang cahaya yang berbeda-beda. Masing-masing menyerap maksimum pada
gelombang cahaya tertentu. Pigmen umumnya mempunyai penyerapan maksimum
pada gelombang cahaya pendek dan juga panjang. Untuk memaksimalkan penyerapan
energi cahaya, maka pada kloroplas terdapat kelompok pemanen cahaya yang disebut
dengan antena yang terdiri dari bermacam-macam pigmen, pigmen yang paling banyak
pada kloroplas adalah klorofil. Klorofil merupakan pigmen yang berwarna hijau yang
terdapat pada kloroplast. Pigmen ini berguna untuk melangsungkan fotosintesis pada
tumbuhan . Aneka bentuk dan ukuran kloroplast ditemukan pada berbagai tumbuhan
(Salisbury and Ross, 1995). Pada tanaman tingkat tinggi ada 2 macam klorofil yaitu)
yang berwarna hijau tua dan berwarna hijau muda. Klorofil-a dan b paling kuat
menyerap cahaya di bagian merah (600-700 nm), sedangkan yang paling sedikit cahaya
hijau (500-600 nm). Sedangkan cahaya berwarna biru dari spektrum tersebut diserap
oleh karotenoid. Karotenoid ternyata berperan membantu mengabsorpsi cahaya
sehingga spektrum matahari dapat dimanfaatkan dengan lebih baik. Energi yang
diserap karotenoid diteruskan kepada klorofil-a untuk diserap digunakan dalam proses
10
fotosintesis, demikian pula dengan klorofil-b. Perbedaan klorofil a dan b adalah pada
atom C3 terdapat gugusan metil untuk klorofil a dan aldehid untuk klorofil b. karena
itu keduanya mempunyai penyerapan gelombang cahaya yang berbeda. Peranan
pigmen klorofil adalah dalam reaksi fotosistem. Klorofil mempunyai banyak electron
yang mampu berpindah ke orbit eksitasi karena menyerap cahaya (Nurdin, 1997).
klorofil a: menghasilkan warna hijau biru
klorofil b: menghasilkan warna hijau kekuningan
klorofil c: menghasilkan warna hijau coklat
klorofil d: menghasilkan warna hijau merah
Klorofil a
Klorofil a adalah suatu senyawa kompleks antara magnesium dengan porfirin
yang mengandung cincin siklopentanon (cincin V). Keempat atom nitrogennya
dihubungkan secara ikatan. Koordinasi dengan ion Mg2+ membentuk senyawa
kompleks planar yang mantap. Rantai sampingnya yang bersifat hidrofob adalah suatu
terpenoid alkohol dan fitol yang dihubungkan secara ikatan ester dengan gugus
propionat dari cincin IV. Klorofil a merupakan salah satu bentuk klorofil yang terdapat
pada semua tumbuhan autotrof.Rumus kimia klorofil a C55H72O5N4Mg
Klorofil b
Klorofil b adalah klorofil kedua yang terdapat pada tumbuhan hijau. Klorofil b
juga terikat pada protein di dalam sel. Klorofil B terdapat pada ganggang hijau
chlorophyta dan tumbuhan darat. Rumus kimianya C55H70O6N4Mg
Klorofil a dan klorofil b paling kuat menyerap cahaya bagian merah dan ungu
spektrum,cahaya hijau yang paling sedikit diserap maka apabila cahaya putih
menyinari struktur-struktur yang mengandung klorofil seperti misalnya daun maka
sinar hijau akan dikirimkan dan dipantulkan sehingga strukturnya tampak berwarna
hijau. Karoten termasuk ke dalam kromoplas yaitu plastida yang berwarna dan
mengandung pigmen selain klorofil.
Klorofil C
Klorofil C terdapat pada ganggang coklat Phaeophyta serta diatome
Bacillariophyta.Rumus kimia kolorofil C
Kelompok C3 (-CH = CH2) (-CH = CH2) (-CH = CH2) (-CH)
12
Klorofil d
Klorofil d terdapat pada ganggang merah Rhadophyta. Akibat adanya klorofil,
tumbuhan dapat menyusun makanannya sendiri dengan bantuan cahaya matahari..
Fotosintesis terjadi pada semua bagian berwarna hijau pada tumbuhan karena
mamiliki kloroplas, tetapi tempat utama berlangsungnya fotosintesis adalah daun.
13
Pigmen warna hijau yang terdapat pada kloroplas disebut dengan klorofil dan dari zat
inilah warna daun berasal. Klorofil menyerap energi cahaya yang menggerakkan
sintesis molekul makanan dalam kloroplas untuk menghasilkan energi (Campbell,
2002).
Kadar dari klorofil yang terkandung dalam suatu organ tumbuhan dapat diukur
dengan metoda spektrofotometer. Sel penutup pada lembaran daun yang mengandung
klorofil, didalam stroma pada sel tersebut akan berlangsung fotosintesis yang akan
menghasilkan karbohidrat (gula). Gula tersebut menyebabkan potensial osmotik cairan
sel yang menurun, potensial air juga akan menurun, dengan peristiwa itu timbul
tekanan turgor yang dapat menyebabkan terbentuknya stroma (Kimball, 1988).
Selain klorofil tumbuhan juga membutuhkan cahaya untuk perkembangannya.
Terdapat empat macam penerima cahaya yang dikenal dalam mempengaruhi
fotomorfogenesis pada tumbuhan. Pertama, fitokrom yaitu diketahui paling kuat
menyerap cahaya merah dan juga mampu menyerap cahaya biru. Kedua adalah
kriptoksom, yaitu kelompok sejumlah pigmen yang serupa menyerap cahaya biru dan
gelombang ultraviolet. Ketiga, penerima cahaya UV yaitu satu atau beberapa senyawa
yang tidak dikenal yang menyerap radiasi ultraviolet antara kurang lebih 280-320 nm.
Keempat ialah protoklorofilida, yaitu pigmen yang menyerap cahaya merah dan biru,
bias tereduksi menjadi klorofil a (Sasmitamiharja, 1990).
Letak Klorofil
Klorofil sangat penting bagi tumbuhan untuk melaksanakan fotosintesis dan
menghasilkan energi. Klorofil merupakan pigmen kloroplast yang terdapat dalam
plastid. Plastid merupakan struktur khusus, diselimuti oleh system membran rangkap
ditemui hanya pada tumbuhan dan beberapa protista. Plastid mengandung ONA dan
ribosom yang terbenam (bersama membrane) dalam cair yang disebut stroma
(Salisbury dan Ross, 1995).
Sel penutup memiliki klorofil dalam selnya sehingga dengan bantuan cahaya
matahari dapat melakukan fotosintesis. Terlalu banyak sinar berpengaruh beruk
14
terhadap klorofil. Larutan klorofil yang dihadapkan pada sinar kuat akam berkurang
hijaunya dan daun yang kena sinar matahari langsung pada umumnya berwarna hijau
kekuningan.
Semua plastid tumbuh dari proplastida yaitu benda kecil yang ditemukan pada
tumbuhan baik didalam gelap maupun ditempat terang. Plastid membelah sama seperti
mitokondria (dan prokariotik). Plastid tidak berwarna biasa disebut leukoplas.
Leukoplas yang paling dikenal ialah amiloplas yang mengandung dua atau lebih butir
pati. Leukoplas lain berisi cadangan protein (proteinoplas) (Salisbury dan Ross, 1995).
Ada dua macam plastid berwarna, yaitu kloroplas yang mengandung klorofil
dan berbagai pigmen yang menyertainya dan kromoplast yang mengandung pigmen
lain (contohnya pigmen merah pada tomat) (Salisbury dan Ross, 1995).
Klorofil terdapat didalam kloroplas yang merupakan pigmen yang aktif didalam
fotosintesis. Klorofi adalah molekul tetra-spiral yang dihubungkan aleh atom Mg, yang
berbentuk oval yang terkandung dalamnya. Penyerapan yang esensial oleh kloroplas
didalam menbran tilakoid. Tiap-tiap foton dapat mengelurakan electron kedalam
klorofil, klorofil hijau akan menyerapa warna yang panjang gelombangnya pendek,
berenergi tinggi yang efektif dalam fotosintesis. Penyerapan terhadap panjang
gelombang relatif bervariasi dan dapat diukur denan menggunakan spektrofotometer.
Gambaran dari banyaknya penyerapan dari fungsi panjang gelombang disebut dengan
spectrum penyerapan (Dwijoseputro,1980).
Ada 6 tipe klorofil yaitu klorofil a, b, dan c, dorobium serta klorofil 650 dan
660. klorofil a dan b terdapat pada semua organisme yang melakukan fotosintesis.
Uluran kloroplas bervariasi pada setiap spesies, pada tanaman tingakat tinggi diameter
kloroplas antara 4-6 mm. Kloroplas pad sel polipoid lebih besar dibandingkan tanaman
yang selnya bukan polipoid. Perubahan bentuk dan volume kloroplas dapat disebabkan
oleh cahaya, keadaan yang gelap kloroplas dapat direduksi dengan penambahan ATP
(Devlin,1975). Dwijseputro (1980) mengemukakan bahwa ada beberapa faktor – faktor
yang mempengaruhi pembentukan klorofil adalah : faktor pembawaan, cahaya,
15
oksigen, karbohidrat, nitrogen, Mg, Fe, juga unsur-unsur Mn, Cu. Zn, air dan
temperatur.
Tiap atom atau molekul yang sedikit berbeda tingkat energinya, setiap substansi
menyerap cahaya dengan suatu karakteristik panjang gelombang yang berbeda. Hal ini
bisa ditunjukkan melaluyi spektrum penyerapan, dimana ditujukan selama penyerapan
sinar pada tiap gelombangnya, sebagai contoh, klorofil a sangat kuat pada panjang
gelombang 660 nm pada sinar merah, dan paling rendah pada panjang gelombang 430
nm pada sinar biru.. Ketika gelombang itu berpindah, maka sinar yang ada disebelah
kiri adalah sinar hijau yang bisa llita lihat (Devlin, 1975).
Spectrum absorbsi klorofil a dan klorofil b berbeda. Cahaya yang tidak cukup
absorbsi oleh klorfil a panjang gelombang 460 nm akan ditangkap oleh klorofil b yang
mempunayi absorbsi yang kuat pada panjang gelombang tersebut. Jadi kedua jenis
klorofil ini saling melengkapi dalam mengabsorbsikan cahaya matahari. Daerah
spectrum antara 500 nm dan 600 nm sanagt lemah absorbsi oleh klorofil, tetapi hal
demikian tidak menjadi masalah bagi kebanyakkan tanaman hijau (Striyer, 1996).
Kloroplas dikelilingi system daun atau selimut membran ganda yang mengatur
lalu lintas molekul keluar masuk dalam kloroplas. Didalam kloroplas dijumpai bahan
tanaman berbentuk amof, sel dan kaya enzim yang disebut stroma. Stroma ini
mengandung berbagai enzim yang merubah CO2 menjadi karbohidrat khususnya pati.
Didalam stroma ada tilakoid yang mengandung pigmen ,disinilah energi dari cahaya
matahari digunakan untuk mengoksidasi H2O dan menbentuk ATP dan NADPH yang
kaya energi yang diperlukan oleh stroma untuk mengubah CO2 menjadi karbohidrat
(Salisbury and Ross, 1995).
Pada daun muda terjadi fotosintesis yang aktif sehingga menbutuhkan klorofil
yang banyak. Klorofil tersebut akan menyerap cahaya yang berenergi tinggi sehingga
fotosintesis terjadi lebih aktif. Daun muda juga mendapatkan transfer klorofil melalui
eksitasi dari daun tua (Dwijoseputro,1980).
16
kloroplas. Dalam tilakoid setiap foton dapat mengeksitasi satu electron dalam
korotenoid atau klorofil (Darmawan, 1983).
Warna hijau pada kloroplas disebabkan oleh adanya empat tipe utama pigmen
didalamnya yaitu klorofil a, dan klorofil b, berwarna hijau karena bnayak menyerapa
warna lembayung dan merah dan memancarkan sinar hijau, selain klorofil da xantofil
dan karoten. Benda-benda berwarna menyerap cahaya dengan berbagai panjang
gelombang sampai pada tingkat tertentu, dan warna yang timbul pada warna tersebut
adalah cahaya yang diserap paling sedikit. Pada proses fotosintesis warna yang paling
sedikit diserap adalah warnadengan cahaya hijau, warna inilah tersebar dipantulkan
oleh tumbuhan sehingga tampak warna hijau (Sastamitamihardjo,1990).
Klorofil dibentuk dari kodensasi suksinil CoA beserta dengan asama amino
glisin menjadi suatu senyawa. Setelah melalui beberapa tahap reaksi, selanjutnya
dengan adanya fitol dan enzim klorofilase dirubah menjadi klorofil. Pada klorofil a
terdapat gugusan metal, sedangkan pada klorofil b terdapat gugusan aldehid
(Darmawan, 1983).
Kloroplas berasal dari proplastid keci (plastid yang belum dewasa, kecil dan
hampir tidak berwarna, dengan sedikit ataupun membrane dalam). Pada umumnya
proplastid berasal hanya dari sel telur yang tidak terbuahi, sperma tidak berperan disini.
Proplastid membelah pada saat embrio berkembang, dan berkembang menjadi
kloroplas ketika daun dan batang terbentuk. Kloropals muda juga aktif membelah,
khususnya bila organ mengandung kloroplas terpanjang pada cahaya. Jadi, tiap sel
dewasa sering terkandung beberapa ratus kloroplas yang terdapat pigmen klorofil
membantu proses fotosintesis organisme (Salisbury and Ross, 1995).
Klorofil tidak larut dalam air, melainkan larut dalam etanol, methanol, eter,
aseton, bensol dan klorofrom. Untuk memisahkan klorofil a dan klorofil bbeserta
pigmen- pigmen lain karotin, xantofil, organ menggunakan suatu teknik
spektrofotometri. Kalau kita perhatikan suatu larutan zat yang berwarna. Makin pekat
larutan tadi makin banyak menyerap cahaya sehingga kelihatan makin gelap. Adanya
hubungan antara penyerapan cahaya dengan kosentrasi larutan merupakan prinsip
18
ditumpuk membentuk grana yang dihubungkan satu sama lain oleh tubula tipis diantara
masing-masing tilakoid (Campbell, 2002).
Tiap kloroplas mengandung 40-60 granum dan ada juga yang tidak pakai grana
seperti pada kloroplas seludang ikatan pembuluh. Membrane tilakoid sama dengan
membrane lain disusun oleh lipid dan protein, disamping adanya pigmen-pigmen
fotosintetik dan senyawa-senyawa pembawa electron lainnya. Kloroplas sama dengan
mitokondria, juga punya DNA, ribosom dan RNA sendiri yang berguna untuk
membentuk polipeptida dan protein tertentu bersama dengan DNA inti (Nurdin, 1997).
2.6.3 Suhu
Suhu berpengaruh pada proses fotosintesis karena suhu mempengaruhi enzim yang
bekerja pada proses fotosintesis tersebut. Enzim dapat bekerja dengan baik pada suhu
tertentu. Jika suhu terlalu rendah ataupun terlalu tinggi akan merusk kerja enzim.
2.6.4 Karbondioksida
Karbon dioksida berpengaruh sangat besar terhadap proses fotosintesis karena
merupakan bahan baku untuk pembuatan glukosa. Disamping itu, keberadaan karbon
dioksida diudarapun jumlahnya juga terbatas. Kandungan karbon dioksida di udara
segar bervariasi antara 0,03% (300ppm) sampai dengan 0,06% (600 ppm) bergantung
pada lokasi.
2.6.5 Air
Air merupakan bahan baku pada proses fotosintesis, keberadaan air juga sangat
berpengaruh terhadap keberadaan karbondioksida, karena jika tumbuhan kekurangan
air maka stomata akan menutup, dan dengan menutupnya stomata maka Karbon
dioksida tidak bisa masuk ke dalam tumbuhan tersebut.
20
terbentuk NADPH serta tidak terjadi pelepasan molekul O2. Proses pembentukan ATP
melalui aliran siklis ini disebut fotofosforilasi siklis. Perhatikan Gambar 4.
elektron energi tinggi (s). Anehnya, mereka disebut fotosistem 1 dan fotosistem 2,
meskipun fotosistem 2 biasanya diawal reaksi.
Ketika sebuah foton cahaya mengenai fotosistem, molekul berpigmen menyerap
energi dan transfer ke salah satu dari dua molekul klorofil pusat: P700, yang
mengaktifkan fotosistem 1, atau P680, yang mengaktifkan fotosistem 2. P700 dan P680
referensi dua jenis molekul klorofil. P singkatan dari “pigmen” dan angka mengacu
pada panjang gelombang cahaya yang mengaktifkan mereka.
Dalam model saat ini, fotosistem 2 menciptakan ATP dan NADH, keduanya
senyawa energi tinggi. Setiap kali sebuah foton cahaya yang terperangkap oleh molekul
P680, mereka mentransfer energi ke salah satu elektron. Ini energi atau
“menggairahkan” elektron ke tingkat energi luar gaya tarik inti, dan ia meninggalkan
molekul P680 untuk segera diterima oleh molekul elektron akseptor, yang saluran
masuknya ke rantai transpor elektron. Ini molekul P680 klorofil teroksidasi dan
molekul elektron akseptor tereduksi.
Rantai transpor elektron, yang terletak pada membran tilakoid, adalah
serangkaian molekul yang secara sistematis menghilangkan energi dari elektron ketika
bergerak dari molekul ke molekul. Energi yang dikurangi dari elektron digunakan
untuk memindahkan proton (ion hidrogen, H+) dalam tilakoid tersebut. Proton
tambahan (yang diciptakan ketika air dioksidasi) dalam membran tilakoid membentuk
gradien energi potensial, seperti air ketika disita di belakang bendungan. Karena ion
hidrogen mendorong dan kembali melalui jalur protein gerbang di membran, ini
gerbang protein khusus menggunakan energi kinetik untuk mengkatalisis reaksi
fosforilasi yang menambahkan gugus fosfat berenergi tinggi pada molekul ADP,
menciptakan ATP.
Sementara itu, energi cahaya juga diserap oleh klorofil P700 molekul dalam
fotosistem 1, yang juga transfer energi untuk elektron, yang menggairahkan mereka
untuk memasuki rantai transpor elektron yang berbeda. Ini molekul P700 yang
teroksidasi kemudian langsung menarik elektron longgar dan kaya energi yang dibuat
dalam fotosistem 2 rantai transpor elektron untuk mengisi awan elektronnya. Ini
25
2) Reduksi
Setiap molekul 3-PGA menerima gugus fosfat dari ATP sehingga terbentuk 1,3
bisfosfogliserat. Elektron dari NADPH mereduksi 1,3 bisfosfogliserat dan terbentuk 6
molekul gliseraldehid 3-fosfat (G3P), yang dikatalisis oleh G3P dehidrogenase. Satu
molekul G3P akan keluar sebagai molekul gula atau glukosa dan senyawa organik lain
yang diperlukan tumbuhan, sedangkan 5 molekul G3P yang lain akan masuk ke
tahapan regenerasi.
3) Pembentukan kembali (regenerasi) RuBP
Pada tahapan terakhir siklus Calvin ini, RuBP sebagai pengikat CO2 dibentuk
kembali oleh 5 molekul G3P. RuBP siap untuk mengikat CO2 kembali dan siklus
Calvin dapat berlanjut kembali. Dengan demikian, molekul gula tidak akan terbentuk
hanya dengan reaksi terang atau siklus Calvin saja. Oleh karena itu, kedua proses
tersebut merupakan gabungan proses untuk terjadinya fotosintesis. Pada materi
sebelumnya, kalian telah mempelajari bahwa fotosintesis menghasilkan molekul gula.
Gula yang dibuat dalam kloroplas tersebut akan digunakan untuk proses respirasi
tumbuhan atau menyusun senyawa organik lainnya dalam sel tumbuhan. Gula tersebut
28
disebabkan CO2 menjadi faktor pembatas. Nah, jika konsentrasi CO2 tersebut
ditingkatkan maka kecepatan fotosintesis akan meningkat dengan meningkatnya
intensitas cahaya. Selain cahaya dan CO2 suhu juga dapat memengaruhi kecepat an
fotosintesis jika cahaya bukan sebagai faktor pembatas.
Menurut F.F. Blackman (tahun 1905), fotosintesis dapat berlangsung jika ada
cahaya dan akan berhenti jika tidak ada cahaya. Fotosintesis terdiri dari reaksi
fotokimia dan reaksi enzimatis. Kondisi tanpa cahaya (gelap) dapat menghambat
pembentukan O2 melalui reaksi fotokimia. Selain faktor lingkungan, faktor dalam juga
dapat mempengaruhi kecepatan fotosintesis, antara lain: konsentrasi enzim,
kekurangan air, dan konsentrasi klorofil.
Siklus Calvin disebut reaksi gelap karena tidak perlu cahaya untuk membuat
biomolekul dari energi dibuat dalam reaksi terang. Siklus Calvin dijelaskan dalam tiga
langkah:
1. Pembentukan PGA, sebuah molekul tiga karbon
2. Konversi PGA ke PGAL
3. Pemulihan bahan awal dan pembentukan senyawa organik
Pada Langkah 1, ikatan karbon dioksida dengan RUDP lima karbon (difosfat
ribulosa) molekul untuk membuat sebuah molekul enam karbon sementara yang segera
terbagi menjadi dua, molekul tiga-C disebut PGA.
Pada Langkah 2, PGA menerima gugus fosfat berenergi tinggi dari ATP (de-
energizing ATP menjadi ADP, yang kemudian dapat digunakan kembali dalam reaksi
terang). Selanjutnya, NADH menambahkan proton (ion hidrogen) dan melepaskan
gugus fosfat, sehingga menciptakan PGAL dan sekarang molekul miskin energi
NADP.
Pada Langkah 3, sebagian besar PGAL yang baru dibuat diubah menjadi
RUDP, yang kemudian bisa kembali masuk dan restart siklus Calvin. Namun, satu dari
setiap enam molekul PGAL diubah menjadi senyawa organik yang dibutuhkan di
tempat lain oleh sel.
Reaksi : ATP + NADPH + RuDP + Karbon dioksida → PGAL + NADP+
30
2.8.1 Tumbuhan C3
Tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi.
Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-
kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3.
Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP
merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam
proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses
fotorespirasi (fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk
menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari). Jika konsentrasi
CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih
menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah
besar.
Tumbuhan C3 tumbuh dengan karbon fiksasi C3 biasanya tumbuh dengan baik
di area dimana intensitas sinar matahari cenderung sedang, temperature sedang dan
dengan konsentrasi CO2 sekitar 200 ppm atau lebih tinggi, dan juga dengan air tanah
yang berlimpah. Tumbuhan C3 harus berada dalam area dengan konsentrasi gas
karbondioksida yang tinggi sebab Rubisco sering menyertakan molekul oksigen ke
dalam Rubp sebagai pengganti molekul karbondioksida. Konsentrasi gas
karbondioksida yang tinggi menurunkan kesempatan Rubisco untuk menyertakan
molekul oksigen. Karena bila ada molekul oksigen maka Rubp akan terpecah menjadi
molekul 3-karbon yang tinggal dalam siklus Calvin, dan 2 molekul glikolat akan
dioksidasi dengan adanya oksigen, menjadi karbondioksida yang akan menghabiskan
energi.
Pada tumbuhan C3,CO2 hanya difiksasi RuBP oleh karboksilase RuBP.
Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya berlimpah
31
2.8.2 Tumbuhan C4
Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering. Pada
tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak
dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi
terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang
mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah
terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath” (sekelompok sel-sel di
sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena
tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat
kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G
sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi
fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi
tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2. Sehingga, dengan
meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4
dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan. Contoh tanaman C4 adalah jagung,
sorgum dan tebu
Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada akseptor
karbon lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih tinggi terhadap
CO2 daripada karboksilase RuBP. Oleh karena itu,tingkat CO2 menjadi sangat rendah
pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah daripada konsentrasi udara normal dan CO2
masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase PEP. Sistem perangkap C4
bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah.
Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus
Calvin yang menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO2 dan
yang memfiksasi CO2 menjadi APG di sebut spesies C3, sebagian spesies C4 adalah
monokotil (tebu, jagung, dll). Reaksi dimana CO2 dikonfersi menjadi asam malat atau
asam aspartat adalah melalui penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk
membentuk oksaloasetat dan Pi.
32
Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan
enzim ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C4. enzim PEP-
karboksilase terkandung dalam jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C 4, pada
daun tumbuhan C-3 dan pada akar, buah-buah dan sel – sel tanpa klorofil lainnya
ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase.
Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim
malat dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH.
Oksaleasetat harus masuk kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat.
Pembentukkan aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan
asam amino lain sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.
Pada tumbuhan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :
1. sel mesofil
2. sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.
Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat
disekitar berkas pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun
terdapat sel mesofil yang tersusun agak longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya
CO2 ke dalam senyawa organik dalam mesofil.
Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk
membentuk produk berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase
menambahkan CO2 pada PEP. Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim
PEP karboksilase. Senyawa berkarbon-empat-malat, dalam hal ini menyalurkan atom
CO2 kedalam sel seludang-berkas pembuluh, melalui plasmodesmata. Dalam sel
seludang –berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO2 yang
diasimilasi ulang kedalam materi organic oleh robisco dan siklus Calvin.
Dengan cara ini, fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan
produksi gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya
matahari yang banyak, dan dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4 sering muncul dan
tumbuh subur
33
mereka. Selain itu, beberapa tumbuhan laut memiliki fitur khusus untuk
menghilangkan garam sesegera mungkin. Semua proses ini membantu dalam mengatur
keseimbangan osmotik, yang jika tidak akan menyebabkan pencucian air dan
pengeringan tanaman. Dengan cara ini, tanaman air menjalani fotosintesis bawah air.
Produk-produk dari fotosintesis pada tumbuhan air, pada dasarnya karbohidrat dan
oksigen, yang digunakan oleh organisme lain yang hidup dalam komunitas biotik yang
sama. Dan seperti hewan, tumbuhan memang membutuhkan oksigen, tetapi dalam
jumlah kecil. Hal ini diperoleh dari oksigen yang dilepaskan pada saat fotosintesis.
Produktivitas primer adalah hasil dari proses fotosintesis yang dilakukan oleh
tumbuhan berklorofil disebut sebagai produktivitas primer (Michael, 1984, hlm: 366).
Fotosintesis yang memainkan peran sangat penting dalam pengaturan metabolisme
komunitas, sangat dipengaruhi oleh intensitas cahaya matahari, konsentrasi
karbondioksida terlarut dan faktor temperatur. Laju fotosintesis bertambah 2-3 kali
lipat untuk setiap kenaikan temperatur sebesar 10oC. Meskipun demikian, intensitas
sinar dan temperatur yang ekstrim cenderung memiliki pengaruh yang menghambat
laju fotosintesis. Secara sederhana diuraikan bahwa dalam fotosintesis terjadi proses
penyerapan energi cahaya dan karbondioksida serta pelepasan oksigen yang berupa
salah satu produk dari fotosintesis tersebut. Sebagai proses kebalikan dari fotosintesis
dikenal proses respirasi yang meliputi pengambilan oksigen serta pelepasan karbon
dioksida dan energi. Apabila cahaya tidak ada maka proses fotosintesis akan terhambat,
sementara aktivitas respirasi terus berlangsung. Dengan adanya cahaya kedua proses
tersebut akan berlangsung secara serentak. Fakta-fakta ini digunakan dalam
pengukuran produktivitas primer (Barus, 2004, hlm: 112).
Seperti halnya dengan benthos, plankton juga dibagi menjadi fitoplankton,
yaitu organisme plankton yang bersifat tumbuhan, dan zooplankton, yaitu plankton
yang bersifat hewan. Fitoplankton merupakan kelompok yang memegang peranan
yang sangat penting dalam ekosistem air, karena kelompok ini dengan adanya
kandungan klorofil mampu melakukan fotosintesis. Hasil dari fotosintesis ini
merupakan sumber nutrisi utama bagi kelompok organisme air lainnya yang berperan
sebagai konsumen, dimulai dengan zooplankton dan diikuti oleh kelompok organisme
lainnya (Barus, 2004, hlm: 25-26). Menurut Lilley et al., (2000, hlm: 174), posisi
fitoplankton di dasar piramida makanan adalah mempertahankan kesehatan lingkungan
air. Bila ada gangguan terhadap fitoplankton, maka seketika komunitas yang lain akan
terpengaruh. Komposisi fitoplankton bergantung pada kualitas air.
38
BAB III
KESIMPULAN
DAFTAR PUSTAKA