Fotosintesis dan respirasi

1. Anabolisme

Anabolisme adalah suatu peristiwa rangkaian reaksi kimia yang mengubah senyawa
sederhana menjadi senyawa kompleks yang mana merupakan reaksi sintesis karena danya
transformasi energi yang disimpan dalam bentuk ikatan kimia, oleh sebab itu reaksi
anabolisme disebut juga reaksi yang membutuhkan energi (endergonik). Misalnya
pembentukan senyawa-senyawa seperti pati, selulosa, lemak, protein, dan asam nukleat.

Anabolisme memerlukan energi, misalnya : energi cahaya untuk fotosintesis, energi

kimia untuk kemosintesis.

Contoh : fotosintesis (asimilasi C)

6CO2 + 6H2O --cahaya--> C6H12O6 + 6O2

2. Pengertian fotosintesis

Satu-satunya sumber molekul bahan bakar yang menjadi tempat bergantungnya

seluruh kehidupan ialah fotosintesis. Fotosintesis adalah proses pembentukan molekul-
molekul yang kompleks dan berenergi tinggi dari komponen-komponen yang lebih sederhana
oleh tumbuhan hijau dan organisme autotrofik lainnya dengan keberadaan energi cahaya.
Dalam proses fotosintesis, foton (paket satuan) cahaya ditangkap oleh molekul-molekul
pigmen yang spesifik. Elektron-elektron di dalam molekul-molekul pigmen tersebut
dieksitasi oleh foton-foton yang diserap, sehingga elektron tersebut akhirnya akan
membebaskan energi ke dalam sel saat elektron-elektron itu kembali ke keadaan tak
tereksitasi. Banyak sel yang menggunakan energi ini untuk mereduksi karbon dioksida
menjadi karbohidrat.

Fotosintesis adalah reaksi endergonik utama dalam kehidupan, seperti sebuah proses
menaiki bukit dimana molekul-molekul berenergi rendah seperti karbon dioksida dan air
berinteraksi untuk membentuk molekul karbohidrat bernergi tinggi dan pada akhirnya akan
menjadi lipid dan protein. Reaksi fotosintetik pada dasarnya merupakan pembalikan dari
respirasi selular yang merupakan proses eksergonik. Tumbuhan dan ganggang hijau bersifat
“autotrof” yang berarti keduanya mampu menangkap energi cahaya matahari untuk sintesis
molekul-molekul organik kaya energi ari prekursor anorganik H2O dan CO2. Organisme
heterotrof bergantung pada organisme autotrof untuk keberadaannya.

Panjang gelombang cahaya yang digunakan untuk fotosintesis hanya sebuah fraksi
kecil dari spektrum total radiasi elektromagnetik. Pada tumbuhan tingkat tinggi, warna
jingga, biru, dan merah tampaknya adalah yang paling efektif dalam mendorong terjadinya
proses fotosintesis. Warna-warna dari spektrum cahaya tampak itu memiliki panjang
gelombang yang kira-kira berkisar antara 380 sampai 750 nmsecara berturut-turut.
Kemampuan cahaya untuk membuat elektron terlepas (tereksitasi) berhubungan dengan
panjang gelombangnya, bukan dengan kecerahan atau intensitas berkas cahaya. Hanya
sebagian kecil persentase cahaya yang mencapai tumbuhan yang benar-benar diserap.
Kebanyakan cahaya hanya melewati tumbuhan (ditransmisikan) atau dipantulkan dari
pemukaan tumbuhan.

Proses fotosintesis tersusun atas serangkaian jalur metabolik rumit yang dapat
dirangkum sebagai berikut: tahapan reaksi tergantung dengan cahaya menghasilkan NADPH
dan ATP, yang kemudian akan digunakan untuk mereduksi CO2 menjadi karbohidrat melalui
“reaksi gelap”. Reaksi terang membutuhkan cahaya hanya untuk satu dari dua tahapan reaksi
tersebut.

3. Organel pada Proses Fotosintesis

Proses fotosintesis terjadi pada daun suatu tumbuhan. Daun pada suatu tumbuhan
tersusun atas jaringan epidermis, jaringan mesofil, dan jaringan pengangkut. Jaringan mesofil
ini terdiri dari jaringan palisade (jaringan tiang) dan jaringan spons (jaringan bunga karang),
namun pada jaringan spons atau jaringan bunga karang terdapat lebih banyak organel
kloroplas. Maka dari itu, proses fotosintesis lebih banyak terjadi pada jaringan spons
(jaringan bunga karang). Lebih tepatnya proses fotosintesis hanya dapat terjadi jika tumbuhan
tersebut memiliki klorofil dan klorofil ini terdapat pada organel kloroplas, sehingga proses
fotosintesis ini terjadi di dalam kloroplas.

• Struktur Kloroplas

Kloroplas sel tumbuhan adalah struktur memipih dengan panjang rata-rata 7 µm dan
lebar 3-4 µm. masing-masing dibatasi oleh sepasang membran luar yang halus. Membran-
membran luar dan dalam kloroplas berbentuk serupa dan terletak saling berdekatan. Bagian
ruang yang tidak terstruktur dan berisi cairan dibungkus oleh membran dalam disebut stroma.
Sistem membran tilakoid tesebar di seluruh bagian stroma. Sistem membran tilakoid adalah
jaringan dari saluran-saluran yang terkadang membentuk grana (tunggal: granum), yang
berupa tumpkan cakram-cakram atau kantung-kantung terpipihkan. Komponen-komponen
reaksi terang umumnya terikat secara kuat ke membran tilakoid dan dapat dimasuki oleh
molekul-molekul yang terdapat dalam stroma, dimana reaksi-reaksi siklus Calvin Benson
(reaksi gelap) terjadi.

Membran-membran tadi, sebagaimana membran lainnya pada sel adalah dwilapis

lipid yang mengandung banyak sekali protein intrinsik. Tercakup di dalamnya berbagai
enzim, diantaranya enzim-enzim sitrokom dan enzim-enzim pembentuk ATP. Membran
kloroplas juga mengandung seluruh klorofil dan beberapa karotenoid.

Dalam percobaan-percobaannya, Ingen-Housz juga memperagakan bahwa hanya

bagian-bagian hijau tumbuhan yang melepaskan oksigen selama proses fotosintesis. Struktur
tumbuhan yang tidak hijau, seperti misalnya batang berkayu, akar, bunga, dan buah,
sebenarnya menggunakan oksigen dalam proses respirasi. Hal ini dikarenankan proses
fotosintesis hanya dapat berlangsung jika ada pigmen hijau, yaitu klorofil. Klorofil
merupakan pigmen karena menyerap cahaya, yakni radiasi elektromagnetik pada spektrum
kasat mata (visible). Klorofil adalah molekul amfifilik, rantai fitol hidrokarbonnya sangat
hidrofobik, sedangkan sebagian dari cincin porfirin tempat gugus-gugus C = O itu hidrofilik.
Karotenoid sangat hidrofobik dan diduga terbenam seluruhnya dalam dwilapis lipid.

• Fungsi Kloroplas

- Pada tumbuhan, semua sel berpartisipasi dalam respon imun tanaman karena mereka
tidak memiliki sel-sel kekebalan khusus. Kloroplas bersama inti, sel membran, dan RE adalah
kunci pertahanan patogen.

- Fungsi yang paling penting dari kloroplas adalah tempat untuk membuat makanan
dengan proses fotosintesis. Makanan disiapkan dalam bentuk glukosa (gula). Selama proses
fotosintesis, gula dan oksigen dibuat dengan menggunakan energi cahaya, air, dan karbon
dioksida.

- Kloroplas, seperti mitokondria menggunakan energi potensial dari ion H+ atau

gradien ion hidrogen untuk menghasilkan energi dalam bentuk ATP.
4. Rekasi terang

Dalam reaksi terang fotosintesis, sebuah foton dengan panjang gelombang yang
sesuai diserap oleh berbagai molekul pigmen (klorofil a, klorofil b, dan karotenoid) dari
fotosistem I dan energinya ditransfer ke sebuah molekul klorofil a tertentu pada situs reaktif.
Sebuah elektron dari klorofil a tersebut terdorong naik ke tingkat energi yang tinggi.
Berkombinasi dengan sebuah molekul reseptor, bergerak menuruni gradien energi bebas, dan
pada akhirnya kembali ke titik awalnya. Dalam proses ini, dihasilkan ATP dalam jumlah
yang kecil; seperti juga di mitokondria, pembentukan ATP dipercaya terjadi secara
kemiosmotik melalui penciptaan gradien H+. Karena ATP dibentuk seiring dengan
penyerapan cahaya, reaksi tersebut diberi nama fotofosforilasi. Elektron klorofil yang
terenergisasi pada akhirnya menyelesaikan satu sirkuit, sehingga jalur itu dikenal sebagai
fotofosforilasi siklik.

Kemungkinan kedua, yang mungkin berkembang belakangan dalam evolusi

fotosintesis, terjadi pada elektron tereksitasi yang dihasilkan oleh penyerapan cahaya pada
fotosistem I. Elektron-elektron tersebut mungkin berkombinasi dengan sebuah molekul
reseptor, tapi kemudian bukannya kembali ke titik awal, malah bergerak sepanjang sebuah
rantai yang berakhir di koenzim NADP+ dan mengkonversinya menjadi NADPH. Dalam
perjalanan menuju NADP+, seperti juga pada kemungkinan pertama, elektron bergerak
menuruni gradien energi dan terlibat dalam pembentukan ATP. Baik ATP maupun NADPH
akan digunakan dalam reaksi gelap untuk mereduksi CO2 menjadi karbohidrat.

Elektron yang terlepas dari klorofil dan diterima oleh NADP+ pada akhirnya akan
dikembalikan melalui intervensi peristiwa terang kedua yang melibatkan system pigmen yang
berbeda dari yang digunakan dalam peristiwa pertama. Dalam peristiwa terang kedua ini,
molekul-molekul klorofil fotositem II menyerap cahaya dan mentransfer elektron-elektron
tereksitasi ke penerima yang mengawali perjalanan elektron-eletron itu sepanjang gradien
energi menuju fotosistem I. hal itu mengisi kekosongan elektron di fotosistem I tetapi
meninggalkan kekosongan di fotosistem II. Kekosongan di fotosistem II itu diisi melalui
reaksi dimana air dipecah oleh energi yang diserap foton menjadi elektron, H+, dan oksigen.
Elektron-elektron yang diterima oleh molekul-molekul klorofil fotosistem II mengembalikan
molekul-molekul itu ke kondisi awal. H+ akan bergerak bersama elektron-elektron yang
ditangkap oleh NADP+ dan mempengaruhi reduksi CO2 dalam reaksi gelap yang
membebaskan O2 selama berlangsungnya proses tersebut. Keseluruhan jalur perpindahan
elektron dari air menuju fotosistem II, terus ke fotosistem I, lalu ke NADP+ disebut
fosforilasi non siklik.

Fotosintesis banyak ragamnya, yang pasti autotrof-autotrof awal tidak memiliki reaksi
gelap sintetik. Autotrof-autotrof itu hanya menyerap energi cahaya, dengan menggunakan
molekul-molekul pigmen yang elektronnya mengalami peningkatan tingkat energi dan
meneruskan energi tersebut secara tidak langsung ke jalur-jalur lain dalam sel. Selain itu,
sejumlah bakteri menggunakan H2S alih-alih H2O sebagai sumber penggantian elektron dan
H+; bakteri-bakteri semacam itu membebaskan S2 alih-alih O2.

5. Reaksi gelap

Reaksi gelap pada fotosintesis itu sebenarnya merupakan serangkaian reaksi, yang
melibatkan pengambilan CO2 oleh tumbuhan dan reduksi CO2 oleh atom hidrogen. Seorang
peneliti Dr. Calvin dan rekan-rekannya bertahun-tahun menyelidiki urutan langkah demi
langkah reaksi-reaksi kimia yang terlibat. Prosedur percobaannya dasarnya ialah mengekspos
suspensi ganggang hijau uniseluler terhadap cahaya dan karbon dioksida radioaktif.
Penggunaan karbon radioaktif pada pada karbon dioksida “membuntuti” atom tersebut
sehingga memungkinkan meneliti transformasi kimianya.

Salah satu substansi penting dalam proses ini ialah gula lima karbon yang difosforilasi
yaitu ribulosfosfat. Bila dimasukkan ke dalam molekul itu gugus fosfat kedua oleh ATP,
maka senyawa yang dihasilkan ialah ribulosa difosfat, yang dapat bergabung dengan CO2.
Lalu molekul gula enam karbon yang terbentuk itu pecah menjadi dua molekul asam 3-
fosfogliserat. Masing-masing menerima gugus fosfat yang kedua (dari molekul ATP),
sehingga terbentuklah dua molekul asam 1,3-difosfogliserat (DPGA). Kemudian zat ini
direduksi menjadi 3-fosfogliseraldehida (PGAL). Dalam proses tersebut, dikeluarkan gugus
fosfat. Agen pereduksi ialah bentuk tereduksi koenzim NADP. NADP ini sama seperti NAD
kecuali dengan gugus fosfat yang ketiga. Sebagaimana NAD, koenzim ini dapat direduksi
dengan perolehan dua elektron. Bentuk tereduksi tersebut kita sebut NADPH karena hanya
satu proton yang menyertai reduksi itu. Bila bentuk teroksidasi itu harus dispesifikasi, maka
akan tampak sebagai NADP+.

1. Karboksilasi (fiksasi) CO2

CO2 diikat oleh senyawa rebulosa bifosfat(RuBP) yang memiliki atom C

sebanyak 5 dengan bantuan enzim RuBP karboksilase atau Rubisko yang berfungsi
mengkatalis langkah pertama ini. Produk reaksi ini ialah intermediet berkarbon enam
yang demikian tidak stabilnya sehingga terurai separuhnya untuk membentuk dua
molekul 3-fosfogliserat (PGA) [untuk setiap atom CO2]. Jadi semuanya terbentuk
12PGA.

2. Reduksi
Pada tahap ini, PGA diubah menjadi 2 senyawa gliseral dehid 3-fosfat(G3P)
bereaksi dengan ATP, membentuk asam fosfogliseraldehid yang masih berikatan
dengan H2 berasal dari NADPH2. Siklus reaksinya harus berjalan 3 kali, baru
terbentuk hasil akhir yaitu 6 senyawa gliseraldehid 3-fosfat (G3P) atau PGAL.
3. Regenerasi
Regenerasi atau pembentukan kembali senyawa rebulosa bifosfat (RuBP)
digunakan untuk mengikat CO2. Pembentukan kembali senyawa RuBP dan pecah
menjadi 2 senyawa G3P bereaksi dengan ATP membentuk asam
 fosfogliseraldehid dan NADPH2. Siklus reaksinya berjalan 3 kali, dan kembali
regenerasi lagi. Jadi untukmembentuk 1 molekul glukosa maka dibutuhkan
sebanyak 6 kali siklus Calvin dengan menangkap sebanyak 6 molekul 6CO2,
reaksinya sebagai berikut :
6CO2 + 6H2O  C6H12O6 + 6O2

6. Reaksi kimia fotosintesis

Tumbuhan hijau daun bersifat autotrog yang artinya dapat memasak atau mensintesis
makanan langsung dari senyawa anorganik. Tumbuhan menyerap karbondioksia dan air
untuk menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sebagai makannya. Energi u

untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis. Persamaan reaksi yang menghasilkan
glukosa adalah :

H2O(air) + CO2 (karbondioksida) +cahaya  C6H12O6 (glukosa) + O2 (oksigen)

Glukosa digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan
sebagai bahan bakar. Proses ini berlangsung melalui respirasi seluler yang terjadi baik pada
hewan maupun tumbuhan. Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler adalah
kebalikan dengan persamaan di atas. Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain akan
bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbondioksida, air, dan energi kimia.

7. Tanaman C3, C4, dan CAM

• Tanaman C3

Tanaman C3 adalah tanaman yang hidup pada kondisi kandungan CO2 dengan atmosfer
tinggi. Contoh tanaman C3, ialah padi, gandum, kedelai, kentang, kacang-kacangan, dan
kapas. Dalam fotosintesis tanaman C3 tidak memiliki persamaan dengan tanaman C4. Pada
tanaman C3, karbondioksida masuk ke dalam siklus Calvin secara langsung. Struktur
kloroplas pada tanaman C3 adalah homogen.

Pada tanaman C3, hasil pengikatan CO2 atau hasil awal fotosintesis ialah berupa senyawa
organik dengan 3 atom C, yakni APG (Asam Fosfogliserat), sehingga disebut dengan jalur
C3 atau daur Calvin Benson atau lebih familiar dengan siklus Calvin. Sebagai pengikat CO2
ialah RuBP (Ribulosa Bifosfat). Tanaman C3 dapat tumbuh dengan karbon fiksasi C3 yang
biasanya tumbuh dengan baik di area dimana intensitas sinar matahari yang cenderung
sedang, temperatur sedang, dan dengan konsentrasi CO2 sekitar 200 ppm atau sedikit lebih
tinggi, dan juga dengan kandungan air tanah yang cukup berlimpah. Tanaman C3 harus
berada di dalam area dengan konsentrasi gas karbondioksida yang cukup tinggi dikarenakan
Rubisko sering menyertakan molekul oksigen ke dalam sebuah RuBP sebagai pengganti
molekul karbondioksida. Konsentrasi gas karbondioksida yang cukup tinggi dapat
menurunkan kesempatan rubisko untuk dapat menyertakan molekul oksigen. Dikarenakan
apabila ada molekul oksigen maka RuBP akan terpecah menjadi molekul 3 Karbon yang akan
tinggal dalam siklus Calvin, dan 2 molekul Glikolat akan mengalami proses oksiadasi dengan
adanya oksigen, hasilnya akan menjadi karbon dioksida yang akan menghabiskan energi.

Pada tanaman C3, CO2 hanya akan difiksasi RuBP oleh Karboksilase RuBP. Karboksilase
RuBP hanya akan bekerja jika CO2 memiliki jumlah yang berlimpah. Pada tanaman C3
terdapat enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP. RuBP adalah subtrat yang berfungsi
untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis. Di dalam proses awal asimilasi,
juga akan dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi.
Fotorespirasi adalah proses pembongkaran karbohidrat untuk dapat menghasilkan energi dan
hasil samping, yang terjadi pada siang hari.

• Tanaman C4

Tanaman C4 adalah tanaman adaptif yang dapat tumbuh di daerah panas dan kering. Pada
tanaman C4, hasil awal fotosintesis yakni berupa senyawa organik dengan 4 atom C, yaitu
asam oksaloasetat (AOA), yang berfungsi sebagai pengikat CO2 adalah PEP
(Fosfoenolpiruvat). Tempat pengikatan CO2 dari udara terjadi di dalam sel-sel mesofil,
sedangkan reaksi terjadi di ikatan pembuluh. Tanaman C4 merupakan tanaman yang
umumnya ditemukan di daerah tropis. Tanaman ini melibatkan dua enzim di dalam proses
pengolahan CO2 menjadi glukosa. Contoh tanaman C4, yaitu tebu, jagung, sorgum, rumput
Bermuda, rumput Prairie dan famili rumput lainnya, serta tanaman tertentu yang tidak
mengikat CO2 secara langsung.

Tanaman C4 memiliki keunikan saat siang hari, yaitu tidak membuka stomatanya secara
penuh untuk mengurangi kehilangan kandungan air melalui evaporasi atau transpirasi. Hal ini
berakibat terjadinya penurunan terhadap CO2 yang masuk ke dalam stomata. Jika dilogika,
hal ini dapat menghambat laju proses fotosintesis. Faktanya, tanaman C4 telah
mengembangkan cara yang sangat cerdas untuk menjaga agar laju fotosintesis tetap normal
walaupun stomata tidak membuka sepenuhnya.

Tanaman C4 mulanya melampirkan CO2 untuk PEP dengan membentuk senyawa OAA
(oksaloasetat) empat karbon dengan menggunakan enzim PEP. Proses ini terjadi di dalam sel-
sel mesofil. Oksaloatetat kemudian dipompa ke satu set sel, sel-sel selubung bundel, yang
mengelilingi vena pada daun. Di sana, ia akan melepas CO2 untuk digunakan oleh Rubisko.
Dengan berkonsentrasi CO2 dalam sel seludang berkas, tanaman C4 dapat mempromosikan
operasi yang efisien dari siklus Calvin Benson dan dapat meminimalkan fotorespirasi.

Tanaman dengan jalur C4 umumnya memiliki laju fotosintesis yang lebih tinggi jika
dibandingkan dengan tumbuhan C3, terutama dalam intensitas cahaya yang tinggi. Pada
tanaman C4 terjadi peningkatan efisiensi fotosintesis. Faktor utamanya adalah tidak adanya
fotorespirasi (respirasi dalam cahaya) yang dapat diukur. Fotorespirasi itu dapat
mengakibatkan hilangnya CO2 dalam jaringan fotosintetik dan merupakan sumber utama
pengeluaran CO2 oleh tanaman C3 di dalam cahaya.

• Tanaman CAM

Tanaman CAM atau lebih dikenal dengan metabolisme asam crassulacean, tanaman ini
awalnya melampirkan CO2 untuk PEP dan bentuk OAA (okasaloasetat). Namun, dalam
memperbaiki karbon pada siang hari dan memompa OAA untuk sel-sel lain, tanaman CAM
akan memperbaiki karbon di malam hari dan menyimpan OAA di dalam sebuah vakuola
besar di dalam sel. Hal ini memungkinkan mereka untuk memiliki stomata yang terbuka di
dinginnya malam, menghindari proses kehilangan air dan menggunakan CO2 untuk siklus
Calvin pada siang hari, ketika dapat digerakkan oleh bantuan matahari.

Tanaman CAM merupakan tanaman yang dapat berupa seperti tumbuhan C3 pada saat pagi
hari dengan suhu rendah dan dapat berubah seperti tumbuhan C4 pada siang hari dan malam
hari. Tanaman CAM ialah tanaman yang stomatanya akak membuka pada malam hari dan
akan menutup pada siang hari dengan memiliki laju fotosinteis yang lebih rendah
dibandingkan dengan tanaman C3 dan C4. Tanaman ini memiliki karakter yang unik yaitu
mampu hidup pada daerah yang panas dan kering. Stomata yang menutup pada siang hari
akan membuat tanaman ini mampu menekan penguapan sehingga dapat menghemat air,
tetapi mencegah masuknya CO2.

Saat stomata terbuka pada malam hari, CO2 di dalam sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat
oleh PEP dengan bantuan enzim PEP karboksilase, sehingga akan terbentuk oksaloasetat
yang kemudian diubah menjadi malat atau persis seperti tumbuhan C4. Selanjutnya malat
yang telah terbentuk akan disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi hari tiba. Pada
siang hari pada saat reaksi terang terjadi, akan menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus
Calvin, malat akan dipecah lagi menjadi CO2 dan piruvat. CO2 akan masuk ke dalam siklus
Calvin di stroma kloroplas, sedangkan piruvat akan digunakan untuk membentuk kembali
PEP. Ada beberapa tanaman yang termasuk ke dalam tanaman CAM, yaitu cocor bebek atau
crassulaceae, kaktus, nanas, Liliaceae, Agave tequilana.

Perbedaan dan persamaan tumbuhan C3, C4, dan CAM

Tumbuhan C3, C4 dan CAM dibedakan pada reaksi pengikatan CO2 di udara.
Persamaan ketiga tipe tumbuhan ini semua mengalami reaksi reduksi yang berlangsung
mengikuti siklus calvin-benson.

1) Tumbuhan C3

• Tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi.

• Pada tanaman C3, sebagai pengikat CO2 adalah RuBp ( Ribulosa Bifosfat).

• CO2 masuk ke dalam siklus calin secara langsung.

• Terdiri atas sekumpulan reaksi kimia yang berlangsung di dalam stroma kloroplas
yang tidak membutuhkan energi dari cahaya mataharai secara langsung.

• Hasil reaksi pengikatan CO2 atau hasil awal fotosintesis adalah berupa senyawa
organik yaitu APG (Asam Fosfogliserat).

• Molekul PGA merupakan molekul tidak berenergi tinggi berkarbon 3 yang pertama kali
terbentuk sehingga di sebut sintesis C3. Selanjutnya PGA akan di reduksi oleh ATP dan
NADPH2 yang di hasilkan dari reaksiterang menjadi molekul PGAL yang berenergi tinggi.
• Reaksi antara CO2 dengan RUBP dipacu oleh enzim ribulosa bisfosfat karboklsilase
(RUBISCO). Rubisco adalah enzim raksasa yang berperan sangat penting dalam reaksi gelap
fotosintesis tumbuhan. Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya berlimpah.

2) Tumbuhan C4

• Tumbuhan C4 lebih adaptif pada daerah yang panas dan kering.

• Hasil awal fotosintesis adalah berupa senyawa organik dengan 4 atom C yaitu asam
oksaloasetat (AOA)

• Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang
tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2.

• Tidak mengikat CO2 secara Langsung.

• Tempat pengikatan CO2 udara terjadi di dalam sel-sel mesofil.

• Sedangkan tempat reaksi reduksi terjadi di ikatan pembuluh(Bundle-Sheath Cell).

• Enzim yang di gunakan dalam tanaman C4 adalah PEP-karboksilase.

• Pengikatan CO2 di udara melalui lintasan C4 di sel mesofil dan reduksi karbon melalui
siklus Calvin(siklus C3) di dalam sel seludang pembuluh.

3) Tumbuhan CAM

• Tumbuhan CAM adaptif pada daerah panas dan kering.

• Daunnya berdaging atau sukulen.

• Hasil awal fotosintesis CAM yaitu AOA (Asam Oksaloasetat) dan sebagai pengikat CO2
adalah PEP ( Fosfoeno.piruvat) seperti pada tumbuhan C4.

• Semua reaksi fotosintesis terjadi di dalam sel-sel mesofil seperti pada tumbuhan C3.

• Tidak mengikat CO2 secara langsung.

• Pada siang hari stomata tumbuhan CAM menutup, sehingga pengikatan CO2 di lakukan
pada malam hari.
• Stomata menutup pada siang hari membuat tumbuhan CAM mampu menekan penguapan
sehingga menghemat air, tetapi mencegah masuknya CO2.

• Melakukan siklus Fiksasi CO2 pada malam hari(siklus Hatch-Slanck) seperti pada
tumbuhan C4, dan siklus calvin berlangsung selama siang hari seperti pada tumbuhan C3.

3. Proses sintesis

a. Proses sintesis C3

Sintesis C3 diawali dengan fiksasi CO2, yaitu menggabungkan CO2 dengan sebuah
molekul akseptor karbon. Akan tetapi didalam sintesis C3, CO2 difiksasi ke gula berkarbon
5, yaitu ribulosa bifosfat (RuBP) oleh enzim karboksilase RuBP (rubisko). Molekul
berkarbon 6 yang berbentuk tidak stabil dan segera terpisah menjadi 2 molekul fosfogliserat
(PGA). Molekul PGA merupakan karbohidrat stabil berkarbon 3 yang pertama kali terbentuk
sehingga cara tersebut dinamakan sintesis C3.

Molekul PGA bukan molekul berenergi tinggi. Dua molekul PGA mengandung
energy yang lebih kecil dibandingkan dengan satu molekul RuBP. Hal tersebut menjelaskan
alasan fiksasi CO2 berlangsung secara spontan dan tidak memerlukan energy dari reaksi
cahaya. Untuk mensintesis molekul berenergi tinggi, energy dan electron dari ATP maupun
NADPH hasil reaksi terang digunakan untuk mereduksi tiap PGA menjadi
fosfogliseraldehida (PGAL). Dua molekul PGAL dapat membentuk satu glukosa.

Siklus Calvin telah lengkap bila pembentukan glukosa disertai dengan generasi RuBP.
Satu molekul CO2 yang tercampur menjadi enam molekul CO2. Ketika enam molekul CO2
bergabung dengan enam molekul RuBP dihasilkan satu glukosa dan enam RuBP sehingga
siklus dapat dimulai lagi.

b. Proses sintesis C4

Pada jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung, tebu, rumput-
rumputan, memiliki kebiasaan saat siang hari mereka tidak membuka stomatanya secara
penuh untuk mengurangi kehilangan air melalui evaporasi/transpirasi. Ini berakibat terjadinya
penurunan jumlah CO2 yang masuk ke stomata. Logikanya hal ini menghambat laju
fotosintesis. Tetapi tumbuhan ini telah mengembangkan cara yang cerdas untuk menjaga agar
laju fotosintesis tetap normal meskipun stomata tidak membuka penuh. Pada tumbuhan C-4
karbondioksida pertamakali akan diikat oleh senyawa yang disebut PEP
(phosphoenolphyruvate / fosfoenolpiruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan
membentuk oksaloasetat, suatu senyawa 4-C. Itu sebabnya kelompok tumbuhan ini disebut
tumbuhan C-4 atau C-4 pathway. PEP dibentuk dari piruvat dengan bantuan enzim piruvat-
fosfat dikinase. Berbeda dengan rubisco, PEP sangat lemah berikatan dengan O2. Ini berarti
bisa menekan terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu menangkap lebih banyak CO2
sehingga bisa meningkatkan laju produksi glukosa.

Pengikatan CO2 oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun).
Oksaloasetat yang terbentuk kemudian akan direduksi karena menerima H+ dari NADH dan
berubah menjadi malat, kemudian ditransfer menuju ke sel seludang pembuluh (bundle
sheath cells) melalui plasmodesmata. Sel-sel seludang pembuluh adalah kelompok sel yang
mengelilingi jaringan pengangkut xilem dan floem. Di dalam sel-sel seludang pembuluh
malat akan dipecah kembali menjadi CO2 yang langsung memasuki siklus Calvin-Benson,
dan piruvat dikembalikan lagi ke sel-sel mesofil. Hasil dari siklus Calvin-Benson adalah
molekul glukosa yang kemudian ditranspor melalui pembuluh floem.

Dari uraian di atas kita tahu bahwa fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 berlangsung
dalam dua langkah. Pertama CO2 diikat oleh PEP menjadi oksaloasetat dan berlangsung di
sel-sel mesofil. Kedua CO2 diikat oleh rubisco menjadi APG di sel seludang pembuluh. Ini
menyebabkan energi yang digunakan untuk fiksasi CO2 lebih besar, memerlukan 30 molekul
ATP untuk pembentukan satu molekul glukosa. Sedangkan pada tumbuhan C-3 hanya
memerlukan 18 molekul ATP. Namun demikian besarnya kebutuhan ATP untuk fiksasi CO2
pada tumbuhan C-4 sebanding dengan besarnya hasil produksi glukosa karena dengan cara
tersebut mampu menekan terjadinya fotorespirasi yang menyebabkan pengurangan
pembentukan glukosa. Itu sebabnya kelompok tumbuhan C-4 dikenal efektif dalam
fotosintesis.

c. Proses sintesis CAM

Kelompok tumbuhan ini membuka stomata pada malam hari dan menutup pada siang
hari. Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan mampu menekan penguapan
sehingga menghemat air, tetapi mencegah masuknya CO2.

Saat stomata terbuka pada malam hari, CO2 di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat
oleh PEP dengan bantuan enzim PEP karboksilase sehingga terbentuk oksaloasetat kemudian
diubah menjadi malat (persis seperti tumbuhan C-4). Selanjutnya malat yang terbentuk
disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi hari. Pada siang hari saat reaksi terang
menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin-Benson, malat dipecah lagi menjadi
CO2 dan piruvat. CO2 masuk ke siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas, sedangkan
piruvat akan digunakan untuk membentuk kembali PEP.

8. Respirasi

Respirasi adalah proses penguraian bahan makanan yang menghasilkan energi.

Respirasi dilakukan oleh semua penyusun tubuh, baik sel-sel tumbuhan maupun sel hewan
dan manusia. Respirasi dilakukan baik pada siang maupun malam hari. Sebagaimana kita
ketahui dalam semua aktivitas makhluk hidup memerlukan energi begitu juga dengan
tumbuhan. Respirasi terjadi pada seluruh bagian tubuh tumbuhan, pada tumbuhan tingkat
tinggi respirasi terjadi baik pada akar, batang maupun daun dan secara kimia pada respirasi
aerobik pada karbohidrat (glukosa) adalah kebalikan fotosintesis. Pada respirasi pembakaran
glukosa oleh oksigen kan menghasilkan energi karena semua bagian tumbuhan tersusun atas
jaringan dan jaringan tersusun atas sel, maka respirasi terjadi pada sel.

Tumbuhan hijau bernapas dengan mengambil oksigen dari lingkungan, tidak semua
tumbuhan bernapas dengan menggunakan oksigen. Tumbuhan tak berklorofil benapas tanpa
memerlukan oksigen. Tujuan proses pernapasan, yaitu untuk memperoleh energi. Pada
peristiwa bernapas terjadi pelepasan energi. Tumbuhan yang bernapas secara anaeraob
mendapatkan energi dengan car menguraikan bahan – bahan tertentu dimana mereka hidup.
Dalam proses pernapasan aerob / anaerab. akan dihasilkan gas karbon dioksida dan uap air.
Gas dan uap air tersebut dikeluarkan dari tubuh. Oksigen diperlukan dan karbon dioksida
yang dihasilkan masuk dan keluar dari tubuh secara difusi. Gas – gas tersebut masuk dan
keluar melalui stomata yang ada pada permukaan daun dan inti sel yang ditemukan pada kulit
batang pegangan. Akar yang berada dalam tanah juga dapat melakukan proses keluar
msuknya gas. Tumbuhan yang hidup di daerah rawa/berlumpur mempunyai akar yang
mencuat keluar deari tanah. Akar ini disebut akar panas. Kandungan katalis disebut juga
enzim, enzim sangat penting untuk siklus reaksi respirasi (sebaik-baiknya proses respirasi ).
Beberapa reaksi kimia membolehkan mencampur dengan fungsi dari enzim atau
mengkombinasikan sisi aktifnya. Penggunaan ini akan dapat dilihat hasilnya pada inhibitor
dari aktivitas enzim.

Ditinjau dari kebutuhannya akan oksigen, respirasi dapat dibedakan menjadi dua
macam yaitu :
1. Respirasi Aerobik (aerob)

Respirasi aerob yaitu respirasi yang menggunakan oksigen oksigen bebas untuk
mendapatkan energi. Persamaan reaksi proses respirasi aerob secara sederhana dapat
dituliskan :

C6H12O6 + 6H2O  6H2O + 6CO2 + 675 kal

Dalam kenyataan reaksi yang terjadi tidak sesederhana itu. Banyak tahapan yang
terjadi dari awal hingga terbentuknya energi.

2. Respirasi Anaerobik (anaerob)

Respirasi anaerobik adalah reaksi pemecahan karbohidrat untuk mendapatkan energi

tanpa menggunakan oksigen. Respirasi anaerobik menggunakan senyawa tertentu misalnya
asam fosfoenol piruvat atau asetal dehida, sehingga pengikat hidrogen dan membentuk asam
laktat atau alcohol. Respirasi anaerobik terjadi pada jaringan yang kekurangan oksigen, akan
tumbuhan yang terendam air, biji-biji yang kulit tebal yang sulit ditembus oksigen, sel-sel
ragi dan bakteri anaerobik. Bahan baku respirasi anaerobik pada peragian adalah glukosa.
Selain glukosa, bahan baku seperti fruktosa, galaktosa dan malosa juga dapat diubah menjadi
alkohol. Hasil akhirnya adalah alcohol, karbon dioksida dan energi. Glukosa tidak terurai
lengkap menjadi air dan karbondioksida, energi yang dihasilkan lebih kecil dibandingkan
respirasi aerobik. Reaksinya :

C6H12O6  2C2H5OH + 2CO2 + 21 Kal

Dari persamaan reaksi tersebut terlihat bahwa oksigen tidak diperlukan. Bahkan
bakteri anaerobik seperti klostidrium tetani (penyebab tetanus) tidak dapat hidup jika
berhubungan dengan udara bebas. Infeksi tetanus dapat terjadi jika luka tertutup sehingga
memberi kemungkinan bakteri tambah subur.

Pada respirasi aerob, reaksi pembongkaran glukosa sampai menjadi H2O + CO2 +
Energi, melalui tiga tahap :

1. Glikolisis, yaitu tahapan pengubahan glukosa menjadi dua molekul asam piruvat
(beratom C3), peristiwa ini berlangsung di sitosol. As. Piruvat yang dihasilkan selanjutnya
akan diproses dalam tahap dekarboksilasi oksidatif. Selain itu glikolisis juga menghasilkan 2
molekul ATP sebagai energi, dan 2 molekul NADH yang akan digunakan dalam tahap
transport elektron.Dalam keadaan anaerob, As. Piruvat hasil glikoisis akan diubah menjadi
karbondioksida dan etil alkohol. Proses pengubahan ini dikatalisis oleh enzim dalam
sitoplasma. Dalam respirasi anaerob jumlah ATP yang dihasilkan hanya dua molekul untuk
setiap satu molekul glukosa, hasil ini berbeda jauh dengan ATP yang dihasilkan dari hasil
keseluruhan respirasi aerob yaitu 36 ATP.

Peristiwa perubahan :

Glukosa berubah menjadi Glukosa – 6 – fosfat berubah menjadi Fruktosa 1,6 difosfat
berubah menjadi 3 fosfogliseral dehid (PGAL) / trifosfat Asam piruvat. Jadi hasil dari
glikolisis : 2 molekul asam piruvat, 2 molekul NADH yang berfungsi sebagai sumber
elektron berenergi tinggi dan 2 molekul ATP untuk setiap molekul glukosa.

Enzim-enzim yang berperan dalam Glikolisis yaitu Heksokinase, Fosfoheksokinase,

Fosfofruktokinase, Aldolase, triosa fosfat isomerase, triosa fosfat dehidrogenase,
fosfogliseril kinase, fosfoglisero mutase, Enolase, dan piruvat kinase.

2. Dekarboksilasi oksidatif, yaitu pengubahan asam piruvat (beratom C3) menjadi Asetil
KoA (beratom C2) dengan melepaskan CO2, peristiwa ini berlangsung di sitosol. Asetil KoA
yang dihasilkan akan diproses dalam siklus asam sitrat. Hasil lainnya yaitu NADH yang akan
digunakan dalam transpor elektron.

3. Daur Krebs (daur trikarboksilat) atau daur asam sitrat, merupakan pembongkaran asam
piruvat secara aerob menjadi CO2 dan H2O serta energi kimia. Siklus asam sitrat (daur
krebs) terjadi di dalam matriks dan membran dalam mitokondria, yaitu tahapan pengolahan
asetil KoA dengan senyawa asam sitrat sebagai senyawa yang pertama kali terbentuk.
Beberapa senyawa dihasilkan dalam tahapan ini, diantaranya adalah satu molekul ATP
sebagai energi, satu molekul FADH dan tiga molekul NADH yang akan digunakan dalam
transfer elektron, serta dua molekul CO2.

4. Transfer elektron, yaitu serangkaian reaksi yang melibatkan sistem karier elektron
(pembawa elektron). Proses ini terjadi di dalam membran dalam mitokondria. Dalam reaksi
ini elektron ditransfer dalam serangkaian reaksi redoks dan dibantu oleh enzim sitokrom,
quinon, piridoksin, dan flavoprotein. Reaksi transfer elektron ini nantinya akan menghasilkan
H2O.
Dari daur Krebs akan keluar elektron dan ion H+ yang dibawa sebagai NADH2 (NADH +
H+ + 1 elektron) dan FADH2, sehingga di dalam mitokondria (dengan adanya siklus Krebs
yang dilanjutkan dengan oksidasi melalui sistem pengangkutan elektron) akan terbentuk air,
sebagai hasil sampingan respirasi selain CO2.

Produk sampingan respirasi tersebut pada akhirnya dibuang ke luar tubuh melalui
stomata pada tumbuhan dan melalui paru-paru pada peristiwa pernafasan hewan tingkat
tinggi.

Tumbuhan terutama tumbuhan tingkat tinggi, untuk memperoleh makanan sebagai

kebutuhan pokoknya agar tetap bertahan hidup, tumbuhan tersebut harus melakukan suatu
proses yang dinamakan proses sintesis karbohidrat yang terjadi di bagian daun satu tumbuhan
yang memiliki klorofil, dengan menggunakan cahaya matahari. Cahaya matahari merupakan
sumber energi yang diperlukan tumbuhan untuk proses tersebut. Tanpa adanya cahaya
matahari tumbuhan tidak akan mampu melakukan proses fotosintesis, hal ini disebabkan
klorofil yang berada di dalam daun tidak dapat menggunakan cahaya matahari karena klorofil
hanya akan berfungsi bila ada cahaya matahari.

Respirasi pada tumbuhan tingkat tinggi berlangsung secara aerob, pada pernafasan ini
terjadi proses pembebasan energi dari sari makanan di dalam sel tubuh melalui proses
oksidasi biologis, Oksidasi biologis adalah suatu reaksi antara sari makanan dengan oksigen
yang menghasilkan karbon dioksida ( CO2 ), air (H2O) dan energi. Reaksi ini merupakan
reaksi enzimatis, enzim berperan sebagai katalisator ( pemercepat proses reaksi ).

Energi yang dihasilkan dari pernafasan digunakan oleh tumbuhan untuk melakukan
berbagai kegiatan hidupnya, misalnya untuk pertumbuhan dan melakukan kegiatan di dalam
hidupnya, misalnya untuk pertumbuhan, pembentukan protein mengangkut mineral dari
dalam tanah, berkembang biak, serta melakukan proses fotosintesis.

Respirasi pada tumbuhan tingkat rendah ada yang aerob dan ada yang anaerob.
Respirasi anaerob disebut juga dengan fermentasi ( proses pengubahan senyawa utama
menjadi senyawa bentuk lain dengan bantuan enzim ), misalnya proses pembentukan alkohol
dari glukosa dengan bantuan jamur ragi (Saccharomyces ) seperti pembuatan tempe.

9. Pigmen fotosintesis
 Istilah klorofil berasal dari bahasa Yunani yaitu chloros artinya hijau dan Phyllos
artinya daun. Ini diperkenalkan pada tahun 1818, dimana pigmen tersebut diekstrak dari
tumbuhan dengan menggunakan pelarut organik. Hans Fischer peneliti klorofil yang
memperoleh nobel prize winner pada tahun 1915 berasal dari technishe hochschule, munich
germany. Klorofil adalah pigmen pemberi warna hijau pada tumbuhan, alga dan bakteri
fotosintetik. Senyawa ini yang berperan dalam proses fotosintesis tumbuhan dengan
menyerap dan mengubah tenaga cahaya matahari menjadi tenaga kimia. Dengan proses
fotosintesis, terdapat 3 fungsi utama dari klorofil yaitu yg pertama memanfaatkan energy
matahari, kedua memicu fiksasi CO2 menjadi karbohidrat dan yang ketiga menyediakan
dasar energetik bagi ekosistem secara keseluruhan. Dan karbohidrat yang dihasilkan
fotosintesis melalui proses anabolisme diubah menjadi protein, lemak, asam nukleat, dan
molekul organik lainnya. Pada tanaman tingkat tinggi ada 2 macam klorofil yaitu klorofil-a
(C55H72O5N4Mg) yang berwarna hijau tua dan klorofil-b (C55H70O6N4Mg) yang
berwarna hijau muda. Klorofil-a dan klorofil-b paling kuat menyerap cahaya di bagian merah
(600-700 nm), sedangkan yang paling sedikit cahaya hijau (500-600 nm). Sedangkan cahaya
berwarna biru dari spektrum tersebut diserap oleh karotenoid.

Struktur klorofil

Klorofil atau pigmen utama tumbuhan banyak dimanfaatkan sebagai food suplement
yang dimanfaatkan untuk membantu mengoptimalkan fungsi metabolik, sistem imunitas,
detoksifikasi, meredakan radang (inflamatorik) dan menyeimbangkan sistem hormonal.
Klorofil berwarna hijau karena menyerap cahaya dengan kuat di daerah biru (430 nm) dan
merah (662 nm) pada spektrum tampak. Klorofil b berbeda dari klorofil a karena adanya
gugus aldehid pada posisi 3. Perbedaan struktur klorofil a dan b menghasilkan perbedaan
spektrum serapan klorofil. Kenyataan tersebut mengakibatkan perbedaan warna hijau pada
kedua klorofil, klorofil a berwarna hijau-biru sedangkan klorofil b berwarna hijau-kuning.
Panjang gelombang maksimum bervariasi tergantung pada pelarut yang digunakan.
 Klorofil menyebabkan cahaya berubah menjadi radiasi elektromagnetik pada
spektrum kasat mata(visible). Misalnya, cahaya matahari mengandung semua warna
spektrum kasat mata dari merah sampai violet, tetapi seluruh panjang gelombang unsurnya
tidak diserap dengan baik secara merata oleh klorofil. Klorofil dapat menampung energi
cahaya yang diserap oleh pigmen cahaya atau pigmen lainnya melali fotosintesisi, sehingga
fotosintesis disebut sebagai pigmen pusat reaksi fotosintesis. Dalam proses fotosintesis
tumbuhan hanya dapat memanfaatkan sinar matahari dengan bentuk panjang gelombang
antara 400 – 700 nm.

Cahaya matahari yang sampai kebumi, sekitar 23% digunakan untuk daur hidrologi,
46% untuk pemanasan atmosfir, permukaan bumi serta lautan, dan sekitar 30% dipantulkan
kembali ke luar angkasa. Cahaya matahari kurang dari 1% digunakan untuk proses
fotosintesis tumbuhan.

Pada tanaman tinggi ada 2 macam klorofil, yaitu:Klorofil a : C55 H72 O5 N4 Mg

(berwarna hijau tua) dan Klorofil b : C55 H70 O6 N4 Mg (berwarna hijau muda). Rumus
bangunnya berupa satu cincin yang terdiri atas 4 pirol dengan Mg sebagai inti. Rumus
bangun ini hamper serupa dengan rumus bangun haemin (zat darah), dimana intinya bukan
Mg, melainkan Fe. Pada klorofil terdapat suatu rangkaian yang disebut fitil yang terlepas
menjadi fitol C20 H39 OH, jika terkena air (hidrolisis) dan pengaruh enzim klorofilase. Fitol
itu lipofil (suka akan lemak), sedang sisanya disebut rangka porfin, sifatnya hidrofil (suka
akan air).

Panjang gelombang pada klorofil a dan klorofil b

 Klorofil itu fluoresen, artinya dapat menerima sinar dan mengembalikannya dalam
gelombang yang berlainan. Klorofil-a tampak hijau tua, tetapi jika sinar direfleksikan,
tampaknya lalu merah darah. Klorofil-b berwarna hijau cerah tampak merah coklat pada
fluoresensi. Klorofil banyak meresap sinar merah dan nila.

Perbedaan keduanya terletak pada atom C no. 3 dimana metil pada klorofil a diganti
dengan aldehida pada klorofil b. Pada hakikatnya klorofil merupakan senyawa yang tidak
stabil sehingga sulit untuk menjaga agar molekulnya tetap utuh dengan warna hijau yang
menarik. Beberapa peneliti berpendapat bahwa dalam peranannya klorofil pecah dan
kloroplas keluar. Klorofil dalam daun masih berikatan dengan protein ketika proses
pemanasan, protein terdenaturasi dan klorofil lepas. Sehingga warna klorofil menjadi coklat
atau pudar.