BAB II

KAJIAN PUSTAKA

2.1 Kloroplas
Pada tumbuhan hijau bila diiris melintang kemudian diamati dengan
menggunakan mikroskop akan terlihat adanya bagian daun yang dinamakan kloroplas.
Bila dilihat dengan mikroskop electron terdapat bagian-bagian sebagai berikut :

Setiap tilakoid tersusun dari membran kompleks berbentuk lamella,

kompartemen dalam dinamakn lumen. Pada membran tilakoid terdapat partikel CF1,
bagian dalamnya membulat, mengandung enzim yang membentuk proses fosforilasi.

Ganbar struktur dalam kloroplas

 Setiap membran mengandung banyak antenna penangkap cahaya dan
berhubungan dengan pembawa electron hydrogen. Saluan kecil, tetapi penting pada
partikel CF1 membentuk komunikasi antara lumen dan stroma. Antena penangkap
cahaya (absorbsi cahaya kemudian diteruskan ke pusat reaksi).

2.2 Fotosintesis
Proses utama dimana makhluk hidup dapat membuat glukosa dari molekul
sederhana, karbondioksida dan air dinamakan fotosintesis. Proses ini memerlukan
cahaya dan membebaskan oksigen. Prosesnya sebagai berikut :
6CO2 + 6H2O  C6H12O6 + O2
Energi cahaya yang jatuh pada tumbuhan ditangkap oleh klorofil dan pigmen-
pigmen yang lain. Setiap macam pigmen hanya mengabsorbsi cahaya pada panjang
gelombang tertentu.
Pigmen fotosintesis dikandung pada organel sel yang dinamakan kloroplas. Pada
bagian dalam kloroplas dinakan stroma, yang berisi zat cair dan gas dengan berbagai
enzim yang membantu mensintesis molekul pembentuk glikosa. Di dalam kloroplas
juga terdapat bangunan berbentuk cakran dibungkus membran yang dinamakan tilakoid.
Setiap tumpukan adalah sebuah granum (jamak : grana). Cakram saling dihubungkan
oleh saluran dibungkus membran. Bila membran bercabang akan membentuk rongga
ruang yang kecil. Setiap rongga disebut lumen. Membran tilakoid sangat kompleks
mengandung antenna penangkap cahaya (pigmen-pigmen hijau), sistem transport
electron dengan pembawa proton (ion hydrogen) dan partikel CF1. masing-masing
melakukan peran yang spesifik pada penangkapan energi menghasilkan ATP dan
merediksi NADP.
Melalui proses yang kompleks, PGAL 3-C diubah sehingga dua dari 12 molekul
bergabung membentuk molekul b-karbon dan glukosa. 10 molekul yang lain, yang
energinya diberikan oleh lebih dari 6 molekul ATP dirakit kembali menjadi 6 molekul
RuBP yang kemudian bergabung dengan CO2 dan seterusnya.
Proses yang memperbaharui RuBP yang digunakan disamping menghasilkan
satu molekul glukosa untuk untuk setiap enem putaran siklus. Molekul ATP dan
NADPH disimpan dan ADP, Pi dan NADP + dibuat tersedia lagi untuk dgunakan pada
reaksi cahaya dimana dapat dibuat energi lagi dan digunakan lagi.
a. Antena penangkap cahaya
Antena-antena penangkap cahaya dari tilakoid adalah suatu molekul dari tiga pigmen
pengabsorbsi cahaya klorofil a, klorofil b dan sekelompok pigmen yang dikenal sebagai
karoten. Setiap antenna mengandung beratus-ratus molekul ini, sebagian besar
disediakan untuk mengabsorbsi proton dan meneruskan energi pancarannya ke pisat
reaksi. Suatu pusat reaksi terdiri dari satu molekul klorofil a yang berhubungan erat
dengan protein yang besar. Ada 2 macam antenna glukosa cahaya yang terdapat pada
membran tilakoid, dikenal sebagai fotosistem I dan fotosistem II. Pusat reaksi dari PS I
(fotosistem I) dan PS II (fotosistem II) mengabsorbsi –700 nm dan 680 nm. Karena itu
pusat reaksi dinamakan P700 dan P680.

Gambar struktur kimia klorofli a Gambar struktur kima klorofil b

b. Sistem transport electron dan pompa proton

Pada membran tilakoid juga tersimpan sistem transport electron dan pompa
proton (ion hydrogen). Sisten ini menggunakan electron untuk memompa proton
melintas membran menghasilkan perbedaan konsentrasi dari ion ini pada kedua sisi
membran tilakoid. Kegiatan ini membuat perbedaab kemiosmotik dengan energi bebas
yang besar dapat digunakan untuk menghasilkan ATP bila ion-ion berpindah
menstabilkan kembali suatu keseimbangan.

c. Partikel CF1
ATP hanya diproduksi pada partikel CF1. bangunan membulat yang terdapat
pada membran tilakoid tetapi terpisah dari elemen membran yang lain. Bangunan-
bangunan ini mengandung semua enzim fosforilasi yang penting (enzim penambah
fosfat) untuk membentuk ikatan energi tinggi ATP.
2.3 Proses Fotosintetik
Untuk menyederhanakan, ilmuwan membagi proses fotosintetik ini menjadi dua
bagian, (1) reaksi yang bergantung cahaya, dan (2) reaksi yang tidak bergantung
cahaya. Reaksi bergantung pada cahaya dapat dianggap sebagai jalan untuk
meningkatkan energi bebas pada kloroplas. Sedangkan reaksi yang tidak bergantung
cahaya dapat dianggap sebagai jalan menggunakan energi bebas untuk menghasilkan
glukosa.
Pertama-tama kita menganggap bahwa proses yang mengaktifkan atau memberi
muatan sistem ini adalah reaksi yang bergantung cahaya. Kemudian kita akan melihat
energi yang digunakan untuk membuat makanan pada reaksi yang tbergantung cahaya.
Reaksi yang bergantung cahaya dibedakan menjadi fotofosforilasi siklik dan
fotofosforilasi nonsiklik.
a. Reaksi yang Bergantung Cahaya
Pertama-tama akan dijelaskan bagaimana cahaya digunakan untuk
menambahkan fosfat organic (Pi) kepada ADP menjadi ATP. Ada dua proses utama
yang dilibatkan pada langkah ini, yaitu :
(1) Fotofosforilasi siklik, yang hanya melibatkan fotosistem I, dimulai ketika
molekul klorofil diaktifkan oleh foton dari energi cahaya (pigmen ini terutama
mengabsorbsi cahaya dengan panjang gelombang 700nm). Bila setiap foton dari
energi cahaya diabsorbsi, maka sebuah electron pada klorofil a menjadi
sedemikian diaktifkan yang akan melompat dari molekul klorofil a menuju ke
sebuah molekul penerima. Dalam hal lain, molekul penerima memindahkannya
pada siatu sistem transport (pengangkut) electron.
Bila sebuah electron melewati sistem transport electron dari satu molekul ke
molekul berikutnya (masing-masing pada tingkat energi yang lebih rendah dari
pada sebelumnya) electron secara bertahap kehilangan energinya. Energi ini
digunakan untuk memompa ion hydrogen menyeberang (melintas) membran
masuk ke dalam lumen membangun “chemiosmotic differential” (perbedaan
khemiosmotik). Energi bebas dari perbedaan ini akan digunakan untuk menambah
fosfat anorganik pada ADP menghasilkan ATP. Molekul bermuatan energi
digunakan untuk melakukan berbagai macam variasi kerja. Ketika electron
 mencapai penerima terakhir pada rantai transport electron, electron akan kemabali
ke molekul klorofil a. dengan demikian lengkaplah sudah satu siklus dan energi
cahaya dipindahkan untuk menghasilkan ATP.

Gambar fotosistem I
Keterangan :
a. Fotofosforilasi siklik dimulai ketika cahaya diabsorbsi oleh P 700 (fotosistem I)
dan electron yang berenergi tinggi dikeluarkan dari klofofil a. electron
melewati pembawa electron yang berada pada membran.
b. Sampai mencapai suatu pembawa hydrogen, kemudian bergabung dengan
proton dari air di stroma.
c. Proton dibebaskan ke dalam lumen, sedang electron sekarang kehabisan energi
kembali ke klorofil a melengkapi siklusnya.
d. Kejadian demikian terjadi terus-menerus membantu dalam membangun
chemiosmotic gradien (gradien kemiosmotik) pada tilakoid agar mendapatkan
sumber energi bebas untuk sintesis ATP.
Fotofosforilasi siklik itu sendiri tidak dapat menunjukkan produksi glukosa bila
tidak aad reaksi NADP+ menjadi NADPH. Ini terjadi jika sebagian besar NADP +
yang tersefia telah tereduksi menajdi NADPH. Pada fosforilsi nonsiklik, electron
 tidak kembali ke molekul klorofil a mula-mula, tetapi electron mauk ke reaksi gelap
untuk menghasilkan glukosa. Fotosistem I (PS I) harus disediakan electron lagi. Ini
diperoleh dari seluruh sistem yang terpisah fotosisten II (PS II) yang mengekstraksi
lektronnya dari sumber yang tersedia molekul air.

(2) Fotofosforilasi Nonsiklik

Pada fotofosforilasi nonsiklik, cahaya yang menembus daun juga
mengaktifkan antenna penagkap cahaya dari tilakoid. Pada kejadian ini, baik
fotosisten I maupun Fotosistem II digunakan.
a. Keadaan I
Kegiatan pada fotosistem I dan II terjadi secara serentak, tetapi untuk
kejelasannya akan dianggap terjadi secara berurutan dimulai pada kegiatan pada
fotosistem Ii. Seperti pada fosforilasi siklik, sebuah electron dari klorofil a
menjadi tergiatkan dan bergerak menuju lintasan yang lebih jauh dari inti, sebagai
pengganti kembali ke orbital dengan energi yang lebih rendah, ini melewati
molekul penerima pada membran tilakoid. Electron kemudian dibawa ke
permukaan dalam dari membran dan diteruskan ke molekul yang dinamakan
sitokron pada rantai transport electron, kemudian ke sitokron berikutnya dan
seterusnya dengan membebaskan energi pada setiap langkahnya. Energi dari
electron digunakan untuk mengangkut ion hydrogen menembus membran masuk
ke dalam lumen seperti tampak pada siklus fotofosforilasi. Electron meneruskan
melewati rantai sepanjang membran menuju tempat yang angat spesifik.
 Gambar Fotofosforilasi Nonsiklik
Keterangan :
Keadaan 1 : dari fotifosforilasi nonsiklik. Pada scenario selang waktu ini, reaksi
cahaya dimulai pada fotosistem II (P680).
a. Cahaya diabsorbsi ileh klorofil P680
b. Elektron yang tereksitasi meninggalkan pusat reaksi
c. Elektron sampai pada pembawa H+
d. menarik satu proton dari stroma, melewati elektronnya ke pembawa berikut
dan melepaskan protonnya ke lumen.
e. Elektron sampai pada fotosistem I (P700)
f. Pada reaksi yang berbeda (yang terjadi serempak dengan a), air dipecah,
electron mereduksi fotosistem II, sedang ion hydrogen dibebaskan ke dalam
lumen dan oksigen lepas (keluar) sebagai O2 bila 2 molekul air bereaksi.
Keadaan 2 : perhatian dipusatkan pada fotosistem I
g. Cahaya diabsorbsi oleh P700
h. Elektron yang digiatkan meninggalkan pusat reaksi (ini diganti oleh lektron
yang dikeluarkan oleh P680)
i. Elektron melewati sisten transport electron
j. Koenzim FAD menerima electron (dan mengumpulkan satu lagi), menarik
dua proton dari stroma dan mereduksi menjadi FADH2
k. FADH2 kemudian mereduksi NADP menjadi NADPH yang menjadi tersedia
untuk reaksi yang tidak tergantung cahaya.

b. Keadaan 2
Elektron yang berenergi lewat dari PS II ke PS I yang juga telah
mengabsorbsi foton dan diaktifkan seperti pada PS II, ketika cahaya ditangkap
 oleh pigmen pada PS I, electron menajdi diaktifkan dan meninggalkan pigmen.
Dua dari ini, seringkali berjalan menuju ke molekul NADP +. Kedus electron
bergabung dengan ion hydrogen (H+) dari molekul air di stroma yang secara
serentak terdisosiasi terbentuklan NADPH. Molekul ini menganding kekuatan
reduksi yang sangat besar yang akan bermanfaat kemudian. Proses electron yang
meninggalkan PS I dalam waktu yang penduk digantikan oleh 2 elektron yang
meninggalkan PS II.

c. Keadaan 3
Seperti telah diketahui, sesudah meninggalkan PS II membutuhkan 2
elektron. Klorofil yang teroksidasi akan tereduksi oleh electron dari air. Ini
merupakan bagian yang kompleks dari reaksi yang bergantung cahaya, yang
reaksinya digambarkan sebagai berikut :
H2O  2 e- + 2 H+ + ½ O2
Ke fotosistem II dibebaskan ke lumen ke atmosfer
Pemecahan molekul air juga membebaskan ion-ion hydrogen dan
oksigen. Seperti dapat dilihat pada formula, tidak hanay membuat electron
menjadi tersedia pada PS II, tetapijuga ion hydrogen dibebaskan ditambahkan
secara langsung untuk membangaun gradien kemiosmotik. Bila proses ninsiklik
berjalan terus, banyak sekali timbunan ion-ion hydrogen menumpuk dilumen.
Perbedaan konsentrasi pada membran tilakoid mengahdilkan penyediaan energi
bebas yang penting.

b. Reaksi yang tidak Tergantung Cahaya

Reaksi yang tergantung cahaya menghasilkan ATP dan NADPH, oleh karena itu
sekarang reaksi yang tidak bergantung cahaya secara nyata dapat memulai untuk
membuat glukosa. Glukosa disintesis pada daerah yang tidak terstruktur dari kloroplas
dikenal sebagai strome. Apa yang terjadi dapat diringkas dalam formula secara umum.
6CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP + 18 H2O  C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O
(18 molekul air pada reaksi di sebelah kiri digunakan untuk menghidrolisis ATP, 6
molekul air di sebelah kanan berasal dari sintesis glukosa). Setengah dari yang kedua
dari fotosintesis terlibat dalam fiksasi senyawa inorganik karbon dioksida menjadi suatu
molekul organik yang bermanfaat bagi tumbuhan. Halini nampaknyatidak mengalami
kesulitan. Karena CO2 terdapat dimana saja dan semua pada dasarnya memerlukannya
untuk dikerjakan untuk bergabung dengan molekul membentuk glukosa. Tetapi secra
biokimia tidak pernah sesederhana itu. Molekul CO2 yang diterima pada suatu saat,
akan bergabung secra enzimatik dengan sebagian dari senyawa lengkap. Ini semua
terjadi pada Siklus Calvin. Pada siklus ini enam molekul CO2 diperlukan untuk
membentuk suatu molekul glukosa (C6H12O6).
Siklus Calvin terjadi dalam cairan yang tidak berstruktural stroma, dimana ada
sejumlah molekul yang mengandung karbon. Satu diantaranya adalah senyawa 5-C
yang dinamakan ribulosa bifosfat (RuBP). Siklus dimulai ketika molekul RuBP secara
enzimatik berkaitan dengan molekul CO2 (dari udara) menghasilkan molekul antara,
molekul 6-C yang sangat tidak stabil. Molekul ini segera terpecah menjadi dua molekul
3-C phosphoglycerate (PG). Karena itu, untuk setiap molekul CO2 yang bergabung
dengan RuBP terbentuk 12 molekul PG.
Pada saat inilah, energi ATP dan NADPH yang terbentuk pada reaksi cahaya
mulai digunakan. Dua belas (12) dari masing-masing molekul diperlukan untuk
mereduksi 12 molekul PG menjadi phosphoglyseraldehi

RuP = Ribulose phosphate DPG = Diphosphoglycerate

RuBP = Ribulose biphosphate PGAL = Phosphoglyceraldehyde
3 PG = 3- phosphoglycerate
Keterangan :
Siklus Calvin secara singkat:
Ada lima reaksi terjadi antara ribulosephosphate (RuP) dan PGAL. RuP pertama-tama
difosforilasi oleh ATP (1), sesudah terbentuk produk ribulosebiphosphate (RuBP) trjadi
proses kaboksilasi (penambahan CO2), suatu langkah yang penting (2). Produk 6-C
terpecah menjadi dua molekul 3-phosphoglycerate senyawa 3-C yang terbentuk pada
siklus. Fosforilasi yang kedua oleh ATP terjadi (4), menghasilkan diphosphoglycerate
(DPG). Akhirnya (5) NADPH+H+ masuk mereduksi DPG menjadi PGAL. PGAL
adalah senya permulaan dari berbagi macam jalan tetapi sebgian besar (10/12)
kembali ke RuP, memelihara siklus tetap berjalan. Ini membutuhkan enam kali siklus
Calvin untuk menghasilkan satu molekul glukosa.
Pada siklus Calvin ini, energi ATP dan NADPH yang terbentuk pada reaksi cahaya
digunakan:Dua belas untuk setiap molekul ini diperlukan untuk mereduksi dua belas
molekul PG menjadi phosphoglyseraldehide (PGAL). Melalui proses yang sangat
kompleks, molekul 3-C menjalani dua kemugkinan sehingga dari dua belas molekul
bergabung menjadi molekul 6-C,glukosa. Yang lain adalah molekul PGAL, dengan
energi diberikan oleh lebih dari enam molekul ATP disusun kembali menjadi enam
molekul RuBP, yang kemudian dapat bergabung dengan CO2 dan seterusnya.
Dapat dilihat kemudian, pembantukan kembali RuBP yang digunakan, disamping
pembentukan satu molekul glukosa untuk setiap enam kali putaran siklus. Sekarag
molekul ATP dan NADPH digunakan, dan berakibat tersedia kembali ADP, Pi, dan
NADP+ bagi reaksi cahaya, sehingga dapat digunakan lagi.

c. Kemiosmosis
Karena pemompaan ion hydrogen terus-menerus ke dalam lumen, seringkali
lebih dari 100 kali konsentrasi ion hydrogen di dalam lumen tilakoid seperti juga di luar
stroma. Karena itu, lumen menjadi sangat asam. Seperti diketahui, molekul cenderung
bergerak dari konsentrasi yang lebih tinggi ke konsentrasi yang lebih rendah. Pada
kejadian ini, gerakan ion hydrogen menembus membran memberi energi membuat ATP
dari ADP dan Pi.
Terdapat pada membran tilakoid celah yang kecil menembus dimana ion-ion
hydrogen dapat melewatinya. Meskipun demikian, terhadap pencapaian permukaan luar
membran tilakoid, hydrogen harus dapat menembus partikel CF1 yang semuanya
penting mengandung enzim yang diperlukan untuk membentuk ATP. ATP dan NADPH
yang terbentuk terlebih dahulu akan memberi energi yang diperlukan untuk membentuk
molekul pada keadaan tergantung cahaya sehingga molekul nutrien seperti glukosa
dapat disintesis.

Gambar Proses Kemiosmosis

Keterangan :
Fosforilasi kemiosmotik melibatkan penggunaan energi bebas dari gradien
osmotic umtuk membentuk ikatan energi tinggi terminal ATP. Ini terjadi bila proton
dilepaskan dari lumen tilakoid. Proton masuk ke partikel CF 1, berbenturan dengan ion
hidroksil, enzim fosforilasi, ADP dan Pi. Pada scenario hipotetik reaksi fosforilasi
didorong oleh energi yang dibebaskan ketika proton dan ion hidroksil bergabung dan
kehingan energi bebasnya, karena itu menjadi air. Beberapa dari energi ini dapat
digunakan untuk membentuk ATP.