Metabolisme adalah reaksi kimia di dalam tubuh mahluk hidup.

Terdiri dari
anabolisme dan katabolisme. Anabolisme adalah penyusunan dalam bentuk
sederhana menjadi bentuk kompleks, contohnya pada fotosintesis, kemosintesis.
Sedangkan katabolisme adalah pembongkaran/penguraian senyawa kompleks
menjadi bentuk sederhana,misalnya pada respirasi.
Fotosintesis

http://biologi.budisma.net/perbedaan-reaksi-terang-dan-gelapfotosintesis.html
http://www.pintarbiologi.com/2015/07/tahapan-fotosintesis-reaksi-terangdan-reaksi-gelap.html
http://rismanbiologifungi.blogspot.co.id/2014/03/fotosintesis-pada-tumbuhanserta-reaksi.html
http://sriwahiyuni.blogspot.co.id/2014/02/fotosintesis-proses-reaksiterang.html

FotosintesisPadaTumbuhan
Fotosintesis adalah proses yang kompleks dari sintesis bahan makanan organik. Ini
adalah proses oksidasi - reduksi. Di sini air dioksidasi dan karbon dioksida direduksi
menjadi karbohidrat.
Fotosintesis berlangsung dalam dua langkah: i) reaksi terang ii) reaksi gelap. Reaksi
terang adalah tahap pertama dalam fotosintesis di mana air yang dipecah di dalam
molekul klorofil menjadi ion H+ dan ion OH dengan adanya cahaya yang
mengakibatkan pembentukan kekuatan bersifat asimilatif seperti NADPH2 dan ATP. Hal
ini terjadi pada grana dari kloroplas.
FotosintesisberasaldaribahasaYunani,yaknifotodansynthesis.Fotosendiridiartikansebagai
cahaya sedangkan synthesis merupakan kata yang bermakna menggabungkan atau
penggabungan.Secarasederhana,fotosintesisbisadiartikansebagaiprosespembuatanmakanan
yangdilakukanolehtumbuhan berwarnahijaudenganmelibatkanatautidakcahayamataharidi
dalamnya. Selain matahari, proses fotosintesis ini juga melibatkan beberapa
enzim.Prosesfotosintesisini biasa dilakukan oleh tumbuhtumbuhan, umumnya tumbuhan
tingkattinggidanbeberapajenisalgajugabakteridalamrangkamenghasilkanenergyberupa
nutrisiyangakandigunakandalamberbagaiaktifitas.

Prosesfotosintesisterdapatpadatumbuhanhijauyangbersifatautotrofyaknibisamenyusun
makanannyasendiri.Melaluidaun,tumbuhanmenyerapmolekulkarbondioksidajugaairdalam
rangkamenghasilkanguladanjugaoksigen.Keduasenyawatersebutkemudianakandigunakan
sebagai penyokong pertumbuhannnya. Adapun persamaan rekaksi yang terjadi dalam proses
fotosintesisadalahsebagaiberikut:
6H2O+6CO2+cahayaC6H12O6(glukosa)+6O2
Tumbuhanyangmelakukanprosesfotosintesismemerlukanbantuancahayamatahari.Mereka
mampumenyerapcahayatersebutsebabmerekamemilikizathijaudaunatauklorofil.Klorofil
ini sendiri ada di dalam bagian organel bernama kloroplast. Pada bagian daun tumbuhan,
terdapatdualapisanselyangdinamaidenganmesofil.padabagianiniterdapatkuranglebih
setengahjutakloroplastyangtersebardisetiapmillimeterpersegi.Cahayamatahariselanjutnya
akan melewati lapisan epidermis yang tanpa warna kemudian melaju menuju mesofil. Pada
bagian inilah sebagian besar kegiatan fotosintesis berlangsung. Fotosintesis terbentuk dari
beberapaprosesreaksiyaknireaksiterang(denganbantuancahayamatahari)danreaksigelap
(tanpacahayamatahari).

Reaksiterang
Fotosintesis berlangsung dalam 2 tahap reaksi, yaitu reaksi terang (light-dependent
reaction) dan reaksi gelap (light-independent reaction). Reaksi terang berlangsung jika
ada cahaya, sedangkan reaksi gelap berlangsung tanpa memerlukan cahaya.
Bagaimana kedua reaksi ini berlangsung? Marilah kita ikuti uraian berikut.
a. Reaksi Terang (Light-Dependent Reaction)/(Reaksi Hill)
Reaksi terang terjadi dalam membran tilakoid yang di dalamnya terdapat pigmen
klorofil a, klorofil b, dan pigmen tambahan yaitu karoten. Pigmen-pigmen ini menyerap
cahaya ungu, biru, dan merah lebih baik daripada warna cahaya lain.
Reaksi terang merupakan reaksi penangkapan energi cahaya. Energi cahaya yang
diserap oleh membran tilakoid akan menaikkan elektron berenergi rendah yang berasal
dari H2O. Elektron-elektron bergerak dari klorofil a menuju sistem transpor elektron
yang menghasilkan ATP (dari ADP + P).
Elektron-elektron berenergi ini juga ditangkap oleh NADP+. Setelah menerima elektron,
NADP+ segera berubah menjadi NADPH. Molekul-molekul ini (ATP dan NADPH)
menyimpan energi untuk sementara waktu dalam bentuk elektron berenergi yang akan
digunakan untuk mereduksi CO2. Reaksi terang melibatkan dua jenis fotosistem, yaitu
fotosistem I dan fotosistem II. Apakah sebenarnya fotosistem itu?
Telah dijelaskan di depan bahwa dalam tilakoid terdapat beberapa pigmen yang
berfungsi menyerap energi cahaya. Pigmen-pigmen itu antara lain klorofil a, klorofil b,
dan pigmen tambahan karotenoid. Setiap jenis pigmen menyerap cahaya dengan
panjang gelombang tertentu.
Molekul klorofil dan pigmen asesori (tambahan) membentuk satu kesatuan unit sistem

yang dinamakan fotosistem. Setiap fotosistem menangkap cahaya dan memindahkan

energi yang dihasilkan ke pusat reaksi, yaitu suatu kompleks klorofil dan proteinprotein yang berperan langsung dalam fotosintesis.
Fotosistem I terdiri atas klorofil a dan pigmen tambahan yang menyerap kuat energi
cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga sering disebut P700(merah).
Sementara itu, fotosistem II tersusun atas klorofil a yang menyerap kuat energi cahaya
dengan panjang gelombang 680 nm sehingga sering disebut P680(nila).
Ketika suatu molekul pigmen menyerap energi cahaya, energi itu dilewatkan dari suatu
molekul pigmen ke molekul pigmen lainnya hingga mencapai pusat reaksi. Setelah
energi sampai di P700 atau di P680 pada pusat reaksi, sebuah elektron kemudian
dilepaskan menuju tingkat energi lebih tinggi.
Elektron berenergi ini akan disumbangkan ke akseptor elektron. Dalam reaksi terang,
terdapat 2 jalur perjalanan elektron, yaitu jalur elektron siklik dan jalur elektron
nonsiklik.
1) Jalur elektron siklik
Jalur elektron siklik dimulai setelah kompleks pigmen fotosistem I menyerap energi
matahari. Pada jalur ini, elektron berenergi tinggi (e-) meninggalkan pusat reaksi
fotosistem I, tetapi akhirnya elektron itu kembali lagi.
Elektron berenergi (e-) meninggalkan fotosistem I (pusat reaksi klorofil a) dan
ditangkap oleh akseptor elektron kemudian melewatkannya dalam sistem transpor
elektron sebelum kembali ke fotosistem I. Jalur elektron siklik hanya menghasilkan ATP.
Namun, sebelum kembali ke fotosintem I, elektron-elektron itu memasuki sistem
transpor elektron, yaitu suatu rangkaian protein pembawa yang mengalirkan elektron
dari satu protein pembawa ke protein pembawa berikutnya. Ketika elektron melalui
protein pembawa ke protein pembawa berikutnya, energi yang akan digunakan untuk
membentuk ATP dilepaskan dan disimpan dalam bentuk gradien hidrogen (H+). Saat
ion hidrogen ini melalui gradien elektrokimia melalui kompleks ATPsintase, terjadilah
pembentukan ATP.
ATP terbentuk karena adanya penambahan gugus fosfat pada senyawa ADP yang diatur
oleh energi cahaya sehingga prosesnya disebut fotofosforilasi.
Pembentukan ATP terjadi melalui rute transpor elektron siklis maka disebut juga
fotofosforilasi siklis. Coba amatilah Gambar 2.18 untuk mempermudah memahami jalur
elektron ini.

2) Jalur elektron nonsiklik

Reaksi ini dimulai ketika kompleks pigmen fotosistem II (P 680) menyerap energi
cahaya dan elektron berenergi tinggi meninggalkan molekul pusat reaksi (klorofil a).
Fotosistem II mengambil elektron dari hasil penguraian air (fotolisis) dan menghasilkan
oksigen melalui reaksi berikut.

Oksigen dilepaskan oleh kloroplas sebagai gas oksigen. Sementara itu, ion hidrogen
(H+) untuk sementara waktu tinggal di ruang tilakoid.
Elektron-elektron berenergi tinggi yang meninggalkan fotosistem II ditangkap oleh
akseptor elektron dan mengirimnya ke sistem transpor elektron. Elektron-elektron ini
melewati satu pembawa ke pembawa lainnya dan energi untuk pembentukan ATP
dikeluarkan dan disimpan dalam bentuk gradien hidrogen (H+). Ketika ion-ion hidrogen
melewati gradien elektrokimia serta kompleks sintase ATP, terbentuklah ATP secara
kemiosmosis.
Sementara itu, elektron-elektron berenergi rendah meninggalkan sistem transpor
elektron menuju fotosistem I. Ketika fotosistem I menyerap energi cahaya, elektron-

elektron berenergi tinggi meninggalkan pusat reaksi (klorofil a) dan ditangkap oleh
akseptor elektron. Selanjutnya, sistem transpor elektron membawa elektron-elektron
ini ke NADP+. Setelah itu, NADP+ mengikat ion H+ terjadilah NADPH2, seperti reaksi
berikut.

Dengan demikian jalur elektron nonsiklis menghasilkan ATP dan NADPH2. NADPH2 dan
ATP yang dihasilkan dalam elektron nonsiklik akan digunakan dalam reaksi tahap kedua
(reaksi gelap) sintesis karbohidrat.

=====
Pada reaksi terang terjadi penguraian air pada klorofil dari cahaya matahari yang disebut
fotolisis.Cahayamatahari dibutuhkansebagaisumberenergidalamreaksiterang.Di mana
sumberenergiyangdiubaholehklorofilmenjadienergikimiadandisimpandalambentukATP
(Adenosina trifosfat). Klorofil berfungsi sebagai pengantar energi cahayamenjadi kimia.
ReaksiterangmenghasilkanATPdanreduksiNADPH2.
Reaksi ini memerlukan molekul air. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen
sebagaiantena.Pigmenklorofilmenyeraplebihbanyakcahayaterlihatpadawarnabiru(400450
nanometer)danmerah(650700nanometer)dibandingkanhijau(500600nanometer).Cahaya
hijau ini akan dipantulkan dan ditangkap oleh mata kita sehingga menimbulkan sensasi
bahwadaunberwarna hijau. Fotosintesis akan menghasilkan lebih banyak energi pada
gelombangcahayadenganpanjangtertentu.Halinikarenapanjanggelombangyangpendek
menyimpan lebih banyak energi. Di dalamdaun, cahaya akan diserap oleh molekul klorofil
untuk dikumpulkan pada pusatpusat reaksi. Tumbuhan memiliki dua jenis pigmen yang
berfungsi aktif sebagai pusat reaksi atau fotosistem yaitu fotosistem II dan fotosistem I.
FotosistemIIterdiridarimolekulklorofilyangmenyerapcahayadenganpanjanggelombang680
nanometer,sedangkanfotosistemI700nanometer.Keduafotosisteminiakanbekerjasecara
simultandalamfotosintesis,sepertiduabateraidalamsenteryangbekerjasalingmemperkuat.

Fotosintesis dimulai ketika cahaya mengionisasi molekul klorofil pada fotosistem II,
membuatnya melepaskan elektron yang akan ditransfer sepanjang rantai transpor elektron.
Energi dari elektron ini digunakan untuk fotofosforilasi yang menghasilkan ATP, satuan
pertukaran energi dalam sel. Reaksi ini menyebabkan fotosistem II mengalami defisit atau
kekuranganelektronyangharussegeradiganti.Padatumbuhandanalga,kekuranganelektronini
dipenuhiolehelektrondarihasilionisasiairyangterjadibersamaandenganionisasiklorofil.
Hasil ionisasi air ini adalah elektron dan oksigen. Oksigen dari proses fotosintesis hanya
dihasilkandariair,bukandarikarbondioksida.PendapatinipertamakalidiungkapkanolehC.B.
vanNeilyangmempelajaribakterifotosintetikpadatahun1930an.Bakterifotosintetik,selain
sianobakteri,menggunakantidakmenghasilkanoksigenkarenamenggunakanionisasisulfida
atauhidrogen.
PadasaatyangsamadenganionisasifotosistemII,cahayajugamengionisasifotosistemI,
melepaskanelektronyangditransfersepanjangrantaitransporelektronyangakhirnyamereduksi
NADPmenjadiNADPH.

Reaksigelap(ReaksiBlackMan)
Reaksi gelap merupakan reaksi tahap kedua dari fotosintesis. Disebut reaksi gelap
karena reaksi ini tidak memerlukan cahaya. Reaksi gelap terjadi di dalam stroma
kloroplas.
Reaksi gelap pertama kali ditemukan oleh Malvin Calvin dan Andrew Benson. Oleh
karena itu, reaksi gelap fotosintesis sering disebut siklus Calvin-Benson atau siklus
Calvin. Siklus Calvin berlangsung dalam tiga tahap, yaitu fase fiksasi, fase reduksi, dan
fase regenerasi. Pada fase fiksasi terjadi penambatan CO2 oleh ribulose bifosfat
(Ribulose biphosphat = RuBP) menjadi 3-fosfogliserat (3- phosphoglycerate = PGA).
Reaksi ini dikatalisis oleh enzim ribulose bifosfat karboksilase (Rubisco).

Pada fase reduksi diperlukan ATP dan ion H+ dari NADPH2 untuk mereduksi 3fosfogliserat (PGA) menjadi 1,3-bifosfogliserat (PGAP) kemudian membentuk

fosfogliseraldehid (glyceraldehyde-3-phosphat = PGAL atau G3P = glukosa 3-fosfat).

Pada fase regenerasi, terjadi pembentukan kembali RuBP dari PGAL atau G3P. Dengan
terbentuknya RuBP, penambatan CO2 kembali berlangsung.

Secara ringkas reaksi gelap atau siklus Calvin dijelaskan dalam skema pada Gambar
2.19 berikut.

=========

Reaksi gelap adalah langkah kedua dalam mekanisme fotosintesis. Proses kimia
fotosintesis yang terjadi secara independen dari cahaya disebut reaksi gelap. Ini terjadi
pada stroma kloroplas. Reaksi Gelap fotosintesis adalah murni enzimatik dan lebih
lambat dari reaksi terang. Dalam reaksi gelap, dua jenis reaksi siklik terjadi. Mereka
adalah Calvin siklus atau Siklus C3 dan Siklus Hatch Slack atau siklus C4.
Dalam reaksi gelap, gula disintesis dari CO 2. Energi karbon dioksida yang buruk
difiksasi menjadi karbohidrat yang kaya energi dengan menggunakan senyawa ATP
yang kaya energi dan kekuatan NADPH2 asimilatif reaksi cahaya. Proses ini disebut
fiksasi karbon. Blackman adalah orang yang pertama menunjukkan adanya reaksi
gelap. Sejak saat itu dikenal sebagai reaksi Blackman.

Pada reaksi gelap terjadi pengikatankarbondioksida oleh daun. Kemudian karbon dioksida
tersebut diubah menjadi glukosa. Dalam pembentukan glukosa inidiperlukan ATP yang
dihasilkanmelalui proses terang. Padareaksi ini tidak dibutuhkan sinarmatahari, dan terjadi
padabagianstromapadakloroplas
ATPdanNADPHyangdihasilkandalamprosesfotosintesis(reaksiterang)memicuberbagai
prosesbiokimia.PadatumbuhanprosesbiokimiayangterpicuadalahsiklusCalvinyang
mengikatkarbondioksidauntukmembentukribulosa(dankemudianmenjadigulaseperti
glukosa).Reaksiinidisebutreaksigelapkarenatidakbergantungpadaadatidaknyacahaya
sehinggadapatterjadimeskipundalamkeadaangelap(tanpacahaya)

SiklusCalvinberlangsungmelalui3tahap:

1)Karboksilasi(Fiksasi)CO2
CO2diikat(fiksasi)olehsenyawarebulosabifosfat(RuBP)yangmemilikiatomCsebanyak5
(C5),karenahanyamengikatsatuatomC(C1)makaterbentuksenyawaRuBPdenganatomC
sebanyak6(C6)dalamkeadaanyangtidakstabildanpecahmenjadi2senyawagliseraldehid3
fosfat(G3P).
2)Reduksi
Selanjutnya2senyawagliseraldehid3fosfat(G3P)bereaksidenganATP,membentukasam
fosfogliseraldehid yang masih berikatan dengan H2berasal dari NADPH2. Siklus reaksinya
harusberjalan3kali,baruterbentukhasilakhiryaitu6senyawagliseraldehid3fosfat(G3P).
3)Regenerasi
Regenerasi atau pembentukan kembali senyawa rebulosa bifosfat (RuBP) digunakan untuk
mengikatCO2.Pembentukankembalisenyawarebulosabifosfat(RuBP)danpecahmenjadi2
senyawa(G3P)bereaksidenganATPmembentukasamfosfogliseraldehiddanNADPH2.Siklus
reaksinyaberjalan3kali,dankembaliregenerasilagi.Jadiuntukmembentuk1molekulglukosa
makadibutuhkansebanyak6kalisiklus(siklusCalvin)denganmenangkapsebanyak6molekul
6CO2,reaksinyasebagaiberikut.
6CO2+6H2O>C6H12O6+6O

Perbedaan Reaksi terang dan Reaksi Gelap

Reaksi terang

Reaksi gelap

lokasi: Grana dari kloroplas.

Terjadi: stroma dari kloroplas.

Ini adalah proses tergantung cahaya

Melibatkan dua fotosistem: PS I dan

Proses ini tidak memerlukan cahaya.

PS II

Tidak ada fotosistem diperlukan.

Fotolisis air terjadi dan oksigen

Fotolisis air tidak terjadi. Karbon

dibebaskan.

dioksida diserap.

ATP dan NADPH yang dihasilkan dan

digunakan untuk mendorong reaksi

Glukosa diproduksi. Mengurangi NADP

gelap.

teroksidasi.

Beberapafaktoryangmenentukankecepatanfotosintesis:
1.Cahaya
Komponenkomponen cahaya yang mempengaruhi kecepatan laju fotosintesis
adalahintensitas,kualitasdanlama penyinaran. Intensitas adalah banyaknya cahaya matahari
yang diterima sedangkan kualitas adalah panjang gelombang cahaya yang efektif untuk
terjadinyafotosintesis.
2.Konsentrasikarbondioksida
Semakinbanyakkarbondioksidadiudara,makinbanyakjumlahbahanyangdapatdigunakan
tumbuhanuntukmelangsungkanfotosintesis.
3.Suhu
Enzimenzimyangbekerjadalamprosesfotosintesishanyadapatbekerjapadasuhuoptimalnya.
Umumnyalajufotosintensismeningkatseiringdenganmeningkatnyasuhuhinggabatastoleransi
enzim.
4.Kadarair
Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan stomata menutup, menghambat penyerapan
karbondioksidasehinggamengurangilajufotosintesis.
5.Kadarfotosintat(hasilfotosintesis)
Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang, laju fotosintesis akan naik. Bila kadar
fotosintatbertambahataubahkansampaijenuh,lajufotosintesisakanberkurang.
6.Tahappertumbuhan
Penelitianmenunjukkanbahwalajufotosintesisjauhlebihtinggipadatumbuhanyangsedang
berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini mungkin dikarenakan tumbuhan
berkecambahmemerlukanlebihbanyakenergidanmakananuntuktumbuh.
Setiap 6 atom karbon yang memasuki siklus Calvin sebagai CO2, 6 atom karbon
meninggalkan siklus sebagai 2 molekul PGAL atau G3P, kemudian digunakan dalam
sintesis glukosa atau karbohidrat lain (perhatikan kembali siklus Calvin di atas).
Reaksi endergonik antara 2 molekul G3P atau PGAL menghasilkan glukosa atau
fruktosa. Pada beberapa tumbuhan, glukosa dan fruktosa bergabung membentuk
sukrosa atau gula pada umumnya. Sukrosa dapat dipanen dari tanaman tebu atau bit.
Selain itu, sel tumbuhan juga menggunakan glukosa untuk membentuk amilum atau
selulosa.
Berdasarkan tipe pengikatan terhadap CO2 selama proses fotosintesis terdapat tiga
jenis tumbuhan, yaitu tanaman C3, tanaman C4, dan tanaman CAM.
Jalur fiksasi CO2 yang telah kita pelajari di depan merupakan jalur fiksasi CO2 pada
tanaman C3, misalnya pada tanaman kedelai. Pada tanaman C3 siklus Calvin terjadi di
sel-sel mesofil.
Bagaimana dengan tanaman C4 dan CAM? Apakah siklus Calvin juga terjadi dalam selsel mesofil? Apa perbedaan ketiga jenis tanaman tersebut dalam fiksasi CO2?

Diskusikan dengan teman sebangku Anda perbedaan antara C3, C4, dan CAM dalam
fiksasi CO2.
Pada tanaman C4, CO2 yang diikat sel-sel mesofil akan diubah terlebih dulu menjadi
oksaloasetat (senyawa 4C), setelah bereaksi dengan PEP (fosfoenolpiruvat).
Penggabungan ini dikatalisir oleh PEP karboksilase. Selanjutnya dengan bantuan
NADPH2, oksaloasetat diubah menjadi malat (senyawa 4C). Senyawa ini kemudian
memasuki sarung berkas pembuluh. Malat, dalam sel-sel sarung berkas pembuluh,
mengalami dekarboksilasi menjadi piruvat dan CO2. Selanjutnya, CO2 memasuki jalur
siklus Calvin.
Perhatikan skema reaksi penangkapan CO2 pada tanaman C4 berikut.

1) Di daerah mesofil:
2) Di sarung berkas pengangkut

Jalur C4 lebih efisien daripada tanaman C3 dalam hal fiksasi CO2. Mengapa demikian?
Sistem fiksasi CO2 pada tanaman C4 bekerja pada konsentrasi CO2 jauh lebih rendah
(sebesar 12 ppm) daripada pada sistem C3 (> 50 ppm).
Dengan demikian, pada hari yang amat panas, tanaman C4 menutup stomatanya untuk
mengurangi kehilangan air, tetapi tetap dapat memperoleh CO2 untuk keperluan
fotosintesisnya. Alasan inilah yang menyebabkan tanaman C4 mampu beradaptasi pada
habitat dengan suhu tinggi, kelembapan rendah, dan sinar matahari terik pada siang
hari.
Beberapa tanaman yang hidup di daerah kering dan panas, misalnya kaktus, lili, dan
anggrek memiliki cara khusus dalam penambatan CO2 untuk proses fotosintesis. Pada
umumnya tanaman mengikat (memfiksasi) CO2 pada siang hari, tetapi pada tanaman
yang hidup di daerah kering pengikatan CO2 terjadi pada malam hari sehingga
tanaman-tanaman tersebut memiliki tipe khusus yang dinamakan crassulacean acid
metabolism (CAM). Crassulaceae merupakan suatu familia dalam taksonomi tubuh.
Tanaman ini memiliki batang yang mengandung air atau sukulen.
Seperti halnya tanaman C4, tanaman yang termasuk dalam familia Crassulaceae
menambat CO2 dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan mengubahnya menjadi
oksaloasetat, tetapi dalam waktu berlainan. Pada tanaman familia Crassulaceae
penambatan CO2 terjadi pada malam hari ketika stomatanya membuka. Oksaloasetat
yang diubah menjadi malat akan disimpan dalam vakuola. Ketika stomata menutup
pada siang hari, malat mengalami reaksi dekarboksilasi dan menghasilkan piruvat dan
CO2.
Selanjutnya, CO2 memasuki siklus Calvin untuk membentuk PGAL (G3P). Perhatikan
skema fiksasi CO2 pada tanaman CAM berikut.
1) Pada malam hari:
2) Pada siang hari:

Fotosintesis;prosesreaksiterang&reaksigelap

Fotosintesis merupakan kata yang berasal dari bahasa Yunani, yakni foto dan
synthesis. Foto sendiri diartikan sebagai cahaya sedangkan synthesis merupakan
kata yang bermakna menggabungkan atau penggabungan. Kata fotosintesis
sering digunakan dala lingkup kajian ilmu biologi. Apa sebenarnya fotosintesis
tersebut? Secara sederhana, ia bisa diartikan sebagai proses pembuatan
makanan yang dilakukan oleh tumbuhan berwarna hijau dengan melibatkan
cahaya matahari di dalamnya. Selain matahari, proses fotosintesis ini juga
melibatkan beberapa enzim. Proses fotosintesis ini biasa dilakukan oleh tumbuhtumbuhan, beberapa jenis alga dan juga bakteri dalam rangka menghasilkan
energi yang akan digunakan dalam berbagai aktifitas. Energi tersebut biasa juga
disebut dengan nutrisi.

Daun pada tumbuhan memiliki fungsi utama yakni sebagai tempat terjadinya
proses fotosintesis. Sebenarnya, fotosintesis tak hanya penting bagi tumbuhan
tetapi juga bagi semua makhluk hidup yang menghuni bumi. Mengapa? Sebab
oksigen yang ada di bumi ini sebagian besar diproduksi oleh tumbuhan. Hal inilah
yang menjadikan pepohonan sering dijuluki paru-paru planet bumi. Organisme
yang melakukan proses fotosintesis dikenal dengan nama fototrof. Fotosintesis
sebenarnya merupakan salah satu cara asimilasi karbon sebab pada proses
fotosintesis , karbon bebas kemudian diikat sehingga menjadi gula.

Proses fotosintesis pada terdapat pada tumbuhan hijau yang bersifat autotrof
yakni bisa menyusun makanannya sendiri. Melalui daun, tumbuhan menyerap
molekul karbondioksida juga air dalam rangka menghasilkan gula dan juga
oksigen. Kedua senyawa tersebut kemudian akan digunakan sebagai penyokong
pertumbuhannnya. Adapun persamaan rekaksi yang terjadi dalam proses
fotosintesis
adalah
sebagai
berikut:

6H2O + 6CO2 + cahaya C6H12O6 (glukosa) + 6O2

Tumbuhan yang melakukan proses fotosintesis memerlukan bantuan cahaya
matahari. Mereka mampu menyerap cahaya tersebut sebab mereka memiliki zat
hijau daun atau klorofil. Klorofil ini sendiri ada di dalam bagian organel bernama
kloroplast. Pada bagian daun tumbuhan, terdapat dua lapisan sel yang dinamai
denegan mesofil. pada bagian ini terdapat kurang lebih setengah juta kloroplast
yang tersebar di setiap millimeter persegi. Cahaya matahari selanjutnya akan
melewati lapisan epidermis yang tanpa warna kemudian melaju menuju mesofil.
Pada bagian inilah sebagian besar kegiatan fotosintesis berlangsung.
Proses fotosintesis ini sendiri cukup kompleks dan masih dalam penelitian
beberapa ahli. Masih ada banyak hal yang belum berhasil diungkapkan. Mengapa
proses ini kompleks? Sebab ia melibatkan hampir semua cabang ilmu sains,
misalnya bilologi, kimia dan juga fisika. Organ utama tempat berlangsungnya
fotosintesis adalah daun tepatnya pada bagian stomata atau mulut daun. Proses
fotosintesis ini terdiri atas dua rangkaian reaksi yakni reaksi terang dan juga
reaksi gelap. Dinamakan rekasi terang sebab prosesnya membutuhkan cahaya.
Sementara itu reakasi gelap adalah proses fotosintesis yang tidak lagi melibatkan
cahaya
tetapi
hanya
karbondioksida.
Dalam proses fosintesis, reaksi terang merupakan proses yang pada akhirnya
menghasilkan ATP juga NADPH2. Dalam rekasi ini diperlukan molekul air. Proses
rekais terang dimulai dengan menangkap foton yang dilakukan oleh pigmen
klorofil yang berperan sebagai antenna. Di dalam daun, cahaya akan diserap
melalui molekul klorofil dan kemudian dikumpulkan pada pusat-pusat reaksi.
Fotosintesis dimulai pada saat cahaya mulai mengionisasi molekul klorofil dan
kemudian terjadi pelepasan electron.

Sementara itu, apa yang dimaksud dengan reaksi gelap adalah proses dimana ATP
dan juga NADPH yang dihasilkan dalam proses sebelumnya kemudian
menghasilkan sejumlah proses atau reaksi biokimia.Pada tumbuhan sendiri,
reaksi biokimia ini akan terjadi siklus calvin dimana karbondioksida akan diikat
dengan tujuan membentuk ribose dan lebih lanjut akan menjadi glukosa. Reaksi
ini
tidak
bergantung
pada
ada
atau
tidaknya
cahaya
matahari.
Laju proses fotosintesis pada tumbuhan bisa berlangsung dengan laju maksimal
jika unsur-unsur pendukungnya terpenuhi yakni antara lain: cahaya, konsentrasi
karbondiosida, suhu, kadar air, jumlah fotosintet atau hasil fotosintesis dan
kemudian tahap pertumbuhan tanaman itu sendiri.

Berikut ini persamaan fotosintesis yang menghasilkan produk karbohidrat (dalam

hal ini glukosa), berdasarkan penelitian-penelitian sebelumnya :

6CO2 + 12H2O + energi cahaya C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

atau disederhanakan menjadi
6CO2 + 6H2O + energi cahaya C6H12O6 + 6O2

Pada sel tumbuhan terdapat bagian yang berukuran kecil dan tersusun oleh zat
putih telur dengan struktur (memipih) dan fungsi tertentu, disebut plastida.
Plastida dibedakan menjadi plastida berpigmen dan tidak berpigmen. Kloroplas
merupakan salah satu plastida yang berpigmen tersebut.
Sebagaimana telah dijelaskan sebelumnya bahwa fotosintesis terjadi pada
tumbuhan yang berwarna hijau. Bahan-bahan yang dapat menyerap cahaya
tampak disebut pigmen. Warna hijau pada bagian tumbuhan disebabkan oleh
pigmen hijau (pigmen yang memantulkan atau meneruskan cahaya hijau) yang
terkandung di dalam kloroplas, yaitu klorofil.

Pada setiap millimeter persegi permukaan daun terdapat sekitar juta kloroplas.
Oleh karena itu, daun merupakan bagian yang dominan berwarna hijau dan
merupakan tempat utama untuk fotosintesis pada sebagian besar tumbuhan.
Selain itu, fotosintesis juga dapat terjadi pada bagian batang yang hijau dan buah
yang belum masak.

Kloroplas terdapat pada bagian dalam daun yang tersusun oleh sel-sel hidup dan
dapat melakukan proses-proses fisiologi, disebut mesofil. Di dalam kloroplas
terdapat cairan atau fluida kental disebut stroma dan membran-membran halus
berbentuk pipih seperti koin, sebagai tempat klorofil, disebut membran tilakoid.
Di dalam membran tersebut terdapat ruangan yang disebut ruang tilakoid
(lumen). Tumpukan dari beberapa membran tilakoid membentuk struktur yang
disebut grana (tunggal = granum). Kloroplas diselubungi oleh 2 membran, yaitu
membran dalam dan membran luar. Pada fotosintesis, masuknya karbondioksida
ke daun dan keluarnya oksigen yang dihasilkan, melewati struktur yang
disebut stomata
(tunggal
=
stoma,
dalam
bahasa
Yunani
berarti
mulut). Sebagaimana rangkaian reaksi kimia pada respirasi, rangkaian reaksi
kimia pada fotosintesis merupakan reaksi penyederhanaan dari 2 tahapan reaksi
dalam fotosintesis. Kedua reaksi tersebut adalah reaksi terang (disebut bagian
foto) dan reaksi gelap atau siklus Calvin (disebut bagian sintesis).

Gambar 1. Kloroplas

Sebagaimana rangkaian reaksi kimia pada respirasi, rangkaian reaksi kimia pada
fotosintesis merupakan reaksi penyederhanaan dari 2 tahapan reaksi dalam
fotosintesis. Kedua reaksi tersebut adalah reaksi terang (disebut bagian foto) dan
reaksi gelap atau siklus Calvin (disebut bagian sintesis).
a. Reaksi Terang
Pada reaksi terang, energi yang berasal dari matahari ( energi cahaya) akan
diserap oleh klorofil dan diubah menjadi energi kimia (untuk mensintesis NADPH
dan ATP) di dalam kloroplas. Reaksi terang terjadi di dalam grana. Salah satu
pigmen yang berperan secara langsung dalam reaksi terang adalah klorofil a. Di
dalam membran tilakoid, klorofil bersama-sama dengan protein dan molekul
organik berukuran kecil lainnya membentuk susunan yang disebut fotosistem.
Beberapa ratus klorofil a, klorofil b, dan karotenoid membentuk suatu
kumpulan sebagai pengumpul cahaya yang disebut kompleks antena.
Sebelum sampai ke pusat reaksi, energi dari partikel-partikel cahaya (foton) akan
dipindahkan dari satu molekul pigmen ke molekul pigmen yang lain. Pusat reaksi
merupakan molekul klorofil pada fotosistem, yang berfungsi sebagai tempat
terjadinya reaksi kimiawi (reaksi cahaya) fotosintesis pertama kalinya.
Di dalam membran tilakoid terdapat 2 macam fotosistem berdasarkan urutan
penemuannya, yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Setiap fotosistem tersebut
mempunyai klorofil pusat reaksi yang berbeda, tergantung dari kemampuan
menyerap panjang gelombang cahaya. Klorofil pusat reaksi pada fotosistem I
disebut P700, karena mampu menyerap panjang gelombang cahaya 700 nm
(spektrumnya merah), sedangkan pada fotosistem II disebut P680 (spektrum
nila).

Gambar 2. Kerja fotosistem

Kalian tentu masih ingat bahwa di dalam fotosistem terdapat ratusan antena atau
klorofil. Oleh karena itu, aliran elektron pada reaksi terang akan mengikuti suatu
rute
tertentu. Selanjutnya,
bagaimanakah
proses
aliran
elektron
pada
reaksi terang? Ada 2 kemungkinan aliran elektron pada reaksi terang. Nah, untuk
menjawab hal tersebut simaklah uraian berikut.
1) Aliran Elektron Non-siklik
Langkah awal dari reaksi terang adalah transfer elektron tereksitasi dari klorofil
pusat reaksi menuju molekul khusus yang disebut akseptor elektron primer. Air
(H2O) diuraikan menjadi 2 ion hidrogen dan 1 atom oksigen kemudian
melepaskan O2 Elektron yang berasal dari air (H2O) menggantikan elektron yang
hilang pada P680. Sebagaimana sistem transportasi elektron pada respirasi
aerobik, transport elektron pada reaksi terang ini melalui rantai transport
elektron menuju fotosistem I (P700). Secara berturut-turut, rantai elektron
tersebut yiatu: plastokuinon (Pq), merupakan pembawa elektron; kompleks
sitokrom; dan plastosianin (Pc), merupakan protein yang mengan dung
tembaga. Adanya aliran elektron ini akan menghasilkan energi- energi yang
kemudian tersimpan sebagai ATP. Pembentukan ATP yang menggunakan energi
cahaya melalui aliran elektron non siklis pada reaksi terang ini disebut
fotofosforilasi non siklis.

Setelah elektron mencapai fotosistem I (P700), elektron ditangkap oleh akseptor

primer fotosistem I. Elektron melalui rantai transport elektron ke-dua, yaitu
melalui protein yang mengandung besi atau feredoksin (Fd). Selanjutnya, enzim
NADP+ reduktase mentransfer elektron ke NADP+ sehingga membentuk NADPH
yang menyimpan elektron berenergi tinggi dan berfungsi dalam sintesis gula
dalam siklus berikutnya yaitu siklus Calvin. Dengan demikian, reaksi terang
menghasilkan ATP dan NADPH.

Gambar 3. Aliran elektron nonsiklik reaksi terang

2) Aliran elektron siklik

Pada aliran elektron siklis ini, elektron dari akseptor primer fotosistem I
dikembalikan ke fotosistem I (P700) melalui feredoksin, kompleks sitokrom, dan
plastosianin. Oleh karena itu, pada aliran siklis ini menyebabkan produksi ATP
bertambah tetapi tidak terbentuk NADPH serta tidak terjadi pelepasan molekul
O2. Proses pembentukan ATP melalui aliran siklis ini disebut fotofosforilasi siklis.
Perhatikan Gambar 4.
Perhatikan Gambar 4.

Gambar 4. Aliran elektron siklik reaksi terang

b. Reaksi Gelap (Siklus Calvin)

Bahan-bahan yang dihasilkan dari reaksi terang akan digunakan dalam siklus
Calvin. ATP digunakan sebagai sumber energi dan NADPH sebagai tenaga
pereduksi untuk penambahan elektron berenergi tinggi. Siklus Calvin terjadi pada
bagian kloroplas yaitu stroma. Pada reaksi gelap ini, bahan untuk fotosintesis
(CO2) nantinya akan dibentuk menjadi molekul gula setelah melalui 3 tahapan,
antara lain:
1) Fiksasi Karbon
Pada tahap ini, gula berkarbon 5 yang disebut ribulosa 1,5 bisfosfat (RuBP)
mengikat CO2 membentuk senyawa interme diate yang tidak stabil, sehingga
terbentuk 3-fosfogliserat. Pembentukan tersebut dikatalisis oleh enzim RuBP
karboksilase atau rubisko. Sebagian besar tumbuhan dapat melakukan fi ksasi
karbon dan menghasilkan senyawa (produk) pertama berkarbon 3, yaitu 3-fos fo
gliserat. Oleh karena itu, tumbuhan yang dapat memfi ksasi CO2 ini disebut
tumbuhan C3. Contohnya adalah tanaman padi, gandum, dan kedelai. Pada
beberapa
tumbuhan, fiksasi
karbon
mendahului
siklus
Calvin
dengan
cara membentuk senyawa berkarbon 4 se ba gai produk pertamanya. Tumbuhan
seperti ini disebut tumbuhan C4. Contohnya adalah tebu, jagung, dan
anggota rumput-rumputan.
Tidak seperti pada tumbuhan C3 dan C4, tumbuhan kaktus dan nanas membuka
stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Pada saat
stomata terbuka, tumbuhan mengikatkan CO2 pada berbagai asam organik. Cara
fiksasi karbon ini pertama kali dtiemukan pada tumbuhan famili Crassulaceae

(tumbuhan
penyimpan
air)
dan
disebut
metabolisme asam
krasulase
(Crassulacean Acid Metabolism) sehingga tumbuh annya disebut tumbuhan CAM.
Asam organik (senyawa intermediate) yang dibuat pada malam hari disimpan
dalam vakuola sel mesofi l sampai pagi hari. Pada siang hari (stomata tertutup),
reaksi terang dapat memasok ATP dan NADPH untuk siklus Calvin. Pada saat itu,
asam organik
melepaskan CO2 dan
memasuki
molekul
gula
(RuBP)
dalam kloroplas. Dengan demikian, baik tumbuhan C3, C4, maupun CAM akan
menggunakan siklus Calvin setelah fiksasi CO2, untuk membentuk molekul gula
dari karbondioksida.

Gambar 5. Masuknya produk reaksi terang ke siklus Calvin

2) Reduksi
Setiap molekul 3-PGA menerima gugus fosfat dari ATP sehingga terbentuk 1,3
bisfosfogliserat. Elektron dari NADPH mereduksi 1,3 bisfosfogliserat dan
terbentuk 6 molekul gliseraldehid 3-fosfat (G3P), yang dikatalisis oleh G3P
dehidrogenase. Satu molekul G3P akan keluar sebagai molekul gula atau glukosa
dan senyawa organik lain yang diperlukan tumbuhan, sedangkan 5 molekul G3P
yang lain akan masuk ke tahapan regenerasi.
3) Pembentukan kembali (regenerasi) RuBP
Pada tahapan terakhir siklus Calvin ini, RuBP sebagai pengikat CO2 dibentuk
kembali oleh 5 molekul G3P. RuBP siap untuk mengikat CO2 kembali dan siklus
Calvin dapat berlanjut kembali. Dengan demikian, molekul gula tidak akan
terbentuk hanya dengan reaksi terang atau siklus Calvin saja. Oleh karena itu,
kedua
proses tersebut merupakan gabungan proses untuk terjadinya fotosintesis. Pada
materi
sebelumnya,
kalian
telah mempelajari
bahwa
fotosintesis
menghasilkan molekul gula. Gula yang dibuat dalam kloroplas tersebut akan

digunakan untuk proses respirasi tumbuhan atau menyusun senyawa organik

lainnya dalam sel tumbuhan. Gula tersebut akan diedarkan ke seluruh
bagian tumbuhan, dalam bentuk gula sederhana seperti glukosa. Molekul-molekul
gula berlebih yang terbentuk selama fotosintesis dan tidak diedarkan, akan
menumpuk atau disimpan di dalam plastida sebagai sumber cadangan
energi dalam bentuk amilum atau pati (polisakarida).

Gambar 6. Tahapan siklus Calvin

Sebagaimana telah kalian ketahui bahwa proses fotosintesis memerlukan cahaya

dan CO2 Oleh karena itu, faktor lingkungan seperti cahaya dan pasokan CO2 di
dalam sel dapat memengaruhi kecepatan fotosintesis. Faktor-faktor tersebut
dapat saling berinteraksi dalam memengaruhi fotosintesis. Jika intensitas cahaya
rendah maka kecepatan fotosintesis akan rendah pula. Pada keadaan ini, cahaya
dikatakan sebagai faktor pembatas. Salah satu cara untuk menentukan kecepatan
fotosintesis adalah
dengan
mengamati
pembentukan
oksigen.
Pada
saat intensitas
cahaya
mencapai
titik
tertentu
(jenuh
cahaya
pada
kondisi percoban)
maka
tidak
akan
memengaruhi
produksi
oksigen.
Keadaan tersebut kemungkinan disebabkan CO2 menjadi faktor pembatas.
Nah, jika konsentrasi CO2 tersebut ditingkatkan maka kecepatan fotosintesis akan
meningkat dengan meningkatnya intensitas cahaya. Selain cahaya dan CO2 suhu
juga dapat memengaruhi kecepat an fotosintesis jika cahaya bukan sebagai faktor
pembatas.

Menurut F.F. Blackman (tahun 1905), fotosintesis dapat berlangsung jika ada
cahaya dan akan berhenti jika tidak ada cahaya. Fotosintesis terdiri dari reaksi
fotokimia dan reaksi enzimatis. Kondisi tanpa cahaya (gelap) dapat menghambat
pembentukan O2 melalui reaksi fotokimia. Selain faktor lingkungan, faktor dalam
juga dapat mempengaruhi kecepatan fotosintesis, antara lain: konsentrasi enzim,
kekurangan air, dan konsentrasi klorofil.