Fotosintesis terdapat fase terang yang disebut reaksi terang. Reaksi terang
berlangsung di dalam membran tilakoid di lamela grana. Lamela grana adalah struktur
bentukan membran tilakoid yang terbentuk dalam stroma, yaitu salah satu ruangan
dalam kloropas. Di dalam grana terdapat klorofil, yaitu pigmen yang berperan dalam
fotosintesis. Pengubahan energi cahaya menjadi energi kimia yang disebut
fotofosforilasi yang terjadi di dalam lamel dan terdiri dari oksidasi air dan penghasilan
potensi kimia, atau nikotinamid adenin dinikleotid.
Oksidasi H2O dan PQ H2 menyebabkan konsentrasi H+ di dalam saluran
tilakoid (PH5) dapat menjadi 1000 kali lebih tinggi dibandingkan pada stroma (PH8)
selama fotosintesis berlangsung. Perbedaan PH antara kedua sisi membran ini
menyediakan energi kimia yang potensial dalam memacu fotofosforilasi. Perbedaan PH
dapat disebut dengan teori kheimiosmotik. Teori kheimiosmotik juga menjelaskan
bagaimana uncopler bekerja pada fotofosforilasi. Uncopler berperan untuk
menghilangkan keterikatan antara pengangkutan elektron dengan fosforilasi. Uncopler
bergerak dalam saluran tilakoid untuk mengikat H+ dan mengangkutnya ke sisi stroma
membran tilakoid dan kemudian membebaskan H+. H+ yang dibebaskan bersama OH-
membentuk H2O. Aksi uncopler yang berulang-ulang ini memperkecil perbedaan PH
antara 2 sisi membran tilakoid dan berarti menghambat sintesis ATP. Sebaliknya
kondisi tersebut akan memacu pengangkutan elektron karena secara termodinamik akan
lebih mudah untuk mengangkut H+. Jumlah H+ yang harus diangkut suatu molekul
ATP dapat dihitung tanpa harus mengetahui mekanismenya, yakni 3H+ yang
dibutuhkan untuk mensintesis 1 molekul ATP.
Fosfat yang tereduksi (NADPH) dan fosforilasi dari (ADP) menjadi adenosin
trifosfat (ATP). NADPH merupakan salah satu pereduksi (penerima elektron dan
pemasok ion hidrogen). Apabila 1 gugus fosfat yang terlepas akan bergabung dengan
suatu molekul (yang mengalami fosforilasi). Kandungan energi molekul yang diberi
masukan energi akan mengalami reaksi kimia lebih lanjut. NADPH dan ATP keduanya
diperlukan untuk mengubah karbondioksida menjadi molekul organik.
Reaksi terang mengubah energi cahaya menjadi energi kimia yaitu NADPH dan
ATP. Senyawa-senyawa ini kemudian di gunakan untuk mereduksi CO2 menjadi
senyawa organik yang menghasilkan berat kering tanaman. Reaksi terang melibatkan 2
fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem 1 dan 2. Fotosistem 1 (PS1) berisi
pusat reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada
panjang gelombang 700nm, sedangkan fotosistem 2 (PS2) berisi pusat reaksi P680 dan
optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680nm. Mekanisme reaksi terang
diawali dengan tahap dimana fotosistem 2 menyerap cahaya matahari sehingga elektron
klorofil pada PS2 tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil. Untuk
menstabilkan kembali, PS2 akan mengambil elektron dari molekul H2O yang ada di
sekitarnya. Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS2 adalah:
2H2O + 4 foton + 2PQ + 4H- 4H+ + O2 + 2PQH2
Suatu pigmen seperti klorofil atau karotenoid menyerab suatu foton, energi
menaikkan suatu elektron (e-) dari energi rendah ke energi lebih tinggi. Fotosistem 2
mengkatalisis pelepasan elektron dari molekul air dan elektron-elektron ini diterima
oleh suatu senyawa yang disebut Q. Fotosistem 1, dengan menggunakan lebih banyak
energi dari foton-foton yang diserapnya, mengkatalisis pelepasan energi dari Q. Reaksi
keseluruhan yang terjadi di PS1 adalah:
Cahaya + 4PC(Cu+) + 4Fd(Fe3+) 4PC(Cu2+) + 4Fd(Fe2+)
Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan
elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH. Reaksi ini dikatalisis
dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase. Reaksinya adalah:
4Fd (Fe2+) + 2NADP+ + 2H+ 4Fd (Fe3+) + 2NADPH
Fotosistem 1 dan fotositem 2 menyiapkan energi yang dibutuhkan untuk
fotofosforilasi. Pigmen-pigmen di dalam lamelakloroplas berupa 2 macam klorofil (a
dan b) dan 2 macam pigmen kuning sampai orange yang diklasifikasikan sebagai
karotenoid (karoten dan santefil). Karotenoid berfungsi sebagai pigmen pembantu
dalam penyerapan cahaya bagian dalam lamela yang berupa lipit.
Aliran elektro linear cahaya menggerakkan sintesis ATP dan NADPH dengan
cara memberi energi pada kedua fotosistem yang tertanam dalam membran tilakoid
kloroplas. Kunci tranformasi aliran energi adalah aliran elektron melalui fotosistem dan
komponen-komponen lain yang tertanam dalam membran tilakoid. Ini disebut aliran
elektron linear yang terjadi selama reaksi terang fotosintesis. Pembentukan ATP melalui
lintasan pengangkutan elektron siklik ini disebut fotofosforilasi.
Di dalam daun, cahaya akan diserap oleh molekul klorofil untuk dikumpulkan
pada pusat-pusat reaksi
Reaksi ini melibatkan beberapa kompleks protein dari membran tilakoid
berupa pigmen yang terdiri dari sistem cahaya yang disebut fotosistem
Dua jenis pigmen yang berfungsi aktif sebagai pusat reaksi atau fotosistem
yaitu fotosistem II dan fotosistem I.
fotosistem I dan II sebagai sistem pembawa elektron
Fotosistem terdapat perangkat komplek protein pembentuk ATP berupa
enzim ATP sintase.
Fotosistem II terdiri dari molekul klorofil yang menyerap cahaya dengan
panjang
gelombang 680 nanometer,
sedangkan fotosistem I 700 nanometer.
Kedua fotosistemini akan bekerja secara simultan dalam fotosintesis, seperti
dua baterai dalam senter yang bekerja saling memperkuat.
Fotosintesis dimulai ketika cahaya mengionisasi molekul klorofil pada
fotosistem II(P.680)
Fotosistem II melepaskan elektron yang akan ditransfer sepanjang rantai
transpor
elektron.
Energi dari elektron ini digunakan untuk fotofosforilasi yang menghasilkan
ATP , satuan pertukaran energi dalam sel.
Reaksi ini menyebabkan fotosistem II mengalami defisit atau kekurangan
elektron yang harus segera diganti.
Pada tumbuhan dan alga, kekurangan elektron ini dipenuhi oleh elektron dari
hasil ionisasi air yang terjadi bersamaan dengan ionisasi klorofil.
Hasil ionisasi air ini adalah elektron dan oksigen.
Oksigen dari proses fotosintesis hanya dihasilkan dari air, bukan dari karbon
dioksida
Pada saat yang sama dengan ionisasi fotosistem II, cahaya juga mengionisasi
fotosistem I, melepaskan elektron yang ditransfer sepanjang rantai transpor
elektron yang akhirnya mereduksi NADP menjadi NADPH
Jadi P 700 ( Photosistem I ) menhasilkan NADPH2 , sedang Phoyosistem II
(P 680) menghasilkan Oksigen dan ATP
Reaksi terang di bagi lagi menjadi dua yaitu reaksi Fotofosforilasi Siklik dan
Fotofosforilasi nonsiklik.
1. Fotofosforilasi Siklik
Reaksi fotofosforilasi siklik adalah reaksi yang hanya melibatkan satu fotosistem,
yaitu fotosistem I. Dalam fotofosforilasi siklik, pergerakan elektron dimulai dari
fotosistem I dan berakhir di fotosistem I.
2. Fotofosforilasi Nonsiklik
Reaksi fotofosforilasi nonsiklik adalah reaksi dua tahap yang melibatkan dua
fotosistem klorofil yang berbeda, yaitu fotosistem I dan II. Dalam fotofosforilasi
nonsiklik, pergerakan elektron dimulai di fotosistem II, tetapi elektron tidak kembali
lagi ke fotosistem II.
Campbell, N.A., J.B. Reece & L.G. Mitchell. 2006. Biology. Concepts & Connections.
5th Ed. Addison Wesley Longman Inc. pp 118.
Hendriyani, I.S. and N. Setiari. 2009. Kandungan klorofil dan pertumbuhan kacang
panjang (Vigna sinensis) pada tingkat penyediaan air yang berbeda. J. Sains
& Mat. 17 (3):145-150.
Lawlor DW. 2001. Photosynthesis: molecualr, physiological and environment
processes, 3rd edn. Oxford, UK: Bios Scientific Publishers.
Li, R., P. Guo, M. Baum, S. Grando and S. Ceccarelli. 2006. Evaluation of chlorophyll
content and fluorescence parameters as indicators of drought tolerance in
barley. Agric. Sci. in China 5 (10):751-757.
Li, R., P. Guo, M. Baum, S. Grando and S. Ceccarelli. 2006. Evaluation of chlorophyll
content and fluorescence parameters as indicators of drought tolerance in
barley. Agric. Sci. in China 5 (10):751-757.
Sasmitamihardja, D. and A.H. Siregar. 1996. Fisiologi Tumbuhan. Proyek Pendidikan
Akademik Dirjen Dikti. Depdikbud. Bandung. pp 253-281.
Van der Mescht, A., J.A. de Ronde & F.T. Rossouw. 1999. Chlorophyll fluorescence
and chlorophyll content as a measure of drought tolerance in potato. South
African J. of Sci. 95:407-412.
Van der Mescht, A., J.A. de Ronde & F.T. Rossouw. 1999. Chlorophyll fluorescence
and chlorophyll content as a measure of drought tolerance in potato. South
African J. of Sci. 95:407-412.
Wirahadikusumah, M. 1985. Biokimia: metabolisme, energi, karbohidrat, dan lipid.
Penerbit ITB. Bandung. pp 96-118.