Diterjemahkan dari bahasa Afrikans ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

bab

C 7 Fotosintesis:
Reaksi Ringan

KEHIDUPAN DI BUMI AKHIRNYA TERGANTUNG PADA ENERGI yang

berasal dari matahari. Fotosintesis adalah satu-satunya proses biologis
yang penting yang dapat memanen energi ini. Selain itu, sebagian besar
sumber energi planet ini dihasilkan dari aktivitas fotosintesis baik di
masa lalu maupun zaman dahulu (bahan bakar fosil). Bab ini
memperkenalkan prinsip-prinsip fisika dasar yang mendasari
penyimpanan energi fotosintesis dan pemahaman terkini tentang
struktur dan fungsi aparatus fotosintesis (Blankenship 2002).
Syaratfotosintesissecara harfiah berarti "sintesis menggunakan cahaya."
Seperti yang akan kita lihat dalam bab ini, organisme fotosintesis menggunakan
energi matahari untuk mensintesis senyawa karbon yang tidak dapat dibentuk
tanpa masukan energi. Lebih khusus lagi, energi cahaya mendorong sintesis
karbohidrat dari karbon dioksida dan air dengan menghasilkan oksigen:
6 CO2 + 6 H2HAI→ C6H12HAI6+ 6 O2
Karbon Air Karbohidrat Oksigen
dioksida
Energi yang tersimpan dalam molekul-molekul ini nantinya dapat digunakan untuk menggerakkan proses

seluler di pabrik dan dapat berfungsi sebagai sumber energi untuk semua bentuk kehidupan.

Bab ini membahas peran cahaya dalam fotosintesis, struktur

aparatus fotosintesis, dan proses yang dimulai dengan eksitasi
klorofil oleh cahaya dan berujung pada sintesis ATP dan NADPH.

FOTOSINTESIS PADA TANAMAN TINGGI

Jaringan fotosintesis yang paling aktif pada tumbuhan tingkat tinggi adalah
mesofil daun. Sel mesofil memiliki banyak kloroplas, yang mengandung pigmen
hijau penyerap cahaya khusus, yaitu:klorofil. Dalam fotosintesis, tanaman
menggunakan energi matahari untuk mengoksidasi air, sehingga melepaskan
oksigen, dan untuk mengurangi karbon dioksida, sehingga membentuk senyawa
karbon besar, terutama gula. Serangkaian reaksi kompleks yang
112 Bab 7

mina dalam reduksi CO2termasuk reaksi tilakoid Medan listrik

komponen
dan reaksi fiksasi karbon.
Itureaksi tilakoidfotosintesis berlangsung di
membran internal khusus kloroplas yang disebut
tilakoid (lihat Bab 1). Produk akhir dari reaksi tilakoid ini
adalah senyawa berenergi tinggi ATP dan NADPH, yang arah
perambatan
digunakan untuk sintesis gula dalamreaksi fiksasi
karbon. Proses sintetik ini berlangsung di stroma Medan gaya
kloroplas, daerah berair yang mengelilingi tilakoid. komponen
Reaksi tilakoid fotosintesis adalah subjek dari bab ini;
reaksi fiksasi karbon dibahas dalam Bab 8. GAMBAR 7.1Cahaya adalah gelombang elektromagnetik
transversal, terdiri dari medan listrik dan magnet yang
berosilasi yang saling tegak lurus dan terhadap arah
Dalam kloroplas, energi cahaya diubah menjadi energi kimia rambat cahaya. Cahaya bergerak dengan kecepatan
3×108MS-1. panjang gelombang (aku) adalah jarak antara
oleh dua unit fungsional yang berbeda yang disebutfotosistem.
puncak gelombang yang berurutan.
Energi cahaya yang diserap digunakan untuk menggerakkan
transfer elektron melalui serangkaian senyawa yang bertindak
sebagai donor elektron dan akseptor elektron. Mayoritas elektron medan listrik dan medan magnet berosilasi tegak
akhirnya mereduksi NADP+menjadi NADPH dan mengoksidasi lurus terhadap arah rambat gelombang dan pada 90 °
H2O ke O2. Energi cahaya juga digunakan untuk menghasilkan terhadap satu sama lain.
gaya gerak proton (lihat Bab 6) melintasi membran tilakoid, yang Cahaya juga merupakan partikel, yang kita sebut afoton.
digunakan untuk mensintesis ATP. Setiap foton mengandung sejumlah energi yang disebut
kuantum(jamakkuanta). Kandungan energi cahaya tidak
terus menerus melainkan disampaikan dalam paket-paket
KONSEP UMUM
diskrit ini, kuanta. Energi (E) dari foton tergantung pada
Pada bagian ini kita akan mengeksplorasi konsep-konsep frekuensi cahaya menurut hubungan yang dikenal sebagai
penting yang memberikan dasar untuk pemahaman hukum Planck:
fotosintesis. Konsep-konsep ini mencakup sifat cahaya,
E=hsebuah
sifat-sifat pigmen, dan berbagai peran pigmen.
di manahadalah konstanta Planck (6.626×10–34J s).
Cahaya Memiliki Karakteristik Sinar matahari seperti hujan foton dengan frekuensi yang berbeda.
Partikel dan Gelombang Mata kita sensitif hanya pada rentang frekuensi yang kecil
Kemenangan fisika di awal abad kedua puluh adalah — wilayah cahaya tampak dari spektrum elektromagnetik (Gambar
kesadaran bahwa cahaya memiliki sifat partikel dan 7.2). Cahaya dengan frekuensi yang sedikit lebih tinggi (atau
gelombang. Sebuah gelombang (Gambar 7.1) adalah
dicirikan olehpanjang gelombang,
dilambangkan dengan huruf Yunani
lambda (aku), yang merupakan jarak
antara puncak gelombang yang
panjang gelombang,aku(nm)
berurutan. Itufrekuensi, diwakili oleh
10–3 10-1 10 103 105 107 109 1011 1013 1015
huruf Yunani nu (sebuah), adalah
jumlah puncak gelombang yang
melewati pengamat dalam waktu
Frekuensi,sebuah(Hz)
tertentu. Persamaan sederhana
1020 1018 1016 1014 1012 1010 108 106 104 102
berkaitan dengan panjang
gelombang, frekuensi, dan
kecepatan gelombang apa pun: Gamma ultra- Radio
Jenis radiasi
c=ln (7.1)
sinar sinar-X violet Inframerah gelombang mikro melambai

di manacadalah kecepatan
gelombang — dalam kasus ini,
kecepatan cahaya (3,0×108MS-1).
Gelombang cahaya adalah
400 Spektrum yang terlihat 700
gelombang elektromagnetik
transversal (sisi-ke-sisi), di mana: Energi tinggi Energi rendah
GAMBAR 7.2Spektrum
elektromagnetik. Panjang
gelombang (λ) dan frekuensi (ν)
berbanding terbalik. Mata kita
hanya peka terhadap rentang
panjang gelombang radiasi yang
sempit, wilayah yang terlihat,
yang membentang dari sekitar
400 nm (ungu) hingga sekitar 700
nm (merah). Cahaya dengan
panjang gelombang pendek
(frekuensi tinggi) memiliki
kandungan energi yang tinggi;
panjang gelombang panjang
(frekuensi rendah) cahaya
memiliki kandungan energi yang
rendah.
 Fotosintesis: Reaksi Terang 113

panjang gelombang yang lebih pendek) berada monokromator Ditularkan Perekam

Sampel fotodetektor cahaya
di wilayah spektrum ultraviolet, dan cahaya Lampu Prisma atau komputer
dengan frekuensi yang sedikit lebih rendah

(atau panjang gelombang yang lebih panjang)

berada di wilayah inframerah. Output matahari Saya Saya A
0
ditunjukkan pada Gambar 7.3, bersama dengan
kepadatan energi yang menyerang permukaan aku(nm)

bumi. Spektrum penyerapan klorofilsebuah

Cahaya insiden monokromatik
(kurva C pada Gambar 7.3) menunjukkan kira-
kira bagian dari output matahari yang GAMBAR 7.4 Diagram skema spektrofotometer. Instrumen terdiri
digunakan oleh tanaman. dari sumber cahaya, monokromator yang berisi perangkat pemilihan panjang
Sebuahspektrum penyerapan(jamak gelombang seperti prisma, pemegang sampel, fotodetektor, dan perekam atau
komputer. Panjang gelombang keluaran monokromator dapat diubah dengan rotasi
spektrum) menampilkan jumlah energi
prisma; grafik absorbansi (A) versus panjang gelombang (λ) disebut spektrum.
cahaya yang diambil atau diserap oleh
molekul atau zat sebagai fungsi dari
panjang gelombang cahaya. penyerapan-
spektrum tion untuk zat tertentu dalam pelarut nonabsorbing Ketika Molekul Menyerap atau Memancarkan Cahaya,
dapat ditentukan oleh spektrofotometer seperti yang Mereka Mengubah Keadaan Elektroniknya
diilustrasikan pada Gambar 7.4. Spektrofotometri, teknik yang Klorofil tampak hijau di mata kita karena menyerap cahaya
digunakan untuk mengukur penyerapan cahaya oleh sampel, terutama di bagian spektrum merah dan biru, jadi hanya sebagian
lebih lengkap dibahas dalamTopik Web 7.1. cahaya yang diperkaya dengan panjang gelombang hijau (sekitar
550 nm) yang dipantulkan ke mata kita (lihat Gambar 7.3).

matahari sebagai fungsi panjang gelombang. Kurva B adalah

energi yang menghantam permukaan bumi. Lembah tajam di
2.0 daerah inframerah di luar 700 nm mewakili penyerapan energi
matahari oleh molekul di atmosfer, terutama uap air. Kurva C
adalah spektrum serapan klorofil, yang menyerap kuat pada
keluaran besar
bagian spektrum biru (sekitar
SHai 430 nm) dan merah (sekitar 660 nm). Karena cahaya hijau
1.5 di tengah wilayah yang terlihat tidak diserap secara
efisien, sebagian besar dipantulkan ke mata kita dan
1
-

Energi di ombak bumi kartu as

memberi tanaman warna hijau yang khas.
m

m
n

–
2

1.0
W

Abupenyerapan
chlorofil
R

d
a

a
s
i

0,5

400 800 1200 1600 2000

panjang gelombang,aku

Bisa dilihat
spektrum

GAMBAR 7.3Spektrum matahari dan hubungannya dengan

spektrum serapan klorofil. Kurva A adalah keluaran energi
 Penyerapan cahaya diwakili oleh Persamaan 7.3, di mana
klorofil (Chl) dalam energi terendah, atau keadaan dasar,
menyerap foton (diwakili olehhsebuah) dan membuat transisi
ke keadaan energi yang lebih tinggi, atau tereksitasi, (Chl *):

chl +hsebuah→Kl *

Distribusi elektron dalam molekul tereksitasi agak berbeda

dari distribusi dalam molekul keadaan dasar (Gambar 7.5)
Penyerapan cahaya biru mengeksitasi klorofil ke tingkat energi
yang lebih tinggi daripada penyerapan cahaya merah karena
energi foton lebih tinggi ketika panjang gelombangnya
singkat. Dalam keadaan tereksitasi yang lebih tinggi, klorofil
sangat tidak stabil, sangat cepat melepaskan sebagian
energinya ke lingkungan sebagai panas, dan memasuki
keadaan tereksitasi terendah, di mana ia dapat stabil selama
maksimum beberapa nanodetik (10–9s). Karena ketidakstabilan
yang melekat pada keadaan tereksitasi ini, setiap proses yang
menangkap energinya harus sangat cepat.
Dalam keadaan tereksitasi terendah, klorofil tereksitasi
memiliki empat jalur alternatif untuk membuang energi yang
tersedia.

Klorofil yang tereksitasi dapat memancarkan kembali foton dan

dengan demikian kembali ke keadaan dasarnya — sebuah
proses yang dikenal sebagaifluoresensi. Ketika itu terjadi,
panjang gelombang fluoresensi sedikit lebih panjang (dan
energinya lebih rendah) daripada panjang gelombang
penyerapan karena sebagian dari energi eksitasi diubah menjadi
panas sebelum foton fluoresen dipancarkan. Klorofil
berfluoresensi di wilayah spektrum merah.

2. Klorofil yang tereksitasi dapat kembali ke keadaan dasarnya

dengan secara langsung mengubah energi eksitasinya menjadi
panas, tanpa emisi foton.
114 Bab 7

GAMBAR 7.5Penyerapan dan emisi (A) (B)

cahaya oleh klorofil. (A) Diagram tingkat
energi. Penyerapan atau emisi cahaya Keadaan tereksitasi lebih tinggi
ditunjukkan dengan garis vertikal yang 400
menghubungkan keadaan dasar dengan Biru
keadaan elektron tereksitasi. Pita
serapan biru dan merah klorofil (yang 500
masing-masing menyerap foton biru Kehilangan panas

dan merah) sesuai dengan panah 700

ge lo mba ng,p an
vertikal ke atas, menandakan bahwa

ja ng
ir
b

u
600
energi yang diserap dari cahaya
menyebabkan molekul berubah dari Menyimpan

keadaan dasar ke keadaan tereksitasi. Keadaan tereksitasi terendah

cahaya
Panah yang mengarah ke bawah

Energi

aku
menunjukkan fluoresensi, di mana
Fluoresensi
molekul berpindah dari keadaan 800

P
Penyerapan

n
e

y
tereksitasi terendah ke keadaan dasar
sambil memancarkan kembali energi
Fluoresensi
sebagai foton. (B) Spektrum absorpsi 900
dan fluoresensi. Panjang gelombang (kehilangan energi
panjang (merah) pita serapan klorofil oleh emisi cahaya
sesuai dengan cahaya yang memiliki lebih lamaaku)
energi yang dibutuhkan untuk
menyebabkan transisi dari keadaan
dasar ke keadaan tereksitasi pertama.
Keadaan dasar (keadaan energi terendah)
CH
CH CH
3 3

(A)Klorofil
CH
H 2 HAI
CH3

C H CH3 C HHC3 H

HC A B CH B CH HC A B
3 2 5 2 5 3

A A A A

H Mg H Klorofilb Bakterioklorofilsebuah

HC A A
3
D C CH3 (B)Karotenoid
H
CH3
E
CH3
CH H
CH
2 H CH
3HC
CH COOCH
C CH3
2
HAI C HC CH

HAI HC C CH
3
CH2
HC CH
CH
HC CH
C CH3 HC HC
(CH) 3
23
CH
HC CH3
HC CH
(CH)
23 HC HC
3
HC CH3
(CH) CH
23 HC CH3
HC
 3
HC
3
3

-Karoten NH

HOOC CH2 CH2

H

HOOC CH2 CH2

A
H HC
CH
2 5 3 H
H
HC
3

(C)Pigmen bilin NH
HC CH
H HAI 3
HC HAI
3
N Fikoeritrobilin
H
HC CH
3
HC
Klorofilsebuah
 Fotosintesis: Reaksi Terang 115

Klorofil dapat berpartisipasi dalamtransfer energi, di

3
mana klorofil yang tereksitasi mentransfer
energinya ke molekul lain.

Penyerapan
4. Proses keempat adalahfotokimia, di mana energi 2 4
keadaan tereksitasi menyebabkan reaksi kimia terjadi. Reaksi
fotokimia fotosintesis adalah salah satu reaksi kimia yang
1 5
paling cepat diketahui. Kecepatan ekstrim ini diperlukan untuk
fotokimia untuk bersaing dengan tiga kemungkinan reaksi lain
dari keadaan tereksitasi yang baru saja dijelaskan.

Pigmen Fotosintetik Menyerap Cahaya yang

400 500 600 700 800
Mendukung Fotosintesis
Panjang gelombang (nm)

Energi sinar matahari pertama kali diserap oleh pigmen

tanaman. Semua pigmen aktif dalam fotosintesis
ditemukan di kloroplas. Struktur dan spektrum penyerapan
beberapa pigmen fotosintesis ditunjukkan pada Gambar
7.6 dan 7.7, masing-masing. Klorofil
danbakterioklorofil(pigmen yang ditemukan pada bakteri
tertentu) adalah pigmen khas organisme fotosintesis, tetapi
semua organisme mengandung campuran lebih dari satu
jenis pigmen, masing-masing memiliki fungsi tertentu.
Klorofilsebuahdanbberlimpah di tumbuhan hijau, dan cdand
ditemukan di beberapa protista dan cyanobacteria. Sejumlah jenis
bakterioklorofil yang berbeda telah ditemukan; Tipesebuahadalah
yang paling banyak didistribusikan. Topik Web 7.2
Spektrum yang terlihat Inframerah
GAMBAR 7.7 Spektrum serapan beberapa fotosintesis
pigmen. Kurva 1, bakterioklorofilsebuah; kurva 2, klorofil
sebuah; kurva 3, klorofilb; kurva 4, fikoeritrobilin; kurva 5,
-karoten. Spektrum serapan yang ditunjukkan adalah untuk
pigmen murni yang dilarutkan dalam pelarut nonpolar, kecuali
untuk kurva 4, yang mewakili buffer berair fikoeritrin, protein
dari cyanobacteria yang mengandung kromofor fikoeritrobilin
yang terikat secara kovalen pada rantai peptida. Dalam banyak
kasus, spektrum pigmen fotosintesis in vivo secara substansial
dipengaruhi oleh lingkungan pigmen dalam membran
fotosintesis. (Setelah Avers 1985.)

menunjukkan distribusi pigmen dalam berbagai

jenis organisme fotosintesis.
Semua klorofil memiliki struktur cincin kompleks yang secara
kimiawi terkait dengan gugus mirip porfirin yang ditemukan dalam
hemoglobin dan sitokrom (lihat Gambar 7.6A). Selain itu, ekor
hidrokarbon yang panjang hampir selalu melekat pada struktur
cincin. Ekor menambatkan klorofil ke bagian hidrofobik
lingkungannya. Struktur cincin mengandung beberapa elektron
yang terikat longgar dan merupakan bagian dari molekul yang
terlibat dalam transisi elektron dan reaksi redoks.
Berbagai jeniskarotenoidditemukan dalam organisme
fotosintesis semua molekul linier dengan ikatan rangkap
ganda terkonjugasi (lihat Gambar 7.6B). Pita serapan pada
daerah 400 hingga 500 nm memberikan karakteristik warna
oranye pada karotenoid. Warna wortel, misalnya, disebabkan
oleh karotenoid -karoten, yang struktur dan daya serapnya
GAMBAR 7.6 Struktur molekul beberapa pigmen fotosintesis. (A)
-
spektrum tion ditunjukkan pada Gambar 7.6 dan 7.7, masing-masing.
Karotenoid ditemukan di semua organisme
fotosintesis, kecuali mutan yang tidak mampu hidup di
luar laboratorium. Karotenoid merupakan konstituen
integral dari membran tilakoid dan biasanya
berhubungan erat dengan antena dan protein pigmen
pusat reaksi. Cahaya yang diserap oleh karotenoid
ditransfer ke klorofil untuk fotosintesis; karena peran
ini mereka disebut pigmen aksesori.
EKSPERIMEN UTAMA DALAM
MEMAHAMI FOTOSINTESIS
Menetapkan persamaan kimia keseluruhan fotosintesis
diperlukan beberapa ratus tahun dan kontribusi oleh:
banyak ilmuwan (referensi literatur untuk
perkembangan sejarah dapat ditemukan di situs
web). Pada tahun 1771, Joseph Priestley
mengamati bahwa setangkai mint yang tumbuh di

klorofil memiliki struktur cincin seperti porfirin dengan atom magnesium (Mg)
udara di mana sebuah lilin telah padam
terkoordinasi di tengah dan ekor hidrokarbon hidrofobik panjang yang
mengikat mereka di membran fotosintesis. Cincin seperti porfirin adalah tempat meningkatkan udara sehingga lilin lain dapat
penyusunan ulang elektron yang terjadi ketika klorofil tereksitasi dan elektron menyala. Dia telah menemukan evolusi oksigen
yang tidak berpasangan ketika teroksidasi atau tereduksi. Berbagai klorofil oleh tumbuhan. Seorang Belanda, Jan Ingenhousz,
berbeda terutama dalam substituen di sekitar cincin dan pola ikatan rangkap. mendokumentasikan peran penting cahaya dalam
(B) Karotenoid adalah poliena linier yang berfungsi sebagai pigmen antena dan fotosintesis pada tahun 1779.
agen fotoprotektif. (C) Pigmen Bilin adalah tetrapirol rantai terbuka yang
ditemukan dalam struktur antena yang dikenal sebagai fikobilisom yang terjadi Ilmuwan lain menetapkan peran CO2dan
pada cyanobacteria dan ganggang merah. H2O dan menunjukkan bahwa organik
116 Bab 7

materi, khususnya karbohidrat, adalah produk fotosintesis

)
bersama dengan oksigen. Pada akhir abad kesembilan belas,

) atau
reaksi kimia keseluruhan yang seimbang untuk fotosintesis
dapat ditulis sebagai berikut: Menyerap pada spektrum m

(O2 (
6 CO2+ 6 H2HAI tC6H12O + 66 O2 (7.4) Tindakan n spektrum
-L-saya-g-ht, tempat -sebuah →

serapLajuevolusi
dimana C6H12HAI6mewakili gula sederhana seperti glukosa.
Seperti yang akan dibahas dalam Bab 8, glukosa bukanlah

produk sebenarnya dari reaksi fiksasi karbon. Namun, energi
untuk produk yang sebenarnya kira-kira sama, sehingga
representasi glukosa dalam Persamaan 7.4 harus dianggap
sebagai kemudahan tetapi tidak diartikan secara harfiah.
Reaksi kimia fotosintesis sangat kompleks. Faktanya,
setidaknya 50 langkah reaksi antara sekarang telah
diidentifikasi, dan tidak diragukan lagi langkah-langkah
tambahan akan ditemukan. Petunjuk awal sifat kimia dari
proses kimia esensial fotosintesis datang pada tahun 1920
dari penyelidikan bakteri fotosintetik yang tidak menghasilkan
oksigen sebagai produk akhir. Dari kajiannya terhadap bakteri
tersebut, CB van Niel menyimpulkan bahwa fotosintesis
merupakan proses redoks (reduksi – oksidasi). Kesimpulan
ini telah dikonfirmasi, dan telah menjadi konsep dasar yang
mendasari semua penelitian selanjutnya tentang fotosintesis.
Sekarang kita beralih ke hubungan antara aktivitas
fotosintesis dan spektrum cahaya yang diserap. Kami akan
membahas beberapa eksperimen kritis yang telah
berkontribusi pada pemahaman kami saat ini tentang
fotosintesis, dan kami akan mempertimbangkan persamaan
untuk reaksi kimia esensial fotosintesis.
Daya
400 500 600 700 800
Panjang gelombang (nm)
Spektrum yang terlihat Inframerah
GAMBAR 7.8 Spektrum aksi dibandingkan dengan absorpsi
spektrum. Spektrum serapan diukur seperti yang ditunjukkan
pada Gambar 7.4. Spektrum aksi diukur dengan memplot respons
terhadap cahaya seperti evolusi oksigen, sebagai fungsi panjang
gelombang. Jika pigmen yang digunakan untuk memperoleh
spektrum absorpsi sama dengan yang menyebabkan respon,
maka spektra absorpsi dan aksi akan cocok. Dalam contoh yang
ditunjukkan di sini, spektrum aksi untuk evolusi oksigen cocok
dengan spektrum penyerapan kloroplas utuh dengan cukup baik,
menunjukkan bahwa penyerapan cahaya oleh klorofil memediasi
evolusi oksigen. Perbedaan ditemukan di wilayah penyerapan
karotenoid, dari 450 hingga 550 nm, menunjukkan
gy transfer dari karotenoid ke klorofil e
adalah n sebagai transfer energi antara klorofil.

Spektrum Aksi Menghubungkan Penyerapan Cahaya

dengan Aktivitas Fotosintetik
Penggunaan spektrum aksi telah menjadi pusat pengembangan Panjang gelombang cahaya (nm)

pemahaman kita saat ini tentang fotosintesis. Sebuah spektrum 400 500 600 700
aksimenggambarkan besarnya respons sistem biologis terhadap
Latihan Aerotaktik teri Spirogyra
cahaya, sebagai fungsi panjang gelombang. Misalnya, spektrum
ceII
aksi untuk fotosintesis dapat dibangun dari pengukuran evolusi Spiral
oksigen pada panjang gelombang yang berbeda (Gambar 7.8). kloroplas
Seringkali spektrum aksi dapat mengidentifikasi kromofor (pigmen)
yang bertanggung jawab atas fenomena tertentu yang diinduksi
cahaya.
Beberapa spektrum aksi pertama diukur oleh TW Engelmann
pada akhir 1800-an (Gambar 7.9). Engelmann menggunakan prisma
untuk menyebarkan sinar matahari menjadi pelangi yang dibiarkan
jatuh pada filamen alga akuatik. Sebuah populasi O 2-bakteri
pencari dimasukkan ke dalam sistem. Itu

Prisma
GAMBAR 7.9Diagram skema pengukuran spektrum aksi oleh TW Engelmann.
Engelmann memproyeksikan spektrum cahaya ke kloroplas spiral dari alga
hijau berserabutSpirogyradan mengamati bahwa bakteri pencari oksigen yang
dimasukkan ke dalam sistem dikumpulkan di wilayah spektrum di mana pigmen Lampu klorofil
menyerap. Spektrum aksi ini memberikan indikasi pertama efektivitas
cahaya yang diserap oleh pigmen aksesori dalam mendorong fotosintesis.

bakteri berkumpul di daerah filamen yang paling banyak
berevolusi2. Ini adalah daerah yang diterangi oleh
cahaya biru dan cahaya merah, yang sangat diserap
oleh klorofil. Hari ini, spektrum aksi dapat diukur dalam
spektrograf berukuran ruangan di mana monokromator
besar memandikan sampel eksperimental dalam cahaya
monokromatik. Tetapi prinsip eksperimennya sama
dengan eksperimen Engelmann.
Spektrum aksi sangat penting untuk penemuan dua
fotosistem berbeda yang beroperasi di O 2- organisme
fotosintetik yang berevolusi. Namun, sebelum kita
memperkenalkan dua fotosistem, kita perlu menjelaskan antena
pengumpul cahaya dan kebutuhan energi fotosintesis.
Fotosintesis Berlangsung di Kompleks yang
Mengandung Antena Pemanen Cahaya dan
Pusat Reaksi Fotokimia
Sebagian energi cahaya yang diserap oleh klorofil dan
karotenoid akhirnya disimpan sebagai energi kimia melalui
pembentukan ikatan kimia. Konversi energi dari satu
bentuk ke bentuk lainnya adalah proses kompleks yang
bergantung pada kerja sama antara banyak molekul
pigmen dan sekelompok protein transfer elektron.
Mayoritas pigmen berfungsi sebagaikompleks antena,
mengumpulkan cahaya dan mentransfer energi ke
kompleks pusat reaksi, di mana reaksi oksidasi dan
reduksi kimia yang mengarah ke penyimpanan energi
jangka panjang berlangsung (Gambar 7.10). Struktur
molekul dari beberapa antena dan kompleks pusat reaksi
dibahas kemudian dalam bab ini.
Transfer energi transfer elektron
Lampu
Molekul pigmen
e-
Reaksi
tengah
e-
Kompleks antena Penyumbang
GAMBAR 7.10Konsep dasar transfer energi selama
fotosintesis. Banyak pigmen bersama-sama berfungsi sebagai
antena, mengumpulkan cahaya dan mentransfer energinya ke
pusat reaksi, di mana reaksi kimia menyimpan sebagian
energi dengan mentransfer elektron dari pigmen klorofil ke
molekul akseptor elektron. Donor elektron kemudian
mereduksi klorofil lagi. Transfer energi dalam antena adalah
fenomena fisik murni dan tidak melibatkan perubahan kimia.
Fotosintesis: Reaksi Terang 117
Bagaimana manfaat tanaman dari pembagian kerja antara
antena dan pigmen pusat reaksi ini? Bahkan di bawah sinar
matahari yang cerah, molekul klorofil hanya menyerap
beberapa foton setiap detik. Jika setiap klorofil memiliki pusat
reaksi lengkap yang terkait dengannya, enzim yang menyusun
sistem ini akan sering menganggur, hanya kadang-kadang
diaktifkan oleh penyerapan foton. Namun, jika banyak pigmen
dapat mengirim energi ke pusat reaksi umum, sistem tetap aktif
dalam waktu yang lama.
Pada tahun 1932, Robert Emerson dan William Arnold
melakukan eksperimen kunci yang memberikan bukti pertama
untuk kerjasama banyak molekul klorofil dalam konversi energi
selama fotosintesis. Mereka menyampaikan dengan sangat
singkat (10–5s) kilatan cahaya ke suspensi alga hijau Chlorella
pyrenoidosadan mengukur jumlah oksigen yang dihasilkan.
Kilatan berjarak sekitar 0,1 detik, waktu yang telah ditentukan
Emerson dan Arnold dalam pekerjaan sebelumnya cukup lama
untuk langkah-langkah enzimatik dari proses untuk
diselesaikan sebelum kedatangan kilatan berikutnya. Para
peneliti memvariasikan energi kilatan dan menemukan bahwa
pada energi tinggi produksi oksigen tidak meningkat ketika
kilatan yang lebih intens diberikan: Sistem fotosintesis jenuh
dengan cahaya (Gambar 7.11).
Dalam pengukuran hubungan produksi oksigen dengan
energi flash, Emerson dan Arnold terkejut menemukan bahwa
dalam kondisi jenuh, hanya satu molekul oksigen yang
dihasilkan untuk setiap 2.500 molekul klorofil dalam sampel.
Kita tahu sekarang bahwa beberapa ratus pigmen dikaitkan
dengan setiap pusat reaksi dan bahwa setiap pusat reaksi
harus beroperasi empat kali
Hasil maksimum = 1 O2/ 2500 molekul klorofil
akseptor
flashper
diproduksi Kemiringan awal = hasil kuantum
1 O2/ 9–10 kuantum yang diserap
HAI2
Intensitas rendah Intensitas tinggi
Energi flash (jumlah foton)
GAMBAR 7.11 Hubungan produksi oksigen dengan flash
energi, bukti pertama interaksi antara pigmen antena dan
pusat reaksi. Pada energi jenuh, jumlah maksimum O2
dihasilkan adalah 1 molekul per 2500 molekul klorofil.
118 Bab 7
untuk menghasilkan satu molekul oksigen — maka
nilai 2500 klorofil per O2.
Pusat reaksi dan sebagian besar kompleks antena
merupakan komponen integral dari membran
fotosintesis. Pada organisme fotosintetik eukariotik,
membran ini ditemukan di dalam kloroplas; pada
prokariota fotosintesis, situs fotosintesis adalah
membran plasma atau membran yang berasal darinya.
Grafik yang ditunjukkan pada Gambar 7.11
memungkinkan kita untuk menghitung parameter penting
lainnya dari reaksi terang fotosintesis, hasil kuantum. Ituhasil
kuantum fotosintesis (F) didefinisikan sebagai berikut:
F= Jumlah produk fotokimia
Jumlah total kuanta yang diserap
Di bagian linier (intensitas cahaya rendah) dari kurva,
peningkatan jumlah foton merangsang peningkatan
proporsional dalam evolusi oksigen. Jadi kemiringan kurva
mengukur hasil kuantum untuk produksi oksigen. Hasil
kuantum untuk proses tertentu dapat berkisar dari 0 (jika
proses itu tidak merespons cahaya) hingga 1,0 (jika setiap
foton yang diserap berkontribusi pada proses). Diskusi
yang lebih rinci tentang hasil kuantum dapat ditemukan
diTopik Web 7.3.
Dalam kloroplas fungsional yang disimpan dalam cahaya
redup, hasil kuantum fotokimia adalah sekitar 0,95, hasil
kuantum fluoresensi adalah 0,05 atau lebih rendah, dan hasil
kuantum dari proses lain dapat diabaikan. Oleh karena itu,
sebagian besar molekul klorofil yang tereksitasi mengarah
pada fotokimia.
Reaksi Kimia Fotosintesis Didorong
oleh Cahaya
Penting untuk disadari bahwa kesetimbangan untuk reaksi
kimia yang ditunjukkan pada Persamaan 7.4 terletak sangat
jauh pada arah reaktan. Konstanta kesetimbangan untuk
Persamaan 7.4, dihitung dari tabel energi bebas pembentukan
untuk masing-masing senyawa yang terlibat, adalah sekitar 10–
500. Angka ini sangat dekat dengan nol sehingga orang dapat
yakin bahwa sepanjang sejarah alam semesta tidak ada
molekul glukosa yang terbentuk secara spontan dari H2O dan
CO2tanpa energi eksternal yang disediakan. Energi yang
dibutuhkan untuk mendorong reaksi fotosintesis berasal dari
cahaya. Berikut bentuk sederhana dari Persamaan 7.4:
BERSAMA2+ H2O -L-aku g-ht, tempattidak→ (CH2HAI)+HAI2
dimana (CH2O) adalah seperenam dari molekul glukosa. Sekitar
sembilan atau sepuluh foton cahaya diperlukan untuk
mendorong reaksi Persamaan 7.6.
Meskipun hasil kuantum fotokimia dalam kondisi
optimum hampir 100%,efisiensikonversi cahaya
menjadi energi kimia jauh lebih sedikit. Jika merah
cahaya dengan panjang gelombang 680 nm diserap, energi
total yang masuk (lihat Persamaan 7.2) adalah 1760 kJ per
mol oksigen yang terbentuk. Jumlah energi ini lebih dari
cukup untuk mendorong reaksi dalam Persamaan 7.6, yang
memiliki perubahan energi bebas keadaan standar +467 kJ
mol-1. Oleh karena itu, efisiensi konversi energi cahaya pada
panjang gelombang optimal menjadi energi kimia sekitar
27%, yang sangat tinggi untuk sistem konversi energi.
Sebagian besar energi yang tersimpan ini digunakan untuk
proses pemeliharaan sel; jumlah yang dialihkan ke
pembentukan biomassa jauh lebih sedikit (lihat Gambar 9.2).
Tidak ada konflik antara fakta bahwa efisiensi
kuantum fotokimia (hasil kuantum) hampir 1 (100%) dan
efisiensi konversi energi hanya 27%. Ituefisiensi
kuantum adalah ukuran fraksi foton yang diserap yang
terlibat dalam fotokimia; itu efisiensi energiadalah
ukuran seberapa banyak energi dalam foton yang
diserap disimpan sebagai produk kimia. Angka-angka
tersebut menunjukkan bahwa hampir semua foton yang
diserap terlibat dalam fotokimia, tetapi hanya sekitar
seperempat energi di setiap foton yang disimpan,
sisanya diubah menjadi panas.
Cahaya Mendorong Reduksi NADP dan
Pembentukan ATP
Keseluruhan proses fotosintesis adalah reaksi kimia redoks, di mana
elektron dikeluarkan dari satu spesies kimia, dengan demikian
mengoksidasinya, dan ditambahkan ke spesies lain, sehingga
menguranginya. Pada tahun 1937, Robert Hill menemukan bahwa dalam
cahaya, tilakoid kloroplas yang terisolasi mereduksi berbagai senyawa,
seperti garam besi. Senyawa ini berfungsi sebagai oksidan
menggantikan CO2, seperti yang ditunjukkan persamaan berikut:
4 Fe3++ 2 H2HAI→4 Fe2++ O2+ 4 H+ (7.7)
Banyak senyawa sejak itu telah terbukti bertindak sebagai
akseptor elektron buatan dalam apa yang kemudian dikenal
sebagai reaksi Hill. Penggunaannya sangat berharga dalam
menjelaskan reaksi yang mendahului reduksi karbon.
Kita sekarang tahu bahwa selama fungsi normal dari
sistem fotosintesis, cahaya mereduksi nikotinamida adenin
dinukleotida fosfat (NADP), yang pada gilirannya berfungsi
sebagai zat pereduksi untuk fiksasi karbon dalam siklus
Calvin (lihat Bab 8). ATP juga terbentuk selama aliran elektron
dari air ke NADP, dan juga digunakan dalam karbon
pengurangan.
Reaksi kimia di mana air dioksidasi menjadi
oksigen, NADP berkurang, dan ATP terbentuk dikenal
sebagai reaksi tilakoidkarena hampir semua reaksi
hingga reduksi NADP berlangsung di dalam tilakoid.
Reaksi fiksasi dan reduksi karbon disebut reaksi
stromakarena reaksi reduksi karbon terjadi di daerah
berair kloroplas, stroma.

Hasil kuantum
0.1
dari
Hasilk
sintes
mfoto
uantu
is
Penyerapan
0,05
spektrum
0 merah jauh
400 500 600
Panjang gelombang (nm)
Spektrum yang terlihat
GAMBAR 7.12Efek jatuh merah. Hasil kuantum fotosintesis (kurva hitam)
turun drastis untuk cahaya merah jauh dengan panjang gelombang lebih
besar dari 680 nm, menunjukkan bahwa cahaya merah jauh saja tidak
efisien dalam mendorong fotosintesis. Sedikit penurunan di dekat 500 nm
mencerminkan efisiensi fotosintesis yang agak lebih rendah menggunakan
cahaya yang diserap oleh pigmen aksesori, karotenoid.
Meskipun pembagian ini agak sewenang-wenang,
secara konseptual berguna.
Organisme yang Berkembang dengan Oksigen Memiliki
Dua Fotosistem Yang Beroperasi Secara Seri
Pada akhir 1950-an, beberapa eksperimen membingungkan para
ilmuwan yang mempelajari fotosintesis. Salah satu eksperimen yang
dilakukan oleh Emerson, mengukur hasil kuantum fotosintesis sebagai
fungsi panjang gelombang dan mengungkapkan efek yang dikenal
sebagai tetesan merah (Gambar 7.12).
Jika hasil kuantum diukur untuk panjang gelombang di
mana klorofil menyerap cahaya, nilai yang ditemukan di
sebagian besar rentang cukup konstan, menunjukkan bahwa
setiap foton yang diserap oleh klorofil atau pigmen lain sama
efektifnya dengan foton lainnya dalam mendorong fotosintesis.
Namun, hasil turun drastis di daerah merah jauh dari
penyerapan klorofil (lebih besar dari 680 nm).
Penurunan ini tidak dapat disebabkan oleh penurunan penyerapan
klorofil karena hasil kuantum hanya mengukur cahaya yang benar-benar
diserap. Jadi, cahaya dengan panjang gelombang lebih besar dari 680
nm jauh kurang efisien daripada cahaya dengan panjang gelombang
lebih pendek.
Hasil eksperimen membingungkan lainnya adalahefek
peningkatan, juga ditemukan oleh Emerson. Dia mengukur laju
fotosintesis secara terpisah dengan cahaya dari dua panjang
gelombang yang berbeda dan kemudian menggunakan dua sinar
secara bersamaan (Gambar 7.13). Ketika cahaya merah dan merah
jauh diberikan bersama-sama, laju fotosintesis lebih besar
daripada jumlah laju individu. Ini adalah pengamatan yang
mengejutkan dan mengejutkan.
Fotosintesis: Reaksi Terang 119
darirelatif fotosintesis
Tingkat
Mati Lampu merah Mati Keduanya Mati
700 Lampu menyala pada lampu menyala
Waktu
GAMBAR 7.13 Efek peningkatan. Kecepatan fotosintesis- sis
ketika cahaya merah dan merah jauh diberikan bersama-sama
lebih besar dari jumlah laju ketika mereka diberikan terpisah.
Efek peningkatan memberikan bukti penting yang mendukung
konsep bahwa fotosintesis dilakukan oleh dua sistem fotokimia
yang bekerja bersama-sama tetapi dengan panjang gelombang
optima yang sedikit berbeda.
Pengamatan ini akhirnya dijelaskan oleh eksperimen
yang dilakukan pada tahun 1960-an (lihatTopik Web 7.4)
yang mengarah pada penemuan bahwa dua kompleks
fotokimia, sekarang dikenal sebagaifotosistem IdanII(PSI
dan PSII), beroperasi secara seri untuk melakukan reaksi
penyimpanan energi awal fotosintesis.
Fotosistem I lebih suka menyerap cahaya merah jauh dengan
panjang gelombang lebih besar dari 680 nm; fotosistem II secara
istimewa menyerap cahaya merah 680 nm dan didorong sangat buruk
oleh cahaya merah jauh. Ketergantungan panjang gelombang ini
menjelaskan efek peningkatan dan efek penurunan merah. Perbedaan
lain antara fotosistem adalah bahwa
• Fotosistem I menghasilkan reduktor yang kuat, mampu
mereduksi NADP+, dan oksidator lemah.
• Fotosistem II menghasilkan oksidan yang sangat kuat,
mampu mengoksidasi air, dan reduktor yang lebih lemah
daripada yang dihasilkan oleh fotosistem I.
Reduktor yang dihasilkan oleh fotosistem II mereduksi
oksidan yang dihasilkan oleh fotosistem I. Sifat-sifat
kedua fotosistem ini ditunjukkan secara skematis pada
Gambar 7.14.
Skema fotosintesis yang digambarkan pada Gambar
7.14, disebutZ(untukzigzag)skema, telah menjadi dasar
untuk memahami O2- organisme fotosintetik yang
berevolusi (oksigen). Ini menjelaskan pengoperasian dua
fotosistem yang berbeda secara fisik dan kimia (I dan II),
masing-masing dengan pigmen antena dan pusat reaksi
fotokimianya sendiri. Kedua fotosistem dihubungkan
oleh rantai transpor elektron.
120 Bab 7

e-
Kuat
Mengura

NADP+
ngi

reduktor 700rb*
Lemah e-
reduktor P680 *
NADPH
redoks

Elektron e-
mengangkut e-
merah jauh
rantai lampu
Potensi

H2HAI
700rb

Lemah
e-
pengoksidasi
e-
Fotosistem I
Lampu merah

HAI2+ H+ GAMBAR 7.14 Skema Z fotosintesis. Lampu merah

pengoksid

P680 diserap oleh fotosistem II (PSII) menghasilkan oksidan

kuat dan reduktor lemah. Cahaya merah jauh yang
asi

diserap oleh fotosistem I (PSI) menghasilkan oksidan

Kuat lemah dan reduktor kuat. Oksidan kuat yang dihasilkan
pengoksidasi oleh PSII mengoksidasi air, sedangkan reduktor kuat
yang dihasilkan oleh PSI mereduksi NADP+. Skema ini
Fotosistem II merupakan dasar untuk memahami transpor elektron
fotosintesis. P680 dan P700 mengacu pada panjang
gelombang penyerapan maksimum klorofil pusat
reaksi di PSII dan PSI, masing-masing.

ORGANISASI
ALAT FOTOSINTETIK
Bagian sebelumnya menjelaskan beberapa prinsip
fisika yang mendasari fotosintesis, beberapa aspek
peran fungsional berbagai pigmen, dan beberapa
reaksi kimia yang dilakukan oleh organisme
fotosintetik. Sekarang kita beralih ke arsitektur stroma
peralatan fotosintesis dan struktur komponennya. lamela
(bukan

Kloroplas Adalah Tempat Fotosintesis ditumpuk)

Pada eukariota fotosintesis, fotosintesis terjadi di organel luar dan

batin
subseluler yang dikenal sebagai kloroplas. Gambar 7.15 membran
menunjukkan mikrograf elektron transmisi dari bagian tipis
dari kloroplas kacang polong. Aspek yang paling mencolok Tilakoid

dari struktur kloroplas adalah sistem luas membran

internal yang dikenal sebagai:tilakoid. Semua klorofil
terkandung dalam sistem membran ini, yang merupakan grana
lamela
tempat berlangsungnya reaksi terang fotosintesis.
(bertumpuk)
Reaksi reduksi karbon, yang dikatalisis oleh enzim
yang larut dalam air, berlangsung distroma(jamak
stromata), daerah kloroplas di luar tilakoid. Sebagian
besar tilakoid tampaknya sangat erat terkait satu sama stroma
lain. Membran bertumpuk ini dikenal sebagaigrana
lamellae(tunggallapisan tipis; setiap tumpukan disebut
nenek), dan membran terbuka di mana tidak ada
penumpukan dikenal sebagaistroma lamela.
Dua membran terpisah, masing-masing terdiri dari lapisan ganda
GAMBAR 7.15 Mikrograf elektron transmisi dari kloro-plastik dari
lipid dan bersama-sama dikenal sebagaiamplop, mengelilingi sebagian
kacang polong (Pisum sativum), difiksasi dalam glutaraldehid dan
besar jenis kloroplas (Gambar 7.16). Sistem membran ganda ini OsO4, tertanam dalam resin plastik, dan diiris tipis dengan
mengandung berbagai sistem transpor metabolit. ultramikrotom. (14.500×) (Atas perkenan J. Swafford.)
 Fotosintesis: Reaksi Terang

stroma Kloroplas juga mengandung DNA,

Ruang antar-membran RNA, dan ribosomnya sendiri. Banyak
lamela protein kloroplas adalah produk
(situs PSI) transkripsi dan translasi di dalam
kloroplas itu sendiri, sedangkan yang
Tilakoid Luar
lain dikodekan oleh DNA inti,
amplop
disintesis pada ribosom sitoplasma,
dan kemudian diimpor ke kloroplas.
Pembagian kerja yang luar biasa ini,
Grana lamella dalam banyak kasus meluas ke
(tumpukan
subunit yang berbeda dari kompleks
tilakoid dan
enzim yang sama, akan dibahas lebih
situs PSII)
rinci nanti dalam bab ini. Untuk
beberapa struktur dinamis kloroplas
Tilakoid
lihatEsai Web 7.1
stroma
Tilakoid
.
lumen
Batin
Granum
amplop
(tumpukan tilakoid)
Tilakoid Mengandung
Protein Membran Integral
GAMBAR 7.16 Gambar skematis dari keseluruhan organisasi anggota bran
Berbagai macam protein penting untuk
dalam kloroplas. Kloroplas tumbuhan tingkat tinggi dikelilingi oleh membran
dalam dan luar (amplop). Daerah kloroplas yang berada di dalam membran fotosintesis tertanam dalam membran
dalam dan mengelilingi membran tilakoid dikenal sebagai stroma. Ini berisi tilakoid. Dalam banyak kasus, bagian dari
enzim yang mengkatalisis fiksasi karbon dan jalur biosintetik lainnya. protein ini meluas ke daerah berair di
Membran tilakoid sangat terlipat dan muncul dalam banyak gambar untuk kedua sisi tilakoid. Iniprotein membran
ditumpuk seperti koin, meskipun pada kenyataannya mereka membentuk integral mengandung sebagian besar asam
satu atau beberapa sistem membran besar yang saling berhubungan,
amino hidrofobik dan karena itu jauh lebih
dengan interior dan eksterior yang terdefinisi dengan baik sehubungan
dengan stroma. Ruang dalam di dalam tilakoid dikenal sebagai lumen. stabil dalam media tidak berair seperti
(Setelah Becker 1986.) bagian hidrokarbon dari membran (lihat
Gambar 1.5A).
Pusat reaksi, antena pig-

Tilakoi
d
lumen
Tilakoid

Tilakoid
lumen

stroma
Amino
ujung
(NH2)
Tilakoid
selaput
 komple tilakoid, yang dikenal sebagai protein membran
karboksil ks tilakoid.lumen(lihat Gambar 7.16 dan 7.17).
ujung protein Klorofil dan pigmen pengumpul cahaya aksesori
(COOH) , dan dalam membran tilakoid selalu berhubungan secara
sebagi nonkovalen tetapi sangat spesifik dengan protein.
an Baik antena dan klorofil pusat reaksi dikaitkan
besar dengan protein yang diatur dalam membran untuk
enzim mengoptimalkan transfer energi di kompleks antena
transp dan transfer elektron di pusat reaksi, sementara pada
or saat yang sama meminimalkan proses yang sia-sia.
elektro
n
semua
GAMBAR 7.17Pola lipatan yang diprediksi dari protein D1
nya dari pusat reaksi PSII. Bagian hidrofobik membran dilalui
merupa lima kali oleh rantai peptida yang kaya akan residu asam
kan amino hidrofobik. Protein tersusun secara asimetris dalam
protein membran tilakoid, dengan gugus amino (NH 2) ujung di sisi
membr stroma membran dan ujung karboksil (COOH) di sisi
lumen. (Setelah Trebst 1986.)
an
integral
. Dalam
semua
kasus
yang
diketah
ui,
protein
membr
an
integral
kloropl
as
memili
ki
orienta
si unik
di
dalam
membr
an.
Protein
membr
an
tilakoid
memili
ki satu
wilayah
yang
mengar
ah ke
sisi
stroma
membr
an dan
yang
lainnya
mengar
ah ke
bagian
dalam
122 Bab 7

SAAT INI
Tilakoid
selaput

LUMEN

GAMBAR 7.18Organisasi kompleks protein membran tilakoid.

Fotosistem II terletak terutama di daerah tumpukan membran
tilakoid; fotosistem I dan ATP sintase ditemukan di daerah tidak
bertumpuk yang menonjol ke dalam stroma. sitokromb6fkompleks
terdistribusi secara merata. Pemisahan lateral kedua fotosistem ini
mengharuskan elektron dan proton yang dihasilkan oleh
LHCII PSII Sitokrom PSI ATP sintase
penghias b6fdimer fotosistem II diangkut dalam jarak yang cukup jauh sebelum dapat
ditindaklanjuti oleh fotosistem I dan enzim kopling ATP. (Setelah
Allen dan Forsberg 2001.)

Fotosistem I dan II Terpisah Secara Spasial Pemisahan spasial antara fotosistem I dan II
di Membran Tilakoid menunjukkan bahwa stoikiometri satu-ke-satu yang ketat
Pusat reaksi PSII, bersama dengan klorofil antenanya antara kedua fotosistem tidak diperlukan. Sebagai
dan protein transpor elektron terkait, terletak terutama gantinya, pusat reaksi PSII memasukkan ekuivalen
di grana lamellae (Gambar 7.18) (Allen dan Forsberg pereduksi ke dalam kumpulan perantara umum pembawa
2001). elektron terlarut (plastoquinone), yang akan dijelaskan
Pusat reaksi PSI dan pigmen antena yang terkait dan secara rinci nanti dalam bab ini. Pusat reaksi PSI
protein transfer elektron, serta enzim faktor kopling menghilangkan ekuivalen pereduksi dari kumpulan umum,
yang mengkatalisis pembentukan ATP, ditemukan bukan dari kompleks pusat reaksi PSII tertentu.
hampir secara eksklusif di stroma lamellae dan di tepi Sebagian besar pengukuran jumlah relatif fotosistem I dan
grana lamellae. sitokromb6fkompleks rantai transpor II telah menunjukkan bahwa ada kelebihan fotosistem II dalam
elektron yang menghubungkan kedua fotosistem (lihat kloroplas. Paling umum, rasio PSII ke PSI adalah sekitar 1,5: 1,
Gambar 7.21) tersebar merata antara stroma dan grana. tetapi dapat berubah ketika tanaman ditanam dalam kondisi
cahaya yang berbeda.
Jadi dua peristiwa fotokimia yang terjadi di O2 efisiensi distribusi energi antara dua fotosistem (Trissl dan
fotosintesis -berkembang dipisahkan secara spasial. Wilhelm 1993; Allen dan Forsberg 2001).
Pemisahan ini menyiratkan bahwa satu atau lebih
pembawa elektron yang berfungsi antara fotosistem
berdifusi dari wilayah grana membran ke wilayah
stroma, di mana elektron dikirim ke fotosistem I.
Dalam PSII, oksidasi dua molekul air menghasilkan
empat elektron, empat proton, dan satu O .2(lihat
Persamaan 7.8). Proton yang dihasilkan oleh oksidasi air
ini juga harus dapat berdifusi ke daerah stroma, tempat
ATP disintesis. Peran fungsional dari pemisahan besar ini
(puluhan nanometer) antara fotosistem I dan II tidak
sepenuhnya jelas tetapi diperkirakan meningkatkan
Bakteri Fotosintetik Anoksigenik Memiliki Pusat
Reaksi yang Mirip dengan Fotosistem II
Tidak tidak2organisme yang berevolusi (anoksigenik), seperti
bakteri fotosintetik ungu dari genusRhodobakterdan
Rhodopseudomonas, hanya berisi satu fotosistem. Organisme
yang lebih sederhana ini sangat berguna untuk studi struktural
dan fungsional terperinci yang telah berkontribusi pada
pemahaman yang lebih baik tentang fotosintesis oksigenik.
Hartmut Michel, Johann Deisenhofer, Robert Huber, dan rekan
kerja di Munich menyelesaikan struktur tiga dimensi pusat reaksi
dari bakteri fotosintetik unguRhodopseudomonas
viridis(Deisenhofer dan Michel 1989). Pencapaian penting ini, di
mana Hadiah Nobel dianugerahkan pada tahun 1988, adalah
resolusi tinggi pertama

lution, penentuan struktural sinar-X untuk protein membran
integral, dan penentuan struktural pertama untuk kompleks
pusat reaksi (lihat Gambar 7.5.A dan 7.5.B diTopik Web 7.5
). Analisis rinci dari struktur ini, bersama dengan
karakterisasi banyak mutan, telah mengungkapkan banyak
prinsip yang terlibat dalam proses penyimpanan energi
yang dilakukan oleh semua pusat reaksi.
Struktur pusat reaksi bakteri dianggap serupa dalam
banyak hal dengan yang ditemukan di fotosistem II dari
organisme yang berevolusi oksigen, terutama di bagian
akseptor elektron dari rantai. Protein yang membentuk inti
dari pusat reaksi bakteri relatif mirip dalam urutan dengan
rekan-rekan fotosistem II mereka, menyiratkan keterkaitan
evolusioner.
ORGANISASI SISTEM ANTENA
PENYERAP CAHAYA
Sistem antena dari berbagai kelas organisme fotosintesis
sangat bervariasi, berbeda dengan pusat reaksi, yang
tampak serupa bahkan pada organisme yang berkerabat
jauh. Keragaman kompleks antena mencerminkan adaptasi
evolusioner terhadap lingkungan yang beragam di mana
organisme yang berbeda hidup, serta kebutuhan beberapa
organisme untuk menyeimbangkan masukan energi ke dua
fotosistem (Grossman et al. 1995; Green dan Durnford 1996).
Sistem antena berfungsi untuk menghantarkan energi
secara efisien ke pusat-pusat reaksi yang berhubungan
dengannya (van Grondelle et al. 1994; Pullerits dan
Sundström 1996). Ukuran sistem antena sangat bervariasi
pada organisme yang berbeda, mulai dari 20 hingga 30
bakterioklorofil per pusat reaksi pada beberapa bakteri
fotosintetik, hingga umumnya 200 hingga 300 klorofil per
pusat reaksi pada tumbuhan tingkat tinggi, hingga
beberapa ribu pigmen per pusat reaksi. pada beberapa
jenis alga dan bakteri. Struktur molekul pigmen antena juga
cukup beragam, meskipun semuanya terkait dalam
beberapa cara dengan membran fotosintesis.
Mekanisme fisik dimana energi eksitasi disampaikan
dari klorofil yang menyerap cahaya ke pusat reaksi
dianggaptransfer resonansi. Dengan mekanisme ini
energi eksitasi dipindahkan dari satu molekul ke
molekul lain melalui proses nonradiatif.
Sebuah analogi yang berguna untuk transfer resonansi adalah
transfer energi antara dua garpu tala. Jika satu garpu tala dipukul
dan diletakkan dengan benar di dekat garpu tala lainnya, garpu
tala kedua menerima energi dari garpu tala pertama dan mulai
bergetar. Seperti dalam transfer energi resonansi dalam kompleks
antena, efisiensi transfer energi antara dua garpu tala bergantung
pada jarak mereka satu sama lain dan orientasi relatifnya, serta
nada atau frekuensi getarannya.
Transfer energi dalam kompleks antena sangat
efisien: Sekitar 95 hingga 99% foton yang diserap oleh
pigmen antena memiliki energi yang ditransfer ke pusat
reaksi, di mana ia dapat digunakan untuk fotokimia.
Ada perbedaan penting antara transfer energi antara
Fotosintesis: Reaksi Terang 123
pigmen di antena dan transfer elektron yang terjadi di
pusat reaksi: Sementara transfer energi adalah
fenomena fisik murni, transfer elektron melibatkan
perubahan kimia dalam molekul.
Antena Menyalurkan Energi ke
Pusat Reaksi
Urutan pigmen di dalam antena yang menyalurkan energi yang
diserap menuju pusat reaksi memiliki serapan maksimum
yang secara progresif bergeser ke arah panjang gelombang
merah yang lebih panjang (Gambar 7.19). Pergeseran merah
dalam penyerapan maksimum ini berarti bahwa energi
keadaan tereksitasi agak lebih rendah di dekat pusat reaksi
daripada di bagian yang lebih perifer dari sistem antena.
Sebagai hasil dari pengaturan ini, ketika eksitasi ditransfer,
misalnya, dari klorofilbmolekul menyerap maksimal pada 650 nm
ke klorofilsebuahmolekul yang menyerap maksimal pada 670 nm,
perbedaan energi antara dua klorofil yang tereksitasi ini hilang ke
lingkungan sebagai panas.
Untuk eksitasi yang akan ditransfer kembali ke
klorofil b, energi yang hilang sebagai panas harus
disuplai kembali. Probabilitas transfer balik karena itu
lebih kecil hanya karena energi panas tidak cukup
untuk menutupi defisit antara pigmen energi rendah
dan energi tinggi. Efek ini memberikan proses
perangkap energi derajat arah atau ireversibilitas dan
membuat pengiriman eksitasi ke pusat reaksi lebih
efisien. Pada dasarnya, sistem mengorbankan sebagian
energi dari setiap kuantum sehingga hampir semua
kuanta dapat terperangkap oleh pusat reaksi.
Banyak Kompleks Antena Memiliki Motif
Struktural Yang Sama
Pada semua organisme fotosintetik eukariotik yang
mengandung klorofilsebuahdan klorofilb, protein antena
yang paling melimpah adalah anggota dari keluarga besar
protein yang terkait secara struktural. Beberapa protein ini
terutama terkait dengan fotosistem II dan disebutkompleks
pemanenan cahaya II(LHCII) protein; yang lain terkait
dengan fotosistem I dan disebutLHCIprotein. Kompleks
antena ini juga dikenal sebagaiklorofila / bprotein
antena( Paulsen 1995; Green dan Durnford 1996).
Struktur salah satu protein LHCII telah ditentukan
dengan kombinasi mikroskop elektron dan kristalografi
elektron (Gambar 7.20) (Kühlbrandt et al. 1994). Protein
mengandung tiga daerah -heliks dan mengikat sekitar
15 klorofilsebuahdanbmolekul, serta beberapa
karotenoid. Hanya beberapa dari pigmen ini yang
terlihat dalam struktur yang diselesaikan. Struktur
protein LHCI belum ditentukan tetapi mungkin mirip
dengan protein LHCII. Semua protein ini memiliki
kesamaan urutan yang signifikan dan hampir pasti
merupakan keturunan dari protein nenek moyang yang
sama (Grossman et al. 1995; Green dan Durnford 1996).
Cahaya diserap oleh karotenoid atau klorofilbdalam protein
LHC dengan cepat ditransfer ke klorofilsebuahdan
124 Bab 7

(A) (B)

Tinggi
Lampu

Karotenoid *

Karotenoid Energi hilang

Klorofilb Antena Klorofilb* sebagai panas

kompleks
Gradien energi

Klorofilsebuah
selama

perangsangan

Klorofilsebuah* transfer

P680 *

energi dari
P680 Reaksi
reaksi
tengah tengah

Rendah bersemangat

negara

tersedia
untuk penyimpanan

Energi keadaan dasar

GAMBAR 7.19Penyaluran eksitasi dari sistem antena menuju

pusat reaksi. (A) Energi keadaan tereksitasi pigmen meningkat
dengan jarak dari pusat reaksi; yaitu, pigmen yang lebih dekat ke
pusat reaksi memiliki energi yang lebih rendah daripada yang
lebih jauh dari pusat reaksi. Gradien energi ini
memastikan bahwa transfer eksitasi menuju pusat reaksi secara SAAT INI Tilakoid
energetik menguntungkan dan transfer eksitasi kembali ke
selaput
bagian periferal antena secara energetik tidak menguntungkan.
(B) Sebagian energi hilang sebagai panas ke lingkungan melalui proses ini, tetapi dalam kondisi optimal
hampir semua eksitasi yang diserap dalam kompleks antena dapat dikirim ke pusat reaksi. Tanda bintang
menunjukkan keadaan tereksitasi.

kemudian ke pigmen antena lain yang terkait erat

dengan pusat reaksi. Kompleks LHCII juga terlibat dalam
proses regulasi, yang akan dibahas kemudian dalam bab
ini.

MEKANISME TRANSPORTASI ELEKTRON

Beberapa bukti yang mengarah pada gagasan dua reaksi fotokimia
yang beroperasi secara seri telah dibahas sebelumnya dalam bab
Klorofilsebuah Karotenoid
ini. Di sini kita akan mempertimbangkan secara rinci reaksi kimia
Klorofilb
yang terlibat dalam transfer elektron selama fotosintesis. Kami
akan membahas eksitasi klorofil LUMEN
oleh cahaya dan reduksi akseptor secara rinci nanti dalam bab ini (lihat “Transportasi Proton dan Sintesis
elektron pertama, aliran elektron melalui ATP dalam Kloroplas”).
fotosistem II dan I, oksidasi air sebagai
sumber utama elektron, dan reduksi
akseptor elektron terakhir (NADP).+).
Mekanisme kemiosmotik yang
memediasi sintesis ATP akan dibahas
GAMBAR 7.20Tampilan dua dimensi dari
struktur kompleks antena LHCII dari
tumbuhan tingkat tinggi, ditentukan oleh
kombinasi mikroskop elektron dan
kristalografi elektron. Seperti
kristalografi sinar-X, kristalografi
elektron menggunakan pola difraksi
elektron berenergi lunak untuk
menyelesaikan struktur makromolekul.
Kompleks antena adalah protein pigmen
transmembran, dengan tiga daerah
heliks yang melintasi bagian nonpolar
membran. Sekitar 15
klorofilsebuahdanbmolekul terkait
dengan kompleks, serta beberapa
karotenoid. Posisi beberapa klorofil
ditunjukkan, dan dua karotenoid
membentuk X di tengah kompleks. Di
dalam membran, kompleksnya berbentuk
trimerik dan beragregasi di sekitar
pinggiran kompleks pusat reaksi PSII.
(Setelah Kühlbrandt dkk. 1994.)
 Fotosintesis: Reaksi Terang

Elektron yang Dikeluarkan dari Klorofil Perjalanan Melalui
Serangkaian Pembawa Elektron Terorganisir dalam "Skema Z"
Gambar 7.21 menunjukkan versi skema Z saat ini, di mana
semua pembawa elektron diketahui berfungsi dalam aliran
elektron dari H2O ke NADP+diatur secara vertikal pada
potensial redoks titik tengahnya (lihatTopik Web 7.6untuk
rincian lebih lanjut). Komponen yang diketahui bereaksi satu
sama lain dihubungkan oleh panah, sehingga skema Z benar-
benar merupakan sintesis dari informasi kinetik dan
termodinamika. Panah vertikal besar mewakili masukan energi
cahaya ke dalam sistem.
Foton membangkitkan klorofil khusus dari pusat reaksi
(P680 untuk PSII, dan P700 untuk PSI), dan sebuah
elektron dikeluarkan. Elektron kemudian melewati
serangkaian pembawa elektron dan akhirnya mereduksi
P700 (untuk elektron dari PSII) atau NADP +(untuk elektron
dari PSI). Sebagian besar diskusi berikut menjelaskan
perjalanan elektron ini dan sifat pembawanya.
Hampir semua proses kimia yang membentuk reaksi
terang fotosintesis dilakukan oleh empat kompleks
protein utama: fotosistem II, sitokrom.b6fkompleks,
fotosistem I, dan ATP sintase. Keempat kompleks
membran integral ini berorientasi vektor dalam membran
tilakoid untuk berfungsi sebagai berikut (Gambar 7.22):
Fotosistem II mengoksidasi air menjadi O2dalam lumen
tilakoid dan dalam prosesnya melepaskan proton ke
dalam lumen.
• Sitokromb6fmenerima elektron dari PSII dan
mengirimkannya ke PSI. Ini juga mengangkut proton
tambahan ke dalam lumen dari stroma.
Fotosistem I mereduksi NADP+menjadi NADPH di
stroma oleh aksi ferredoxin (Fd) dan flavoprotein
ferredoxin – NADP reductase (FNR).
• ATP sintase menghasilkan ATP saat proton berdifusi kembali
melaluinya dari lumen ke stroma.

- 2.0
700rb* 5
A0
A1
- 1,5 FeSX
FeSA
FeSB
Fd 6
- 1.0 FNR

1
P680 * NADP+
- 0,5
Pheo 3 sitokrom NADPH
QA b6fkompleks
m

0 QB Cytb
Cytb
Q
1
FeSR
H2HAI

0,5 Cytf Lampu

komputer

700rb
4
Oksigen-
berkembang 2
1.0
kompleks
yz Lampu

P680
HAI2+ H+
1.5
Fotosistem II Fotosistem I
GAMBAR 7.21 Skema Z terperinci untuk O2-fotosintesis yang berkembang-
organisme tetik. Pembawa redoks ditempatkan pada titik tengah
akseptor QAdan QB, yaitu plastoquinon. (4) sitokromb6f
potensial redoksnya (pada pH 7). (1) Panah vertikal mewakili
kompleks mentransfer elektron ke plastocyanin (PC), protein
penyerapan foton oleh klorofil pusat reaksi: P680 untuk fotosistem
larut, yang pada gilirannya mengurangi P700 +(P700
II (PSII) dan P700 untuk fotosistem I (PSI). Klorofil pusat reaksi PSII
teroksidasi). (5) Penerima elektron dari P700* (A0) dianggap
yang tereksitasi, P680 *, mentransfer elektron ke pheophytin (Pheo).
sebagai klorofil, dan akseptor berikutnya (A1) adalah kuinon.
(2) Pada sisi pengoksidasi PSII (di sebelah kiri tanda panah yang
Serangkaian protein besi – belerang yang terikat membran
menghubungkan P680 dengan P680 *), P680 yang dioksidasi oleh
(FeS X, FeSA, dan FeSB) mentransfer elektron ke ferredoxin
cahaya direduksi kembali oleh Yz, yang telah menerima elektron
(Fd) terlarut. (6) Flavoprotein ferredoxin – NADP reduktase
dari oksidasi air. (3) Di sisi pereduksi PSII (di sebelah kanan panah
(FNR) yang larut mengurangi NADP+menjadi NADPH, yang
yang menghubungkan P680 dengan P680 *), pheophytin
digunakan dalam siklus Calvin untuk mereduksi CO2(lihat Bab
mentransfer elektron ke 8). Garis putus-putus menunjukkan aliran elektron siklik di
sekitar PSI. (Setelah Blankenship dan Prince 1985.)
126 Bab 7

STROMA (H rendah+) H+

ATP
NADP++H+ ADP + Psaya
NADPH
Lampu Lampu

H+
FNR ATP
Rendah
Fd sintase

P680
700rb
PSII
PQ sitokrom PSI
b6 f
e-
Tinggi
PQH2 e- e-
Elektrokimia
potensi
plastokuinon komputer gradien

H+
H2HAI H+ plastosianin
HAI2+H+
Oksidasi
air

LUMEN (H tinggi+)
Segera setelah peristiwa fotokimia, klorofil pusat reaksi
GAMBAR 7.22Transfer elektron dan proton dalam membran
tilakoid dilakukan secara vektor oleh empat kompleks berada dalam keadaan teroksidasi (kekurangan elektron, atau
protein. Air dioksidasi dan proton dilepaskan di lumen bermuatan positif) dan molekul akseptor elektron terdekat
oleh PSII. PSI mengurangi NADP +menjadi NADPH di
stroma, melalui aksi ferredoxin (Fd) dan flavoprotein
ferredoxin – NADP reductase (FNR). Proton juga diangkut
ke dalam lumen oleh aksi sitokrom b6fkompleks dan
berkontribusi pada proton elektrokimia

Energi Diambil Ketika Klorofil Tereksitasi

Mengurangi Molekul Akseptor Elektron
Seperti dibahas sebelumnya, fungsi cahaya adalah untuk
membangkitkan klorofil khusus di pusat reaksi, baik dengan
penyerapan langsung atau, lebih sering, melalui transfer
energi dari pigmen antena. Proses eksitasi ini dapat
dibayangkan sebagai promosi elektron dari orbital klorofil
yang terisi energi tertinggi ke orbital yang tidak terisi energi
terendah (Gambar 7.23). Elektron di orbital atas hanya terikat
longgar pada klorofil dan mudah hilang jika ada molekul yang
dapat menerima elektron di dekatnya.
Reaksi pertama yang mengubah energi elektron
menjadi energi kimia — yaitu, peristiwa fotokimia utama
— adalah transfer elektron dari keadaan tereksitasi
klorofil di pusat reaksi ke molekul akseptor. Cara yang
setara untuk melihat proses ini adalah bahwa foton
yang diserap menyebabkan penataan ulang elektron di
klorofil pusat reaksi, diikuti oleh proses transfer
elektron di mana sebagian energi dalam foton
ditangkap dalam bentuk energi redoks.
gradien. Proton ini kemudian harus berdifusi ke enzim ATP
sintase, di mana difusinya menuruni gradien potensial
elektrokimia digunakan untuk mensintesis ATP di stroma.
plastoquinone tereduksi (PQH .)2) dan plastocyanin
mentransfer elektron ke sitokromb6fdan untuk PSI,
masing-masing. Garis putus-putus mewakili transfer
elektron; garis padat mewakili gerakan proton.

Sifat redoks dari dasar dan keadaan

tereksitasi dari pusat reaksi klorofil

Miskin Bagus

pengoksidasi akseptor Penyumbang mengurangi

agen orbit orbit agen

Lampu

Miskin Penyumbang akseptor Bagus

mengurangi orbit orbit pengoksidasi

agen agen
Keadaan dasar Keadaan bersemangat

klorofil klorofil

GAMBAR 7.23Diagram pendudukan orbital untuk klorofil pusat reaksi

dan keadaan tereksitasi. Dalam keadaan dasar, molekul adalah zat
pereduksi yang buruk (kehilangan elektron dari orbital berenergi
rendah) dan zat pengoksidasi yang buruk (hanya menerima elektron ke
orbital berenergi tinggi). Dalam keadaan tereksitasi situasinya terbalik,
dan sebuah elektron dapat hilang dari orbital berenergi tinggi, membuat
molekul tersebut menjadi agen pereduksi yang sangat kuat. Inilah
alasan potensial redoks keadaan tereksitasi yang sangat negatif yang
ditunjukkan oleh P680
* dan P700 * pada Gambar 7.21. Keadaan tereksitasi juga dapat
bertindak sebagai oksidan kuat dengan menerima elektron ke
orbital berenergi lebih rendah, meskipun jalur ini tidak signifikan di
pusat-pusat reaksi. (Setelah Blankenship dan Prince 1985.)

ecule berkurang (kaya elektron, atau bermuatan negatif). Sistem
sekarang berada pada titik kritis. Orbital berenergi lebih rendah
dari klorofil pusat reaksi teroksidasi bermuatan positif yang
ditunjukkan pada Gambar 7.23 memiliki kekosongan dan dapat
menerima elektron. Jika molekul akseptor menyumbangkan
elektronnya kembali ke pusat reaksi klorofil, sistem akan kembali
ke keadaan yang ada sebelum eksitasi cahaya, dan semua energi
yang diserap akan diubah menjadi panas.
boros inirekombinasiproses, bagaimanapun, tampaknya tidak
terjadi pada tingkat yang substansial di pusat-pusat reaksi yang
berfungsi. Sebaliknya, akseptor mentransfer elektron ekstra ke
akseptor sekunder dan seterusnya ke bawah rantai transpor
elektron. Pusat reaksi teroksidasi klorofil yang telah
menyumbangkan elektron direduksi kembali oleh donor sekunder,
yang pada gilirannya direduksi oleh donor tersier. Pada tumbuhan,
donor elektron utama adalah H2O, dan akseptor elektron
pamungkas adalah NADP+(lihat Gambar 7.21).
Inti dari penyimpanan energi fotosintesis dengan demikian
adalah transfer awal elektron dari klorofil yang tereksitasi ke
molekul akseptor, diikuti oleh serangkaian reaksi kimia
sekunder yang sangat cepat yang memisahkan muatan positif
dan negatif. Reaksi sekunder ini memisahkan muatan ke sisi
berlawanan dari membran tilakoid dalam waktu sekitar 200
picoseconds (1 picosecond = 10–12s).
Dengan muatan yang terpisah demikian, reaksi pembalikan
banyak orde besarnya lebih lambat, dan energi telah
ditangkap. Setiap transfer elektron sekunder disertai dengan
hilangnya beberapa energi, sehingga membuat proses
tersebut secara efektif tidak dapat diubah. Hasil kuantum
untuk produksi produk stabil di pusat reaksi murni dari bakteri
fotosintetik telah diukur sebagai 1,0; yaitu, setiap foton
menghasilkan produk yang stabil, dan tidak ada reaksi
pembalikan yang terjadi.
Meskipun jenis pengukuran ini belum dilakukan pada
pusat reaksi murni dari tumbuhan tingkat tinggi,
persyaratan kuantum terukur untuk O2produksi di bawah
kondisi optimal (cahaya intensitas rendah) menunjukkan
bahwa nilai untuk peristiwa fotokimia utama sangat dekat
dengan 1,0. Struktur pusat reaksi tampaknya sangat
disesuaikan untuk laju maksimum reaksi produktif dan
laju minimal reaksi pemborosan energi.
Pusat Reaksi Klorofil dari Dua Fotosistem Menyerap
pada Panjang Gelombang yang Berbeda
Seperti dibahas sebelumnya dalam bab ini, PSI dan PSII memiliki
karakteristik penyerapan yang berbeda. Pengukuran yang tepat
dari penyerapan maxima dimungkinkan oleh perubahan optik
dalam klorofil pusat reaksi dalam keadaan tereduksi dan
teroksidasi. Klorofil pusat reaksi secara sementara dalam keadaan
teroksidasi setelah kehilangan elektron dan sebelum direduksi
kembali oleh donor elektronnya.
Dalam keadaan teroksidasi, serapan cahaya yang kuat di
daerah merah spektrum yang merupakan ciri klorofil hilang, atau
dikelantang. Oleh karena itu dimungkinkan untuk memantau
keadaan redoks klorofil ini dengan penyelesaian waktu
Fotosintesis: Reaksi Terang 127
pengukuran absorbansi optik di mana pemutihan ini
dipantau secara langsung (lihatTopik Web 7.1).
Dengan menggunakan teknik tersebut, Bessel Kok
menemukan bahwa pusat reaksi klorofil fotosistem I menyerap
maksimal pada 700 nm dalam keadaan tereduksi. Oleh karena
itu, klorofil ini dinamai700rb(P adalah singkatan daripigmen).
HT Witt dkk menemukan transien optik analog dari fotosistem
II pada 680 nm, sehingga klorofil pusat reaksinya dikenal
sebagai P680. Sebelumnya, Louis Duysens telah
mengidentifikasi bakterioklorofil pusat reaksi dari bakteri
fotosintetik ungu sebagai:P870.
Struktur sinar-X dari pusat reaksi bakteri (lihat Gambar
7.5.A dan 7.5.B inTopik Web 7.5) dengan jelas menunjukkan
bahwa P870 adalah pasangan atau dimer bakterioklorofil yang
berpasangan erat, bukan molekul tunggal. Donor utama
fotosistem I, P700, adalah dimer klorofilsebuah molekul.
Fotosistem II juga mengandung dimer klorofil, meskipun
donor utama, P680, mungkin tidak sepenuhnya berada pada
pigmen ini. Dalam keadaan teroksidasi, klorofil pusat reaksi
mengandung elektron yang tidak berpasangan. Molekul
dengan elektron yang tidak berpasangan seringkali dapat
dideteksi dengan teknik resonansi magnetik yang dikenal
sebagai:resonansi spin elektron(ESR). Studi ESR, bersama
dengan pengukuran spektroskopi yang telah dijelaskan, telah
mengarah pada penemuan banyak pembawa elektron
perantara dalam sistem transpor elektron fotosintesis.
Pusat Reaksi Fotosistem II Adalah Pigmen
Multisubunit – Kompleks Protein
Fotosistem II terkandung dalam superkompleks protein
multisubunit (Gambar 7.24) (Barber et al. 1999). Pada
tumbuhan tingkat tinggi, superkompleks protein multisubunit
memiliki dua pusat reaksi lengkap dan beberapa kompleks
antena. Inti dari pusat reaksi terdiri dari dua protein membran
yang dikenal sebagai D1 dan D2, serta protein lainnya, seperti
yang ditunjukkan pada Gambar 7.25 (Zouni et al. 2001).
Klorofil donor utama (P680), klorofil tambahan, karotenoid,
feofitin, dan plastokuinon (dua akseptor elektron yang
dijelaskan pada bagian berikut) terikat pada protein membran
D1 dan D2. Protein ini memiliki beberapa kesamaan urutan
dengan peptida L dan M dari bakteri ungu. Protein lain
berfungsi sebagai kompleks antena atau terlibat dalam
evolusi oksigen. Beberapa, seperti sitokromb 559, tidak
memiliki fungsi yang diketahui tetapi mungkin terlibat dalam
siklus pelindung di sekitar fotosistem II.
Air Dioksidasi menjadi Oksigen oleh Fotosistem II
Air dioksidasi menurut reaksi kimia berikut
(Hoganson dan Babcock 1997):
2 H2HAI→HAI2+ 4 H++ 4 e- (7.8
Persamaan ini menunjukkan bahwa empat elektron dikeluarkan
dari dua molekul air, menghasilkan satu molekul oksigen dan
empat ion hidrogen. (Untuk lebih lanjut tentang reaksi oksidasi –
reduksi, lihat Bab 2 di situs web danTopik Web 7.6.)
128 Bab 7
(A) (B)
CP43
D1
D2 CP47
CP47 D2
D1
CP43
GAMBAR 7.24Struktur superkompleks protein multisubunit dimer
fotosistem II dari tumbuhan tingkat tinggi, sebagaimana ditentukan
oleh mikroskop elektron. Gambar menunjukkan dua pusat reaksi
lengkap, yang masing-masing merupakan kompleks dimer. (A)
Susunan heliks dari subunit inti D1 dan D2 (merah) dan CP43 dan
CP47 (hijau). (B) Pemandangan dari lumenal
Air adalah molekul yang sangat stabil. Oksidasi air
untuk membentuk molekul oksigen sangat sulit, dan
kompleks fotosintesis oksigen-evolving adalah satu-
satunya sistem biokimia yang diketahui melakukan reaksi
ini. Evolusi oksigen fotosintesis juga merupakan sumber
dari hampir semua oksigen di atmosfer bumi.
Mekanisme kimia oksidasi air fotosintesis belum
diketahui, meskipun banyak penelitian telah memberikan
sejumlah besar informasi tentang proses tersebut
(lihatTopik Web 7.7dan Gambar 7.26). Proton yang
dihasilkan oleh oksidasi air dilepaskan ke dalam lumen
tilakoid, tidak langsung ke kompartemen stroma (lihat
Gambar 7.22). Mereka dilepaskan ke dalam lumen karena
sifat vektorial membran dan fakta bahwa kompleks
oksigen-evolusi terlokalisasi di bagian dalam.
(C)
CP26 LHCII
CP43 CP29
23
D1
D2 CP47
33
CP47 D2
D1
CP29 CP43
LHCII CP26
sisi superkompleks, termasuk kompleks antena tambahan, LHCII, CP26
dan CP29, dan kompleks oksigen-evolving ekstrinsik, ditampilkan
sebagai lingkaran oranye dan kuning. Heliks yang tidak ditetapkan
ditampilkan dalam warna abu-abu. (C) Tampak samping kompleks yang
menggambarkan susunan protein ekstrinsik dari kompleks yang
berevolusi oksigen. (Setelah Barber et al. 1999.)
permukaan tilakoid. Proton-proton ini akhirnya ditransfer
dari lumen ke stroma melalui translokasi melalui ATP
sintase. Dengan cara ini, proton yang dilepaskan selama
oksidasi air berkontribusi pada potensi elektrokimia yang
mendorong pembentukan ATP.
Telah diketahui selama bertahun-tahun bahwa mangan (Mn)
adalah kofaktor penting dalam proses pengoksidasi air (lihat
Bab 5), dan hipotesis klasik dalam penelitian fotosintesis
menyatakan bahwa ion Mn mengalami serangkaian oksidasi —
yang dikenal sebagaiS menyatakan,dan diberi label S0, S1, S2,
S3, dan S4(lautTopik Web 7.7) —Itu mungkin terkait dengan H2
Oksidasi O dan pembentukan O2(lihat Gambar 7.26). Hipotesis
ini telah mendapat dukungan kuat dari berbagai percobaan,
terutama studi penyerapan sinar-X dan ESR, yang keduanya
mendeteksi mangan secara langsung (Yachandra
 GAMBAR 7.25Struktur pusat reaksi fotosistem II dari cyanobacterium
Synechococcus elongatus,diselesaikan bahwa 3,8.Strukturnya meliputi
protein pusat reaksi inti D1 dan D1, protein antena CP43 dan CP47,
sitokromb559danc550, protein evolusi oksigen 33 kDa ekstrinsik PsbO,
(A)
CP47 dan pigmen serta kofaktor lainnya. Tujuh heliks yang belum ditetapkan
ditampilkan dalam warna abu-abu. (A) Tampak dari permukaan
lumen, tegak lurus terhadap bidang membran. (B) Tampak samping
sejajar dengan bidang membran. (Setelah Zouni dkk. 2001.)

(B)
PsbK /
PsbL stroma Fe (Cytb559)
PsbH
chlzD2
psbl

D2
Cytb559
D1
PsbX
chlzD1 Nonheme
besi α
CP47
β
CP43
kluster mn besi heme
kluster mn
dari Cytb559
PsbO
Fe
Cytc550/ PsbV
besi heme
dari Cytc550

10 CP43
lumen

GAMBAR 7.26Model siklus keadaan S dari evolusi oksigen di PSII. Tahapan berurutan
dalam oksidasi air melalui kompleks evolusi oksigen Mn diperlihatkan. kamu z
adalah radikal tirosin yang merupakan pembawa elektron perantara antara P680 dan gugus
Mn. (Setelah Tommos dan Babcock 1998.)

Oh Mn Oh Mn Oh Mn
Oh Mn HAI e-H,+ Oh Mn HAI e-, H+ Oh Mn HAI
kamuz kamuz

HAI H HAI HAI HAI HAI HAI HAI HAI

HAI H HAI H H HAI H
HAI H H H HAI H H HAI H
HAI HAI HAI
O Mn O O Mn O O Mn O
Oh Mn Cl Oh Mn Cl Oh Mn Cl
HAI HAI HAI
HAI Ca HAI Ca HAI Ca
HAI HAI

S HAI S HAI S* OO
0 1 2
 HAI2

2 H2HAI

Cl Cl

Oh Mn Oh Mn Oh Mn
Oh Mn HAI kamuz Oh Mn HAI Oh Mn HAI
kamuz

HAI HAI HAI HAI HAI HAI HAI HAI

H
HAI HAI HAI H
HAI H HAI H HAI H
HAI HAI
O Mn O HAI e-,H+ Oh Mn HAI e-H,+ Oh Mn HAI

Oh Mn Oh Mn Oh Mn
HAI Ca HAI Ca HAI Ca
HAI HAI
HAI OO HAI
HAI HAI HAI
S4 S3 S2
130 Bab 7
dkk. 1996). Eksperimen analitis menunjukkan bahwa empat ion Mn
berasosiasi dengan setiap kompleks oksigen yang berevolusi.
Eksperimen lain menunjukkan bahwa Cl-dan Ca2+ion sangat
penting untuk O2evolusi (lihat Gambar 7.26 danTopik Web 7.7).
Satu pembawa elektron, umumnya diidentifikasi sebagai Y z, fungsi
antara kompleks oksigen-evolving dan P680 (lihat Gambar 7.21 dan
7.26). Untuk berfungsi di wilayah ini, Yzharus memiliki kecenderungan
yang sangat kuat untuk mempertahankan elektronnya. Spesies ini telah
diidentifikasi sebagai radikal yang terbentuk dari residu tirosin dalam
protein D1 dari pusat reaksi PSII.
Feofitin dan Dua Kuinon Menerima Elektron
dari Fotosistem II
Bukti dari studi spektral dan ESR menunjukkan bahwa
pheophytin bertindak sebagai akseptor awal dalam
fotosistem II, diikuti oleh kompleks dua plastoquinone
di dekat atom besi.feofitinadalah klorofil di mana atom
magnesium pusat telah digantikan oleh dua atom
hidrogen. Perubahan kimia ini memberikan sifat kimia
dan spektral feofitin yang sedikit berbeda dengan
klorofil. Susunan yang tepat dari pembawa dalam
kompleks akseptor elektron tidak diketahui, tetapi
mungkin sangat mirip dengan pusat reaksi bakteri ungu
(untuk detailnya, lihat Gambar 7.5.B diTopik Web 7.5).
Dua plastoquinone (QAdan QB) terikat pada pusat
reaksi dan menerima elektron dari pheophytin secara
berurutan (Okamura et al. 2000). Perpindahan keduanya
elektron ke QBmenguranginya menjadi Q2–B, dan Q . tereduksi2– B
mengambil dua proton dari sisi stroma medium, menghasilkan
reduksi penuhplastohidrokuinon(QH2) (Gambar 7.27).
Plastohidrokuinon kemudian berdisosiasi dari kompleks pusat
reaksi dan memasuki bagian hidrokarbon dari membran, di mana
ia pada gilirannya mentransfer elektronnya ke
(A)
HAI CH3
HC
3 (CH C CH CH)
2 29
HC
3
HAI
plastokuinon
(B)
_ (Q
HAI HAI•
HC R HC R HC
3 e- 3 1-
+ +
HC HC
3 3
HAI HAI-
sitokromb6fkompleks. Tidak seperti kompleks
protein besar dari membran tilakoid, hidrokuinon
adalah molekul kecil nonpolar yang mudah berdifusi
ke inti nonpolar dari bilayer membran.
Aliran Elektron Melalui Sitokromb6f
Kompleks Juga Mengangkut Proton
Itusitokromb6fkompleksadalah protein multisubunit besar
dengan beberapa kelompok prostetik (Cramer et al. 1996;
Berry et al. 2000). Ini berisi duab-ketik heme dan satuc-
jenis hem (sitokromf).Dic-jenis sitokrom heme terikat
secara kovalen pada peptida; dib-jenis sitokrom kelompok
protoheme yang mirip secara kimiawi tidak terikat secara
kovalen (Gambar 7.28). Selain itu, kompleks mengandung
Besi besar – protein belerang(dinamai untuk ilmuwan yang
menemukannya), di mana dua atom besi dijembatani oleh
dua atom belerang.
Struktur sitokromfdan sitokrom terkaitSM1kompleks
telah ditentukan dan menyarankan mekanisme aliran
elektron dan proton. Cara yang tepat di mana elektron dan
proton mengalir melalui sitokromb6fkompleks belum
sepenuhnya dipahami, tetapi mekanisme yang dikenal
sebagaisiklus Qmenyumbang sebagian besar pengamatan.
Dalam mekanisme ini, plastohydroquinone (QH) 2)
teroksidasi, dan salah satu dari dua elektron dilewatkan
sepanjang rantai transpor elektron linier menuju
fotosistem I, sedangkan elektron lainnya melalui proses
siklik yang meningkatkan jumlah proton yang dipompa
melintasi membran (Gambar 7.29).
Dalam rantai transpor elektron linier, protein Rieske
teroksidasi (FeSR) menerima elektron dari plastohydroquinone
(QH2) dan mentransfernya ke sitokromf(lihat Gambar 7.29A).
sitokromfkemudian mentransfer elektron ke plastocyanin (PC)
protein tembaga berwarna biru, yang selanjutnya mereduksi P700
atau PSI yang teroksidasi. Pada bagian siklik dari proses (lihat
Gambar 7.29B), plastosemiquinone (lihat Gambar 7.27)
mentransfer elektron lainnya ke salah satub-tipe heme,
melepaskan kedua protonnya ke sisi lumenal membran.
Itub-tipe heme mentransfer elektronnya melalui yang keduab
-mengetik heme menjadi molekul kuinon teroksidasi, mereduksinya
menjadi bentuk semikuinon di dekat permukaan stroma
H
plast
Plast ohidr
ose okui
kuin miku non
on inon (Q
H2
) (Q-) )
OH
•
R
2 H+ 3
+
HC
3
OH
GAMBAR 7.27Struktur dan reaksi plastoquinone yang bekerja pada fotosistem II. (A) Plastoquinone
terdiri dari kepala quinoid dan ekor nonpolar panjang yang menambatkannya di membran.
(B) Reaksi redoks dari plastoquinone. Kuinon teroksidasi penuh (Q), semikuinon anionik
(Q•-), dan hidrokuinon tereduksi (QH2) formulir ditampilkan; R mewakili rantai samping.
Protohem CH2 Dia mec CH
ataubTipe 3 protein
sitokrom ataucTipe
CH3 CH S CH2
CH3 CH sitokrom
H H
H H
A
CH3 A
CH3
CH HC
A Fe A
3 3
- A Fe A A CH S CH2
OOC CH CH
2 2 - CH
A CH CH2 OOC CH 2 CH2 H 3
H
H
CH2 CH3 CH2 CH3

CH2 CH2

MENDEKUT- MENDEKUT-

GAMBAR 7.28 Struktur kelompok prostetik darib- danc-jenis sitokrom. Sang profesional-
kelompok toheme (juga disebut protoporfirin IX) ditemukan dib-jenis sitokrom, hemec
kelompok dalamc-jenis sitokrom. hemecgugus tersebut terikat secara kovalen pada protein
melalui ikatan tioeter dengan dua residu sistein dalam protein; gugus protoheme tidak terikat
secara kovalen dengan protein. Ion Fe berada dalam keadaan oksidasi 2+ dalam sitokrom
tereduksi dan dalam keadaan oksidasi 3+ dalam sitokrom teroksidasi.

(A) QH pertama2teroksidasi

SAAT INI sitokromb6fkompleks

Q komputer

e-
Tilakoid Q- e-
LUME 2 H+ plastosianin
selaput
N
Cytb
e-
QH2 Cytb e- PSI
PSII 700rb
Q e-
e- FeSR
Cytf
komputer

e-
2 H+ plastosianin
LUMEN

(B) QH kedua2teroksidasi

SAAT INI sitokromb6fkompleks

Q-
Tilakoid 2 H+ e-
selaput
Cytb
QH2 e-
Cytb e- PSI
PSII QH2 700rb
Q e- FeSR e-
Cytf
GAMBAR 7.29Mekanisme transfer elektron dan proton di
sitokromb6fkompleks. Kompleks ini berisi duab-jenis sitokrom (Cyt b),
sebuahc-jenis sitokrom (Cytc, secara historis disebut sitokromf),protein
Rieske Fe – S (FeSR), dan dua tempat oksidasi – reduksi kuinon. (A) Proses
nonsiklik atau linier: Sebuah plastohydroquinone (QH 2) molekul yang
dihasilkan oleh aksi PSII (lihat Gambar 7.27) dioksidasi di dekat sisi lumen
kompleks, mentransfer dua elektronnya ke protein Rieske Fe
– S dan salah satu darib-jenis sitokrom dan secara bersamaan
mengeluarkan dua proton ke lumen. Elektron ditransfer ke FeS Rditeruskan
ke sitokromf( Cytf)dan kemudian menjadi plastocyanin (PC), yang
mereduksi P700 atau PSI. yang dikurangib- jenis sitokrom mentransfer
elektron ke yang lainb-jenis sitokrom, yang mereduksi kuinon (Q) menjadi
semikuinon (Q•-) negara (lihat Gambar 7.27). (B) Proses siklik: QH .
kedua2teroksidasi, dengan satu elektron berpindah dari FeS Rke PC dan
akhirnya ke P700. Elektron kedua melewati keduanyab -mengetik sitokrom
dan mereduksi semikuinon menjadi plastohidrokuinon, pada saat yang
sama mengambil dua proton dari stroma. Secara keseluruhan, empat
proton diangkut melintasi membran untuk setiap dua elektron yang dikirim
ke P700.
132 Bab 7

kompleks. Urutan aliran elektron serupa lainnya sepenuhnya (A) stroma

mengurangi plastoquinone, yang mengambil proton dari sisi -
stroma membran dan dilepaskan dari membran.b6fkompleks
+- Fd Fd-
seperti plastohydroquinone. +-

Hasil bersih dari dua pergantian kompleks adalah +---

bahwa dua elektron ditransfer ke P700, dua D e- +++

plastohidrokuinon dioksidasi menjadi bentuk kuinon, FeSB E

dan satu plastokuinon teroksidasi direduksi menjadi FeSA K
bentuk hidrokuinon. Selain itu, empat proton C
ditransfer dari stroma ke sisi lumenal membran. PsaA e- PsaB
Dengan mekanisme ini, aliran elektron yang L Saya FeSX
menghubungkan sisi akseptor dari pusat reaksi PSII ke sisi
A1
donor dari pusat reaksi PSI juga menimbulkan potensial
elektrokimia melintasi membran, sebagian karena H+perbedaan A0
konsentrasi pada kedua sisi membran. Potensi elektrokimia ini
e- J
digunakan untuk menggerakkan sintesis ATP. Elektron siklik
HG
mengalir melalui sitokrombdan plastoquinone meningkatkan
700rb
jumlah proton yang dipompa per elektron melebihi apa yang
dapat dicapai dalam urutan linier yang ketat. e-

Plastoquinone dan Plastocyanin Membawa A

+
-+ F
Elektron antara Fotosistem II dan I
-+
Lokasi dua fotosistem pada tempat yang berbeda pada membran
komputer Lampu
tilakoid (lihat Gambar 7.18) mensyaratkan bahwa setidaknya satu
-+
komponen mampu bergerak di sepanjang atau di dalam membran
untuk mengirimkan elektron yang dihasilkan oleh fotosistem II ke komputer-

fotosistem I. Sitokromb6fkompleks didistribusikan secara merata lumen

antara grana dan daerah stroma membran, tetapi ukurannya yang
besar membuatnya tidak mungkin sebagai pembawa seluler.
PsaC
Sebaliknya, plastoquinone atau plastocyanin atau mungkin
keduanya dianggap sebagai pembawa bergerak untuk stroma
menghubungkan kedua fotosistem.
plastosianinadalah protein kecil (10,5 kDa), larut dalam air, PsaE
mengandung tembaga yang mentransfer elektron antara PsaD

sitokromb6fkompleks dan P700. Protein ini ditemukan di

ruang lumen (lihat Gambar 7.29). Pada ganggang hijau dan
cyanobacteria tertentu, ac-jenis sitokrom kadang-kadang
ditemukan sebagai pengganti plastosianin; mana dari dua
protein ini disintesis tergantung pada jumlah tembaga yang
tersedia untuk organisme.

Pusat Reaksi Fotosistem I Pigmen antena membentuk mangkuk yang mengelilingi kofaktor transfer
Mengurangi NADP+ elektron, yang berada di tengah kompleks. Di
Kompleks pusat reaksi PSI adalah kompleks
multisubunit besar (Gambar 7.30) (Jordan et al.
2001). Berbeda dengan PSII, antena inti yang
terdiri dari sekitar 100 klorofil merupakan bagian
dari pusat reaksi PSI, P700. Antena inti dan P700
terikat pada dua protein, PsaA dan PsaB, dengan
massa molekul dalam kisaran 66 hingga 70 kDa
(Brettel 1997; Chitnis 2001; lihat
jugaTopik Web 7.8).
 lumen

GAMBAR 7.30 Struktur fotosistem I. (A) Model

struktural PSI
pusat reaksi. Komponen pusat reaksi PSI
diatur di sekitar dua protein utama, PsaA
dan PsaB. Protein minor PsaC ke PsaN
diberi label C ke N. Elektron ditransfer dari
plastocyanin (PC) ke P700 (lihat Gambar
7.21 dan
7.22) dan kemudian ke molekul klorofil, A0,
menjadi filokuinon, A1, ke FeSX, FeSA, dan
FeSBFe – S pusat, dan akhirnya ke larut
besi – protein belerang, ferrodoxin (Fd). (B)
Tampak samping dari satu monomer PSI
dari cyanobacteriumSynechococcus
elongatus, bahwa resolusi 2,5 . Sisi stroma
membran berada di bagian atas, dan sisi
lumenal berada di bagian bawah gambar.
Heliks transmembran dari PsaA dan PsaB
masing-masing ditampilkan sebagai silinder
biru dan merah. (A setelah Buchanan dkk.
2000; B dari Jordan dkk. 2001.)
 Fotosintesis: Reaksi Terang 133

bentuk tereduksinya, pembawa elektron yang berfungsi di wilayah (A)

akseptor fotosistem I semuanya merupakan zat pereduksi yang sangat Cl
kuat. Spesies yang tereduksi ini sangat tidak stabil sehingga sulit
Cl
untuk diidentifikasi. Bukti menunjukkan bahwa salah satu akseptor
awal ini adalah molekul klorofil, dan yang lainnya adalah spesies H
kuinon, phylloquinone, juga dikenal sebagai vitamin K. 1. A CH3 A+ A+CH3

Akseptor elektron tambahan mencakup serangkaian tiga Cl- Cl-

protein belerang-besi terkait membran, atau ferredoxin terikat, C
juga dikenal sebagaiFe – S pusat FeSX,FeSA, danFeSB N (CH) paraquat
(lihat Gambar 7.30). Fe – S pusat X adalah bagian dari protein HAI 32

pengikat P700; pusat A dan B berada pada protein 8 kDa yang (metil viologen)
merupakan bagian dari kompleks pusat reaksi PSI. Elektron DCMU(diuron)
ditransfer melalui pusat A dan B keferedoksin(Fd), protein kecil (diklorofenil dimetilurea)
besi-sulfur yang larut dalam air (lihat Gambar 7.21 dan 7.30).
Flavoprotein terkait-membranferredoxin – NADP
(B)
reduktase(FNR) mengurangi NADP+menjadi NADPH, sehingga
700rb* paraquat
melengkapi urutan transpor elektron nonsiklik yang dimulai
dengan oksidasi air (Karplus et al. 1991).
Selain pengurangan NADP+, ferredoxin tereduksi P680 * DCMU NADP+
yang dihasilkan oleh fotosistem I memiliki beberapa
QA
fungsi lain dalam kloroplas, seperti suplai reduktor
untuk mereduksi nitrat dan regulasi beberapa enzim QB
fiksasi karbon (lihat Bab 8). NADPH
H2HAI
Aliran Elektron Siklik Menghasilkan ATP tetapi tidak ada NADPH
700rb
Beberapa sitokromb6fkompleks ditemukan di wilayah HAI2
stroma membran, di mana fotosistem I berada. Dalam P680
kondisi tertentualiran elektron siklikdari sisi pereduksi
fotosistem I, melaluib6fkompleks dan kembali ke P700, GAMBAR 7.31Struktur kimia dan mekanisme kerja dua
herbisida penting. (A) Struktur kimia diklorofenil-dimetilurea
diketahui terjadi. Aliran elektron siklik ini digabungkan
(DCMU) dan metil viologen (paraquat), dua herbisida yang
dengan pemompaan proton ke dalam lumen, yang dapat menghalangi aliran elektron fotosintesis. DCMU juga dikenal
digunakan untuk sintesis ATP tetapi tidak mengoksidasi air sebagai diuron. (B) Tempat kerja kedua herbisida. DCMU
atau mereduksi NADP.+. Aliran elektron siklik sangat memblokir aliran elektron pada akseptor kuinon dari
penting sebagai sumber ATP dalam kloroplas selubung fotosistem II, dengan bersaing untuk tempat pengikatan
plastokuinon. Paraquat bekerja dengan menerima elektron
bundel dari beberapa tanaman yang membawa C4fiksasi
dari akseptor awal fotosistem I.
karbon (lihat Bab 8).

Beberapa Herbisida Memblokir Aliran Elektron

Penggunaan herbisida untuk membunuh tanaman yang tidak diinginkan

tersebar luas di pertanian modern. Banyak kelas herbisida yang TRANSPORTASI PROTON DAN
berbeda telah dikembangkan, dan mereka bertindak dengan
SINTESIS ATP DALAM KLOROPLAST
menghalangi asam amino, karotenoid, atau biosintesis lipid atau
dengan mengganggu pembelahan sel. Herbisida lain, seperti DCMU
Di bagian sebelumnya, kita telah mempelajari bagaimana energi

(dichlorophenyldimethylurea) dan paraquat, menghalangi aliran

cahaya yang ditangkap digunakan untuk mereduksi NADP +ke

elektron fotosintesis (Gambar 7.31). DCMU juga dikenal sebagai diuron.

NADPH. Fraksi lain dari energi cahaya yang ditangkap digunakan

Paraquat telah memperoleh ketenaran publik karena penggunaannya

untuk sintesis ATP yang bergantung pada cahaya, yang dikenal

pada tanaman ganja.
Banyak herbisida, DCMU di antaranya, bekerja dengan
menghalangi aliran elektron pada akseptor kuinon fotosistem II,
dengan bersaing untuk tempat pengikatan plastokuinon yang
biasanya ditempati oleh QB. Herbisida lain, seperti paraquat,
sebagai:fotofosforilasi. Proses ini ditemukan oleh Daniel Arnon
dan rekan kerjanya pada 1950-an. Dalam kondisi seluler normal,
fotofosforilasi membutuhkan aliran elektron, meskipun dalam
beberapa kondisi aliran elektron dan fotofosforilasi dapat
berlangsung secara independen satu sama lain. Aliran elektron

bertindak dengan menerima elektron dari akseptor awal fotosistem tanpa disertai fosforilasi disebuttidak berpasangan.

I dan kemudian bereaksi dengan oksigen untuk Sekarang diterima secara luas bahwa fotofosforilasi

membentuk superoksida, O2-, spesies yang sangat bekerja melaluimekanisme kemiosmotik, pertama kali
diusulkan pada 1960-an oleh Peter Mitchell. Mekanisme umum
merusak komponen kloroplas, terutama lipid.
yang sama mendorong fosforilasi selama respirasi aerobik
pada bakteri dan mitokondria (lihat Bab 11), serta transfer
banyak ion dan metabolit melintasi membran (lihat Bab 6).
Kemiosmosis tampaknya menjadi aspek pemersatu dari
proses membran dalam semua bentuk kehidupan.
134 Bab 7
Kloroplas
tilakoid Imbang
buffer
medium
pH 4 pH 4
GAMBAR 7.32Ringkasan percobaan yang dilakukan oleh Jagendorf
dan rekan kerja. Tilakoid kloroplas hasil isolasi yang sebelumnya
disimpan pada pH 8 diseimbangkan dalam medium asam pada pH
4. Tilakoid tersebut kemudian dipindahkan ke buffer pada pH 8
yang berisi ADP dan Psaya. Gra-
Dalam Bab 6 kita membahas peran ATPase dalam
kemiosmosis dan transpor ion pada membran plasma
sel. ATP yang digunakan oleh membran plasma
ATPase disintesis oleh fotofosforilasi di kloroplas dan
fosforilasi oksidatif di mitokondria. Di sini kita prihatin
dengan perbedaan konsentrasi proton kemiosmosis
dan transmembran yang digunakan untuk membuat
ATP dalam kloroplas.
Prinsip dasar kemiosmosis adalah bahwa perbedaan
konsentrasi ion dan perbedaan potensial listrik melintasi
membran merupakan sumber energi bebas yang dapat
dimanfaatkan oleh sel. Seperti yang dijelaskan oleh hukum
kedua termodinamika (lihat Bab 2 di situs web untuk diskusi
terperinci), setiap distribusi materi atau energi yang tidak
seragam mewakili sumber energi. Perbedaan dalampotensial
kimiadari setiap spesies molekul yang konsentrasinya tidak
sama pada sisi yang berlawanan dari membran menyediakan
sumber energi seperti itu.
Sifat asimetris membran fotosintesis dan fakta bahwa
aliran proton dari satu sisi membran ke sisi lain
menyertai aliran elektron telah dibahas sebelumnya. Arah
translokasi proton sedemikian rupa sehingga stroma
menjadi lebih basa (lebih sedikit H+ion) dan lumen
menjadi lebih asam (lebih banyak H+ion) sebagai akibat
dari transpor elektron (lihat Gambar 7.22 dan 7.29).
Beberapa bukti awal yang mendukung mekanisme kemiosmotik
pembentukan ATP fotosintesis diberikan oleh eksperimen elegan
yang dilakukan oleh André Jagendorf dan rekan kerja (Gambar
7.32). Mereka menangguhkan tilakoid kloroplas dalam buffer pH 4,
dan buffer menyebar melintasi membran, menyebabkan interior,
serta eksterior, dari tilakoid untuk menyeimbangkan pada pH asam
ini. Mereka kemudian dengan cepat mentransfer tilakoid ke buffer
pH 8, dengan demikian
ADP + Psaya Dalam gelap
Tilakoid
ditransfer
ADP
+ ATP
pH 8 Psaya pH8
dient yang dihasilkan oleh manipulasi ini memberikan kekuatan
pendorong untuk sintesis ATP tanpa adanya cahaya.
Eksperimen ini memverifikasi prediksi teori kemiosmotik yang
menyatakan bahwa potensi kimia melintasi membran dapat
menyediakan energi untuk sintesis ATP.
menciptakan perbedaan pH 4 unit melintasi membran tilakoid,
dengan bagian dalam asam relatif terhadap bagian luar.
Mereka menemukan bahwa sejumlah besar ATP
terbentuk dari ADP dan P .sayaoleh proses ini, tanpa
masukan cahaya atau transpor elektron. Hasil ini
mendukung prediksi hipotesis kemiosmotik, yang
dijelaskan dalam paragraf berikut.
Mitchell mengusulkan bahwa total energi yang
tersedia untuk sintesis ATP, yang disebutnyakekuatan
gerak proton (∆p), adalah jumlah potensial kimia proton
dan potensial listrik transmembran. Kedua komponen
gaya gerak proton dari luar membran ke dalam
diberikan oleh persamaan berikut:
∆p=∆E-59 (pΗsaya- pΗHai) (7.9)
di mana∆Eadalah potensial listrik transmembran, dan pHsaya
- pHHai(atau∆pH) adalah perbedaan pH melintasi membran.
Konstanta proporsionalitas (pada 25 ° C) adalah 59 mV per
unit pH, sehingga perbedaan pH transmembran 1 unit pH
setara dengan potensial membran 59 mV.
Dalam kondisi transpor elektron keadaan tunak dalam
kloroplas, potensial listrik membran cukup kecil karena
pergerakan ion melintasi membran, sehingga∆p dibangun
hampir seluruhnya oleh∆pH. Stoikiometri proton yang
ditranslokasi oleh ATP yang disintesis baru-baru ini
ditemukan menjadi empat H+ion per ATP (Haraux dan De
Kouchkovsky 1998).
Selain kebutuhan untuk pembawa elektron bergerak yang
dibahas sebelumnya, distribusi fotosistem II dan I yang tidak
merata, dan ATP sintase pada membran tilakoid (lihat
Gambar 7.18), menimbulkan beberapa tantangan untuk
pembentukan ATP. ATP sintase hanya ditemukan di stroma
lamellae dan di tepi tumpukan grana. Proton dipompa

melintasi membran oleh sitokromb6fkompleks atau proton
yang dihasilkan oleh oksidasi air di tengah grana harus
bergerak menyamping hingga beberapa puluh nanometer
untuk mencapai ATP sintase.
ATP disintesis oleh kompleks enzim besar (400 kDa) yang
dikenal dengan beberapa nama:ATP sintase,ATPase( setelah
reaksi balik hidrolisis ATP), danCFHai–CF1(Boyer
1997). Enzim ini terdiri dari dua bagian: bagian yang terikat
membran hidrofobik yang disebut CFHaidan bagian yang
menonjol ke dalam stroma disebut CF1(Gambar 7.33).
CFHaitampaknya membentuk saluran melintasi membran
yang dapat dilalui oleh proton. CF1terdiri dari beberapa
peptida, termasuk tiga salinan dari masing-masing peptida
dan yang disusun secara bergantian seperti bagian jeruk.
Sedangkan situs katalitik sebagian besar terletak pada
polipeptida , banyak dari peptida lain dianggap memiliki
fungsi regulasi utama. CF1adalah bagian dari kompleks
yang mensintesis ATP.
Struktur molekul ATP sintase mitokondria telah
ditentukan dengan kristalografi sinar-X (Stock et al.
1999). Meskipun ada perbedaan yang signifikan
antara kloroplas dan enzim mitokondria, mereka
SAAT INI
H+
ATP
ADP + Psaya
α Terlepas dari mekanisme pelindung dan pemulung ini,
β β
α α
β
CF1
b Membran fotosintesis dapat dengan mudah rusak oleh
Tilakoid
selaput
δ γ ε.
CFHai
sebuah
c atau fotokimia, keadaan tereksitasi dikatakanpadam.
LUMEN H+
GAMBAR 7.33Struktur ATP sintase. Enzim ini terdiri dari
kompleks multisubunit besar, CF1, melekat pada sisi
stroma membran ke bagian membran integral, yang
dikenal sebagai CFHai. CF1terdiri dari lima polipeptida yang
berbeda, dengan stoikiometri3,3, , , . CFHaimengandung
mungkin empat polipeptida yang berbeda, dengan
stoikiometri a, b, b,c12.
Fotosintesis: Reaksi Terang 135
memiliki arsitektur keseluruhan yang sama dan situs katalitik
mungkin hampir identik. Faktanya, ada kesamaan yang luar
biasa dalam cara aliran elektron digabungkan dengan
translokasi proton dalam kloroplas, mitokondria, dan bakteri
ungu (Gambar 7.34). Aspek lain yang luar biasa dari
mekanisme ATP sintase adalah bahwa tangkai internal dan
mungkin sebagian besar CFHaibagian dari enzim berputar
selama katalisis (Yasuda et al. 2001). Enzim sebenarnya adalah
motor molekul kecil (lihatTopik Web 7.9 dan 11.4).
PERBAIKAN DAN PERATURAN
MESIN FOTOSINTETIK
Sistem fotosintesis menghadapi tantangan khusus. Mereka
dirancang untuk menyerap sejumlah besar energi cahaya dan
memprosesnya menjadi energi kimia. Pada tingkat molekuler,
energi dalam foton dapat merusak, terutama dalam kondisi yang
tidak menguntungkan. Secara berlebihan, energi cahaya dapat
menyebabkan produksi spesies beracun, seperti superoksida,
oksigen singlet, dan peroksida, dan kerusakan dapat terjadi jika
energi cahaya tidak dihamburkan dengan aman (Horton et al. 1996;
Asada 1999; Müller et al. 2001). Organisme fotosintesis karena itu
mengandung mekanisme pengaturan dan perbaikan yang
kompleks. Beberapa dari mekanisme ini mengatur aliran energi
dalam sistem antena, untuk menghindari eksitasi berlebih dari
pusat reaksi dan memastikan bahwa kedua fotosistem seimbang.
terbelah. Meskipun sangat efektif, proses ini tidak sepenuhnya aman
dari kegagalan, dan terkadang senyawa beracun dihasilkan.
Mekanisme tambahan diperlukan untuk menghilangkan senyawa ini —
khususnya, spesies oksigen beracun.
kerusakan dapat terjadi, dan mekanisme tambahan diperlukan
untuk memperbaiki sistem. Gambar 7.35 memberikan gambaran
umum tentang beberapa tingkat sistem regulasi dan perbaikan.
Karotenoid Berfungsi sebagai Agen Fotoprotektif
Selain perannya sebagai pigmen aksesori, karotenoid
memainkan peran penting dalamperlindungan foto.
sejumlah besar energi yang diserap oleh pigmen jika energi
ini tidak dapat disimpan oleh fotokimia; makanya
diperlukan mekanisme proteksi. Mekanisme fotoproteksi
dapat dianggap sebagai katup pengaman, membuang
kelebihan energi sebelum dapat merusak organisme. Ketika
energi yang tersimpan dalam klorofil dalam keadaan
tereksitasi dengan cepat hilang melalui transfer eksitasi
Jika keadaan tereksitasi klorofil tidak cepat padam dengan
transfer eksitasi atau fotokimia, dapat bereaksi dengan oksigen
molekul untuk membentuk keadaan tereksitasi oksigen yang
dikenal sebagaioksigen tunggal( 1HAI2*). Oksigen singlet yang
sangat reaktif terus bereaksi dan merusak banyak komponen
seluler, terutama lipid. Karotenoid mengerahkan aksi
fotoprotektifnya dengan secara cepat memadamkan keadaan
tereksitasi klorofil. Keadaan tereksitasi karotenoid tidak memiliki
136 Bab 7

GAMBAR 7.34Persamaan aliran

(A)bakteri ungu elektron fotosintesis dan respirasi
pada bakteri, kloroplas, dan
SITOSOL H+ mitokondria. Dalam ketiganya,
Lampu ADP + Psaya aliran elektron digabungkan
dengan translokasi proton,
F1 menciptakan gaya gerak proton
ATP transmembran (∆p). Energi dalam
gaya gerak proton kemudian
Reaksi digunakan untuk sintesis ATP
CytSM1 oleh ATP sintase. (A) Pusat reaksi
tengah Q FHai
(RC) pada bakteri fotosintetik
kompleks
ungu melakukan aliran elektron
siklik, menghasilkan potensial
Cyt proton oleh aksi
ATP sitokromSM1kompleks.
c (B) Kloroplas melakukan aliran
sintase elektron nonsiklik, mengoksidasi
air dan mereduksi NADP+. Proton
PERIPLSM H+ H+
diproduksi oleh oksidasi air dan
oleh oksidasi PQH2(Q) oleh
sitokromb6fkompleks. (C)
(B)Kloroplas
Mitokondria mengoksidasi NADH
menjadi NAD+dan mereduksi
SAAT INI H+
oksigen menjadi air. Proton
ADP + Psaya
dipompa oleh enzim NADH
Lampu Lampu dehidrogenase, sitokrom SM1
NADP+
NADPH
kompleks, dan sitokrom
CF1 ATP
oksidase. Sintase ATP
PSII PSI dalam ketiga sistem sangat
mirip dalam struktur.
Q
Reaksi Cytb 6f Reaksi
tengah tengah CFHai

kompleks

komputer ATP
sintase
H2HAIHAI2+ H+ H+ H+
LUMEN

(C)Mitokondria

MATRIKS H+
ADP + Psaya

NADH NAD+ HAI2 H2HAI

F1 ATP

NADH Q
CytSM1 sitokrom
dehidrogenase
oksidase FHai
kompleks

Cyt
ATP
c
sintase
H+ H+ H+ H+
ANTARMEMBRAN
RUANG ANGKASA
energi yang cukup untuk membentuk oksigen singlet, sehingga meluruh kembali
ke keadaan dasarnya sambil kehilangan energinya sebagai panas.
Organisme mutan yang kekurangan karotenoid tidak dapat
hidup dengan adanya cahaya dan oksigen molekuler —
situasi yang agak sulit untuk O2- organisme fotosintetik yang
berevolusi. Untuk non-O2-bakteri fotosintetik yang
berkembang, mutan yang kekurangan karotenoid dapat
dipertahankan dalam kondisi laboratorium jika oksigen
dikeluarkan dari media pertumbuhan.
Baru-baru ini karotenoid ditemukan berperan dalam
pendinginan nonfotokimia, yang merupakan mekanisme
pelindung dan pengaturan kedua.
Beberapa Xantofil Juga Berpartisipasi dalam
Pembuangan Energi
Pendinginan nonfotokimia, proses utama yang mengatur
pengiriman energi eksitasi ke pusat reaksi, dapat dianggap
sebagai "kenop volume" yang menyesuaikan aliran
 Fotosintesis: Reaksi Terang

GAMBAR 7.35Gambaran keseluruhan dari regulasi pengambilan foton foton Foton digunakan untuk
dan perlindungan dan perbaikan kerusakan foto. Perlindungan intensitas fotosintesis
terhadap photodamage adalah proses bertingkat. Garis pertahanan
pertama adalah penekanan kerusakan dengan pendinginan eksitasi
berlebih sebagai panas. Jika pertahanan ini tidak cukup dan fotoproduk
beracun terbentuk, berbagai sistem pemulung menghilangkan Foton berlebih
fotoproduk reaktif. Jika garis pertahanan kedua ini juga gagal, Garis pertama

fotoproduk dapat merusak protein D1 fotosistem II. Kerusakan ini pertahanan:

menyebabkan fotoinhibisi. Protein D1 kemudian dikeluarkan dari pusat Penekanan
mekanisme
reaksi PSII dan didegradasi. D1 yang baru disintesis dimasukkan
kembali ke pusat reaksi PSII untuk membentuk unit fungsional.
(Setelah Asada 1999.) Panas Keadaan triplet dari Chl (3Chl*)
Beracun Superoksida (O- 2)
Baris kedua produk foto oksigen tunggal (1HAI*) 2
pertahanan: Hidrogen peroksida (H2HAI2)
Pemulungan Radikal hidroksil (•OH)
eksitasi ke pusat reaksi PSII ke tingkat yang dapat diatur, sistem (misalnya,
tergantung pada intensitas cahaya dan kondisi lainnya. Proses karotenoid,
superoksida
ini tampaknya menjadi bagian penting dari pengaturan sistem
dismutase, Kerusakan D1
antena di sebagian besar alga dan tanaman. askorbat) dari PSII
Pendinginan nonfotokimiaadalah pendinginan
fluoresensi klorofil (lihat Gambar 7.5) dengan proses Perbaikan, sintesis de novo
selain fotokimia. Sebagai hasil dari pendinginan
nonfotokimia, sebagian besar eksitasi dalam sistem D1 teroksidasi
antena yang disebabkan oleh penerangan yang intens
dipadamkan oleh konversi menjadi panas (Krause dan
Weis 1991). Pendinginan nonfotokimia dianggap terlibat
penghambatan foto
dalam melindungi mesin fotosintesis terhadap eksitasi
berlebihan dan kerusakan selanjutnya.
Mekanisme molekuler pendinginan nonfotokimia
tidak dipahami dengan baik, meskipun
jelas bahwa pH lumen tilakoid dan keadaan
agregasi kompleks antena merupakan faktor
penting. Tiga karotenoid, disebutxantofil,
OH
terlibat dalam pendinginan nonfotokimia:
violaxanthin, antheraxanthin, dan zeaxanthin HAI

Rendah
HAI
(Gambar 7.36). lampu
HO Violaxanthin
Dalam cahaya tinggi, violaxanthin diubah menjadi
zeaxanthin, melalui antheraxanthin perantara, oleh
enzim violaxanthin de-epoksidase. Ketika intensitas
cahaya berkurang, prosesnya terbalik. Pengikatan H2HAI 2H
proton dan zeaxanthin ke protein antena pemanen NADPH Askorbat
cahaya diperkirakan menyebabkan perubahan
2 H + O2 H2HAI
konformasi yang mengarah pada pendinginan dan
OH
pembuangan panas (Demmig-

HAI

GAMBAR 7.36 Struktur kimia violaksan- HO Anteraxantin

tipis, antheraxanthin, dan zeaxanthin. Keadaan yang
sangat padam dari fotosistem II dikaitkan dengan
zeaxanthin, keadaan yang tidak padam dengan H2HAI 2H
violaxanthin. Enzim menginterkonversi kedua karotenoid NADPH Askorbat
ini, dengan antheraxanthin sebagai perantara, sebagai
respons terhadap perubahan kondisi, terutama 2 H + O2 H2HAI

perubahan intensitas cahaya. Pembentukan zeaxanthin OH

menggunakan askorbat sebagai kofaktor, dan Tinggi
pembentukan violaxanthin membutuhkan NADPH. lampu
(Setelah Pfündel dan Bilger 1994.)
HO Zeaxanthin
138 Bab 7
Adams dan Adams 1992; Horton dkk. 1996).
Pendinginan nonfotokimia tampaknya lebih disukai
terkait dengan kompleks antena periferal fotosistem II,
protein PsbS (Li et al. 2000).
Pusat Reaksi Fotosistem II Mudah
Rusak
Efek lain yang tampaknya menjadi faktor utama dalam
stabilitas aparatus fotosintesis adalah fotoinhibisi, yang terjadi
ketika eksitasi berlebih yang tiba di pusat reaksi PSII
menyebabkan inaktivasi dan kerusakannya (Long et al.
1994).penghambatan fotoadalah seperangkat proses molekuler
yang kompleks, yang didefinisikan sebagai penghambatan
fotosintesis oleh cahaya berlebih.
Seperti yang akan dibahas secara rinci dalam Bab 9,
fotoinhibisi bersifat reversibel pada tahap awal.
Penghambatan yang berkepanjangan, bagaimanapun,
mengakibatkan kerusakan pada sistem sehingga pusat reaksi
PSII harus dibongkar dan diperbaiki (Melis 1999). Target utama
dari kerusakan ini adalah protein D1 yang merupakan bagian
dari kompleks pusat reaksi PSII (lihat Gambar 7.24). Ketika D1
rusak oleh cahaya berlebih, itu harus dikeluarkan dari
membran dan diganti dengan molekul yang baru disintesis.
Komponen lain dari pusat reaksi PSII tidak rusak oleh eksitasi
berlebih dan dianggap dapat didaur ulang, sehingga protein
D1 adalah satu-satunya komponen yang perlu disintesis.
Fotosistem I Terlindungi dari Spesies
Oksigen Aktif
Fotosistem I sangat rentan terhadap kerusakan dari spesies oksigen
aktif. Akseptor ferredoxin dari PSI adalah reduktor yang sangat kuat
yang dapat dengan mudah mereduksi molekul oksigen menjadi
membentuk superoksida (O2-). Pengurangan ini bersaing dengan norma-
mal penyaluran elektron ke reduksi NADP+dan proses lainnya.
Superoksida adalah salah satu dari serangkaian spesies
oksigen aktif yang dapat sangat merusak membran biologis.
Superoksida yang terbentuk dengan cara ini dapat dihilangkan
dengan aksi serangkaian enzim, termasuk superoksida
dismutase dan askorbat peroksidase (Asada 1999).
Penumpukan Tilakoid Mengizinkan
Pemisahan Energi di antara Fotosistem
Fakta bahwa fotosintesis pada tumbuhan tingkat tinggi didorong
oleh dua fotosistem dengan sifat penyerap cahaya yang berbeda
menimbulkan masalah khusus. Jika laju pengiriman energi ke PSI
dan PSII tidak tepat sama dan kondisinya sedemikian rupa
sehingga laju fotosintesis dibatasi oleh cahaya yang tersedia
(intensitas cahaya rendah), laju aliran elektron akan dibatasi oleh
fotosistem yang menerima. lebih sedikit energi. Dalam situasi yang
paling efisien, masukan energi akan sama untuk kedua fotosistem.
Namun, tidak ada susunan pigmen tunggal yang akan memenuhi
persyaratan ini karena pada waktu yang berbeda dalam sehari
intensitas cahaya dan distribusi spektral cenderung mendukung
satu fotosistem atau yang lain (Trissl dan Wilhelm 1993; Allen dan
Forsberg 2001).
Masalah ini dapat diselesaikan dengan mekanisme yang
menggeser energi dari satu fotosistem ke fotosistem lainnya
sebagai respons terhadap kondisi yang berbeda. Mekanisme
pengaturan seperti itu telah terbukti beroperasi dalam kondisi
eksperimental yang berbeda. Pengamatan bahwa hasil kuantum
keseluruhan fotosintesis hampir tidak tergantung pada panjang
gelombang (lihat Gambar 7.12) dengan kuat menunjukkan bahwa
mekanisme seperti itu ada. Membran tilakoid mengandung protein
kinase yang dapat memfosforilasi residu treonin spesifik pada
permukaan LHCII, salah satu protein pigmen antena terikat-membran
yang dijelaskan sebelumnya dalam bab ini (lihat Gambar 7.20). Ketika
LHCII tidak terfosforilasi, ia memberikan lebih banyak energi ke
fotosistem II, dan ketika terfosforilasi, ia memberikan lebih banyak
energi ke fotosistem I (Haldrup et al. 2001).
Kinase diaktifkan ketika plastoquinone, salah satu
pembawa elektron antara PSI dan PSII, terakumulasi dalam
keadaan tereduksi. Plastoquinone tereduksi terakumulasi
ketika PSII diaktifkan lebih sering daripada PSI. LHCII yang
terfosforilasi kemudian bermigrasi keluar dari daerah
tumpukan membran ke daerah tidak tersusun (lihat Gambar
7.18), mungkin karena interaksi tolak-menolak dengan
muatan negatif pada membran yang berdekatan.
Migrasi lateral LHCII menggeser keseimbangan energi
menuju fotosistem I, yang terletak di lamela stroma, dan
menjauh dari fotosistem II, yang terletak di tumpukan
membran grana. Situasi ini disebutnegara 2. Jika
plastoquinone menjadi lebih teroksidasi karena eksitasi
berlebih dari fotosistem I, kinase dinonaktifkan dan tingkat
fosforilasi LHCII menurun oleh aksi fosfatase yang terikat
membran. LHCII kemudian bergerak kembali ke grana, dan
sistem dalamnegara bagian 1. Hasil akhirnya adalah
kontrol yang sangat tepat dari distribusi energi antara
fotosistem, yang memungkinkan penggunaan paling
efisien dari energi yang tersedia.
GENETIKA, PERAKITAN, DAN
EVOLUSI SISTEM FOTOSINTETIK
Kloroplas memiliki DNA, mRNA, dan mesin sintesis protein
mereka sendiri, tetapi beberapa protein kloroplas
dikodekan oleh gen nuklir dan diimpor ke kloroplas. Pada
bagian ini kita akan mempertimbangkan genetika,
perakitan, dan evolusi komponen kloroplas utama.
Genom Kloroplas, Sianobakteri, dan
Nuklir Telah Diurutkan
Genom kloroplas lengkap dari beberapa organisme telah
diurutkan. DNA kloroplas berbentuk lingkaran dan
ukurannya berkisar antara 120 hingga 160 kilobasa.
Genom kloroplas mengandung urutan pengkodean untuk
sekitar 120 protein. Beberapa dari sekuens DNA ini
mengkode protein yang belum dikarakterisasi. Tidak pasti
apakah semua gen ini ditranskripsi menjadi mRNA dan
diterjemahkan menjadi protein, tetapi tampaknya beberapa
protein kloroplas masih harus diidentifikasi.

Genom lengkap cyanobacteriumSynechocystis(strain
PCC 6803) dan tanaman yang lebih tinggiArabidopsis
telah diurutkan, dan genom tanaman penting seperti padi
dan jagung telah dilengkapi (Kotani dan Tabata 1998;
Arabidopsis Genome Initiative 2000). Data genom untuk
kloroplas dan DNA nuklir akan memberikan wawasan
baru tentang mekanisme fotosintesis, serta banyak
proses tanaman lainnya.
Gen Kloroplas Menunjukkan Pola
Warisan Non-Mendel
Kloroplas dan mitokondria berkembang biak dengan
pembelahan bukan dengansintesis baru. Cara reproduksi ini
tidak mengherankan, karena organel ini mengandung informasi
genetik yang tidak ada dalam nukleus. Selama pembelahan sel,
kloroplas dibagi antara dua sel anak. Namun, pada sebagian
besar tanaman seksual, hanya tanaman ibu yang
menyumbangkan kloroplas ke zigot. Pada tumbuhan ini pola
pewarisan Mendel normal tidak berlaku untuk gen yang
dikodekan kloroplas karena keturunannya menerima kloroplas
hanya dari satu induk. Hasilnya adalah non-Mendel,
ataukeibuan,warisan. Banyak sifat yang diwarisi dengan cara
ini; salah satu contohnya adalah sifat resistensi herbisida yang
dibahas dalamTopik Web 7.10.
Banyak Protein Kloroplas Diimpor dari
Sitoplasma
Protein kloroplas dapat dikodekan oleh DNA kloroplas atau
nuklir. Protein yang dikodekan kloroplas disintesis pada
ribosom kloroplas; protein yang disandikan nukleus disintesis
pada ribosom sitoplasma dan kemudian diangkut ke dalam
kloroplas. Banyak gen nuklir mengandung intron
— yaitu, urutan basa yang tidak mengkode protein.
mRNA diproses untuk menghilangkan intron, dan protein
kemudian disintesis di sitoplasma.
Gen-gen yang dibutuhkan untuk fungsi kloroplas
didistribusikan dalam nukleus dan dalam genom kloroplas tanpa
pola yang jelas, tetapi kedua set tersebut penting untuk
kelangsungan hidup kloroplas. Beberapa gen kloroplas
diperlukan untuk fungsi seluler lainnya, seperti sintesis heme
dan lipid. Kontrol ekspresi gen nuklir yang mengkode protein
kloroplas adalah kompleks, melibatkan regulasi yang
bergantung pada cahaya yang dimediasi oleh fitokrom (lihat Bab
17) dan cahaya biru (lihat Bab 18), serta faktor-faktor lain (Bruick
dan Mayfield 1999; Wollman et al., 1999).
Pengangkutan protein kloroplas yang disintesis
dalam sitoplasma adalah proses yang diatur secara
ketat (Chen dan Schnell 1999). Misalnya, enzim rubisco
(lihat Bab 8), yang berfungsi dalam fiksasi karbon,
memiliki dua jenis subunit, subunit besar berkode
kloroplas dan subunit kecil berkode nukleus. Subunit
kecil rubisco disintesis di sitoplasma dan diangkut ke
kloroplas, tempat enzim dirakit.
Dalam kasus ini dan kasus lain yang diketahui, protein kloroplas
yang disandikan nukleus disintesis sebagai protein prekursor
Fotosintesis: Reaksi Terang 139
mengandung urutan asam amino N-terminal yang dikenal
sebagai a transit peptida. Urutan terminal ini mengarahkan
protein prekursor ke kloroplas, memfasilitasi perjalanannya
melalui membran selubung luar dan dalam, dan kemudian
dipotong. Plastosianin pembawa elektron adalah protein yang
larut dalam air yang dikodekan dalam nukleus tetapi
berfungsi dalam lumen kloroplas. Oleh karena itu harus
melintasi tiga membran untuk mencapai tujuannya di lumen.
Peptida transit plastosianin sangat besar dan diproses dalam
lebih dari satu langkah.
Biosintesis dan Penguraian
Klorofil Adalah Jalur Kompleks
Klorofil adalah molekul kompleks yang sangat cocok untuk
fungsi penyerapan cahaya, transfer energi, dan transfer
elektron yang mereka lakukan dalam fotosintesis (lihat
Gambar 7.6). Seperti semua biomolekul lainnya, klorofil dibuat
melalui jalur biosintetik di mana molekul sederhana
digunakan sebagai bahan penyusun untuk merakit molekul
yang lebih kompleks (Porra 1997; Beale 1999). Setiap langkah
dalam jalur biosintetik dikatalisis secara enzimatik.
Jalur biosintetik klorofil terdiri dari lebih dari selusin
langkahTopik Web 7.11). Proses ini dapat dibagi menjadi
beberapa fase (Gambar 7.37), yang masing-masing dapat
dianggap terpisah, tetapi di dalam sel sangat
terkoordinasi dan diatur. Regulasi ini penting karena
klorofil bebas dan banyak zat antara biosintetik merusak
komponen seluler. Kerusakan sebagian besar terjadi
karena klorofil menyerap cahaya secara efisien, tetapi
dengan tidak adanya protein yang menyertainya, mereka
tidak memiliki jalur untuk membuang energi, sehingga
terbentuk oksigen tunggal yang beracun.
Jalur penguraian klorofil pada daun tua sangat
berbeda dengan jalur biosintetik (Matile et al. 1996).
Langkah pertama adalah penghilangan ekor fitol oleh
enzim yang dikenal sebagai klorofilase, diikuti dengan
penghilangan magnesium oleh magnesium de-kelatase.
Selanjutnya struktur porfirin dibuka oleh enzim
oksigenase yang bergantung pada oksigen untuk
membentuk tetrapirol rantai terbuka.
Tetrapirol dimodifikasi lebih lanjut untuk membentuk
produk tak berwarna yang larut dalam air. Metabolit tidak
berwarna ini kemudian diekspor dari kloroplas tua dan
diangkut ke vakuola, di mana mereka disimpan secara
permanen. Metabolit klorofil tidak diproses lebih lanjut
atau didaur ulang, meskipun protein yang terkait
dengannya dalam kloroplas kemudian didaur ulang
menjadi protein baru. Daur ulang protein dianggap penting
untuk ekonomi nitrogen tanaman.
Organisme Fotosintetik Kompleks Telah Berevolusi dari
Bentuk Sederhana
Aparatus fotosintesis rumit yang ditemukan pada tumbuhan
dan ganggang adalah produk akhir dari rangkaian evolusi
yang panjang. Banyak yang bisa dipelajari tentang evolusi ini
140 Bab 7

Fase I Fase II

COOH COOH

HOOC
CH2 CH2 COOH

CH2 CH2
NH A
CHNH2 C HAI A
COOH CH NH NH2
2 2 H AHN
Asam glutamat Asam 5-Aminolevulinat (ALA) Porfobilinogen (PBG)

COOH
Protoporfirin IX

Mg2+
Fase III

CH2 CH CH2
3

CH3 A B CH3 A
A A
A A CH3
Mg CH3
Mg
A NADPH, ringan
H A
A A
D Protoklorofilida
C D C
CH3
CH3 oksidoreduktase CH3 CH3
E
H
Situs pengurangan

COOH CO CH HAI
2 3 CO
Klorofilidasebuah Monovinil protochlorophyllidesebuah

GAMBAR 7.37Jalur biosintesis klorofil. Jalur dimulai

dengan asam glutamat, yang diubah menjadi asam 5-
Fase IV aminolevulinat (ALA). Dua molekul ALA
CH CH2 CH3

HC A
3 B CH CH 2 3
A A

HC C CH3
3

H
terkondensasi membentuk porfobilinogen (PBG). Empat langkah dalam proses yang dihilangkan dalam gambar ini.
molekul PBG dihubungkan untuk membentuk protoporfirin
IX. Magnesium (Mg) kemudian dimasukkan, dan siklisasi
cincin E yang bergantung pada cahaya, reduksi cincin D,
dan pelekatan ekor fitol menyelesaikan prosesnya. Banyak
CO CH O
2 3
HAI
HAI
ekor fitol

Klorofilsebuah

proses dari analisis organisme fotosintetik
prokariotik yang lebih sederhana, termasuk bakteri
fotosintetik anoksigenik dan cyanobacteria.
Kloroplas adalah organel sel semiotonom, dengan
DNA-nya sendiri dan peralatan sintesis protein
lengkap. Banyak protein yang membentuk aparatus
fotosintesis, serta semua klorofil dan lipid, disintesis
dalam kloroplas. Protein lain diimpor dari sitoplasma
dan dikodekan oleh gen nuklir. Bagaimana pembagian
kerja yang aneh ini terjadi? Kebanyakan ahli sekarang
setuju bahwa kloroplas adalah keturunan dari
hubungan simbiosis antara cyanobacterium dan sel
eukariotik nonfotosintetik sederhana. Jenis hubungan
ini disebut endosimbiosis(Cavalier-Smith 2000).
Awalnya cyanobacterium mampu hidup mandiri, tetapi
seiring waktu banyak informasi genetik yang diperlukan
untuk fungsi seluler normal hilang, dan sejumlah besar
informasi yang diperlukan untuk mensintesis aparatus
fotosintesis dipindahkan ke nukleus. Sehingga kloroplas
tidak lagi mampu hidup di luar inangnya dan akhirnya
menjadi bagian integral dari sel.
Pada beberapa jenis alga, kloroplas diperkirakan
muncul melalui endosimbiosis organisme fotosintetik
eukariotik (Palmer dan Delwiche 1996). Dalam organisme
ini, kloroplas dikelilingi oleh tiga dan dalam beberapa
kasus empat membran, yang dianggap sebagai sisa-sisa
membran plasma organisme sebelumnya. Mitokondria juga
diperkirakan berasal dari endosimbiosis dalam peristiwa
terpisah jauh lebih awal dari pembentukan kloroplas.
Jawaban atas pertanyaan lain yang berkaitan
dengan evolusi fotosintesis kurang jelas. Ini termasuk
sifat sistem fotosintesis paling awal, bagaimana dua
fotosistem menjadi terkait, dan asal usul evolusi
kompleks evolusi oksigen (Blankenship dan Hartman
1998; Xiong et al. 2000).
RINGKASAN
Fotosintesis adalah penyimpanan energi matahari yang
dilakukan oleh tumbuhan, alga, dan bakteri fotosintetik.
Foton yang diserap membangkitkan molekul klorofil,
dan klorofil yang tereksitasi ini dapat membuang energi
ini sebagai panas, fluoresensi, transfer energi, atau
fotokimia. Cahaya diserap terutama di kompleks antena,
yang terdiri dari klorofil, pigmen aksesori, dan protein
dan terletak di membran tilakoid kloroplas.
Pigmen antena fotosintesis mentransfer energi ke
klorofil khusus – kompleks protein yang dikenal
sebagai pusat reaksi. Pusat reaksi mengandung
kompleks protein multisubunit dan ratusan atau, pada
beberapa organisme, ribuan klorofil. Kompleks antena
dan pusat reaksi merupakan komponen integral dari
membran tilakoid. Pusat reaksi memulai serangkaian
reaksi kimia yang kompleks yang menangkap energi
dalam bentuk ikatan kimia.
Fotosintesis: Reaksi Terang 141
Hubungan antara jumlah kuanta yang diserap dan
hasil produk fotokimia yang dibuat dalam reaksi yang
bergantung pada cahaya diberikan oleh hasil kuantum.
Hasil kuantum dari langkah-langkah awal fotosintesis
adalah sekitar 0,95, menunjukkan bahwa hampir setiap
foton yang diserap menghasilkan pemisahan muatan di
pusat reaksi.
Tumbuhan dan beberapa prokariota fotosintesis memiliki
dua pusat reaksi, fotosistem I dan fotosistem II, yang
berfungsi secara seri. Kedua fotosistem dipisahkan secara
spasial: PSI ditemukan secara eksklusif di membran stroma
yang tidak ditumpuk, PSII sebagian besar di membran grana
yang ditumpuk. Klorofil pusat reaksi PSI menyerap maksimal
pada 700 nm, sedangkan PSII pada 680 nm. Fotosistem II dan I
melakukan transpor elektron nonsiklik, mengoksidasi air
menjadi oksigen molekuler, dan mereduksi NADP+ke NADPH.
Sangat sulit untuk mengoksidasi air untuk membentuk
oksigen molekuler, dan sistem evolusi oksigen fotosintesis
adalah satu-satunya sistem biokimia yang diketahui dapat
mengoksidasi air, sehingga menyediakan hampir semua
oksigen di atmosfer bumi. Fotooksidasi air dimodelkan dengan
mekanisme keadaan S lima langkah. Mangan adalah kofaktor
penting dalam proses pengoksidasi air, dan lima keadaan S
tampaknya mewakili keadaan teroksidasi berturut-turut dari
enzim yang mengandung mangan.
Residu tirosin dari protein D1 dari pusat reaksi PSII
berfungsi sebagai pembawa elektron antara kompleks
oksigen yang berevolusi dan P680. Feofitin dan dua
plastokuinon adalah pembawa elektron antara P680 dan
sitokrom besarb6fkompleks. Plastocyanin adalah
pembawa elektron antara sitokromb6fdan 700rb. Pembawa
elektron yang menerima elektron dari P700 adalah agen
pereduksi yang sangat kuat, dan mereka termasuk kuinon
dan tiga protein besi-sulfur terikat membran yang dikenal
sebagai ferredoxin terikat. Aliran elektron berakhir
dengan reduksi NADP+menjadi NADPH oleh ferrodoksin –
NADP reduktase yang terikat membran.
Sebagian energi foton juga awalnya disimpan sebagai
energi potensial kimia, sebagian besar dalam bentuk
perbedaan pH melintasi membran tilakoid. Energi ini
dengan cepat diubah menjadi energi kimia selama
pembentukan ATP oleh aksi kompleks enzim yang dikenal
sebagai ATP sintase. Fotofosforilasi ADP oleh ATP sintase
didorong oleh mekanisme kemiosmotik. Aliran elektron
fotosintesis digabungkan dengan translokasi proton
melintasi membran tilakoid, dan stroma menjadi lebih basa
dan lumen lebih asam. Gradien proton ini mendorong
sintesis ATP dengan stoikiometri empat H+
ion per ATP. NADPH dan ATP yang dibentuk oleh reaksi
terang menyediakan energi untuk reduksi karbon.
Kelebihan energi cahaya dapat merusak sistem fotosintesis,
dan beberapa mekanisme meminimalkan kerusakan tersebut.
Karotenoid bekerja sebagai agen fotoprotektif dengan secara
cepat memadamkan keadaan tereksitasi klorofil. Perubahan
keadaan terfosforilasi protein pigmen antena dapat
142 Bab 7

mengubah distribusi energi antara fotosistem I dan II bila

terjadi ketidakseimbangan antara energi yang diserap oleh 7.10Cara Kerja Beberapa Herbisida
masing-masing fotosistem. Siklus xantofil juga Beberapa herbisida membunuh tanaman dengan menghalangi
berkontribusi pada pembuangan energi berlebih dengan aliran elektron fotosintesis.
pendinginan nonfotokimia.
7.11Biosintesis Klorofil
Kloroplas mengandung DNA dan mengkodekan dan
Klorofil dan heme berbagi langkah awal
mensintesis beberapa protein yang penting untuk
fotosintesis. Protein tambahan dikodekan oleh DNA inti, jalur biosintetik mereka.
disintesis di sitosol, dan diimpor ke kloroplas. Klorofil
disintesis dalam jalur biosintetik yang melibatkan lebih Esai Web
dari selusin langkah, yang masing-masing diatur dengan 7.1 Pandangan baru tentang struktur kloroplas
sangat hati-hati. Setelah disintesis, protein dan pigmen
Stromula memperluas jangkauan kloroplas.
dirakit ke dalam membran tilakoid.

Materi Web Referensi Bab

Allen, JF, dan Forsberg, J. (2001) Pengenalan molekuler di
tilakoid struktur dan fungsi.Tren Tanaman Sci.6: 317–326.
Topik Web Inisiatif Genom Arabidopsis. (2000) Analisis genom
7.1 Prinsip Spektrofotometri urutan tanaman berbungaArabidopsis thaliana.Alam408:
796–815.
Spektroskopi adalah teknik kunci untuk
Asada, K. (1999) Siklus air – air dalam kloroplas: Scavenging
mempelajari reaksi terang. oksigen aktif dan disipasi foton berlebih.annu. Putaran.
7.2 Distribusi Klorofil dan Pigmen Fisiol Tumbuhan. Tanaman Mol. Biol.50: 601–639.
Avers, CJ (1985)Biologi Sel Molekuler.Addison-Wesley, Membaca,
Fotosintetik Lainnya MA.
Kandungan klorofil dan pigmen Barber, J., Nield, N., Morris, EP, dan Hankamer, B. (1999) Subunit
fotosintesis lainnya bervariasi di antara penentuan posisi dalam fotosistem II ditinjau kembali.Tren Biokimia. Sci.24:
43– 45.
kerajaan tumbuhan.
Beale, SI (1999) Enzim biosintesis klorofil.fotosintesis.
7.3 Hasil Kuantum Res.60: 43–73.
Hasil kuantum mengukur seberapa efektif Becker, WM (1986)Dunia Sel.Benyamin /
cahaya mendorong proses fotobiologis. Cummings, Menlo Park, CA.
Berry, EA, Guergova-Kuras, M., Huang, L.-S., dan Crofts, AR
7.4 Efek Antagonis Cahaya pada Oksidasi (2000) Struktur dan fungsi sitokromSMkompleks.annu. Putaran.
Sitokrom Biokimia.69: 1005–1075.
Fotosistem I dan II ditemukan dalam beberapa Kekosongan, RE (2002)Mekanisme Molekuler Fotosintesis.
Ilmu Blackwell, Oxford.
eksperimen yang cerdik. Blankenship, RE, dan Hartman, H. (1998) Asal usul dan
7.5 Struktur Dua Pusat Reaksi Bakteri evolusi fotosintesis oksigen.Tren Biokimia. Sci.23: 94–97.
Blankenship, RE, dan Prince, RC (1985) Redoks keadaan tereksitasi
Studi difraksi sinar-X menyelesaikan
potensial dan skema Z fotosintesis.Tren Biokimia. Sci.10:
struktur atom pusat reaksi fotosistem II. 382–383.
Boyer, PD (1997) ATP sintase: Sebuah mesin molekuler yang luar biasa.

7.6 Potensi Titik Tengah dan Reaksi Redoks annu. Putaran. Biokimia.66: 717–749.
Brettel, K. (1997) Transfer elektron dan pengaturan redoks
Pengukuran potensial titik tengah kofaktor pada fotosistem I.Biokim. Biofis. Akta1318: 322–373.
berguna untuk menganalisis aliran Bruick, RK, dan Mayfield, SP (1999) Terjemahan yang diaktifkan
elektron melalui fotosistem II. cahaya atau mRNA kloroplas.Tren Tanaman Sci.4: 190–195.
Buchanan, BB, Gruissem., W., dan Jones, RL, eds. (2000)Bio-
7.7 Evolusi Oksigen kimia dan Biologi Molekuler Tumbuhan. Amer. Perkumpulan
Mekanisme status S adalah model yang berharga Fisiolog Tumbuhan, Rockville, MD.
untuk pemisahan air di PSII. Cavalier-Smith, T. (2000) Keturunan membran dan kloroplas
awal evolusi.Tren Tanaman Sci.5: 174-182.
7.8 Fotosistem I Chen, X., dan Schnell, DJ (1999) Impor protein ke dalam kloroplas.
Reaksi PSI adalah kompleks multiprotein. Tren Sel Biol.9: 222–227.
Chitnis, PR (2001) Fotosistem I: Fungsi dan fisiologi.annu.
7.9 ATP Sintase
Putaran. Fisiol Tumbuhan. Tanaman Mol. Biol.52: 593–626.
ATP sintase berfungsi sebagai Cramer, WA, Soriano, GM, Ponomarev, M., Huang, D., Zhang,
motor molekuler. H., Martinez, SE, dan Smith, JL (1996) Beberapa aspek
struktural baru dan kontroversi lama mengenai sitokromb6f
kompleks fotosintesis oksigen.annu. Putaran. Fisiol
Tumbuhan. Tanaman Mol. Biol.47: 477–508.

Deisenhofer, J., dan Michel, H. (1989) Reaksi fotosintesis
pusat dari bakteri unguRhodopseudomonas viridis.
Sains 245: 1463–1473.
Demmig-Adams, B., dan Adams, WW, III. (1992) Fotoproteksi
dan tanggapan lain dari tanaman untuk stres cahaya yang tinggi.annu. Putaran.
Fisiol Tumbuhan. Tanaman Mol. Biol.43: 599–626.
Green, BR, dan Durnford, DG (1996) Klorofil-karotenoid
protein fotosintesis oksigen.annu. Putaran. Fisiol Tumbuhan.
Tanaman Mol. Biol.47: 685–714.
Grossman, AR, Bhaya, D., Apt, KE, dan Kehoe, DM (1995)
Kompleks pemanenan cahaya dalam fotosintesis oksigenik:
Keanekaragaman, kontrol, dan evolusi.annu. Putaran. gen.29: 231–288.
Haldrup, A., Jensen, PE, Lunde, C., dan Scheller, HV (2001)
Bal-
ance of power: Pandangan tentang mekanisme transisi keadaan
fotosintesis.Tren Tanaman Sci.6: 301–305.
Haraux, F., dan De Kouchkovsky, Y. (1998) Kopling energi dan
ATP sintase.fotosintesis. res. 57: 231–251.
Hoganson, CW, dan Babcock, GT (1997) Mekanisme ametalloradikal
anisme untuk generasi oksigen dari air dalam fotosintesis.
Sains277: 1953–1956.
Horton, P., Ruban, AV, dan Walters, RG (1996) Regulasi cahaya
panen pada tanaman hijau.annu. Putaran. Fisiol Tumbuhan. Tanaman Mol.
Biol.47: 655–684.
Jordan, P., Fromme, P., Witt, HT, Klukas, O., Saenger, W.,
dan Krauss, N. (2001) Struktur tiga dimensi fotosistem
cyanobacterial I pada resolusi 2,5 .Alam411: 909–917.
Karplus, PA, Daniels, MJ, dan Herriott, JR (1991) Struktur atom
perkembangan ferredoxin-NADP+reduktase: Prototipe untuk keluarga
flavoenzim yang baru secara struktural.Sains251: 60–66.
Kotani, H., dan Tabata, S. (1998) Pelajaran dari pengurutan
genom cyanobacterium uniseluler,Synechocystissp. PCC6803.annu.
Putaran. Fisiol Tumbuhan. Tanaman Mol. Biola. 49: 151–171.
Krause, GH, dan Weis, E. (1991) Fluoresensi klorofil dan foto
tosintesis: Dasar-dasar.annu. Putaran. Fisiol Tumbuhan. Tanaman Mol. Biol. 42:
313–350.
Kühlbrandt, W., Wang, DN, dan Fujiyoshi, Y. (1994) Model atom
atau kompleks pemanen cahaya tanaman dengan kristalografi elektron.
Alam367: 614–621.
Li, XP, Bjorkman, O., Shih, C., Grossman, AR, Rosenquist, M.,
Jansson, S., dan Niyogi, KK (2000) Protein pengikat pigmen
yang penting untuk regulasi pemanenan cahaya
fotosintesis.Alam 403: 391–395.
Panjang, SP, Humphries, S., dan Falkowski, PG (1994) Photoinhi-
gigitan fotosintesis di alam.annu. Putaran. Fisiol Tumbuhan. Tanaman Mol.
Biol.45: 633–662.
Matile, P., Hörtensteiner, S., Thomas, H., dan Kräutler, B. (1996)
Pemecahan klorofil pada daun tua.Fisiol Tumbuhan.112:
1403–1409.
Melis, A. (1999) Kerusakan dan siklus perbaikan fotosistem-II dalam
kloro-plasts: Apa yang memodulasi tingkat photodamage in vivo?
Tren Ilmu Tanaman. 4: 130–135.
Fotosintesis: Reaksi Terang 143
Müller, P., Li, X.-P., dan Niyogi, KK (2001) Non-fotokimia
pendinginan: Respons terhadap energi cahaya berlebih. Fisiol Tumbuhan.125:
1558–1566.
Okamura, MY, Paddock, ML, Graige, MS, dan Feher, G. (2000)
Transfer proton dan elektron di pusat reaksi bakteri.Biokim.
Biofis. Akta1458: 148-163.
Palmer, JD, dan Delwiche, CF (1996) Kloroplas bekas
dan kasus nukleus yang menghilang.Prok. Natal akad. Sci.
Amerika Serikat93: 7432–7435.
Paulsen, H. (1995) Klorofila / b-protein pengikatfotokimia. foto-
tobiol.62: 367–382.
Pfündel, E., dan Bilger, W. (1994) Regulasi dan kemungkinan fungsi
tion dari siklus violaxanthin.fotosintesis. Res.42: 89–109.
Porra, RJ (1997) Kemajuan terbaru dalam porfirin dan
klorofil biosintesis.fotokimia. fotobiol.65: 492–516.
Pullerits, T., dan Sundström, V. (1996) Fotosintetik cahaya-panen
ing kompleks pigmen-protein: Menuju pemahaman bagaimana dan
mengapa.acc. Kimia Res.29: 381–389.
Stock, D., Leslie, AGW, dan Walker, JE (1999) Arsitektur molekuler
struktur motor putar di ATP sintase.Sains286: 1700–1705.
Tommos, C., dan Babcock, GT (1999) Produksi oksigen di alam:
Proses enzim metaloradikal yang digerakkan oleh cahaya.acc. Kimia Res.37:
18– 25.
Trebst, A. (1986) Topologi plastoquinone dan herbisida
mengikat peptida atau fotosistem II di membran tilakoid.
Z. Naturforsch. Bagian C240–245.
Trissl, H.-W., dan Wilhelm, C. (1993) Mengapa membran tilakoid
dari tumbuhan tingkat tinggi membentuk tumpukan grana?Tren Biokimia. Sci.18:
415–419.
van Grondelle, R., Dekker, JP, Gillbro, T., dan Sundström, V. (1994)
Transfer energi dan perangkap dalam fotosintesis.Biokim. Biofis.
Akta 1187: 1–65.
Wollman, F.-A., Minai, L., dan Nechushtai, R. (1999)
Biogenesis dan perakitan protein fotosintesis dalam
membran tilakoid. Biokim. Biofis. Akta1411: 21–85.
Xiong, J., Fisher, W., Inoue, K., Nakahara, M., dan Bauer, CE (2000)
Bukti molekuler untuk evolusi awal fotosintesis.Sains289:
1724–1730.
Yachandra, VK, Sauer, K., dan Klein, MP (1996) klaster mangan
ter dalam fotosintesis: Di mana tanaman mengoksidasi air menjadi dioksigen.
Kimia Putaran. 96: 2927–2950.
Yasuda, R., Noji, H., Yoshida, M., Kinosita, K., dan Itoh, H. (2001)
Resolusi sublangkah rotasi yang berbeda dengan analisis
kinetik submilidetik F 1-ATPase.Alam410: 898–904.
Zouni, A., Witt, H.-T., Kern, J., Fromme, P., Krauss, N., Saenger, W.,
dan Orth, P. (2001) Struktur kristal fotosistem II dari
Synechococcus elongatuspada resolusi 3,8Å.Alam409: 739–743.
bab

Fotosintesis:

C 8 Reaksi Karbon

DI BAB 5 KAMI MEMBAHAS kebutuhan tanaman akan nutrisi mineral

dan cahaya untuk tumbuh dan menyelesaikan siklus hidupnya. Karena
organisme hidup berinteraksi satu sama lain dan lingkungannya, nutrisi
mineral berputar melalui biosfer. Siklus ini melibatkan interaksi yang
kompleks, dan setiap siklus sangat penting dalam dirinya sendiri.
Karena jumlah materi di biosfer tetap konstan, energi harus dipasok
untuk menjaga agar siklus tetap beroperasi. Jika tidak, peningkatan
entropi menentukan bahwa aliran materi pada akhirnya akan berhenti.
Organisme autotrofik memiliki kemampuan untuk mengubah
sumber energi fisik dan kimia menjadi karbohidrat tanpa adanya
substrat organik. Sebagian besar energi eksternal dikonsumsi
dalam mengubah CO2ke keadaan tereduksi yang sesuai dengan
kebutuhan sel (—CHOH—).
Perkiraan terbaru menunjukkan bahwa sekitar 200 miliar ton CO2
dikonversi menjadi biomassa setiap tahun. Sekitar 40% dari massa
ini berasal dari aktivitas fitoplankton laut. Sebagian besar karbon
dimasukkan ke dalam senyawa organik melalui reaksi reduksi
karbon yang terkait dengan fotosintesis.
Dalam Bab 7 kita melihat bagaimana oksidasi fotokimia air menjadi
molekul oksigen digabungkan dengan pembentukan ATP dan
nukleotida piridin tereduksi (NADPH) melalui reaksi yang terjadi di
membran tilakoid kloroplas. Reaksi yang mengkatalis reduksi CO 2
karbohidrat digabungkan dengan konsumsi NADPH dan ATP oleh
enzim yang ditemukan di stroma, fase larut kloroplas.
Reaksi stroma ini telah lama dianggap tidak bergantung pada cahaya dan,
sebagai konsekuensinya, disebut sebagai reaksi stromareaksi gelap. Namun,
karena reaksi yang terlokalisasi stroma ini bergantung pada produk dari
proses fotokimia, dan juga diatur secara langsung oleh cahaya, maka reaksi
ini lebih tepat disebut sebagai reaksi.reaksi karbon fotosintesis.
Dalam bab ini kita akan memeriksa reaksi siklik yang mencapai fiksasi
dan reduksi CO2, kemudian pertimbangkan bagaimana fenomena
fotorespirasi yang dikatalisis oleh enzim karboksilasi mengubah efisiensi
146 Bab 8

Siklus Calvin berlangsung dalam tiga tahap (Gambar 8.2):

H2HAI ADP + Psaya NADP+ (CH2HAI)sebuah
1.Karboksilasidari CO2akseptor ribulosa-1,5-bifosfat,
Lampu
membentuk dua molekul 3-fosfogliserat, zat
triosa
antara stabil pertama dari siklus Calvin
Klorofil 2.Pengurangandari 3-fosfogliserat, membentuk
fosfat gliseraldehida-3-fosfat, suatu karbohidrat
3.regenerasidari CO2akseptor ribulosa-1,5-bifosfat
dari gliseraldehida-3-fosfat
CO +
HAI2 ATP + NADPH 2H2HAI Karbon dalam CO2adalah bentuk paling teroksidasi yang
Reaksi terang Reaksi karbon ditemukan di alam (+4). Karbon dari zat antara stabil pertama,
3-fosfogliserat, lebih tereduksi (+3), dan selanjutnya
GAMBAR 8.1 Reaksiterang dan reaksi karbon fotosintesis direduksi dalam produk gliseraldehida-3-fosfat (+1). Secara
mendesis. Cahaya diperlukan untuk pembentukan ATP keseluruhan, reaksi awal siklus Calvin menyelesaikan
dan NADPH. ATP dan NADPH dikonsumsi oleh reaksi reduksi karbon atmosfer dan, dengan demikian, memfasilitasi
karbon, yang mereduksi CO2menjadi karbohidrat
penggabungannya ke dalam senyawa organik.
(triosa fosfat).
Karboksilasi Ribulosa Bisfosfat Dikatalis
oleh Enzim Rubisco
ilmu fotosintesis. Bab ini juga akan menjelaskan mekanisme
BERSAMA2memasuki siklus Calvin dengan bereaksi dengan ribulosa-
biokimia untuk konsentrasi karbon dioksida yang
1,5-bifosfat untuk menghasilkan dua molekul 3-fosfogliserat (Gambar
memungkinkan tanaman untuk mengurangi dampak
8.3 dan Tabel 8.1), suatu reaksi yang dikatalisis oleh enzim kloroplas
fotorespirasi: CO2pompa, C4metabolisme, dan metabolisme
ribulosa bifosfat karboksilase / oksigenase, disebut
asam crassulacean (CAM). Kami akan menutup bab ini dengan
sebagairubisko(lautTopik Web 8.2). Sebagai indi-
pertimbangan sintesis sukrosa dan pati.

SIKLUS CALVIN Awal siklus

Semua eukariota fotosintesis, dari alga paling primitif Ribulosa-1,5-
hingga angiosperma paling maju, mereduksi CO2 BERSAMA2+ H2HAI

menjadi karbohidrat melalui mekanisme dasar yang bifosfat

sama: siklus reduksi karbon fotosintesis yang awalnya
dijelaskan untuk C3spesies (yang siklus Calvin, atau
pentosa fosfat reduktif[RPP]siklus). Jalur metabolisme ADP Karboksilasi
lain yang terkait dengan fiksasi fotosintesis CO2,
seperti C4siklus asimilasi karbon fotosintetik dan
siklus oksidasi karbon fotorespirasi, baik tambahan
atau bergantung pada siklus Calvin dasar. regenerasi
Pada bagian ini kita akan memeriksa bagaimana 3-fosfogliserat
CO2ditetapkan oleh siklus Calvin melalui penggunaan ATP dan
NADPH yang dihasilkan oleh reaksi terang (Gambar 8.1), dan
bagaimana siklus Calvin diatur.

ATP ATP
Siklus Calvin Memiliki Tiga Tahapan: Karboksilasi, +
NADPH
Reduksi, dan Regenerasi Pengurangan fosfat
Gliseraldehida-3-
Siklus Calvin dijelaskan sebagai hasil dari serangkaian
eksperimen elegan oleh Melvin Calvin dan rekan-rekannya
pada 1950-an, di mana Hadiah Nobel diberikan pada tahun
1961 (lihatTopik Web 8.1). Dalam siklus Calvin, CO2dan air ADP + Psaya
Sukrosa, pati
dari lingkungan secara enzimatik digabungkan dengan
molekul penerima lima karbon untuk menghasilkan dua GAMBAR 8.2 Siklus Calvin berlangsung dalam tiga tahap: (1)
molekul zat antara tiga karbon. Zat antara ini (3-fosfogliserat) karboksilasi, di mana CO2secara kovalen terkait dengan
direduksi menjadi karbohidrat dengan menggunakan ATP dan kerangka karbon; (2) reduksi, di mana karbohidrat dibentuk
dengan mengorbankan ATP yang diturunkan secara
NADPH yang dihasilkan secara fotokimia. Siklus ini
fotokimia dan ekuivalen pereduksi dalam bentuk NADPH;
diselesaikan dengan regenerasi akseptor lima karbon dan (3) regenerasi, di mana CO2akseptor ribulosa-
(ribulose-1,5-bifosfat, disingkat RuBP). 1,5-bifosfat terbentuk kembali.
 CH OPO2– 6 NADPH 6 NADP+
2 3 3 HO HAI + +
2 PADA
BERSAMA 3 BERSAMA 6 H+ 6 ATP 6 ADP 6 H+ 6 Psaya

2 MENDEKUT- C
H C OH triosa
H C OH H C OH
H C OH Rubisko Fosfogliserat Gliseraldehida fosfat
MENCACAH kinase MENCACAH 3-fosfat G3P DHAP
MENCACAH 2 2 dehidrogenase
2
3-fosfogliserat 1,3-bifosfogliserat
Ribulosa
1,5-bifosfat HAI H
C

H C OH
MENCACAH

3 ADP 2
Gliseraldehida
Fosforibulokinase 3-fosfat

3 ATP
CH OH CH OH CH OPO2–
2 2 2 3 Triose
fosfat
C HAI BERSAMA Psaya H2HAI BERSAMA isomerase

HO C H HO CH HO CH Aldolase
CH OH CH OH
H C OH H C OH Fruktosa H C OH 2 2

1,6-bisfosfatase
MENCACAH H C OH H C OH C HAI C HAI
2
Ribulosa MENCACAH MENCACAH MENCACAH MENCACAH

Xilulose 2 2 2 2

5-fosfat
5-fosfat
3-epimerase Fruktosa Fruktosa dihidroksi- dihidroksi-
aseton aseton
6-fosfat 1,6-bifosfat
fosfat fosfat

CH OH HAI H
2
C
C HAI
H C OH Aldolase
H C OH
Transketolase H C OH
H C OH MENCACAH

MENCACAH

2 Eritrosis
4-fosfat
Ribulosa
5-fosfat CH OPO2– CH OH
2 3 2
C HAI C HAI
CH OH CH OH
2 2 HO C H H2HAI Psaya
HO C H
 C HAI Ribulosa C HAI
5-fosfat H C OH H C OH
H C OH 3-epimerase HO C H Sedoheptulosa
H C H C OH
OH 1,7-bisfosfatase
H C OH H C OH
H C OH H C OH
MENCACAH MENCACAH

2 2 MENCACAH MENCACAH

Ribulosa Xilulose 2 2
5-fosfat 5-fosfat Sedoheptulosa Sedoheptulosa
1,7-bifosfat 7-fosfat

HAIH
CH OH
2 C
C HAI Ribulosa H C OH
5-fosfat
H C OH isomerase H C OH Transketolase

H C OH H C OH
MENCACAH MENCACAH

2 2
Ribulosa Ribosa
5-fosfat 5-fosfat

GAMBAR 8.3Siklus Calvin. Karboksilasi tiga molekul ribulosa-1,5-bifosfat

mengarah kehanyasintesis satu molekul gliseraldehida-3-fosfat dan regenerasi
tiga molekul bahan awal. Proses ini dimulai dan diakhiri dengan tiga molekul
ribulosa-1,5-bifosfat, yang mencerminkan sifat siklik dari jalur tersebut.
148 Bab 8
TABEL 8.1
Reaksi dari siklus Calvin
Enzim
1. Ribulosa-1,5-bifosfat karboksilase / oksigenase
3. 3-fosfogliserat kinase
3. NADP: gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase
4. Triosa fosfat isomerase
5. Aldolase
6. Fruktosa-1,6-bisphosphatase
7. Transketolase
8. Aldolase
9. Sedoheptulose-1,7, bisphosphatase
10. Transketolase
11a. Ribulosa-5-fosfat epimerase
11b. Ribosa-5-fosfat isomerase
12. Ribulosa-5-fosfat kinase
Hanya:6 CO2+ 11 H2O + 12 NADPH + 18 ATP→Fruktosa-6-fosfat + 12 NADP++ 6 H++ 18 ADP + 17 Psaya
Catatan: Psayasingkatan dari fosfat anorganik.
dicat dengan nama lengkap, enzim juga memiliki aktivitas
oksigenase di mana O2bersaing dengan CO2untuk substrat
umum ribulosa-1,5-bifosfat (Lorimer 1983). Seperti yang akan
kita bahas nanti, sifat ini membatasi CO . bersih 2fiksasi.
Seperti yang ditunjukkan pada Gambar 8.4, CO2ditambahkan ke
karbon 2 ribulosa-1,5-bifosfat, menghasilkan zat antara yang tidak
stabil dan terikat enzim, yang dihidrolisis untuk menghasilkan dua
molekul produk stabil 3-fosfogliserat (lihat Tabel 8.1, reaksi 1). Dua
molekul 3-fosfogliserat - berlabel "atas" dan "bawah" pada gambar
- dibedakan oleh fakta bahwa molekul atas mengandung karbon
dioksida yang baru dimasukkan, yang ditunjuk di sini sebagai *
CO2.
Dua sifat reaksi karboksilase sangat penting:
1. Perubahan negatif energi bebas (lihat Bab 2 di situs
web untuk diskusi energi bebas) yang terkait dengan
karboksilasi ribulosa-1,5-bifosfat adalah besar;
sehingga reaksi maju sangat disukai.
2. Afinitas rubisco untuk CO2cukup tinggi untuk memastikan
karboksilasi cepat pada konsentrasi rendah CO2ditemukan
dalam sel fotosintesis.
Reaksi
6 Ribulosa-1,5-bifosfat + 6 CO2+ 6 H2HAI→
12 (3-fosfogliserat) + 12 H+
12 (3-Fosfogliserat) + 12 ATP→
12 (1,3-bifosfogliserat) + 12 ADP
12 (1,3-Bisfosfogliserat) + 12 NADPH + 12 H+→
12 gliseraldehida-3-fosfat + 12 NADP++ 12 Psaya
5 Gliseraldehida-3-fosfat→
5 dihidroksiaseton-3-fosfat
3 Gliseraldehida-3-fosfat + 3 dihidroksiaseton-
3-fosfat→3 fruktosa-1,6-bifosfat
3 Fruktosa-1,6-bifosfat + 3 H2HAI→3 fruktosa-
6-fosfat + 3 Psaya
2 Fruktosa-6-fosfat + 2 gliseraldehida-3-fosfat→
2 erythrose-4-phosphate + 2 xylulose-5-phosphate
2 Erythrose-4-phosphate + 2 dihydroxyacetone-3-phosphate→
2 sedoheptulosa-1,7-bifosfat
2 Sedoheptulosa-1,7-bifosfat + 2 H2HAI→2 sedoheptulosa-
7-fosfat + 2 Psaya
2 Sedoheptulosa-7-fosfat + 2 gliseraldehida-3-fosfat→
2 ribosa-5-fosfat + 2 xilulosa-5-fosfat
4 Xilulose-5-fosfat→4 ribulosa-5-fosfat 2
Ribosa-5-fosfat→2 ribulosa-5-fosfat
6 Ribulosa-5-fosfat + 6 ATP→6 ribulosa-1,5-bifosfat +
6 ADP + 6 H+
Rubisco sangat melimpah, mewakili hingga 40% dari
total protein larut sebagian besar daun. Konsentrasi situs
aktif rubisco dalam stroma kloroplas dihitung sekitar 4
mM, atau sekitar 500 kali lebih besar dari konsentrasi
CO .-nya2substrat (lihatTopik Web 8.3).
Triosa Fosfat Dibentuk Pada Langkah
Reduksi Siklus Calvin
Selanjutnya dalam siklus Calvin (Gambar 8.3 dan Tabel 8.1),
3-fosfogliserat yang terbentuk pada tahap karboksilasi
mengalami dua modifikasi:
1. Ini pertama kali difosforilasi melalui 3-fosfogliserat kinase
menjadi 1,3-bisfosfogliserat melalui penggunaan ATP yang
dihasilkan dalam reaksi terang (Tabel 8.1, reaksi 2).
2. Kemudian direduksi menjadi gliseraldehida-3-fosfat
melalui penggunaan NADPH yang dihasilkan oleh reaksi
terang (Tabel 8.1, reaksi 3). Enzim kloroplas NADP:
gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase mengkatalisis
langkah ini. Perhatikan bahwa enzim ini mirip dengan
glikolisis (yang akan diuraikan
 Fotosintesis: Reaksi Karbon

GAMBAR 8.4Karboksilasi
ribulosa-1,5-bifosfat Karboksilasi Hidrolisis 1CH2OPO2–
oleh rubisco. 2-
1CH2OPO * CO2 1CH2OPO2– H2HAI
3

3 3

H 2C * CO- “Ke atas adalah”

2C HAI HO 2C * CO-
2

OH
H 3C OH 3C HAI
+
2

3BERSAMA -

H 4C OH H 4C OH

2–
5 CH2OPO 5CH2OPO2–
H 4C OH “Lebih rendah”
3 3

5CH2OPO2–
Ribulosa-1,5-bifosfat 2-Karboksi-3-
ketoarabinitol-1,5-bifosfat 3
(zat antara sementara, tidak 3-fosfogliserat
stabil, terikat enzim)

ketiga gliseraldehida-3-fosfat untuk menghasilkan

eritrosa-4-fosfat (dari C-3 ke C -6 dari fruktosa) dan
dibahas dalam Bab 11), kecuali bahwa NADP xylulose-5-fosfat (dari C-2 dari fruktosa dan
daripada NAD adalah koenzim. Bentuk NADP-linked gliseraldehida-3-fosfat) (reaksi 7).
dari enzim disintesis selama pengembangan 5. Eritrosa-4-fosfat kemudian bergabung melalui aldolase
kloroplas (penghijauan), dan bentuk ini lebih disukai dengan molekul keempat triosa fosfat (dihidroksiaseton-3-
digunakan dalam reaksi biosintetik. fosfat) untuk menghasilkan gula tujuh karbon
sedoheptulosa-1,7-bifosfat (reaksi 8).
Operasi Siklus Calvin Membutuhkan
Regenerasi Ribulosa-1,5-Bisfosfat
Penyerapan CO . yang berkelanjutan2mengharuskan
CO2 akseptor, ribulosa-1,5-bifosfat, terus-menerus
diregenerasi. Untuk mencegah penipisan zat antara
siklus Calvin, tiga molekul ribulosa-1,5-bifosfat (total 15
karbon) dibentuk oleh reaksi yang mengubah karbon
dari lima molekul triosa fosfat (5×3 = 15 karbon).
Perombakan ini terdiri dari reaksi 4 sampai 12 pada
Tabel 8.1 (lihat juga Gambar 8.3):
Satu molekul gliseraldehida-3-fosfat diubah melalui
triosa fosfat isomerase menjadi dihidroksiaseton-
3-fosfat dalam reaksi isomerisasi (reaksi 4).

2. Dihidroksiaseton-3-fosfat kemudian mengalami

kondensasi aldol dengan molekul kedua gliseraldehida-3-
fosfat, suatu reaksi yang dikatalisis oleh aldolase
menghasilkan fruktosa-1,6-bifosfat (reaksi 5).
3. Fruktosa-1,6-bifosfat menempati posisi kunci dalam siklus
dan dihidrolisis menjadi fruktosa-6-fosfat (reaksi
6), yang kemudian bereaksi dengan enzim transketolase.

4. Satu unit dua karbon (C-1 dan C-2 dari fruktosa-6-

fosfat) ditransfer melalui transketolase ke molekul
6. Bisfosfat tujuh karbon ini kemudian dihidrolisis melalui
fosfatase spesifik untuk menghasilkan sedoheptulosa-7-
fosfat (reaksi 9).
Sedoheptulosa-7-fosfat menyumbangkan unit dua karbon
ke molekul kelima (dan terakhir) gliseraldehida-3-fosfat
melalui transketolase dan menghasilkan ribosa-5-fosfat
(dari C-3 ke C-7 dari sedoheptulosa) dan xilulosa -5 -
fosfat (dari C-2 dari sedoheptulosa dan gliseraldehida-3-
fosfat) (reaksi 10).

8. Dua molekul xilulosa-5-fosfat diubah menjadi dua

molekul gula ribulosa-5-fosfat oleh epimerase ribulosa-
5-fosfat (reaksi 11a). Molekul ketiga ribulosa-5-fosfat
dibentuk dari ribosa-5-fosfat oleh ribosa-5-fosfat
isomerase (reaksi 11b).

9. Akhirnya, ribulosa-5-fosfat kinase mengkatalisis

fosforilasi ribulosa-5-fosfat dengan ATP, sehingga
meregenerasi tiga molekul yang dibutuhkan dari CO
awal2akseptor, ribulosa-1,5-bifosfat (reaksi 12).

Siklus Calvin Meregenerasi

Komponen Biokimianya Sendiri
Reaksi siklus Calvin meregenerasi zat antara biokimia yang
diperlukan untuk mempertahankan operasi siklus. Tetapi
yang lebih penting, laju operasi siklus Calvin dapat
ditingkatkan dengan peningkatan konsentrasi zat antara;
yaitu, siklusnya adalahautokatalitik. Akibatnya, siklus Calvin
memiliki fitur metabolik yang diinginkan untuk menghasilkan
lebih banyak substrat daripada yang dikonsumsi, selama
triosa fosfat tidak dialihkan ke tempat lain:
5 RuBP4–+ 5 CO2+ 9 H2O + 16 ATP4–+ 10 NADPH→
6 RuBP4–+ 14 Psaya+ 6 H++ 16 ADP3–+ 10 NADP+

Pentingnya sifat autokatalitik ini ditunjukkan oleh eksperimen

di mana daun yang sebelumnya gelap atau kloroplas yang
diisolasi diterangi. Dalam percobaan seperti itu, CO 2fiksasi
dimulai hanya setelah jeda, yang disebutperiode induksi, dan laju
fotosintesis meningkat seiring waktu dalam beberapa menit
pertama setelah permulaan iluminasi. Itu
150 Bab 8
peningkatan laju fotosintesis selama periode induksi
sebagian disebabkan oleh aktivasi enzim oleh cahaya
(dibahas nanti), dan sebagian lagi karena peningkatan
konsentrasi zat antara dalam siklus Calvin.
Stoikiometri Siklus Calvin Menunjukkan Bahwa
Hanya Seperenam dari Triosa Fosfat Digunakan
untuk Sukrosa atau Pati
Sintesis karbohidrat (pati, sukrosa) menyediakan wastafel
yang memastikan aliran atom karbon yang memadai
melalui siklus Calvin dalam kondisi CO terus menerus 2
serapan. Fitur penting dari siklus adalah stoikiometri
keseluruhannya. Pada permulaan iluminasi, sebagian besar
triosa fosfat ditarik kembali ke dalam siklus untuk
memfasilitasi pembentukan konsentrasi metabolit yang
memadai. Namun, ketika fotosintesis mencapai keadaan
stabil, lima per enam triosa fosfat berkontribusi pada
regenerasi ribulosa-1,5-bifosfat, dan seperenam diekspor
ke sitosol untuk sintesis sukrosa atau metabolit lain yang
diubah menjadi pati di dalam kloroplas.
Masukan energi, yang disediakan oleh ATP dan NADPH,
diperlukan untuk menjaga siklus berfungsi dalam fiksasi
CO 2. Perhitungan pada akhir Tabel 8.1 menunjukkan
bahwa untuk mensintesis setara dengan 1 molekul
heksosa, 6 molekul CO2ditetapkan dengan mengorbankan
18 ATP dan 12 NADPH. Dengan kata lain, siklus Calvin
mengkonsumsi dua molekul NADPH dan tiga molekul ATP
untuk setiap molekul CO2difiksasi menjadi karbohidrat.
Kita dapat menghitung efisiensi termodinamika maksimum
fotosintesis secara keseluruhan jika kita mengetahui kandungan
energi cahaya, kebutuhan kuantum minimum (mol kuanta yang
diserap per mol CO2tetap; lihat Bab 7), dan energi yang tersimpan
dalam satu mol karbohidrat (heksosa).
Cahaya merah pada 680 nm mengandung 175 kJ (42 kkal)
per mol kuantum foton. Persyaratan kuantum minimum
biasanya dihitung menjadi 8 foton per molekul CO2
tetap, meskipun angka yang diperoleh secara eksperimen
adalah 9 sampai 10 (lihat Bab 7). Oleh karena itu, energi
cahaya minimum yang diperlukan untuk mereduksi 6 mol
CO2untuk satu mol heksosa adalah sekitar 6×8×175 kJ = 8400
kJ (2016 kkal). Namun, satu mol heksosa seperti fruktosa
hanya menghasilkan 2804 kJ (673 kkal) bila dioksidasi total.
Membandingkan 8400 dan 2804 kJ, kita melihat bahwa
efisiensi termodinamika maksimum fotosintesis adalah
sekitar 33%. Namun, sebagian besar energi cahaya yang
tidak terpakai hilang dalam pembentukan ATP dan
NADPH melalui reaksi terang (lihat Bab 7) daripada
selama operasi siklus Calvin.
Kita dapat menghitung efisiensi siklus Calvin secara lebih
langsung dengan menghitung perubahan energi bebas yang
terkait dengan hidrolisis ATP dan oksidasi NADPH, yang
masing-masing adalah 29 dan 217 kJ (7 dan 52 kkal) per mol.
Kita melihat dalam daftar yang merangkum reaksi siklus
Calvin bahwa sintesis 1 molekul fruktosa-6-fosfat dari 6
molekul CO2menggunakan 12 NADPH dan 18 ATP
molekul. Oleh karena itu siklus Calvin mengkonsumsi (12×217)
+ (18×29) = 3126 kJ (750 kkal) dalam bentuk NADPH dan ATP,
menghasilkan efisiensi termodinamika mendekati 90%.
Pemeriksaan perhitungan ini menunjukkan bahwa
sebagian besar energi yang dibutuhkan untuk konversi
CO2 menjadi karbohidrat berasal dari NADPH. Artinya, 2
mol NADPH ×52 kkal mol-1= 104 kkal, tetapi 3 mol ATP×7
kkal mol-1= 21 kkal. Jadi, 83% (104 dari 125 kkal) energi
yang disimpan berasal dari NADPH pereduksi.
Siklus Calvin tidak terjadi di semua sel autotrofik.
Beberapa bakteri anaerob menggunakan jalur lain untuk
pertumbuhan autotrofik:
• Sintesis asam organik yang dimediasi feredoksin dari
turunan asetil– dan suksinil– CoA melalui pembalikan
siklus asam sitrat (siklus asam karboksilat reduktif bakteri
sulfur hijau)
• Siklus penghasil glioksilat (jalur hidroksipropionat dari
bakteri nonsulfur hijau)
• Jalur linier (jalur asetil-KoA) bakteri asetogenik dan
metanogenik
Jadi, meskipun siklus Calvin secara kuantitatif
merupakan jalur terpenting CO . autotrofik2fiksasi,
yang lain telah dijelaskan.
PERATURAN SIKLUS CALVIN
Efisiensi energi yang tinggi dari siklus Calvin menunjukkan
bahwa beberapa bentuk regulasi memastikan bahwa semua
zat antara dalam siklus ada pada konsentrasi yang
memadai dan bahwa siklus dimatikan ketika tidak
diperlukan dalam gelap. Secara umum, variasi konsentrasi
atau aktivitas spesifik enzim memodulasi laju katalitik,
sehingga menyesuaikan tingkat metabolit dalam siklus.
Perubahan ekspresi gen dan biosintesis protein
mengatur konsentrasi enzim. Modifikasi protein
pascatranslasi berkontribusi pada regulasi aktivitas
enzim. Pada tingkat genetik, jumlah setiap enzim yang
ada dalam stroma kloroplas diatur oleh mekanisme
yang mengontrol ekspresi genom nukleus dan
kloroplas (Maier et al. 1995; Purton 1995).
Regulasi jangka pendek dari siklus Calvin dicapai
dengan beberapa mekanisme yang mengoptimalkan
konsentrasi zat antara. Mekanisme ini meminimalkan reaksi
yang beroperasi dalam arah yang berlawanan, yang akan
membuang sumber daya (Wolosiuk et al. 1993). Dua
mekanisme umum dapat mengubah sifat kinetik enzim:
1. Transformasi ikatan kovalen seperti reduksi disulfida
dan karbamilasi gugus amino, yang menghasilkan enzim
yang dimodifikasi secara kimia.
2. Modifikasi interaksi nonkovalen, seperti pengikatan
metabolit atau perubahan komposisi

lingkungan seluler (misalnya, pH). Selain itu,
pengikatan enzim ke membran tilakoid meningkatkan
efisiensi siklus Calvin, sehingga mencapai tingkat
organisasi yang lebih tinggi yang mendukung
penyaluran dan perlindungan substrat.
Aktivasi Enzim Bergantung Cahaya Mengatur
Siklus Calvin
Lima enzim yang diatur cahaya beroperasi dalam siklus Calvin:
1. Rubisco
2. NADP: gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase
3. Fruktosa-1,6-bisphosphatase
Sedoheptulosa-1,7-bisphosphatase
5. Ribulosa-5-fosfat kinase
Empat enzim terakhir mengandung satu atau lebih gugus
disulfida (—S — S—). Cahaya mengontrol aktivitas keempat
enzim ini melaluisistem ferredoxin – thioredoxin, mekanisme
oksidasi – reduksi berbasis tiol kovalen yang diidentifikasi
oleh Bob Buchanan dan rekan (Buchanan 1980; Wolosiuk et al.
1993; Besse dan Buchanan 1997; Schürmann dan Jacquot
2000). Dalam gelap residu ini ada dalam keadaan teroksidasi
(—S — S—), yang membuat enzim tidak aktif atau subaktif.
Dalam terang gugus —S — S
— direduksi menjadi keadaan sulfhidril (—SH HS—).
Perubahan redoks ini menyebabkan aktivasi enzim
(Gambar 8.5). Resolusi struktur kristal dari setiap anggota
sistem ferredoxinthioredoxin dan enzim target fruktosa-1,6-
bisphosphatase dan NADP: malate dehydrogenase (Dai et
al. 2000) telah memberikan informasi berharga tentang
mekanisme yang terlibat.
Sinyal sulfhidril (juga disebut ditiol) dari protein
pengatur tioredoksin ditransmisikan ke enzim target
spesifik, menghasilkan aktivasinya (lihatTopik Web
8.4). Dalam beberapa kasus (seperti fruktosa-1,6-
bisfosfatase), aktivasi terkait tioredoksin ditingkatkan
oleh efektor (misalnya, substrat fruktosa-1,6-bifosfat).
Inaktivasi enzim target yang diamati pada penggelapan
tampaknya terjadi dengan pembalikan jalur reduksi
(aktivasi). Artinya, oksigen mengubah tioredoksin dan
enzim target dari keadaan tereduksi (—SH HS—) menjadi
keadaan teroksidasi (—S — S—) dan, dengan demikian,
menyebabkan inaktivasi enzim (lihat Gambar 8.5; lihat juga
Topik Web 8.4). Empat terakhir dari enzim yang tercantum
di sini diatur langsung oleh thioredoxin; yang pertama,
rubisco, diatur secara tidak langsung oleh enzim aksesori
tioredoksin, rubisco activase (lihat bagian berikutnya).
Aktivitas Rubisco Meningkat dalam Cahaya
Aktivitas rubisco juga diatur oleh cahaya, tetapi enzim
itu sendiri tidak merespons tioredoksin. George Lorimer
dan rekan menemukan bahwa rubisco diaktifkan ketika
aktivator CO2(molekul yang berbeda dari sub-
Fotosintesis: Reaksi Karbon 151
Lampu
Fotosistem I
Ferredoksin Ferredoksin
(teroksidasi) (dikurangi)
Ferredoksin:
H+
tioredoksin
reduktase
(dikurangi) (teroksidasi)
Tioredoksin Tioredoksin
SH HS S S
(teroksidasi) (dikurangi)
Enzim sasaran Enzim sasaran
S S SH HS
tidak aktif Aktif
GAMBAR 8.5 Sistem ferredoxin – thioredoxin berkurang
enzim tertentu dalam cahaya. Setelah reduksi, enzim biosintetik
diubah dari keadaan tidak aktif menjadi keadaan aktif. Proses
aktivasi dimulai dengan reduksi ferredoxin oleh fotosistem I (lihat
Bab 7). Feredoksin tereduksi ditambah dua proton digunakan
untuk mereduksi gugus disulfida (—S — S—) yang aktif secara
katalitik dari enzim besi – belerang ferredoxin: thioredoxin
reduktase, yang selanjutnya mereduksi ikatan disulfida (—S — S
—) yang sangat spesifik dari tioredoksin protein pengatur kecil
(lihat Topik Web 8.4 untuk detailnya). Bentuk tereduksi (—SH HS
—) dari tioredoksin kemudian mereduksi ikatan disulfida kritis
(mengubah —S — S— menjadi
- SH HS—) dari enzim target dan dengan demikian menyebabkan
aktivasi enzim tersebut. Sinyal cahaya dengan demikian diubah
menjadi sulfhidril, atau -SH, sinyal melalui ferredoxin dan enzim
ferredoxin: thioredoxin reductase.
strat CO2yang menjadi tetap) bereaksi lambat dengan -NH .
yang tidak bermuatan2kelompok lisin dalam situs aktif
enzim. Turunan karbamat yang dihasilkan (situs anionik
baru) kemudian dengan cepat mengikat Mg2+untuk
menghasilkan kompleks teraktivasi (Gambar 8.6).
Dua proton dilepaskan selama pembentukan kompleks terner
rubisco – CO2–Mg2+, jadi aktivasi didorong oleh peningkatan pH
dan Mg2+konsentrasi. Dengan demikian, perubahan stroma yang
bergantung pada cahaya pada pH dan Mg 2+
(lihat bagian selanjutnya) muncul untuk memfasilitasi
aktivasi rubisco yang diamati oleh cahaya.
Dalam keadaan aktif, rubisco mengikat molekul lain CO 2,
yang bereaksi dengan bentuk 2,3-enediol dari ribulosa-1,5-
bifosfat (P — O — CH2—COH — COH — CHOH — CH2O — P)
menghasilkan 2-karboksi-3-ketoribitol 1,5-bisfos-
152 Bab 8
Rubisko Rubisko Rubisko
H+ BERSAMA2 H+
Daftar Daftar Daftar
NH + H+ NH2 H+ NH
3 Mg2+
Karbamilasi MENDEKUT-
tidak aktif
GAMBAR 8.6Salah satu cara di mana rubisco diaktifkan melibatkan pembentukan
bamate – Mg2+kompleks pada gugus -amino dari lisin di dalam situs aktif
enzim. Dua proton dilepaskan. Aktivasi ditingkatkan dengan peningkatan Mg 2+
konsentrasi dan pH yang lebih tinggi (H rendah+konsentrasi) yang dihasilkan
dari iluminasi. CO2terlibat dalam karbamat – Mg2+reaksi tidak sama dengan CO2
terlibat dalam karboksilasi ribulosa-1,5-bifosfat.
takdir. Ketidakstabilan ekstrim dari zat antara yang terakhir
menyebabkan pemutusan ikatan yang menghubungkan
karbon 2 dan 3 dari ribulosa-1,5-bifosfat, dan sebagai
akibatnya, rubisco melepaskan dua molekul 3-fosfogliserat.
Pengikatan gula fosfat, seperti ribulosa-1,5-bifosfat, ke
rubisco mencegah karbamilasi. Gula fosfat dapat
dihilangkan oleh enzim rubisco activase, dalam reaksi
yang membutuhkan ATP. Peran utama rubisco activase
adalah untuk mempercepat pelepasan fosfat gula terikat,
sehingga mempersiapkan rubisco untuk karbamilasi
(Salvucci dan Ogren 1996, lihat jugaTopik Web 8.5).
Rubisco juga diatur oleh gula fosfat alami,
karboksyarabinitol-1-fosfat, yang sangat mirip dengan zat
antara transisi enam karbon dari reaksi karboksilasi.
Inhibitor ini terdapat pada konsentrasi rendah pada daun
dari banyak spesies dan pada konsentrasi tinggi pada daun
legum seperti kedelai dan kacang. Carboxyarabinitol-1-
phosphate mengikat rubisco di malam hari, dan
dihilangkan oleh aksi rubisco activase di pagi hari, ketika
kerapatan fluks foton meningkat.
Karya terbaru menunjukkan bahwa di beberapa tanaman
rubisco activase diatur oleh sistem ferredoxin – thioredoxin
(Zhang dan Portis 1999). Selain menghubungkan tioredoksin
ke kelima enzim pengatur siklus Calvin, temuan ini
menyediakan mekanisme baru untuk menghubungkan cahaya
dengan pengaturan aktivitas enzim.
Pergerakan Ion Bergantung Cahaya
Mengatur Enzim Siklus Calvin
Cahaya menyebabkan perubahan ion reversibel di stroma
yang mempengaruhi aktivitas rubisco dan enzim kloroplas
lainnya. Setelah penerangan, proton dipompa dari stroma
ke dalam lumen tilakoid. Penghabisan proton
digabungkan ke Mg2+penyerapan ke dalam stroma. Fluks
ion ini menurunkan konsentrasi stroma H+(pH 7→8) dan
meningkatkan Mg2+. Perubahan komposisi ionik ini
stroma kloroplas dibalik
saat penggelapan.
Rubisko
Beberapa enzim siklus Calvin
(rubisco, fruktosa-1,6-
Mg2+
bisphosphatase, sedoheptulose-1,7-
Daftar
bisphosphatase, dan ribulosa-5-
fosfat kinase) lebih aktif pada pH 8
NH
daripada pada pH 7 dan
membutuhkan Mg2+ sebagai kofaktor
MENDEKUT-
untuk katalisis. Oleh karena itu fluks
ion yang bergantung pada cahaya ini
Mg 2+
meningkatkan aktivitas enzim kunci
Aktif dari siklus Calvin (Heldt 1979).
Transpor Membran yang
Tergantung Cahaya Mengatur
Siklus Calvin
Tingkat di mana karbon diekspor
dari kloroplas memainkan
berperan dalam regulasi siklus Calvin. Karbon diekspor
sebagai fosfat triosa dalam pertukaran untuk ortofosfat
melalui translokator fosfat di membran bagian dalam
amplop kloroplas (Flügge dan Heldt 1991). Untuk
memastikan kelanjutan operasi siklus Calvin, setidaknya
lima perenam dari triosa fosfat harus didaur ulang (lihat
Tabel 8.1 dan Gambar 8.3). Jadi, paling banyak seperenam
dapat diekspor untuk sintesis sukrosa di sitosol atau
dialihkan ke sintesis pati di dalam kloroplas. Pengaturan
aspek metabolisme karbon fotosintesis ini akan dibahas
lebih lanjut ketika sintesis sukrosa dan pati dibahas secara
rinci nanti dalam bab ini.
THE C2SIKLUS KARBON
FOTOSINTETIK OKSIDATIF
Sifat penting rubisco adalah kemampuannya untuk
mengkatalisis karboksilasi dan oksigenasi RuBP.
Oksigenasi adalah reaksi utama dalam proses yang dikenal
sebagai fotorespirasi. Karena fotosintesis dan fotorespirasi
bekerja dalam arah yang berlawanan secara diametral,
fotorespirasi menyebabkan hilangnya CO .2dari sel yang
secara bersamaan memperbaiki CO2oleh siklus Calvin
(Ogren 1984; Leegood et al. 1995).
Pada bagian ini kita akan menjelaskan C2siklus karbon
fotosintesis oksidatif — reaksi yang menghasilkan
pemulihan sebagian karbon yang hilang melalui oksidasi.
CO . fotosintesis2Fiksasi dan Oksigenasi
Fotorespirasi Adalah Reaksi yang Bersaing
Penggabungan satu molekul O2ke dalam isomer 2,3-enediol
dari ribulosa-1,5-bifosfat menghasilkan zat antara yang tidak
stabil yang dengan cepat membelah menjadi 2-fosfoglikolat
dan 3-fosfogliserat (Gambar 8.7 dan Tabel 8.2, reaksi 1).
Kemampuan untuk mengkatalisis oksigenasi ribulosa-1,5-
bifosfat adalah milik semua rubisco, mengenai-
 KLOROPLAS

2 POCH2- (CHOH)3- H2POLISI

siklus Calvin
Ribulosa-1,5-bifosfat

2 O2
(2.1)
2 POCH2- CHOH - CO- POCH2- CHOH - CO-
2 2

3-fosfogliserat 3-fosfogliserat

2 POCH2- CO2 -

2-fosfoglikolat

ADP
2 H2HAI

(2.10)
(2.2) HO2C - (CH2)2- HO2C - (CH2)2-
CHAH2- CO2 CO - CO2 ATP
2 Psaya

teman gluta sebuah-ketoglutarat

2 TINGGI2- CO2 - TINGGI2- TINGGI - CO- 2

glikolat Gliserat

PEROKSISME

2 glikolat glutamat Gliserat

HO2C - (CH2)2-
HAI2 CO - CO2
NAD+
2 O2 sebuah-ketoglutarat

(2.9)
HAI2 (2.4) (2.3)
NADH

2 H2HAI2

TINGGI2- CO - CO- 2

2 H2HAI 2 OCH - CO- 2

Hidroksipiruvat
Glioksilat

glutamat

(2.5) (2.8)

sebuah-ketoglutarat
 - TINGGI2- H2ACH - CO-
2 H2ACH2- CO2 2

glisin serin

(2.6, 2.7) MITOKONDRION

NAD+ NADH AH+4

2 glisin serin

H2HAI BERSAMA2

GAMBAR 8.7Reaksi utama dari siklus fotorespirasi.
Pengoperasian C2siklus fotosintesis oksidatif melibatkan
interaksi kooperatif antara tiga organel: kloroplas,
mitokondria, dan peroksisom. Dua molekul glikolat (empat
karbon) yang diangkut dari kloroplas ke peroksisom diubah
menjadi glisin, yang selanjutnya diekspor ke mitokondria dan
diubah menjadi serin (tiga karbon) dengan pelepasan karbon
dioksida (satu karbon) secara bersamaan. Serin diangkut ke
peroksisom dan diubah menjadi gliserat. Yang terakhir
mengalir ke kloroplas di mana ia difosforilasi ke
3-fosfogliserat dan dimasukkan ke dalam siklus Calvin. Nitrogen
anorganik (amonia) yang dilepaskan oleh mitokondria ditangkap
oleh kloroplas untuk digabungkan menjadi asam amino dengan
menggunakan kerangka yang sesuai (α-ketoglutarat). Panah berat
berwarna merah menandai asimilasi amonia menjadi glutamat yang
dikatalisis oleh glutamin sintetase. Selain itu, pengambilan oksigen
dalam peroksisom mendukung siklus oksigen pendek yang
digabungkan dengan reaksi oksidatif. Aliran karbon, nitrogen dan
oksigen masing-masing ditunjukkan dalam warna hitam, merah
dan biru. Lihat Tabel 8.2 untuk deskripsi setiap reaksi bernomor.
154 Bab 8
TABEL 8.2
Reaksi dari C2siklus karbon fotosintesis oksidatif
Enzim
Ribulosa-1,5-bifosfat karboksilase / oksigenase
(kloroplas)
Fosfoglikolat fosfatase (kloroplas)
glikolat oksidase (peroksisom)
Katalase (peroksisom)
5. Glioksilat: glutamat aminotransferase (peroksisom)
Glisin dekarboksilase (mitokondria)
Serin hidroksimetiltransferase (mitokondria)
8. Serin aminotransferase (peroksisom)
Hidroksipiruvat reduktase (peroksisom)
10. Gliserat kinase (kloroplas)
Catatan:Setelah pelepasan glikolat dari kloroplas (reaksi 2→3), interaksi organel ini dengan peroksisom dan mitokondria
mendorong keseluruhan reaksi berikut:
2 Glikola + glutamat + O2→gliserat + -ketoglutarat + NH+
3-fosfogliserat yang terbentuk dalam kloroplas (reaksi 10) diubah menjadi ribulosa-1,5-bifosfat melalui reaksi reduktif dan
regeneratif dari siklus Calvin. Amonia dan -ketoglutarat diubah menjadi glutamat di kloroplas oleh ferrodoxin-linked glutamate
synthase (GOGAT).
Psayasingkatan dari fosfat anorganik.
kurang dari asal taksonomi. Bahkan rubisco dari bakteri
anaerobik, autotrofik mengkatalisis reaksi oksigenase
ketika terkena oksigen.
Sebagai substrat alternatif untuk rubisco, CO 2dan O2 bersaing
untuk reaksi dengan ribulosa-1,5-bifosfat karena karboksilasi dan
oksigenasi terjadi dalam situs aktif yang sama dari enzim.
Ditawarkan konsentrasi CO . yang sama2dan O2 dalam tabung
reaksi, angiosperma rubiscos memfiksasi CO2
sekitar 80 kali lebih cepat daripada mereka mengoksidasi.
Namun, larutan berair dalam kesetimbangan dengan udara pada
25 ° C memiliki CO2: O2rasio 0,0416 (lihatTopik Web 8.2 dan
8.3). Pada konsentrasi ini, karboksilasi di udara melebihi
oksigenasi dengan pemindaian tiga banding satu.
C2siklus karbon fotosintesis oksidatif bertindak sebagai
operasi pemulung untuk memulihkan karbon tetap yang
hilang selama fotorespirasi oleh reaksi oksigenase rubisco
(Topik Web 8.6). 2-fosfoglikolat yang dibentuk dalam
kloroplas melalui oksigenasi ribulosa-1,5-bifosfat dengan
cepat dihidrolisis menjadi glikolat oleh fosfatase kloroplas
tertentu (Gambar 8.7 dan Tabel 8.2, reaksi 2). Metabolisme
glikolat selanjutnya melibatkan kerja sama dua organel
lain: peroksisom dan mitokondria (lihat Bab 1) (Tolbert
1981).
Glikolat meninggalkan kloroplas melalui protein
pengangkut spesifik dalam membran selubung dan berdifusi
ke peroksisom. Di sana ia dioksidasi menjadi glioksilat dan
hidrogen peroksida (H2HAI2) oleh flavin mononukleotida-
Reaksi
2 Ribulosa-1,5-bifosfat + 2 O2→2 fosfoglikolat +
2 3-fosfogliserat + 4 H+
2 Fosfoglikolat + 2 H2HAI→2 glikolat + 2 Psaya
2 Glikol + 2 O2→2 glioksilat + 2 H2HAI2
2 H2HAI2→2 H2O + O2
2 Glioksilat + 2 glutamat→2 glisin + 2 -ketoglutarat
Glisin + NAD++ H++ H4-folat→NADH + CO2+ NH4 ++
metilen-H4-folat
Metilen-H4-folat + H2O + glisin→serin + H4-folat
Serin + -ketoglutarat→hidroksipiruvat + glutamat
Hidroksipiruvat + NADH + H+→gliserat + NAD+
Gliserat + ATP→3-fosfogliserat + ADP + H+
4+ CO2+ H2HAI
oksidase dependen: glikolat oksidase (Gambar 8.7
dan Tabel 8.2, reaksi 3). Sejumlah besar hidrogen
peroksida yang dilepaskan dalam peroksisom
dihancurkan oleh aksi katalase (Tabel 8.2, reaksi 4)
sedangkan glioksilat mengalami transaminasi (reaksi
5). Donor amino untuk transaminasi ini mungkin
glutamat, dan produknya adalah asam amino glisin.
Glisin meninggalkan peroksisom dan memasuki
mitokondria (lihat Gambar 8.7). Di sana kompleks multienzim
glisin dekarboksilase mengkatalisis konversi dua molekul
glisin dan satu NAD+menjadi satu molekul masing-masing
serin, NADH, NH+ 4dan CO2(Tabel 8.2, reaksi 6 dan
7). Kompleks multienzim ini, hadir dalam konsentrasi besar
dalam matriks mitokondria tanaman, terdiri dari empat protein,
bernama protein-H (polipeptida yang mengandung lipoamida),
protein-P (suatu 200 kDa, homodimer, protein yang
mengandung piridoksal fosfat), T- protein (protein yang
bergantung pada folat), dan L-protein (protein yang
mengandung flavin adenin nukleotida).
Amonia yang terbentuk dalam oksidasi glisin berdifusi
dengan cepat dari matriks mitokondria ke kloroplas, di mana
glutamin sintetase menggabungkannya dengan kerangka
karbon untuk membentuk asam amino. Serin yang baru
terbentuk meninggalkan mitokondria dan memasuki
peroksisom, di mana ia diubah pertama kali oleh transaminasi
menjadi hidroksipiruvat (Tabel 8.2, reaksi 8) dan kemudian
oleh reduksi bergantung NADH menjadi gliserat (reaksi 9).

Sebuah shuttle malate-oksaloasetat mentransfer NADH
dari sitoplasma ke peroksisom, sehingga mempertahankan
konsentrasi NADH yang memadai untuk reaksi ini. Akhirnya,
gliserat masuk kembali ke kloroplas, di mana ia difosforilasi
untuk menghasilkan 3-fosfogliserat (Tabel 8.2, reaksi 10).
Dalam fotorespirasi, berbagai senyawa disirkulasikan
secara bersama-sama melalui dua siklus. Dalam salah satu
siklus, karbon keluar dari kloroplas dalam dua molekul glikolat
dan kembali dalam satu molekul gliserat. Pada siklus lainnya,
nitrogen keluar dari kloroplas dalam satu molekul glutamat
dan kembali dalam satu molekul amonia (bersama dengan
satu molekul -ketoglutarat) (lihat Gambar 8.7).
Jadi secara keseluruhan, dua molekul fosfoglikolat (empat
atom karbon), yang hilang dari siklus Calvin oleh oksigenasi
RuBP, diubah menjadi satu molekul 3-fosfogliserat (tiga atom
karbon) dan satu CO2. Dengan kata lain, 75% dari karbon
yang hilang melalui oksigenasi ribulosa-1,5-bifosfat diperoleh
kembali oleh C2siklus karbon fotosintesis oksidatif dan
kembali ke siklus Calvin (Lorimer 1981).
Di sisi lain, total nitrogen organik tetap tidak
berubah karena pembentukan nitrogen anorganik
(NH+4) di mitokondria diseimbangkan oleh sintesis
glutamin dalam kloroplas. Demikian pula, penggunaan
NADH di peroksisom (oleh hidroksipiruvat reduktase)
diimbangi dengan pengurangan NAD+dalam mitokondria
(oleh glisin dekarboksilase).
Persaingan antara Karboksilasi dan
Oksigenasi Menurunkan Efisiensi
Fotosintesis
Karena fotorespirasi bersamaan dengan fotosintesis,
sulit untuk mengukur laju fotorespirasi dalam sel yang
utuh. Dua molekul 2-fosfoglikolat (empat atom karbon)
diperlukan untuk membuat satu molekul 3-
fosfogliserat, dengan melepaskan satu molekul
BERSAMA2; jadi secara teoritis seperempat dari
karbon yang masuk ke C2siklus karbon fotosintesis
oksidatif dilepaskan sebagai CO2.
Pengukuran CO2pelepasan oleh daun bunga
matahari mendukung nilai yang dihitung ini. Hasil
ini menunjukkan bahwa laju fotosintesis
sebenarnya adalah sekitar 120 hingga 125% dari
laju yang diukur. Rasio karboksilasi terhadap
oksigenasi di udara pada 25 ° C dihitung antara 2,5
dan 3. Perhitungan lebih lanjut menunjukkan bahwa
fotorespirasi menurunkan efisiensi fiksasi karbon
fotosintesis dari 90% menjadi sekitar 50%.
Penurunan efisiensi ini dapat diukur sebagai
peningkatan kebutuhan kuantum untuk CO2 GAMBAR 8.8 Aliran karbon di daun ditentukan oleh keseimbangan antara
fiksasi di bawah kondisi fotorespirasi (udara dengan dua siklus yang saling berlawanan. Sedangkan siklus Calvin mampu
O . tinggi2dan CO . yang rendah2) dibandingkan beroperasi secara independen dengan adanya substrat yang memadai
yang dihasilkan oleh transpor elektron fotosintesis, C2siklus karbon
dengan kondisi nonfotorespirasi (O rendah 2dan CO .
fotosintesis oksidatif membutuhkan operasi lanjutan dari siklus Calvin
yang tinggi 2). untuk meregenerasi bahan awalnya, ribulosa-1,5-bifosfat.
Fotosintesis: Reaksi Karbon 155
Karboksilasi dan Oksigenasi
Berhubungan erat dalam Daun Utuh
Metabolisme karbon fotosintesis dalam daun utuh
mencerminkan keseimbangan terpadu antara dua
siklus yang saling berlawanan dan saling terkait
(Gambar 8.8). Siklus Calvin dapat beroperasi secara
independen, tetapi C2siklus karbon fotosintesis
oksidatif tergantung pada siklus Calvin untuk pasokan
ribulosa-1,5-bifosfat. Keseimbangan antara dua siklus
ditentukan oleh tiga faktor: sifat kinetik rubisco,
konsentrasi substrat CO2dan O2, dan suhu.
Dengan meningkatnya suhu, konsentrasi CO2
dalam larutan dalam kesetimbangan dengan udara berkurang
lebih dari konsentrasi O2melakukan (lihatTopik Web 8.3).
Akibatnya, rasio konsentrasi CO2juga2menurun seiring
dengan naiknya suhu. Sebagai hasil dari sifat ini, fotorespirasi
(oksigenasi) meningkat relatif terhadap fotosintesis
(karboksilasi) ketika suhu naik. Efek ini ditingkatkan oleh sifat
kinetik rubisco, yang juga menghasilkan peningkatan relatif
oksigenasi pada suhu yang lebih tinggi (Ku dan Edwards
1978). Secara keseluruhan, kemudian, peningkatan suhu
secara progresif memiringkan keseimbangan menjauh dari
siklus Calvin dan menuju siklus karbon fotosintesis oksidatif
(lihat Bab 9).
Fungsi Biologis Fotorespirasi Tidak
Diketahui
Meskipun C2siklus karbon fotosintesis oksidatif memulihkan 75%
dari karbon yang awalnya hilang dari siklus Calvin sebagai 2-
fosfoglikolat, mengapa 2-fosfoglikolat terbentuk sama sekali?
Satu penjelasan yang mungkin adalah bahwa formasi
2-fosfoglikolat
HAI2
HAI2
Ribulosa
1,5-bifosfat
BERSAMA2 BERSAMA2
(Hanya
karbon (Hanya
memperoleh) 3-fosfogliserat karbon
kehilangan)
Transpor elektron C2siklus karbon fotosintesis
dan siklus Calvin oksidatif
156 Bab 8
2-fosfoglikolat merupakan konsekuensi kimia dari
reaksi karboksilasi, yang membutuhkan zat antara
yang dapat bereaksi dengan kedua CO2dan O2.
Reaksi seperti itu akan memiliki konsekuensi kecil
pada masa evolusi awal jika rasio CO2juga2di udara
lebih tinggi dari sekarang. Namun, CO . yang rendah2:
O2rasio yang lazim di zaman modern kondusif untuk
fotorespirasi, tanpa fungsi lain selain pemulihan
beberapa karbon yang ada dalam 2-fosfoglikolat.
Penjelasan lain yang mungkin adalah bahwa fotorespirasi itu
penting, terutama dalam kondisi intensitas cahaya tinggi dan CO .
antar sel yang rendah2konsentrasi (misalnya, ketika stomata
tertutup karena tekanan air), untuk menghilangkan kelebihan ATP
dan mengurangi daya dari reaksi terang, sehingga mencegah
kerusakan pada aparatus fotosintesis. Arabidopsismutan yang
tidak dapat melakukan fotorespirasi tumbuh secara normal di
bawah 2% CO2, tetapi mereka mati dengan cepat jika dipindahkan
ke udara normal. Ada bukti dari penelitian dengan tanaman
transgenik bahwa fotorespirasi melindungi C 3tanaman dari
fotooksidasi dan fotoinhibisi (Kozaki dan Takeba 1996). Pekerjaan
lebih lanjut diperlukan untuk meningkatkan pemahaman kita
tentang fungsi fotorespirasi.
BERSAMA2-MEKANISME KONSENTRASI I:
POMPA ALGAL DAN SIANOBAKTERIAL
Banyak tanaman tidak melakukan fotorespirasi sama sekali, atau
mereka melakukannya hanya sampai batas tertentu. Tanaman ini
memiliki rubiscos normal, dan kurangnya fotorespirasi merupakan
konsekuensi dari mekanisme yang mengkonsentrasikan CO 2di
lingkungan rubisco dan dengan demikian menekan reaksi oksigenasi.
Dalam bagian ini dan dua bagian berikutnya kita akan
membahas tiga mekanisme untuk mengkonsentrasikan
CO2di tempat karboksilasi:
1. C4fiksasi karbon fotosintesis (C4)
2. Metabolisme asam Crassulacean (CAM)
3. CO2pompa pada membran plasma
Dua yang pertama dari CO . ini2-mekanisme pemusatan ditemukan
di beberapa angiospermae dan melibatkan "tambahan" pada
siklus Calvin. Tanaman dengan C4metabolisme sering ditemukan
di lingkungan yang panas; Tanaman CAM adalah tipikal
lingkungan gurun. Kami akan memeriksa masing-masing dari dua
sistem ini setelah kami mempertimbangkan mekanisme ketiga: a
CO2pompa ditemukan di tanaman air yang telah dipelajari secara
ekstensif di cyanobacteria uniseluler dan ganggang.
Ketika sel alga dan cyanobacterial tumbuh di udara yang diperkaya
dengan 5% CO2dan kemudian dipindahkan ke CO . rendah 2 medium,
mereka menunjukkan gejala khas fotorespirasi (O 2 penghambatan
fotosintesis pada konsentrasi rendah CO2). Tetapi jika sel ditumbuhkan
di udara yang mengandung 0,03% CO2, mereka dengan cepat
mengembangkan kemampuan untuk berkonsentrasi dalam
karbon ganik (CO2ditambah HCO- 3) secara internal. Di bawah ini
rendah-CO2kondisi, sel-sel tidak lagi berfotorespirasi.
Pada konsentrasi CO2ditemukan di lingkungan perairan,
rubisco beroperasi jauh di bawah aktivitas spesifik maksimumnya.
Organisme laut dan air tawar mengatasi kelemahan ini dengan
mengumpulkan karbon anorganik dengan menggunakan:
BERSAMA2dan HCO3-pompa pada membran plasma. ATP
berasal dari reaksi terang memberikan energi yang diperlukan
penting untuk penyerapan aktif CO2dan HCO- 3. Total dalam-
karbon ganic di dalam beberapa sel cyanobacterial dapat
mencapai konsentrasi 50 mM(Ogawa dan Kaplan 1987).
Pekerjaan terbaru menunjukkan bahwa gen tunggal yang
mengkode faktor transkripsi dapat mengatur ekspresi gen
yang mengkode komponen CO .2-mekanisme pemekatan pada
alga (Xiang et al. 2001).
- pompa tidak
Protein yang berfungsi sebagai CO 2–HCO3
hadir dalam sel yang tumbuh dalam konsentrasi tinggi CO2
tetapi diinduksi pada paparan konsentrasi rendah CO2. Itu
akumulasi HCO- 3diubah menjadi CO2oleh enzim mobil-
anhidrase bonic, dan CO2memasuki siklus Calvin.
Konsekuensi metabolik dari CO . ini2pengayaan
adalah penekanan oksigenasi ribulosa bifosfat dan
karenanya juga penekanan fotorespirasi. Biaya
energik adaptasi ini adalah ATP tambahan yang
dibutuhkan untuk mengkonsentrasikan CO2.
BERSAMA2-MEKANISME
KONSENTRASI II: C4SIKLUS KARBON
Ada perbedaan anatomi daun antara tanaman yang memiliki
C4siklus karbon (disebutC4tanaman) dan yang
berfotosintesis hanya melalui siklus fotosintesis Calvin (C3
tanaman). Penampang melintang dari C . khas3daun mengungkapkan
satu jenis sel utama yang memiliki kloroplas, yaitumesofil. Sebaliknya,
C . khas4daun memiliki dua jenis sel yang mengandung kloroplas:
mesofil danbundel sarung(atauLingkaran, bahasa Jerman untuk sel
"karangan bunga") (Gambar 8.9).
Ada variasi anatomi yang cukup besar dalam susunan
sel-sel selubung bundel sehubungan dengan mesofil dan
jaringan vaskular. Namun, dalam semua kasus,
pengoperasian C4siklus membutuhkan upaya kooperatif
dari kedua jenis sel. Tidak ada sel mesofil dari C 4tanaman
berjarak lebih dari dua atau tiga sel dari selubung berkas
terdekat (lihat Gambar 8.9A). Selain itu, jaringan luas
plasmodesmata (lihat Gambar 1.27) menghubungkan sel
mesofil dan selubung bundel, sehingga menyediakan
jalur untuk aliran metabolit antar jenis sel.
Malat dan Aspartat Adalah Produk Karboksilasi
dari C4siklus
Pelabelan awal C4asam pertama kali diamati pada14BERSAMA2
studi pelabelan tebu oleh HP Kortschack dan rekan dan jagung
oleh Y. Karpilov dan rekan kerja. Ketika daun diekspos selama
beberapa detik untuk14BERSAMA2dalam terang, 70 hingga
80% dari label ditemukan di C4asam malat dan aspartat — pola
yang sangat berbeda dari yang diamati pada daun yang
berfotosintesis hanya melalui siklus Calvin.
 Fotosintesis: Reaksi Karbon

(A) (B)

(C)
(D)

(E)

Sel mesofil Selubung bundel

GAMBAR 8.9Penampang daun, menunjukkan perbedaan

anatomi antara C3dan C4tanaman. (A) AC4monokotil,
saccharum officinarum(tebu). (135×) (B) AC3monokotil,
Poa sp. (sebuah rumput). (240×) (C) AC4dikotil,Flaveria
Australia (Asteraceae). (740×)Sel selubung bundel besar
di C4 daun (A dan C), dan tidak ada sel mesofil yang
jaraknya lebih dari dua atau tiga sel dari selubung berkas
terdekat. Fitur anatomi ini tidak ada di C3daun (B). (D)
Model tiga dimensi dari C4daun. (A dan B © David Webb;
C milik Athena McKown; D setelah Lüttge dan
Higinbotham; E dari Craig dan Goodchild 1977.)
(E) Memindai mikrograf elektron dari C 4daun dariiritasi triodia,
menunjukkan lubang plasmodesmata di dinding sel selubung
bundel yang melaluinya metabolit C4siklus karbon dianggap
Plasmodesmata diangkut.
158 Bab 8

Dalam melakukan observasi awal ini atmosfer BERSAMA2

CR Slack menjelaskan apa yang Plasma

sekarang menjadi siklus karbon selaput
tosintetik (C4cy menetapkan bahwa Mesofil
C4asam mala pertama stabil, sel Dinding sel
terdeteksi intermedia daun tebu dan
HCO- Fosfoenol-
karbo yang berurutan menjadi atom
3 piruvat
karbon 1 (Hatch dan Slack 1966).
Daun ini tidak dikatalisis oleh ru
phoenylpyruvate) carboxylase (C Karboksilasi regenerasi
Cara transfer karbon dari atom karbon 4 malat ke atom
karbon 1 3-fosfogliserat menjadi jelas ketika keterlibatan C4AC id C3AC id
mesofil dan sel-sel selubung berkas dijelaskan. Enzim
yang berpartisipasi terjadi di salah satu dari dua jenis sel:
PEP karboksilase dan piruvat – ortofosfat dikinase
terbatas pada sel mesofil; dekarboksilase dan enzim dari Bundel
siklus Calvin lengkap terbatas pada sel-sel selubung sarung
sel
bundel. Dengan pengetahuan ini, Hatch dan Slack mampu
merumuskan model dasar siklus (Gambar 8.11 dan Tabel siklus Calvin

8.3). C4AC id

BERSAMA2

C4Siklus Konsentrat CO2dalam Dekarboksilasi C3AC id

Bundel Sel Selubung
C . dasar4siklus terdiri dari empat tahap:
1. Fiksasi CO2oleh karboksilasi
fosfoenolpiruvat dalam sel mesofil
untuk membentuk C4asam (malat dan/
atau aspartat) GAMBAR 8.10 C . dasar4Siklus karbon fotosintesis melibatkan empat
tahap dalam dua jenis sel yang berbeda: (1) Fiksasi CO 2menjadi asam
2. Transportasi C4asam ke sel selubung empat karbon dalam sel mesofil; (2) Transportasi asam empat karbon dari
bundel sel mesofil ke sel selubung berkas; (3) Dekarboksilasi asam empat karbon,
dan pembentukan CO . yang tinggi2konsentrasi dalam sel selubung
Dekarboksilasi C4asam dalam sel berkas. CO2yang dilepaskan difiksasi oleh rubisco dan diubah menjadi
selubung bundel dan generasi CO2, karbohidrat oleh siklus Calvin (4) Transportasi asam tiga karbon sisa
yang kemudian direduksi menjadi kembali ke sel mesofil, di mana CO asli2akseptor, fosfoenolpiruvat,
karbohidrat melalui siklus Calvin diregenerasi.

TABEL 8.3
Reaksi dari C4siklus karbon fotosintesis

Enzim Reaksi
Fosfoenolpiruvat (PEP) karboksilase Fosfoenolpiruvat + HCO- 3→oksaloasetat + Psaya

2. NADP: malat dehidrogenase Oksaloasetat + NADPH + H+→malat + NADP+

3.Aspartat aminotransferase Oksaloasetat + glutamat→aspartat + -ketoglutarat

4.Enzim malat NAD (P) Malat + NAD (P)+→piruvat + CO2+ NAD (P) H + H+

5.Fosfoenolpiruvat karboksikinase Oksaloasetat + ATP→fosfoenolpiruvat + CO2+ ADP

6.Alanin aminotransferase Piruvat + glutamat↔ alanin + -ketoglutarat

7.adenilat kinase AMP + ATP→2 ADP

8. Piruvat – ortofosfat dikinase Piruvat + Psaya+ ATP→fosfoenolpiruvat + AMP + PPsaya
9. Pirofosfatase PPsaya+ H2HAI→2 Psaya

Catatan: Psayadan PPsayaberdiri untuk fosfat anorganik dan pirofosfat, masing-masing.

 atmosfer BERSAMA2

Sel mesofil ATP

Karbonat adenilat
anhidrase kinase
2 Psaya

2 ADP
MENDEKUT MENDEKUT

NADP+ NADPH Psaya HCO- AMP +PP saya ATP + Psaya

3
CH2 CH2 CH2
H C OH C HAI C OPO2–
malat Karboksilase PEP 3 piruvat-
BERSAMA- dehidrogenase BERSAMA- MENDEKUT fosfat
2 2
dikinase
malat oksaloasetat Fosfoenol-
piruvat (PEP)

CH3
Enzim malat
C HAI

MENDEKUT

NADP+ NADPH + CO2 piruvat

Selubung bundel siklus Calvin

GAMBAR 8.11C4jalur fotosintesis. Hidrolisis dua ATP menggerakkan siklus ke

arah panah, sehingga memompa CO2dari atmosfer ke siklus Calvin kloroplas
dari sel selubung berkas.
rubisco dalam penekanan oksigenasi ribulosa-1,5-bifosfat dan
karenanya fotorespirasi.
Ditemukan di rerumputan tropis, tebu, dan jagung,
Transportasi C3asam (piruvat atau alanin) yang dibentuk
C4 siklus sekarang diketahui terjadi pada 16 keluarga
oleh langkah dekarboksilasi kembali ke sel mesofil dan
regenerasi CO2akseptor fosfoenolpiruvat

Salah satu fitur menarik dari siklus ini adalah regenerasi

akseptor primer — fosfoenolpiruvat — menggunakan dua
ikatan fosfat “energi tinggi”: satu dalam reaksi yang
dikatalisis oleh piruvat – ortofosfat dikinase (Tabel 8.3,
reaksi 8) dan lainnya dalam konversi PPsaya
ke 2Psayadikatalisis oleh pyrophosphatase (reaksi 9; lihat
juga Gambar 8.11).
Pengangkutan metabolit antara mesofil dan sel selubung
bundel didorong oleh gradien difusi sepanjang banyak
plasmodesmata, dan transportasi di dalam sel diatur oleh
gradien konsentrasi dan operasi translokator khusus pada
selubung kloroplas.Siklus dengan demikian secara efektif
mengangkut CO2dari atmosfer ke dalam sel selubung berkas.
Proses transportasi ini menghasilkan konsentrasi CO . yang
jauh lebih tinggi2dalam sel selubung bundel daripada yang
akan terjadi dalam keseimbangan dengan atmosfer eksternal.
Peningkatan konsentrasi CO . ini2di situs karboksilasi hasil
baik monocotyledons dan dicotyledons, dan itu sangat
menonjol di Gramineae (jagung, millet, sorgum, tebu),
Chenopodiaceae (Atripleks), dan Cyperaceae (batang
rambat). Sekitar 1% dari semua spesies yang diketahui
memiliki C4 metabolisme (Edwards dan Walker 1983).
Ada tiga variasi dari C . dasar4jalur yang terjadi
pada spesies yang berbeda (lihatTopik Web 8.7).
Variasi berbeda terutama dalam C4asam (malat atau
aspartat) diangkut ke dalam sel selubung bundel dan
ke dalam cara dekarboksilasi.

Konsentrasi CO2dalam Sel Selubung Bundel

Memiliki Biaya Energi
Efek bersih dari C4siklus adalah untuk mengubah larutan encer
CO2dalam sel mesofil menjadi CO2 pekat2larutan dalam sel
selubung berkas. Studi tentang karboksilase PEP – mutan yang
kekuranganAmaranthus edulisjelas menunjukkan bahwa
kurangnya mekanisme yang efektif untuk mengkonsentrasikan
CO2dalam selubung bundel secara nyata meningkatkan
fotorespirasi dalam C4tanaman (Dever et al. 1996).
Termodinamika memberi tahu kita bahwa pekerjaan harus
dilakukan untuk menetapkan dan mempertahankan CO 2gradien
konsentrasi dalam selubung bundel (untuk pembahasan rinci
teomodinamika, lihat Bab 2 di situs web). Prinsip ini juga
berlaku untuk operasi C4siklus. Dari penjumlahan
160 Bab 8
TABEL 8.4
Energi dari C4siklus karbon fotosintesis
Fosfoenolpiruvat + H2O + NADPH + CO2(mesofil)
Malat + NADP+
Piruvat + Psaya+ ATP
PPsaya+ H2HAI
AMP + ATP
Bersih: CO2(mesofil) + ATP + 2 H2HAI
Biaya pemekatan CO2dalam sel selubung bundel = 2 ATP per CO 2
Catatan: Seperti yang ditunjukkan
.
pada reaksi 1 dari Tabel 8.3, H2O dan CO2ditunjukkan pada baris pertama tabel ini benar-benar bereaksi dengan
fosfoenolpiruvat sebagai HCO3-
Psayadan PPsayaberdiri untuk fosfat anorganik dan pirofosfat, masing-masing.
dari reaksi yang terlibat, kita dapat menghitung biaya energi untuk
pembangkit (Tabel 8.4). Perhitungan menunjukkan bahwa CO 2-
proses pemekatan menggunakan dua ekuivalen ATP (2 ikatan
"energi tinggi") per CO2molekul yang diangkut. Jadi total
kebutuhan energi untuk mengikat CO2oleh gabungan C4dan siklus
Calvin (masing-masing dihitung dalam Tabel 8.4 dan 8.1) adalah
lima ATP ditambah dua NADPH per CO2tetap.
Karena permintaan energi yang lebih tinggi ini, C 4tanaman
berfotosintesis dalam kondisi nonfotorespirasi (CO . tinggi 2dan
O rendah2) membutuhkan lebih banyak cahaya per CO 2daripada
C3 daun lakukan. Di udara normal, kebutuhan kuantum C 3
tanaman berubah dengan faktor-faktor yang mempengaruhi
keseimbangan antara fotosintesis dan fotorespirasi, seperti
suhu. Sebaliknya, karena mekanisme yang dibangun untuk
menghindari fotorespirasi, persyaratan kuantum C4tanaman
tetap relatif konstan di bawah kondisi lingkungan yang
berbeda (lihat Gambar 9.23).
Cahaya Mengatur Aktivitas Kunci C4Enzim
Cahaya sangat penting untuk pengoperasian C4siklus
karena mengatur beberapa enzim tertentu. Misalnya,
aktivitas PEP karboksilase, NADP: malat dehidrogenase,
dan piruvat – ortofosfat dikinase (lihat Tabel 8.3) diatur
sebagai respons terhadap variasi kerapatan fluks foton
melalui dua proses berbeda: reduksi – oksidasi gugus tiol
dan fosforilasi – defosforilasi.
NADP: malat dehidrogenase diatur melalui sistem
tioredoksin kloroplas (lihat Gambar 8.5). Enzim direduksi
(diaktifkan) pada saat daun diterangi dan dioksidasi
(dinonaktifkan) pada saat penggelapan. Karboksilase PEP
diaktifkan oleh mekanisme fosforilasi – defosforilasi yang
bergantung pada cahaya yang belum dikarakterisasi.
Anggota regulator ketiga dari C4jalur, piruvat –
ortofosfat dikinase, dengan cepat dinonaktifkan oleh
fosforilasi enzim yang bergantung pada ADP yang tidak
biasa ketika kerapatan fluks foton turun (Burnell dan
Hatch 1985). Aktivasi dilakukan dengan pembelahan
fosforolitik dari gugus fosfat ini. Kedua reaksi, fosfor-
→ malat + NADP++ Psaya(mesofil)
→ piruvat + NADPH + CO2(selubung bundel)
→ fosfoenolpiruvat + AMP + PPsaya(mesofil)
→ 2 Psaya(mesofil)
→ 2ADP
→ BERSAMA2(selubung bundel) + 2ADP + 2Psaya
dan defosforilasi, tampaknya dikatalisis oleh
protein pengatur tunggal.
Di Iklim Panas dan Kering, C4Siklus
Mengurangi Fotorespirasi dan Kehilangan Air
Dua fitur C4siklus dalam C4tanaman mengatasi efek merusak
dari suhu yang lebih tinggi pada fotosintesis yang dicatat
sebelumnya. Pertama, afinitas PEP karboksilase untuk
substratnya, HCO-3, cukup tinggi sehingga enzim
jenuh oleh HCO- 3dalam keseimbangan dengan tingkat udara CO2.
Selanjutnya, karena substratnya adalah HCO - 3, oksigen tidak
pesaing dalam reaksi. Aktivitas tinggi PEP karboksilase ini
memungkinkan C4tanaman untuk mengurangi bukaan stomata dan
dengan demikian menghemat air sambil memperbaiki CO 2pada
tingkat yang sama dengan atau lebih besar dari C 3tanaman. Fitur
menguntungkan kedua adalah penekanan fotorespirasi yang
dihasilkan dari konsentrasi CO 2dalam sel selubung bundel
(Marocco et al. 1998).
Fitur-fitur ini memungkinkan C4tanaman untuk berfotosintesis
lebih efisien pada suhu tinggi daripada C 3 tanaman, dan mereka
mungkin alasan kelimpahan relatif C4 tanaman di iklim yang lebih
kering dan lebih panas. Tergantung pada lingkungan alaminya,
beberapa tanaman menunjukkan sifat-sifat antara antara C . yang
ketat3dan C4jenis.
BERSAMA2-MEKANISME KONSENTRASI III:
METABOLISME ASAM CRASSULACEAN
Mekanisme ketiga untuk mengkonsentrasikan CO2di situs rubisco
ditemukan dalam metabolisme asam crassulacean (CAM).
Terlepas dari namanya, CAM tidak terbatas pada keluarga
Crassulaceae ( Crassula,Kalanchoe,sedum); itu ditemukan di
banyak keluarga angiospermae. Kaktus dan euphorbias adalah
tanaman CAM, serta nanas, vanila, dan agave.
Mekanisme CAM memungkinkan tanaman untuk meningkatkan efisiensi
penggunaan air. Biasanya, tanaman CAM kehilangan 50 hingga 100 g air
untuk setiap gram CO2diperoleh, dibandingkan dengan nilai 250 hingga 300
g dan 400 hingga 500 g untuk C4dan C3tanaman,
 Fotosintesis: Reaksi Karbon

masing-masing (lihat Bab 4). Dengan demikian, tanaman
CAM memiliki keunggulan kompetitif di lingkungan kering.
Mekanisme CAM mirip dalam banyak hal dengan
siklus C. Pada tumbuhan C, pembentukan C4asam di
meso dipisahkan dari dekarboksilasi dari
efiksasi CO . yang dihasilkan 2oleh
selubung bawah. Pada tanaman CAM,
forma baik temporal maupun spasial
sepais ditangkap oleh PEP karboksilase
di akhir yang terbentuk dari oksaloasetat
vakuola (Gambar 8.12). Selama e
diangkut ke kloroplas dan enzim NADP-
malat, CO . yang dilepaskan2
dalam siklus, dan NADPH digunakan
untuk produk triosa fosfat kotak untuk
AM Plants Buka pada Siang dan
Malam
malam dan menutupnya selama hari-hari yang panas dan
kering. Menutup stomata pada siang hari meminimalkan
kehilangan air, tetapi karena H 2O dan CO2berbagi jalur difusi
yang sama, CO kemudian harus diambil pada malam hari.
diorasi melalui karboksilasi fosfo-
xaloasetat, yang kemudian direduksi
menjadi e terakumulasi dan disimpan
dalam bentuk anatomi tumbuhan CAM
yang besar, tetapi tidak wajib (lihat Gambar
8.12). Jumlah besar asam malat, setara
dengan CO2berasimilasi pada malam hari,
telah lama sebagai pengasaman nokturnal
daun er 1948).
hari, stomata menutup, mencegah kehilangan
adalah penyerapan CO2. Sel-sel daun
deacidof vacuolar asam malat dikonsumsi.
biasanya dicapai dengan aksi yme pada
malat (Drincovich et al. 2001).
a ditutup, CO . yang dilepaskan secara internal 2
sebuah-

Gelap: Stomata terbuka Cahaya: Stomata tertutup

BERSAMA2serapan dan atmosfer Izin stoma terbuka Dekarboksilasi malat yang stoma tertutup
fiksasi: daun BERSAMA2 masuknya CO2dan disimpan dan refiksasi CO . mencegah H2O rugi
pengasaman kehilangan H2HAI
internal2: deacidifikasi dan CO2serapan

HCO-
Psaya

3 NADP+malic
enzim
Karboksilase PEP BERSAMA2 malat asam malat

Fosfoenol- oksaloasetat
piruvat
piruvat Calvin
NADH siklus
NAD+malic Pati Vakuola
dehidrogenase
NAD+
Kloroplas
triosa
fosfat malat

Pati asam malat

Kloroplas Vakuola

GAMBAR 8.12 Metabolisme asam Crassulacean (CAM). Pemisahan sementara CO2serapan dari
reaksi fotosintesis: CO2penyerapan dan fiksasi terjadi pada malam hari, dan dekarboksilasi
dan refiksasi CO . yang dilepaskan secara internal2terjadi pada siang hari. Keuntungan
adaptif CAM adalah pengurangan kehilangan air oleh transpirasi, dicapai dengan
pembukaan stomata pada malam hari.
162 Bab 8
Peningkatan konsentrasi internal CO2efektif
menekan oksigenasi fotorespirasi ribulosa bifosfat dan
mendukung karboksilasi. C3asam yang dihasilkan dari
dekarboksilasi dianggap diubah pertama menjadi triosa
fosfat dan kemudian menjadi pati atau sukrosa,
sehingga meregenerasi sumber akseptor karbon asli.
Fosforilasi Mengatur Aktivitas PEP
Karboksilase di C4dan Tanaman CAM
Mekanisme CAM yang telah kami uraikan dalam diskusi ini
memerlukan pemisahan karboksilasi awal dari dekarboksilasi
berikutnya, untuk menghindari siklus yang sia-sia. Selain
pemisahan spasial dan temporal yang ditunjukkan oleh C 4
dan tanaman CAM, masing-masing, siklus sia-sia dihindari
oleh regulasi karboksilase PEP (Gambar 8.13). Dalam C4
tanaman karboksilase "diaktifkan," atau aktif, pada siang hari
dan pada tanaman CAM pada malam hari. Di kedua C4 dan
tanaman CAM, PEP karboksilase dihambat oleh malat dan
diaktifkan oleh glukosa-6-fosfatEsai Web 8.1untuk diskusi
rinci tentang regulasi PEP karboksilase).
Fosforilasi residu serin tunggal dari enzim CAM
mengurangi penghambatan malat dan meningkatkan
kerja glukosa-6-fosfat sehingga enzim menjadi lebih
aktif secara katalitik (Chollet et al. 1996; Vidal dan
Chollet 1997) (lihat Gambar 8.13). Fosforilasi dikatalisis
oleh PEP karboksilase kinase. Sintesis kinase ini
dirangsang oleh penghabisan Ca2+dari vakuola ke
sitosol dan menghasilkan aktivasi Ca2+/ calmodulin
protein kinase (Giglioli-Guivarc'h dkk. 1996; Coursol
dkk. 2000; Nimmo 2000; Bakrim dkk. 2001).
Beberapa Tumbuhan Menyesuaikan Pola CO .nya2
Penyerapan ke Kondisi Lingkungan
Tumbuhan memiliki banyak mekanisme yang memaksimalkan
air dan CO2pasokan selama pengembangan dan reproduksi. C 3
tumbuhan mengatur bukaan stomata daunnya selama
ATP ADP
kinase
OH
Karboksilase PEP Karboksilase PEP
Ser
Formulir hari tidak aktif Bentuk malam aktif
terhambat fosfatase
oleh malat
Psaya H2HAI
GAMBAR 8.13Regulasi harian CAM phosphoenolpyruvate
(PEP) karboksilase. Fosforilasi residu serin (Ser-OP)
menghasilkan suatu bentuk enzim yang aktif pada malam
hari dan relatif tidak sensitif terhadap malat. Pada siang
hari, defosforilasi serin (Ser-OH) memberikan bentuk
enzim yang dihambat oleh malat.
siang hari, dan stomata menutup pada malam hari. C4dan tanaman
CAM menggunakan PEP karboksilase untuk memperbaiki CO 2, dan
mereka memisahkan enzim itu dari rubisco baik secara spasial
(C4tanaman) atau temporal (tanaman CAM).
Beberapa tanaman CAM menunjukkan regulasi jangka panjang
dan mampu menyesuaikan pola CO . mereka 2serapan terhadap
kondisi lingkungan. Tanaman CAM fakultatif seperti tanaman es (
Mesembryanthemum crystallinum) lanjutkan C3metabolisme di
bawah kondisi tanpa tekanan, dan mereka beralih ke CAM sebagai
respons terhadap panas, air, atau stres garam. Bentuk regulasi ini
membutuhkan ekspresi banyak gen CAM sebagai respons
terhadap sinyal stres (Adams et al. 1998; Cushman 2001).
Di lingkungan perairan, cyanobacteria dan ganggang hijau memiliki
air yang melimpah tetapi kadar CO .nya rendah 2konsentrasi di
sekitarnya dan secara aktif mengonsentrasikan CO2 anorganik 2
secara intraseluler. Dalam diatom, yang berlimpah di
fitoplankton, sebuah CO2-mekanisme pemusatan bekerja
secara simultan dengan C4jalur (Reinfelder et al. 2000). Diatom
adalah contoh organisme fotosintetik yang memiliki kapasitas
untuk menggunakan CO . yang berbeda2-mekanisme
pemusatan dalam menanggapi fluktuasi lingkungan.
SINTESIS pati dan sukrosa
Pada sebagian besar spesies, sukrosa adalah bentuk utama
karbohidrat yang ditranslokasikan ke seluruh tanaman oleh floem.
Pati adalah cadangan karbohidrat stabil yang tidak larut yang ada
di hampir semua tanaman. Baik pati maupun sukrosa disintesis
dari triosa fosfat yang dihasilkan oleh siklus Calvin (lihat Tabel
8.1) (Beck dan Ziegler 1989). Jalur untuk sintesis pati dan sukrosa
ditunjukkan pada Gambar 8.14.
Pati Disintesis di Kloroplas
Mikrograf elektron menunjukkan deposit pati yang menonjol,
serta studi lokalisasi enzim, tidak diragukan lagi bahwa
kloroplas adalah tempat sintesis pati dalam daun (Gambar
8.15). Pati disintesis dari triosa fosfat melalui fruktosa-1,6-
bifosfat (Tabel 8.5 dan Gambar 8.14). Zat antara glukosa-1-
fosfat diubah menjadi ADP-glukosa melalui pirofosforilasi
ADP-glukosa (Gambar 8.14 dan Tabel 8.5, reaksi 5) dalam
reaksi yang membutuhkan ATP dan
menghasilkan pirofosfat (PPsaya, atau H2P2HAI2–7).
Seperti dalam banyak reaksi biosintetik, pirofosfat
PADA
dihidrolisis melalui pirofosfatase anorganik spesifik
menjadi dua ortofosfat (Psaya) molekul (Tabel 8.5, reaksi 6),
Ser
sehingga mendorong reaksi 5 menuju sintesis ADP-
glukosa. Akhirnya, bagian glukosa dari ADP-glukosa
ditransfer ke ujung non-pereduksi (karbon 4) dari glukosa
Tidak peka
terminal dari rantai pati yang sedang tumbuh (Tabel 8.5,
untuk malat
reaksi 7), sehingga melengkapi urutan reaksi.
Sukrosa Disintesis Dalam Sitosol
Tempat sintesis sukrosa telah dipelajari dengan fraksinasi
sel, di mana organel diisolasi dan dipisahkan satu sama
lain. Analisis enzim telah menunjukkan bahwa sukrosa
disintesis dalam sitosol dari triosa fosfat
 KLOROPLAS

Fosfo-
glukomutase Heksosa
(5-4)
ADP-glukosa Glukosa-1- Glukosa-6- fosfat
glukosa ADP
fosfat fosfat isomerase
Pati piro-
sintase fosforilase (5-3)
(5-7) (5-5) ATP
Fruktosa-6-fosfat
pirofosfatase
Pati
(5-6)
Fruktosa-1, 6-
Psaya
Psaya

siklus Calvin bifosfatase

H2O (5-2)

Triosa fosfat Fruktosa-1,6-bifosfat

Aldolase
(5-1)

SITOSOL Penerjemah Pi

(6-1)
Aldolase
Sukrosa (6-3)

Fruktosa-1,6-bifosfat
Psaya

Sukrosa fosfat Fruktosa-1, 6-

bisfosfatase
fosfatase Psaya
Psaya

(6-4a)
(6-10)
Sukrosa
fosfat
Sukrosa fosfat
sintase

Psaya

(6-9) UDP-glukosa
PPsaya

UTP Fruktosa-6-fos
UDP-glukosa
Glukosa-1- Glukosa-6-

pirofosforilasi fosfat fosfat Hekso

(6-7) Fosfo- isome
glukomutase (6-5)
(6-6)

GAMBAR 8.14Sintesis pati dan sukrosa adalah proses Psayasebagai ganti Psaya, dan sukrosa disintesis. Ketika P .
bersaing yang terjadi di kloroplas dan sitosol, masing- sitosolsayakonsentrasi rendah, triosa fosfat dipertahankan
masing. Ketika P . sitosolsayakonsentrasi tinggi, dalam kloroplas, dan pati disintesis. Angka-angka yang
kloroplas triosa fosfat diekspor ke sitosol melalui menghadap panah dikunci ke Tabel 8.5 dan 8.6.

Dalam sintesis sukrosa, glukosa-1-fosfat diubah

melalui jalur yang mirip dengan pati — yaitu, melalui
fruktosa-1,6-bifosfat dan glukosa-1-fosfat (Gambar
8.14 dan Tabel 8.6, reaksi 2-6).
menjadi UDP-glukosa melalui pirofosforilasi UDP-
glukosa spesifik (Tabel 8.6, reaksi 7) yang analog
dengan pirofosforilasi ADP-glukosa dari kloroplas. Pada
tahap ini, dua reaksi berurutan menyelesaikan sintesis
sukrosa (Huber dan Huber 1996). Pertama, sukrosa-6-
fosfat sintase mengkatalisis reaksi UDP-glukosa dengan
fruktosa-6-fosfat untuk menghasilkan sukrosa-6-fosfat
dan UDP (Tabel 8.6, reaksi 9). Kedua, sukrosa-6-fosfat
fosfatase (fosfohidrolase) memotong fosfat dari
sukrosa-6-fosfat, menghasilkan sukrosa (Tabel 8.6,
reaksi 10). Reaksi terakhir, yang pada dasarnya
ireversibel, menarik yang pertama ke arah
sintesis sukrosa.
Seperti dalam sintesis pati, pirofosfat yang terbentuk
dalam reaksi yang dikatalisis oleh UDP-glukosa
pirofosforilasi (Tabel 8.6, reaksi 7) dihidrolisis, tetapi tidak
segera seperti pada kloroplas. Karena tidak adanya
pirofosfatase anorganik, pirofosfat dapat digunakan oleh
enzim lain, dalam reaksi transfosforilasi. Salah satu
contohnya adalah fruktosa-6-fosfat fosfotransferase, enzim
yang mengkatalisis reaksi seperti yang dikatalisis oleh
fosfofruktokinase (Tabel 8.6, reaksi 4a) kecuali pirofosfat
menggantikan ATP sebagai donor fosforil.
Perbandingan reaksi pada Tabel 8.5 dan 8.6 (seperti yang
diilustrasikan pada Gambar 8.14) mengungkapkan bahwa
konversi triosa fosfat menjadi glukosa-1-fosfat dalam jalur

Butir
pati
Tilak
oid
GAMBAR 8.15 Mikrograf elektron dari sel selubung bundel dari jagung, menunjukkan
butir pati di dalam kloroplas. (15.800×) (Foto oleh SE Frederick,
milik EH Newcomb.)
mengarah ke sintesis pati dan sukrosa memiliki
beberapa langkah yang sama. Namun, jalur ini
menggunakan isozim (berbagai bentuk enzim yang
mengkatalisis reaksi yang sama) yang unik untuk
kloroplas
Isozimatau sitosol.
menunjukkan sifat yang sangat berbeda.
Misalnya, fruktosa-1,6-bisfosfatase kloroplastik diatur
oleh sistem tioredoksin tetapi tidak oleh fruktosa-2,6-
bifosfat dan AMP. Sebaliknya, bentuk sitosol dari enzim
diatur oleh fruktosa-2,6-bifosfat (lihat bagian
selanjutnya), sensitif terhadap AMP terutama dengan
adanya fruktosa-2,6-bifosfat, dan tidak terpengaruh oleh
tioredoksin.
Selain fruktosa-1,6-bisphosphatase sitosol, sintesis
sukrosa diatur pada tingkat sukrosa fosfat sintase,
enzim alosterik yang diaktifkan oleh glukosa-6-fosfat dan
dihambat oleh ortofosfat. Enzim ini dinonaktifkan dalam
gelap dengan fosforilasi residu serin tertentu melalui
protein kinase dan diaktifkan dalam terang oleh
defosforilasi melalui protein fosfatase. Glukosa-6-fosfat
menghambat kinase, dan Psaya
menghambat
fosfatase.
Pemurnian dan kloning sukrosa-6-fosfat fosfatase baru-
baru ini dari daun padi (Lund et al. 2000) memberikan
informasi baru tentang sifat molekuler dan fungsional enzim
ini. Studi-studi ini menunjukkan bahwa sukrosa-6-fosfat
sintase dan sukrosa-6-fosfatase ada sebagai kompleks
supramolekul yang menunjukkan aktivitas enzimatik yang
lebih tinggi daripada enzim konstituen yang diisolasi
(Salerno et al. 1996). Interaksi nonkovalen dari dua enzim
yang terlibat dalam dua langkah terakhir sintesis sukrosa
menunjukkan fitur regulasi baru dari metabolisme
karbohidrat pada tanaman.
164 Bab 8
Sintesis Sukrosa dan Pati
Bersaing
Reaksi
Konsentrasi relatif ortofosfat dan
triosa fosfat merupakan faktor utama
yang mengontrol apakah karbon yang
terfiksasi secara fotosintesis dipartisi
sebagai pati dalam kloroplas atau
sebagai sukrosa dalam sitosol. Kedua
kompartemen berkomunikasi satu
sama lain melalui translokator fosfat /
triosa fosfat, juga disebut translokator
fosfat (lihat Tabel 8.6, reaksi 1),
antiporter stoikiometri yang ketat.
Translocator fosfat
mengkatalisis pergerakan
ortofosfat dan triosa fosfat dalam
arah yang berlawanan antara
kloroplas dan sitosol. Konsentrasi
rendah ortofosfat dalam sitosol
membatasi ekspor triosa fosfat
dari kloroplas melalui translo-
kator, sehingga mendorong sintesis pati. Sebaliknya,
kelimpahan ortofosfat dalam sitosol menghambat
sintesis pati dalam kloroplas dan mendorong ekspor
triosa fosfat ke dalam sitosol, di mana ia diubah
menjadi sukrosa.
Ortofosfat dan triosa fosfat mengontrol aktivitas
beberapa enzim pengatur dalam jalur biosintesis
sukrosa dan pati. Enzim kloroplas ADP-glukosa
pirofosforilasi (lihat Tabel 8.5, reaksi 5) adalah enzim
kunci yang mengatur sintesis pati dari glukosa-1-fosfat.
Enzim ini dirangsang oleh 3-fosfogliserat dan dihambat
oleh ortofosfat. Rasio konsentrasi tinggi 3-fosfogliserat
terhadap ortofosfat biasanya ditemukan dalam
kloroplas yang menyala yang secara aktif mensintesis
pati. Kondisi timbal balik berlaku dalam kegelapan.
Fruktosa-2,6-bifosfat adalah molekul kontrol kunci yang
memungkinkan peningkatan sintesis sukrosa dalam terang
dan penurunan sintesis dalam gelap. Hal ini ditemukan dalam
sitosol dalam konsentrasi menit, dan memberikan efek
pengaturan pada interkonversi sitosol fruktosa-1,6-bifosfat
dan fruktosa-6-fosfat (Huber 1986; Stitt 1990):
- 2HAI3POCH2
HAI OPO23– - 2HAI3POCH2 HAI OH
H HO H HO
H CH2OH H CH2OPO23–
OH H OHH
Fruktosa-2,6-bifosfat Fruktosa-1,6-bifosfat
(suatu metabolit pengatur) (suatu metabolit antara)
 Fotosintesis: Reaksi Karbon

TABEL 8.5
Reaksi sintesis pati dari triosa fosfat dalam kloroplas
1.Fruktosa-1,6, bifosfat aldolase
Dihidroksiaseton-3-fosfat + gliseraldehida-3-fosfat→fruktosa-1,6-bifosfat

CH OH CH OPO2– OH C
2–O POH

2 2 3 3 CH OPO2–
C HAI HO CH 2 3

CH OPO2– C
2 3
HAI H
2.Fruktosa-1,6-bisphosphatase
Fruktosa-1,6-bifosfat + H2HAI→fruktosa-6-fosfat + Psaya
2–O POH C 2–O POH C

3 2 HAI OH 3 2 HAI OH
H HO CH OPO2– H HO CH OH
H 2 3 H 2
HO H HO H
3.Heksosa fosfat isomerase Fruktosa-6-fosfat→
glukosa-6-fosfat
2–O POH C

3 2 HAI CH OPO2–
OH 2 3
H HO H HAI H

CH OH
H 2 H
HO H HO OH H OH
H OH
4.fosfoglukomutase
Glukosa-6-fosfat→glukosa-1-fosfat
CH OPO2– CH OH
2 3 2

H H HAI
H H H HAI H
OH H HO OHH OPO2–
HO OH 3
H OH H HO
5.ADP-glukosa pirofosforilasi Glukosa-1-fosfat +
ATP→ADP-glukosa + PPsaya
CH OH
CH OH
2
2

H H HAI H H OH HAI HAI

HO OH H OPO
2–3 HO OHH HAI P HAI P HAI Adenosin
H HO
H HO HAI- HAI-
6.pirofosfatase

PPsaya+ H2HAI→2 Psaya+ 2H+

7.Sintase pati
ADP-glukosa + (1,4-α-D-glukosil)sebuah→ADP + (1,4-α-D-glukosil)sebuah+1
Ujung rantai pati yang tidak pereduksi dengan
CH OH
CH OH sebuahresidu
2 2

H HAI H HAI HAI H H OH

OH H
HO OH H HAI P HAI P HAI Adenosin OH HAI
H OH
H HO HAI- HAI-
 CH OH CH OH OH H H OH H OH
2 2 HAI HAI
Pati memanjang dengan
HAI OH H
H H H H H
HAI sebuah+1 residu

HAI

Catatan:Reaksi 6 tidak dapat diubah dan "menarik" reaksi sebelumnya ke kanan.

P sayadan PPsayaberdiri untuk fosfat anorganik dan pirofosfat, masing-masing.
166 Bab 8

TABEL 8.6
Reaksi sintesis sukrosa dari triosa fosfat di sitosol
1.Translocator fosfat / triosa fosfat
Triosa fosfat (kloroplas) + Psaya(sitosol)→triosa fosfat (sitosol) + Psaya(kloroplas)
Glukosa-6-fosfat→glukosa-1-fosfat
2.Triosa fosfat isomerase Dihidroksiaseton-3-
fosfat→ gliseraldehida-3-fosfat
CH OH CH OPO2–

C HAI HO CH

CH OPO2– C
2 3
HAI H
3.Fruktosa-1,6-bifosfat aldolase
Dihidroksiaseton-3-fosfat + gliseraldehida-3-fosfat→fruktosa-1,6-bifosfat

CH OH CH OPO2– 2–O POH C

2 2 3

C HAI HO CH

H
CH OPO2– C
2 3
HAI H

4a.Fruktosa-1,6-fosfatase
Fruktosa-1,6-bifosfat + H2HAI→fruktosa-6-fosfat + Psaya

2–O POH C 2–O POH C

3 2 HAI OH 3 2 HAI
HO
H CH OPO2– H
H 23 H
HO H HO

4b.PPsaya- fosfofruktokinase terkait

Fruktosa-6-fosfat + PPsaya→fruktosa-1,6-bifosfat + Psaya
2–O POH C 2–HAI POH C
3 2 HAI OH 3 2 HAI
HO
H CH OH H
H 2 H
HO H HO
5.Heksosa fosfat isomerase
Fruktosa-6-fosfat → glukosa-6-fosfat

2–O POH C

3 2 HAI OH CH OPO2–
2

H HO CH OH H HAI
H 2 H
HO H HO OH H
H OH
6.fosfoglukomutase
OH
CH OPO2–
2 3

CH OPO2– CH OH
2
2
H HAI H
H H HAI H H
HO OH H HO OHH OPO2–
3
H OH H HO

7.UDP-glukosa pirofosforilasi
Glukosa-1-fosfat + UTP → UDP-glukosa + PPsaya

CH OH
CH OH HAI HAI 2

2 OH HAI HAI
- H
H OH OPOPOPO Uridin H
HAI P HAI P HAI uridin
H
HO OH H
OH H OPO2– - -
HO 3 HAI HAI

H HO
H OH HAI- HAI-
 Fotosintesis: Reaksi Karbon

TABEL 8.6 (lanjutan)

Reaksi sintesis sukrosa dari triosa fosfat di sitosol
8.pirofosfatase
PPsaya+ H2HAI→2 Psaya+ 2 H+

9.Sukrosa fosfat sintase

UDP-glukosa + fruktosa-6-fosfat → UDP + sukrosa-6-fosfat

CH OH 2–O PO CH CH2OH

2 3 2 HAI OH H H HAI H
H HAI H HAI HAI
HO OH H
H H HO CH OH
H OH
OH H HAI P HAI P HAI uridin H
2–O PO CH
HO
3 2 HAI
HO H
HAI
H OH HAI- HAI-
H HO
H CH OH 2

HO H
10.Sukrosa fosfat fosfatase Sukrosa-6-fosfat
+ H2HAI→sukrosa + P saya
CH OH CH OH
H 2 HAI H H 2 HAI
H H
HO OH H HO OH H
H OH H OH

2–O PO CH HOH C
3 2 HAI HAI 2 HAI HAI
H HO CH OH H HO CH OH
H 2 H 2
HO H HO H
Catatan: Reaksi 1 berlangsung pada membran selubung bagian dalam kloroplas. Reaksi 2 sampai 10 berlangsung di sitosol. Reaksi 8 tidak dapat
diubah dan "menarik" reaksi sebelumnya ke kanan.
Psayadan PPsayaberdiri untuk fosfat anorganik dan pirofosfat, masing-masing.
fosfat terhadap ortofosfat mendorong pembentukan
fruktosa-2,6-bifosfat, yang pada gilirannya menghambat

Peningkatan fruktosa-2,6-bifosfat sitosol dikaitkan

dengan penurunan laju sintesis sukrosa karena fruktosa-
2,6-bifosfat adalah penghambat kuat fruktosa-sitosol.
1,6-bisphosphatase (lihat Tabel 8.6, reaksi 4a) dan
aktivator pyrophosphate-dependent (PPsayaterkait)
fosfofruktokinase (reaksi 4b). Tapi apa, pada gilirannya,
mengontrol konsentrasi sitosol fruktosa-2,6-bifosfat?
Fruktosa-2,6-bifosfat disintesis dari fruktosa-6-fosfat
oleh fruktosa-6-fosfat 2-kinase khusus (jangan bingung
dengan fruktosa-6-fosfat 1-kinase glikolisis) dan
didegradasi secara khusus oleh fruktosa -2,6-
bisphosphatase (jangan dikelirukan dengan fruktosa-1,6-
bisphosphatase dari siklus Calvin). Bukti terbaru
menunjukkan bahwa, seperti pada sel hewan, kedua
aktivitas tumbuhan berada pada rantai polipeptida tunggal.
Aktivitas kinase dan fosfatase dikendalikan oleh
ortofosfat dan triosa fosfat. Ortofosfat merangsang
fruktosa-6-fosfat 2-kinase dan menghambat fruktosa-2,6-
bisfosfatase; triosa fosfat menghambat 2-kinase (Gambar
8.16). Akibatnya, rasio sitosolik yang rendah dari triosa
hidrolisis fruktosa-1,6-bifosfat sitosol dan
memperlambat laju sintesis sukrosa. Rasio sitosolik
yang tinggi dari triosa fosfat terhadap ortofosfat
memiliki efek sebaliknya.
Cahaya mengatur konsentrasi aktivator dan inhibitor
ini melalui reaksi yang terkait dengan fotosintesis dan
dengan demikian mengontrol konsentrasi fruktosa-2,6-
bifosfat dalam sitosol. Enzim glikolitik fosfofruktokinase
juga berfungsi dalam konversi fruktosa-6-fosfat menjadi
fruktosa-1,6- bifosfat, tetapi pada tanaman tidak terlalu
dipengaruhi oleh fruktosa-2,6-bifosfat.

Aktivitas fosfofruktokinase pada tanaman tampaknya

diatur oleh konsentrasi relatif ATP, ADP, dan AMP. Plastisitas
tanaman yang luar biasa sekali lagi diilustrasikan oleh
eksperimen penghapusan gen baru-baru ini dengan tanaman
tembakau yang diubah. Eksperimen ini menunjukkan bahwa
tanaman yang ditransformasi dapat tumbuh tanpa enzim
fungsional fruktosa-6-fosfat kinase yang bergantung pada
pirofosfat. Dalam hal ini konversi fruktosa-6-fosfat menjadi
fruktosa-1,6-bifosfat tampaknya dikatalisis secara eksklusif
oleh fosfofruktokinase (Paul et al. 1995).
168 Bab 8

(A) (B)

Diaktifkan oleh:

Glikolisis ATP ADP Ortofosfat (Psaya)

Fruktosa-6-fosfat

Dihambat oleh:
Fruktosa-6-
Fruktosa-1,6-bifosfat
fosfat 2- Dihidroksiaseton

Mengaktifkan kinase fosfat

Psaya 3-fosfogliserat

PP-Fructose- Menghambat

Fruktosa-1,6- Fruktosa-2, 6- Fruktosa-6-

6-fosfat e
kinase bisfosfatase bifosfat fosfat

PP Fruktosa-2,6- Dihambat oleh:

Psaya

bisfosfatase Ortofosfat (Psaya)

Fruktosa-6-fosfat Fruktosa-6-fosfat

Psaya

Sintesis sukrosa

GAMBAR 8.16Regulasi interkonversi sitosol fruktosa-6-fosfat dan fruktosa-1,6-bifosfat.

(A) Metabolit kunci dalam alokasi antara glikolisis dan sintesis sukrosa. Metabolit pengatur fruktosa 2,6-bifosfat mengatur
interkonversi dengan menghambat fosfatase dan mengaktifkan kinase, seperti yang ditunjukkan. (B) Sintesis fruktosa-2,6-
bifosfat itu sendiri berada di bawah regulasi ketat oleh aktivator dan inhibitor yang ditunjukkan pada gambar.
fotofosforilasi, biosintesis asam lemak, dan terjemahan mRNA.
Kontrol reaksi ini dengan cahaya memisahkan biosintetik yang
berlawanan dari proses degradatif dan dengan demikian
meminimalkan pemborosan sumber daya yang akan terjadi
RINGKASAN
jika proses dioperasikan secara bersamaan..
pengurangan CO2menjadi karbohidrat melalui reaksi Rubisco, enzim yang mengkatalisis karboksilasi ribulosa-
fotosintesis terkait karbon digabungkan dengan konsumsi 1,5-bifosfat, juga bertindak sebagai oksigenase. Dalam kedua
NADPH dan ATP yang disintesis oleh reaksi terang
kasus, enzim harus dikarbamilasi sepenuhnya
membran tilakoid. Eukariota fotosintesis mengurangi CO 2
melalui siklus Calvin yang terjadi di stroma, atau fase larut,
dari kloroplas. Di sini, CO2dan air digabungkan dengan
ribulosa-1,5-bifosfat untuk membentuk dua molekul 3-
fosfogliserat, yang direduksi dan diubah menjadi
karbohidrat. Operasi lanjutan dari siklus dipastikan oleh
regenerasi ribulosa-1,5-bifosfat. Siklus Calvin
mengkonsumsi dua molekul NADPH dan tiga molekul ATP
untuk setiap CO2tetap dan, asalkan substrat ini, memiliki
efisiensi termodinamika mendekati 90%.
Beberapa sistem yang bergantung pada cahaya bertindak bersama-
sama untuk mengatur siklus Calvin: perubahan ion (Mg 2+ dan H+),
metabolit efektor (substrat enzim), dan sistem yang dimediasi protein
(rubisco activase, sistem ferredoxin – thioredoxin).
Sistem kontrol ferredoxin – thioredoxin memainkan peran
serbaguna dengan menghubungkan cahaya dengan regulasi
proses kloroplas lainnya, seperti pemecahan karbohidrat,
aktif. Reaksi karboksilasi dan oksigenasi berlangsung
di tempat aktif rubisco. Ketika bereaksi dengan
oksigen, rubisco menghasilkan 2-fosfoglikolat dan 3-
fosfogliserat dari ribulosa-1,5-bifosfat daripada dua 3-
fosfogliserat seperti dengan CO2,sehingga
menurunkan efisiensi fotosintesis.
C2siklus karbon fotosintesis oksidatif menyelamatkan
karbon yang hilang sebagai 2-fosfoglikolat oleh aktivitas
oksigenase rubisco. Efek disipatif fotorespirasi dihindari di
beberapa tanaman dengan mekanisme yang
mengkonsentrasikan CO2pada tempat karboksilasi di
kloroplas. Mekanisme ini termasuk C4siklus karbon
fotosintesis, metabolisme CAM, dan “CO2pompa
”ganggang dan cyanobacteria.
Karbohidrat yang disintesis oleh siklus Calvin diubah
menjadi bentuk penyimpanan energi dan karbon:
sukrosa dan pati. Sukrosa, bentuk karbon dan energi
yang dapat diangkut di sebagian besar tanaman,
disintesis di sitosol, dan sintesisnya diatur oleh
fosforilasi sukrosa fosfat sintase. Pati disintesis di
kloroplas. Keseimbangan antara jalur biosintetik untuk
sukrosa dan pati ditentukan oleh konsentrasi relatif
efektor metabolit (ortofosfat, fruktosa-6-fosfat, 3-
fosfogliserat, dan dihidroksiaseton fosfat).
Efektor metabolit ini berfungsi dalam sitosol melalui enzim
yang mensintesis dan mendegradasi fruktosa-2,6-bifosfat,
metabolit pengatur yang memainkan peran utama dalam
mengendalikan partisi karbon yang terfiksasi secara
fotosintesis antara sukrosa dan pati. Dua dari efektor ini, 3-
fosfogliserat dan ortofosfat, juga bekerja pada

sintesis pati dalam kloroplas dengan mengatur aktivitas
ADP-glukosa pirofosforilase secara alosterik. Dengan cara
ini sintesis pati dari triosa fosfat pada siang hari dapat
dipisahkan dari pemecahannya, yang diperlukan untuk
menyediakan energi bagi tanaman pada malam hari.
Materi Web
Topik Web
8.1Bagaimana Siklus Calvin Dijelaskan
Eksperimen yang dilakukan pada 1950-an
mengarah pada penemuan jalur CO 2fiksasi.
8.2Rubisco: Model Enzim untuk Mempelajari
Struktur dan Fungsi
Sebagai enzim yang paling melimpah di Bumi,
rubisco diperoleh dalam jumlah yang cukup
untuk menjelaskan struktur dan sifat katalitiknya.
8.3Karbon Dioksida: Beberapa Sifat
Fisikokimia Penting
Tumbuhan telah beradaptasi dengan sifat-sifat CO 2 dengan
mengubah reaksi yang mengkatalisis fiksasinya.
8.4Tioredoksin
Pertama kali ditemukan untuk mengatur enzim kloroplas,
tioredoksin sekarang diketahui memainkan peran
pengaturan dalam semua jenis sel.
8.5Rubisco Activase
Rubisco unik di antara enzim siklus Calvin
dalam regulasinya oleh protein spesifik,
rubisco activase.
8.6Pengoperasian C2Siklus Karbon
Fotosintetik Oksidatif
Enzim dari C2siklus karbon fotosintesis
oksidatif terlokalisasi dalam tiga organel
yang berbeda.
8.7Tiga Variasi C4Metabolisme
Reaksi tertentu dari C4jalur fotosintesis
berbeda di antara spesies tanaman.
Esai Web
8.1Modulasi Fosfoenolpiruvat Karboksilase
dalam C4dan Tanaman CAM
CO2-enzim fiksasi, fosfoenolpiruvat
karboksilase diatur secara berbeda dalam
C4 dan spesies CAM.
Referensi Bab
Adams, P., Nelson, DE, Yamada, S., Chmara, W., Jensen, RG,
Bohnert, HJ, dan Griffiths, H. (1998) Tansley Review no. 97;
Pertumbuhan dan perkembanganMesembryanthemum crystallinum.
Fitol Baru.138: 171–190.
Fotosintesis: Reaksi Karbon 169
Bakrim, N., Brulfert, J., Vidal, J., dan Chollet, R. (2001) Fosfo-
enolpyruvate carboxylase kinase dikendalikan oleh kaskade
pensinyalan serupa di CAM dan C4tanaman.Biokimia. Biofis.
Res. komuni.286: 1158-1162.
Beck, E., dan Ziegler, P. (1989) Biosintesis dan degradasi pati
pada tumbuhan tingkat tinggi.annu. Putaran. Fisiol Tumbuhan. Tanaman Mol. Biol.40:
95–118.
Besse, I., dan Buchanan, BB (1997) Tanaman dan senyawa terkait tioredoksin
proses mal: Generasi baru.Tunas. Banteng. akad. Sinica38: 1–11.
Bonner, W., dan Bonner, J. (1948) Peran karbon dioksida dalam asam
dibentuk oleh tanaman sukulen.Saya. J. Bot.35: 113–117.
Buchanan, BB (1980) Peran cahaya dalam regulasi kloroplas
enzim.annu. Putaran. Phsyiol Tumbuhan.31: 341–394.
Burnell, JN, dan Hatch, MD (1985) Terang – modulasi gelap
daun piruvat, Psayadikinase.Tren Biokimia. Sci.10: 288–291.
Chollet, R., Vidal, J., dan O'Leary, MH (1996) Fosfoenolpiru-
vate carboxylase: Enzim yang ada di mana-mana dan sangat diatur pada
tanaman.annu. Putaran. Fisiol Tumbuhan. Tanaman Mol. Biol.47: 273–298.
Coursol, S., Giglioli-Guivarc'h, N., Vidal, J., dan Pierre J.-N. (2000)
Peningkatan aktivitas fosfoinositida spesifik fosfolipase C
mendahului induksi C4fosforilasi fosfoenolpiruvat
karboksilase dalam iluminasi dan NH 4Protoplas yang diolah
dengan Cl dariDigitaria sanguinalis.Tanaman J. 23: 497–506.
Craig, S., dan Goodchild, DJ (1977) ultrastruktur Daun daritriodia
iritasi: AC4rumput yang memiliki susunan jaringan fotosintesis yang
tidak biasa.Australia J. Bot.25: 277–290.
Cushman, JC (2001) Metabolisme asam Crassulacean: Sebuah plastik
adaptasi fotosintesis ke lingkungan kering.Fisiol Tumbuhan. 127:
1439–1448.
Dai, S., Schwendtmayer, C., Schürmann, P., Ramaswamy, S., dan
Eklund, H. (2000) Pensinyalan redoks dalam kloroplas:
Pembelahan disulfida oleh gugus besi-sulfur.Sains287: 655–658.
Dever, LV, Bailey, KJ, Lacuesta, M., Leegood, RC, dan
Lea PJ (1996) Isolasi dan karakterisasi mutan C4
tanamanAmaranthus edulis. Komp. Membelah. akad. ilm., III.919–959.
Drincovich, MF, Casati, P., dan Andreo, CS (2001) NADP-malic
enzim dari tanaman: Enzim di mana-mana yang terlibat dalam jalur
metabolisme yang berbeda. FEBS Mudah.490: 1–6.
Edwards, GE, dan Walker, D. (1983)C3, C4: Mekanisme dan Selu-
lar dan Peraturan Lingkungan Fotosintesis.Pers
Universitas California, Berkeley.
Flugge, UI, dan Heldt ,. HW (1991) Translocator metabolit dari
amplop kloroplas.annu. Putaran. Fisiol Tumbuhan. Tanaman Mol. Biol.42:
129–144.
Frederick, SE, dan Newcomb, EH (1969) Lokalisasi sitokimia
tion katalase dalam mikrobodi daun (peroksisom).J. Sel Biol.43:
343– 353.
Giglioli-Guivarc'h, N., Pierre, J.-N., Brown, S., Chollet, R., Vidal, J.,
dan Gadal, P. (1996) Jalur transduksi yang bergantung
pada cahaya mengendalikan fosforilasi regulasi C4
fosfoenolpiruvat karboksilase dalam protoplas
dariDigitaria sanguinalis.Sel tanaman8: 573–586.
Hatch, MD, dan Slack, CR (1966) Fotosintesis oleh tebu daun-
daun. Reaksi karboksilasi baru dan jalur pembentukan
gula.Biokimia. J.101: 103–111.
Heldt, HW (1979) Perubahan bergantung cahaya pada stroma H +dan
Mg2+konsentrasi mengendalikan CO2fiksasi. DiFotosintesis II
(Ensiklopedia Fisiologi Tumbuhan,Seri Baru, vol. 6) M. Gibbs
dan E. Latzko, eds. Springer, Berlin, hal. 202–207.
Huber, SC (1986) Fruktosa-2,6-bifosfat sebagai pengatur
metabolit pada tumbuhan.annu. Putaran. Fisiol Tumbuhan.37: 233–246.
Huber, SC, dan Huber, JL (1996) Peran dan regulasi sukrosa
fosfat sintase pada tumbuhan tingkat tinggi.annu. Putaran. Fisiol Tumbuhan.
Tanaman Mol. Biol.47: 431–444.
Kozaki, A., dan Takeba, G. (1996) Fotorespirasi melindungi C 3tanaman
dari fotooksidasi.Alam384: 557–560.
170 Bab 8
Ku, SB, dan Edwards, GE (1978) Penghambatan oksigen foto-
perpaduan. AKU AKU AKU. Ketergantungan suhu dari hasil kuantum
dan hubungannya dengan O2/ CO2rasio kelarutan.Tanaman140: 1–6.
Leegood, RC Lea, PJ, Adcock, MD, dan Haeusler, RD (1995)
Pengaturan dan kontrol fotorespirasi.J. Eks. Tunas.46:
1397– 1414.
Lorimer, GH (1981) Karboksilasi dan oksigenasi ribulosa
1,5-bifosfat: Peristiwa utama dalam fotosintesis dan
fotorespirasi.annu. Putaran. Fisiol Tumbuhan.32 349–383.
Lorimer GH (1983) Ribulosa-1,5-bifosfat oksigenase.annu.
Putaran. Biokimia.52: 507–535.
Lund, JE, Ashton, AR, Hatch, MD, dan Heldt, HW (2000)
Pemurnian, kloning molekuler, dan analisis urutan sukrosa-
6F -fosfat fosfohidrolase dari tanaman.Prok. Natal akad. Sci.
Amerika Serikat97: 12914–12919.
Lüttge, U., dan Higinbotham, N. (1979)Transportasi di Tumbuhan.Peloncat-
Verlag, New York.
Maier, RM, Neckermann, K., Igloi, GL, dan Koessel, H. (1995)
Urutan lengkap genom kloroplas jagung: Konten gen,
titik api divergensi, dan penyetelan informasi genetik
dengan pengeditan transkrip.J. Mol. Biol.251: 614–628.
Maroko, JP, Ku, MSB, Lea PJ, Dever, LV, Leegood, RC, Fur-
bank, RT, dan Edwards, GE (1998) Kebutuhan oksigen dan
penghambatan C4fotosintesis: Analisis C4tanaman kekurangan
C 3dan C4siklus.Fisiol Tumbuhan.116: 823–832.
Nimmo, HG (2000) Regulasi phosphoenolpyruvate car-
boxylase pada tanaman CAM.Tren Tanaman Sci.5: 75–80.
Ogawa, T., dan Kaplan, A. (1987) Stoikiometri antara CO2
dan H+fluks yang terlibat dalam pengangkutan karbon anorganik
di cyanobacteria.Fisiol Tumbuhan.83: 888–891.
Ogren, WL (1984) Fotorespirasi: Jalur, regulasi dan
modifikasi.annu. Putaran. Fisiol Tumbuhan.35: 415–422.
Paul, M., Sonnewald, U., Hajirezaei, M., Dennis, D., dan Stitt, M.
(1995) Tanaman tembakau transgenik dengan ekspresi sangat menurun
sion pirofosfat: Fruktosa-6-fosfat 1-fosfotransferase tidak berbeda
secara signifikan dari jenis liar dalam partisi fotosintesis,
pertumbuhan tanaman atau kemampuan mereka untuk mengatasi
membatasi fosfat, membatasi nitrogen dan suhu suboptimal.
Tanaman196: 277–283.
Purton, S. (1995) Genom kloroplas dariKlamidomona. Sci.
Prog.78: 205–216.
Reinfelder, JR, Kraepiel, AML, dan Morel, FMM (2000) Uni-seluler
C4fotosintesis dalam diatom laut.Alam407: 996–999.
Salerno, GL, Echeverria, E., dan Pontis, HG (1996) Aktivasi
sukrosa-fosfat sintase oleh faktor protein/sukrosa-
fosfat fosfatase.Sel. Tahi lalat. Biol.42: 665–672.
Salvucci, ME, dan Ogren, WL (1996) Mekanisme Rubisco
activase: Wawasan dari studi tentang sifat dan
struktur enzim.fotosintesis. Res.47: 1–11.
Schürmann, P., dan Jacquot, J.-P. (2000) Menanam sistem thioredoxin
ditinjau kembali.annu. Putaran. Fisiol Tumbuhan. Tanaman Mol. Biol.51: 371–400.
Stitt, M. (1990) Fruktosa-2,6-bifosfat sebagai molekul pengatur
dalam tanaman.annu. Putaran. Fisiol Tumbuhan. Tanaman Mol. Biol.41:153–185.
Tolbert, NE (1981) Jalur metabolisme di peroksisom dan gli-
oksisom.annu. Putaran. Biokimia.50: 133-157.
Vidal, J., dan Chollet, R. (1997) fosforilasi regulasi C4
karboksilase PEP.Tren Tanaman Sci.2: 230–237.
Wolosiuk, RA, Ballicora, MA, dan Hagelin, K. (1993) Pengurangan
siklus pentosa fosfat aktif untuk asimilasi karbon dioksida
fotosintesis: Modulasi enzim.FASEB J.7: 622–637.
Xiang, Y., Zhang, J., dan Weeks, DP (2001) Gen Cia5 mengontrol
pembentukan mekanisme pemekatan karbon dalamChlamydomonas
reinhardtii.Prok. Natal akad. Sci. Amerika Serikat98: 5341–5346.
Zhang, N., dan Portis, AR (1999) Mekanisme pengaturan cahaya
Rubisco: Peran spesifik untuk isoform aktivasi Rubisco yang lebih besar
yang melibatkan aktivasi reduktif oleh thioredoxin-f.Prok. Natal akad. Sci.
Amerika Serikat96: 9438–9443.