FOTOSINTESIS

• Fotosintesis terjadi di kloroplas

• Daun pada tanaman merupakan tempat utama
terjadinya fotosintesis

Leaf cross section

Vein

Mesophyll

CO2 O2
Stomata
 Light energy

ECOSYSTEM

Energi mengalir ke Photosynthesis

in chloroplasts
dalam suatu ekosistem CO2 + H2O Organic+ O
molecules 2
sebagai cahaya Cellular respiration
in mitochondria
matahari dan
meninggalkannya
dalam bentuk panas ATP

powers most cellular work

Heat
energy
 Fotosintesis
• Proses dimana organisme
yang memiliki kloroplas
mengubah energi cahaya
matahari menjadi energi
kimia

• Melibatkan 2 lintasan
metabolik

• Reaksi terang:
mengubah energi
matahari menjadi energi
seluler

• Siklus Calvin: reduksi

CO2 menjadi CH2O
Light
Chloroplast

NADP RuBP
ADP 3-PGA
+P
Light Calvin
reactions cycle

G3P Cellular
respiration

Cellulosse

Starch
Other organic
compounds
 Persamaan Fotosintesis
• Fotosintesis
6CO2 +6H20 + light  C6H1206 + 6O2
 Pada fotosintesis
Reduksi CO2 menjadi karbohidrat melalui oksidasi
carrier energi (ATP, NADPH)

Reaksi terang memberi energi pada carrier

Reaksi gelap (siklus Calvin) menghasilkan PGAL

(phosphoglyceraldehyde)

Fotosintesis terdiri dari dua proses yaitu

-Reaksi terang
-Siklus Calvin
 REAKSI TERANG
Tahap pertama dari sistem fotosintesis adalah reaksi
terang, yang sangat bergantung kepada ketersediaan
sinar matahari.

Reaksi terang merupakan penggerak bagi reaksi

pengikatan CO2 dari udara.

Reaksi ini melibatkan beberapa kompleks protein dari

membran tilakoid yang terdiri dari sistem cahaya
(fotosistem I dan II), sistem pembawa elektron, dan
komplek protein pembentuk ATP (enzim ATP sintase).
Reaksi terang mengubah energi cahaya menjadi
energi kimia, juga menghasilkan oksigen dan
mengubah ADP dan NADP+ menjadi energi
pembawa ATP dan NADPH.

Reaksi terang terjadi di tilakoid, yaitu struktur

cakram yang terbentuk dari pelipatan
membran dalam kloroplas. Membran
tilakoid menangkap energi cahaya dan
mengubahnya menjadi energi kimia. Jika
ada bertumpuk-tumpuk tilakoid, maka
disebut grana.
Secara ringkas, reaksi terang pada
fotosintesis ini terbagi menjadi dua, yaitu
fosforilasi siklik dan fosforilasi nonsiklik.
Fosforilasi adalah reaksi penambahan
gugus fosfat kepada senyawa organik
untuk membentuk senyawa fosfat
organik. Pada reaksi terang, karena
dibantu oleh cahaya, fosforilasi ini
disebut juga fotofosforilasi.
Nonsiklik
Menghasilkan NADPH, ATP, dan oksigen
 Persamaan Fotosintesis
• Fotosintesis
6CO2 +6H20 + light  C6H1206 + 6O2
Reaksi fotofosforilasi nonsiklik yang melibatkan dua
fotosistem, yaitu fotosistem I dan II.
Pergerakan elektron dimulai di fotosistem II, dan
elektron tidak kembali lagi ke fotosistem II.

Molekul H2O diurai menjadi 2H+ + 1/2O2 + 2e-, dua

elektron dari molekul air tersimpan di fotosistem
II, ion H+ akan digunakan pada reaksi yang lain
dan O2 akan dilepaskan ke udara bebas.
Karena energi foton dari oleh cahaya matahari,
dua elektron yang ada di P680 menjadi
tereksitasi dan keluar menuju akseptor elektron
primer.
Setelah transfer elektron, P680 menjadi defisiensi
elektron, tetapi cepat terpulihkan oleh elektron
dari hasil penguraian air.

Setelah bergerak ke rantai transpor elektron,

melewati pheophytin, plastoquinon, komplek
sitokrom b6f, plastosianin, dan akhirnya sampai
di fotosistem I, tepatnya di P700. disebut juga
dengan “skema Z”.

Sepanjang perjalanan di rantai transpor, dua

elektron tersebut mengeluarkan energi untuk
reaksi sintesis kemiosmotik ATP, yang
kemudian menghasilkan ATP.
Sampai fotosistem I, dua elektron tersebut mendapat
pasokan tenaga yang cukup besar dari cahaya
matahari.

Kemudian elektron itu bergerak ke molekul akseptor,

feredoksin, dan akhirnya sampai di ujung rantai
transpor, dimana dua elektron tersebut telah ditunggu
oleh NADP+ dan H+ yang berasal dari penguraian air.

Dengan bantuan suatu enzim bernama Feredoksin-NADP

reduktase, disingkat FNR, NADP+, H+, dan elektron
tersebut menjalani suatu reaksi:
>> NADP+ + H+ + 2e- —> NADPH
NADPH, sebagai hasil reaksi diatas, akan digunakan
dalam reaksi Calvin-Benson, atau reaksi gelap
Aliran siklik
– Hanya fotosistem I yang digunakan
– Hanya ATP yang dihasilkan
Reaksi fotofosforilasi siklik adalah reaksi yang
hanya melibatkan satu fotosistem, yaitu
fotosistem I. Dalam fotofosforilasi siklik,
pergerakan elektron dimulai dari fotosistem I
dan berakhir di fotosistem I.

Pertama, energi cahaya, yang dihasilkan oleh

matahari, membuat elektron-elektron di P700
tereksitasi (menjadi aktif karena rangsangan
dari luar), dan keluar menuju akseptor elektron
primer kemudian menuju rantai transpor
elektron.
Karena P700 mentransfer elektronnya ke akseptor elektron,
P700 mengalami defisiensi elektron dan tidak dapat
melaksanakan fungsinya. Selama perpindahan elektron
dari akseptor satu ke akseptor lain, selalu terjadi
transformasi hidrogen bersama-sama elektron.
Rantai transpor ini menghasilkan gaya penggerak proton,
yang memompa ion H+ melewati membran, yang
kemudian menghasilkan gradien konsentrasi yang dapat
digunakan untuk menggerakkan sintase ATP selama
kemiosmosis, yang kemudian menghasilkan ATP.
Dari rantai transpor, elektron kembali ke fotosistem I.
Dengan kembalinya elektron ke fotosistem I, maka
fotosistem I dapat kembali melaksanakan fungsinya.
Fotofosforilasi siklik terjadi pada beberapa bakteri, dan juga
terjadi pada semua organisme fotoautotrof.
Struktur kloroplas
Mesophyll
• Tilakoid adalah sistem
membran dalam Chloroplast

kloroplas (tempat
terjadinya reaksi
terang). Memisahkan
5 µm

kloroplas menjadi ruang

tilakoid dan stroma Outer

• Grana kumpulan tilakoid membrane

dalam kloroplas Stroma Granum

Thylakoid Thylakoid
space
Intermembrane
space

• Stroma: daerah cair

Inner
membrane

antara tilakoid dan

membran dalam tempat
terjadi siklus Calvin 1 µm
Pigmen
-Substansi yang menyerap cahaya tampak
-Menyerap kebanyakan panjang gelombang tetapi
paling sedikit menyerap panjang gelombang hijau

Pigmen
Klorofil a
Klorofil b
Karotenoid
Karotene
Xantofil
• Spektrum aksi pigmen
– Efektivitas relatif panjang gelombang yang berbeda
dalam menjalankan fotosintesis
(measured by O2 release)
Rate of photosynthesis

Action spectrum. Plot antara kecepatan fotosintesis vs panjang gelombang.

Sepktrum aksi mewakili spektrum absorpsi klorofil a tetapi tidak benar-benar
tepat. Hal ini karena penyerapan cahaya oleh pigmen aksesoris seperti klorofil b
dan karotenoid.
• Spektrum aksi fotosintesis
– Ditunjukkan oleh Theodor W. Engelmann

Aerobic bacteria

Filament
of alga

400 500 600 700

Engelmann‘s experiment. Tahun 1883, Theodor W. Engelmann menyinari alga filamen
dengan cahaya yang telah dilewatkan ke prisma, sehingga segmen yang berbeda dari
alga mendapat panjang gelombang yang berbeda. Digunakan bakteri aerob yang
terkonsentrasi dekan sumber oksigen untuk menentukan segmen alga yang paling banyak
mengeluarkan O2.
Bakteri berkumpul dalam jumlah besar disekitar alga yang mendapat cahaya biru-violet
dan merah.

cahaya biru-violet dan merah paling efektif dalam fotosintesis

 Klorofil a

• Klorofil a adalah pigmen yang secara

langsung berpartisipasi dalam reaksi
terang
• Pigmen lain menambahkan energi ke
klorofil a
• Penyerapan cahaya meningkatkan
elektron ke orbital energi yang lebih
tinggi
• Klorofil tereksitasi oleh cahaya
• Saat pigmen menyerap cahaya
– Klorofil tereksitasi dan menjadi tidak stabil

Excited
e– state
Energy of election

Heat

Photon
(fluorescence)

Ground
Photon Chlorophyll state
molecule
Fotosistem
• Kumpulan pigmen dan
protein yang
berasosiasi dengan
membran tilakoid yang
memanen energi dari
elektron yang
tereksitasi
• Energi yang ditangkap
ditransfer antara
molekul fotosistem
sampai mencapai
molekul klorofil pada
pusat reaksi
• Pada pusat reaksi
terdapat 2 molekul
– Klorofil a
– Akseptor elektron
primer
• Pusat reaksi klorofil
dioksidasi dengan
hilangnya elektron
melalui reduksi
akseptor elektron
primer
• Terdapat fotosistem I Membran tilakoid
dan II – Terdapat 2 tipe fotosistem
yaitu fotosistem I dan II
 Aliran elektron
• Rute jalur elektron ada dua, dimulai penangkapan energi
foton, menggunakan rantai transport elektron dengan
sitokrom untuk kemiosmosis
• Aliran elektron nonsiklik
– Menggunakan fotosistem II dan I
– Elektron dari fotosistem II dihilangkan dan diganti oleh
elektron yang didonasikan oleh air
– Mensintesis ATP dan NADPH
– Donasi elektron mengkonversi air O2 dan 2H+
• Aliran elektron siklik
– Hanya menggunakan fotosistem I
– Elektron dari fotosistem I di-recycle
– Mensintesis ATP
 REAKSI GELAP
Blackman (1905) membuktikan bahwa reduksi dari CO2 ke CHO
berlangsung tanpa sinar, sehingga reaksi gelap disebut reaksi
blackman atau reduksi CO.
Bila reaksi terang (Hill) dan reaksi gelap (blackman) digabung
maka reaksinya sebagai berikut:
Hill:
2 H2O 2 NADP H2 + O2
Blackman:
CO2 + 2 NADP H2 + O2 2 NADP + H2 + CO + O + H2 + O2
Penggabungan :
2 H2O + CO CH2O + H2O + O2
Bila baris terakhir ini dikalikan 6 , maka kita akan memperoleh:
12 H2O + 6 CO2 (CH2O)6 + 6 H2 + 6 O2
Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi
terang dalam fotosintesis. tidak
membutuhkan cahaya.
Reaksi gelap terjadi pada bagian kloroplas yang
disebut stroma.
Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang
dihasilkan dari reaksi terang, dan CO2, yang
berasal dari udara bebas.
Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6),
yang sangat diperlukan bagi reaksi
katabolisme.
Reaksi ini ditemukan Melvin Calvin dan Andrew
Benson, karena itu reaksi gelap disebut juga
reaksi Calvin-Benson.
Tumbuhan C3 (tumbuhan siklus Calvin) yaitu: pada
sel mesofil mengandung kloroplas dan pada sel-
sel seludang berkas pembuluh tidak mengandung
kloroplas.

Tumbuhan C-3 memfiksasi CO2 dilakukan oleh enzim

RUDP (Ribulosa difosfat Karboksilase)
menghasilkan senyawa berkarbon 3, kemudian
CO2 akan diproses melalui siklus Calvin dihasilkan
amilum dan gula.

Tumbuhan C-3 contohnya adalah bayam, kangkung, akasia,

poaceae, Gymnospermae, Pteridophyta dan Bryophyta.
Salah satu substansi penting dalam proses ini
ialah senyawa gula beratom karbon lima
yang terfosforilasi yaitu ribulosa fosfat.
Jika diberikan gugus fosfat kedua dari ATP
maka dihasilkan ribulosa difosfat (RDP).

Ribulosa difosfat ini yang nantinya akan

mengikat CO2 dalam reaksi gelap.
Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi
menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi,
reduksi, dan regenerasi.
Ribulosa-1,5-bisfosfat karboksilase-
oksigenase, disingkat Rubisco , adalah
enzim raksasa yang berperan sangat penting
dalam reaksi gelap fotosintesis tumbuhan.

Enzim inilah yang menggabungkan molekul

ribulosa-1,5-bisfosfat (RuBP, kadang-kadang
disebut RuDP) yang memiliki tiga atom C
dengan karbondioksida menjadi atom dengan
enam C, untuk kemudian diproses lebih lanjut
menjadi glukosa, molekul penyimpan energi
aktif utama pada tumbuhan.
Enzim ini sangat banyak dikandung oleh sel-sel
daun dan merupakan salah satu protein yang
paling banyak dihasilkan di dunia.

Rubisco merupakan enzim dengan empat gugus

polipeptida besar yang mirip dan empat gugus
polipeptida kecil yang juga mirip satu sama lain.
Ia memiliki dua sisi aktif yang saling bersaing
untuk dua reaksi yang bertolak belakang.
Sisi karboksilase, yang berfungsi pada fotosintesis,
dan sisi oksigenase, yang bertanggung jawab
dalam fotorespirasi.
Kedua reaksi ini memerlukan RuBP sebagai
substratnya.
Dilihat dari komposisi asam amino
penyusunnya, Rubisco sangatlah
konservatif, dalam arti tidak banyak
mengalami perubahan dalam urutan
asam amino ataupun basa N dari gen-
gen pengkodenya.

Gen-gen Rubisco berlokasi di plastida

BAGAN REKSI GELAP PADA TUMBUHAN
BAGAN REKSI GELAP PADA TUMBUHAN
Siklus Calvin menggunakan ATP dan NADPH untuk
mengkonversi CO2 menjadi gula
• Siklus calvin
– Terjadi di stroma
• Siklus Calvin memiliki 3 tahap
– Fiksasi karbon
– Reduksi
– Regenerasi akseptor CO2
Siklus Calvin
• Dimulai dari CO2 dan
menghasilkan
Glyceraldehyde 3-
phosphate
• Tiga bagian siklus
Calvin menghasilkan
1 produk molekul
• Tiga tahap
– Fiksasi karbon
– Reduksi CO2
– Regenerasi RuBP
Satu molekul CO2
dikonversi dari bentuk
inorganiknya menjadi
molekul organik (fixation)
melalui pengikatan ke
gula 5C (ribulose
bisphosphate atau
RuBP).
– Dikatalisasi oleh enzim
RuBP carboxylase
(Rubisco).
Bentuk gula 6C dipecah
menjadi 3-
phosphoglycerate
Tiap molekul 3-
phosphoglycerate
menerima tambahan
grup fosfat membentuk
1,3-
Bisphosphoglycerate
(fosforilasi ATP)
NADPH dioksidasi dan
elektron ditransfer ke
1,3-
Bisphosphoglycerate
memecah molekul
dengan reduksi menjadi
Glyceraldehyde 3-
phosphate
3 Tahap terakhir
siklus ini adalah
regenerasi RuBP
• Glyceraldehyde
3-phosphate
dikonversi
menjadi RuBP
melalui sebuah
seri reaksi yang
melibatkan
fosforilasi
molekul oleh ATP
Tanaman C4
• Tanaman C4 meminimalkan keperluan
fotorespirasi
– dengan cara menggabungkan CO2 ke
dalam senyawa empat karbon di sel
mesofil
• Senyawa empat karbon tersebut
– Dieksport ke sel berkas pembuluh,
dimana CO2 dilepaskan yang digunakan
dalam siklus Calvin
Tumbuhan C-4 mempunyai kloroplas pada sel-sel mesofil
dan sel-sel seludang berkas pembuluh.

Kloroplas pada mesofil tidak mempunyai enzim RUDP /

RUBP, terapi mempunyai enzim fosfenol piruvat (PEP)
yang dapat memfiksasi CO2.

Fiksasi CO2 oleh PEP akan menghasilkan asam organik

dengan 4 atom karbon. Asam organik tersebut
ditransfer ke seludang berkas pembuluh yang
mengandung enzim RUDP dan dikeluarkan CO 2 nya,
kemudian proses melewati siklus Calvin menghasilkan gula.

Contoh tumbuhannya : jagung, padi, tebu, gandum,

glagah, ilalang, dan lain-lain.
Tumbuhan C-4 mengandung asam malat dan asam
aspartat berada pada sel mesofil, sedangkan asam
fosfo gliserat (APG), sukrosa an pati dihasilkan di
dalam seludang parenkim.

Fosfo enol pirufat (PEP) karboksilase terdapat pada

sel-sel mesofil dan RUBP hanya terdapat pada
seludang parenkim.

CO2 dalam bentuk malat dan aspartat masuk dalam

sel mesofil, sehingga pada sel mesofil PEP
karboksilase meningkat dan RUBP menurun.
Tumbuhan C4 memfiksasi karbon membentuk senyawa
berkarbon empat sebagai produknya, hasil reaksi gelap
yang dihasilkan adalah senyawa dengan carbon empat
seperti asam oksloasetat, asam malat, dan asam aspartat.

Tumbuhan C4 terdapat dua sel fotosintetik: sel seludang-

berkas pembuluh dan sel mesofil. 

Sel seludang berkas pembuluh tersusun menjadi kemasan

yang padat di sekitar berkas pembuluh.

Di antara seludang-berkas pembuluh dan epidermis daun

terdapat sel mesofil.  Siklus Calvin terbatas pada kloroplas
seludang-berkas pembuluh.  Siklus ini didahului oleh
masuknya CO2 ke dalam senyawa organik dalam mesofil.
Tahap pertama adalah penambahan CO2 pada
fosfoenolpiruvat (PEP) untuk membentuk
oksaloasetat (memiliki empat karbon).  Enzim
karboksilase menambahkan CO2 pada PEP.  

Setelah memfiksasi CO2, sel mesofil mengirim

keluar produk berkarbon empat ke sel seludang-
berkas pembuluh melalui plasmodesmata. 

Dalam seludang-berkas pembuluh, senyawa

berkarbon empat melepaskan CO2 yang
diasimilasi ulang ke dalam materi organik oleh
rubisko dan siklus Calvin.
Sel mesofil tumbuhan C4 memompa CO2 ke dalam
seludang-berkas pembuluh, mempertahankan
konsentrasi CO2 dalam seludang-berkas pembuluh
cukup tinggi agar rubisko dapat menerima CO2 bukan
O2.  Fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan
meningkatkan produksi gula

Perbedaan spesis-spesis yang mempunyai 2 lintasan

(pathways)  C3 dan C4:
1. Spesis C4 pada am mempunyai kadar fotosistesis
yang lebih tinggi daripada C3, lebih-lebih lagi dalam
keadaan intensiti cahaya yang tinggi.
2. Enzim  PEP carboxylase (dalam C4)
mempunyai daya mengambil CO2 yang lebih
berbanding dengan enzim RuBP carboxylase
(dalam C3). Ini bermakna Tumbuhan C4
beroperasi lebih efisien dalam keadaan
kepekatan CO2 yang rendah.
3. Tumbuhan C4 mungkin menggunakan lebih
tenaga daripada C3 untuk mengikat molekul
CO2.
4. Spesis C4 juga mempunyai enzim RuBP
carboxylase, tetapi arasnya rendah berbanding
dengan spesis C3 (lebih kurang 10%). Sebaliknya,
spesis C3 didapati tidak mempunyai enzim PEP
carboxylase.
• Anatomi daun C4 dan jalur C4

Mesophyll cell Mesophyll

Photosynthetic cell COCO
cells of C4 plant PEP carboxylase 2 2
Bundle-
leaf sheath
cell

Oxaloacetate (4 C) PEP (3 C)
Vein ADP
(vascular tissue)
Malate (4 C) ATP

C4 leaf anatomy
Bundle- Pyruate (3 C)
Sheath CO2
cell
Stoma
CALVIN
CYCLE

Sugar

Vascular
tissue
• Tanaman CAM
– Membuka stomatanya pada malam hari,
menggabungkan CO2 ke dalam asam
organik

• Selama siang hari, stomata tertutup

– CO2 dilepaskan dari asam organik untuk
digunakan dalam siklus Calvin
 Jalur CAM mirip dengan jalur C4

Sugarcane Pineapple

C4 CAM
CO2 CO2
Mesophyll Cell
Night
Organic acid 1 CO2 incorporated Organic acid
into four-carbon
Bundle- organic acids
sheath cell (carbon fixation) Day
(a) Spatial separation of (b) Temporal separation of
steps. In C4 plants, CALVIN 2 Organic acids CALVIN steps. In CAM plants,
carbon fixation and the CYCLE release CO2 to CYCLE carbon fixation and the
Calvin cycle occur in Calvin cycle Calvin cycle occur in the
different same cells
types of cells. Sugar Sugar
at different times.
Tumbuhan Crassulacean Acid Metabolism (CAM) adalah
tumbuhan yang mengadakan metabolisme asam crasulacea.

Ciri tumbuhannya adalah sukulen, beriklim kering, daun tebal, dan

vakuola relatif besar. Fiksasi CO2 terjadi pada malam hari,
kemudian disimpan dalam bentuk asam organik (asam malat).

Pada waktu gelap pati diuraikan melewati glikolisis hingga

terbentuk PEP, dan bergabung dengan CO 2 membentuk asam
oksalat, kemudian direduksi menjadi malat dan disimpan di
vakuola.

Pada siang hari asam malat didekarboksilasi dan CO 2 difiksasi oleh

RUBP membentuk APG (daur Calvin) dan akan membentuk
sukrosa dan pati.
 JALUR C3
Pada tumbuhan C3 hasih pengikatan CO2 atau
hasil awal fotosintesis adalah berupa
senyawa organik dengan 3 atom C(karbon),
yaitu APG (Asam Fosfogliserat), sehingga
disebut jalur C3 atau daur Calvin-Benson atau
siklus Calvin.

Sebagai pengikat CO2 adalah RuDP (Ribosa

Difosfat).

Tumbuhan umumnya memiliki fotosintesis jalur

C3
 Jalur Pentosa Pospat
Adalah jalur alternatif metabolisme glukosa, berlangsung di
sitosol, enzim yang terlibat antara lain:G 6PD, transketolase
dan trans aldolase.
Reaksi terbagi menjadi 2 fase:
• oksidatif:menghasilkan NADPH
• nanoksidatif: menghasilkan prekusor2 ribosa
Fungsi (bukan ditujukan untuk produksi ATP):
• menghasilkan NADPH untuk sintesisi asam lemak & steroid
• Sintesis ribosa untuk pembentukan nukleotida dan asam
nukleat
Defisiensi enzim glikosa 6-fosfat dehidrogenase (G 6PD)
menyebabkan darah mudah hemolisis -> anemia hemolitik