MODUL PEMBELAJARAN FISIOLOGI TUMBUHAN

FOTOSINTESIS: REAKSI TERANG

A. Identitas Mata Kuliah

Mata kuliah / Kode mata kuliah : Fisiologi Tumbuhan / NBIO613
Topik perkuliahan : Fotosintesis : Reaksi Terang
CPMK : 2. mampu menemukan dan menganalisis
permasalahan dalam bidang fisiologi tumbuhan
dan merancang penyelidikan melalui pendekatan
ilmiah sehingga diperoleh data yang akurat dan
akuntabel.
Sub-CPMK : 2.2 Menjelaskan mekanisme konservasi energi
dalam fotosintesis (reaksi terang dan reaksi gelap)

KEGIATAN BELAJAR I

WHAT DO YOU THINK ABOUT: Cahaya dan Pigmen.

a b

Lower energy

Higher energy

Gambar 1.1. a. Spektrum penyerapan cahaya beberapa pigmen pada tumbuhan.

b. Hubungan panjang gelombang cahay dengan energi.
Keterangan: Kurva 1, bacteriochlorophyll a; kurva 2, chlorophyll a; kurva 3, chlorophyll b;
kurva 4, phycoerythrobilin; kurva 5, β-carotene.

Bagaimana cahaya dapat digunakan untuk membuat makanan? Ketika seseorang

1
menyalakan lampu, energi listrik menjadi energi cahaya. Fotosintesis memanfaatkan sumber
energi yang tidak dapat digunakan oleh organisme lain, memberikan kemandirian tumbuhan
dalam memperoleh energi.
Pada perkuliahan fisika dasar, anda telah mempelajari bahwa cahaya matahari merupakan
kumpulan sinar dengan panjang gelombang yang bermacam-macam. Seperti semua bentuk
energi kinetik lainnya, cahaya dapat melakukan perjalanan, mengubah bentuk, dan dimanfaatkan
untuk melakukan pekerjaan. Gambar di atas menunjukkan adanya variasi spektrum sinar dari
cahaya matahari yang diserap oleh pigmen yang ada pada tumbuhan. Berdasarkan gambar
tersebut, berikan pendapat anda mengenai:
1. Kaitan dari kemampuan absorbsi/ penyerapan gelombang cahaya matahari terhadap
fotosintesis.
2. Apakah semua pigmen tersebut terlibat dalam fotosintesis?
3. Pigmen dan spektrum cahaya manakah yang paling sesuai untuk fotosintesis?

B. Materi Perkuliahan

Keberhasilan survival dan dominasi permukaan bumi oleh tumbuhan ditentukan

oleh aktivitas fotosintesis. Fotosintesis memanfaatkan sumber energi yang tidak dapat
digunakan oleh organisme lain, memberikan kemandirian tumbuhan dalam memperoleh
energi. Aktivitas kunci ini terjadi pada organ yang mendominasi struktur morfologi
tumbuhan yaitu daun. Struktur anatomi daun tiap tumbuhan didesain untuk
memungkinkan terjadinya berbagai aktivitas fisiologis dan biokimia. Penyerapan cahaya
secara efektif, daun tiap jenis tumbuhan memiliki struktur dan posisi yang bervariasi
menyesuaikan arah datangnya cahaya. Oleh karena daun dikenal sebagai organ
menunjukkan hubungan yang nyata antara struktur dan fungsi, serta sebagai mesin
fotosintesis pada tumbuhan.

2
 Gambar 1.2. Tumbuhan mengunakan nutrisi anorganik dan energi cahaya untuk menghasilkan bahan baku
pertumbuhan dan perkembangannya.

Organisme fotosintesis selain tumbuhan adalah alga hijau dan beberapa golongan
prokaryota seperti Cyanobacteria. Organisme uniseluler melangsungkan proses
fotosintesis pada membran sel dan sitoplasmanya. Organisme eukaryota seperti tumbuhan
tingkat tinggi dan alga hijau, proses fotosintesis terjadi pada organel fotosintetik sel-sel
mesofil daun dimana terdapat organel plastida khusus fotosintesis yang disebut Kloroplas.
Penamaan kloroplas didasari oleh pigmen utama yang berperan dalam fotosintesis yang
disebut Klorofil. Kloroplas menangkap energi cahaya dalam bentuk foton dan mengubah
energi tersebut menjadi energi kimia yang bersifat lebih stabil. Proses pemanenan energi
cahaya ini disebut reaksi terang atau light-dependent reaction.
Energi yang dihasilkan pada reaksi yang bergantung pada cahaya kemudian
digunakan untuk fiksasi dan reduksi CO2 dan menjadi senyawa karbon organik yaitu gula
monosakarida. Gula yang dihasilkan berfungsi sebagai buiding block berbagai senyawa
penyusun struktur tubuh tumbuhan dan cadangan makanan yang dapat dikonversi sebagai
energi.
Kehidupan di Bumi sepenuhnya bergantung pada energi cahaya matahari (energi
surya). Meskipun demikian energi tersebut tidak dapat digunakan secara langsung oleh
semua makhluk hidup. Fotosintesis merupakan satu-satunya proses biologis yang
dilakukan tumbuhan, ganggang, cyanobakteria dan bakteri yang dapat memanen energi
tersebut.

3
 Cahaya sendiri memiliki karakter ganda yaitu sebagai gelombang dan sebagai foton.
Sebagai gelombang cahaya dikenali sebagai gelombang elektromagnetik transversal yang
merambat dengan kecepatan (c) 3 x 108 m/s dengan panjang gelombang (λ) dan frekuensi
(v) yang bervariasi.
c = λ.v (1)
Cahaya juga merupakan partikel elementer dari fenomena elektromagnetik yang
membawa energi dalam bentuk kuantum (jamak quanta). Jumlah energi (E) yang ada pada
setiap foto berbeda-beda tergantung pada frekuensinya (v). Hal ini berlaku pada Hukum
Planck:
E = h.v (2)
Dimana h adalah konstanta Planck (6,626 x 10-34 Js)
Berdasarkan persamaan (1) dan (2) dapat diketahui bahwa energi cahaya pada
foton berbanding lurus dengan frekuensinya dan berbanding terbalik dengan panjang
gelombangnya. Pada organisme fotosintetik, cahaya dengan panjang gelombang tertentu
ditangkap dan dipantulkan oleh molekul yang disebut pigmen. Pigmen yang paling
melimpah dan berperan penting dalam proses fotosintesis adalah klorofil yang menyerap
cahaya Biru (~ 400 nm) dan merah (600-700 nm).
Penangkapan foton oleh klorofil, menyebabkan eksitasi klorofil ke tingkat energi
yang lebih tinggi dan menjadi tidak stabil. Untuk menstabilkan strukturnya, klorofil
melepas elektron yang perubahan energi menjadi energi kimia. Proses ini disebut
pelepasan energi secara fotokimia. Energi kimia tersebut digunakan proses fotofosforilasi
untuk mengkonversi energi dalam bentuk satuan universal yaitu ATP.
Reaksi terang fotosintesis terjadi pada membran tilakoid dari kloroplas. Kompleks
penangkap cahaya, transporter electron, dan enzim-enzim yang terkait merupakan
kompleks protein integral ataupun peripheral dari membran tilakoid (gambar 3 dan 4).
Pemanenan energi cahaya dimulai dari kompleks penangkap cahaya (Light Harvesting
Complex, LHC) yang mengarahkan foton cahaya matahari menuju fotosistem. Penangkapan
foton mengakibatkan eksitasi pusat reaksi fotosistem dan melepaskan 2 elektron sebagai
langkah untuk mentransfer energi yang diperoleh dan penstabilan kembali molekul pusat

4
reaksi. Transport electron merupakan perjalanan elektron secara reaksi redoks yang
menghasilkan gradien proton (H+) untuk pembentukan ATP. Untuk dapat memahami lebih
jelas mengenai transport electron pada fotosintesis anda dapat membuka laman berikut :

https://www.youtube.com/watch?v=SnnmmKApT-c&t=15s
https://www.youtube.com/watch?v=hj_WKgnL6MI&t=20s
https://www.youtube.com/watch?v=3UfV060N27g

Gambar 1.3. Struktur daun (Hopkins & , kloroplas dan lokasi terjadinya reaksi terang fotosintesis, (kiri)
Prediksi struktur protein D1 penyusun pusat reaksi PSII, menunjukkan letak komponen-komponen
fotosintesis pada membran tilakoid (Taiz dan Zeiger, 2010)

5
 Gambar 1.4. Organisasi kompleks protein fotosintesis pada membrane tilakoid. (Taiz dan Zeiger, 2010

Selama proses transpor elektron, tiap molekul penerima elektron melepas proton ke
lumen tilakoid dan menyebabkan gradasi potensial elektrokimia. Perbedaan muatan ini
dimanfaatkan enzim ATP synthase / ATPase untuk mengaktifkan reaksi penambahan fosfat
anorganik pada ADP menjadi ATP. Produk akhir dari reaksi terang dari fotosintesis adalah
NADPH, ATP dan O2. Berdasarkan penjelasan di atas, dapat disimpulkan bahwa cahaya
berfungsi untuk menggerakkan reaksi kimia fotosintesis, reduksi NADP+, dan oksidasi air
menjadi molekul oksigen. Keseluruhan tahapan reaksi terang fotosintesis dapat disebut
juga sebagai fotofosforilasi.

C. Evaluasi

1. Berdasarkan cara memperoleh nutrisinya, tumbuhan juga dibedakan menjadi autotrof dan
heterotrof, jelaskan apa maksud istilah tersebut dan berikan masing-masing contohnya!
2. Apakah fungsi cahaya pada reaksi terang? Pigmen apa saja yang berperan dalam penyerapan
cahaya?
3. Sebutkan perbedaan fotofosforilasi siklik dan non siklik!
4. Apakah sintesis ATP dapat terjadi saat tidak ada cahaya matahari? Jelaskan apa yang dimaksud
fotosistem dan bagaimana fotosistem mengkonversi energi cahaya menjadi energi kimia!
5. Berdasarkan gambar berikut diketahui bahwa persebaran PS I, PS II, dan ATP synthase tidak
merata di semua permukaan membrane tilakoid. Berikan pendapat anda mengenai lokasi
terjadinya fotofosforilasi siklik dan non-siklik

6
WHAT DO YOU THINK ABOUT: Karbondioksida dan Laju Fotosintesis
a)

b)

Gambar 1. 5. a.Peningkatan kelimpahan CO2 di atmosfer dari tahun 1980-2017 (

b. Hubungan peningkatan konsentrasi CO2 di atmosfer dengan laju asimilasi CO2 oleh tanaman.
Keterangan: 1 ppm = 1 µl/l

Salah satu bahan baku utama dalam fotosintesis adalah Karbon dioksida atau CO 2. Pada
proses fotosintesis, CO2 digunakan untuk pembentukan senyawa karbon organik yaitu gula. Gas
CO2 menyusun sekitar 0,035% dari total gas di atmosfir bumi dan terus meningkat akibat
aktivitas manusia yang melepaskan gas CO2 ke atmosfir. Konsentrasi CO2 di udara menembus
angka 405,0 ppm (gambar 5a). Seperti halnya pada pabrik, tentunya ketersediaan bahan baku
yang melimpah meningkatkan menggunaan bahan tersebut untuk menghasilkan produk yang
diharapkan. Meskipun demikian hasil penelitian di laboratorium, menunjukkan bahwa laju
asimilasi CO2 oleh tumbuhan mulai memasuki fase stasioner pada konsentrasi CO 2 di atas 380
ppm (gambar 5b). Laju asimilasi CO2 menggambarkan laju fotosintesis, karena semakin banyak

7
pengikatan CO2 maka semakin banyak gula yang dihasilkan. Berdasarkan gambar di atas,
berikan pendapat anda dan apa yang anda ketahui mengenai:

1. Proses asimiliasi CO2 pada fotosintesis.

2. Faktor apakah yang mungkin membatasi laju asimilasi CO2?
3. Jika ingin meningkatkan laju asimilasi CO2 sehingga terus meningkat seiring dengan
konsentrasi CO2 di udara, apa yang menurut anda harus dilakukan?

D. Berapa banyak ATP dan NADPH yang dihasilkan pada 1 kali reaksi fotofosforilasi non-
siklik? Materi Perkuliahan

Keberhasilan survival dan dominasi permukaan bumi oleh tumbuhan ditentukan

oleh aktivitas fotosintesis. Fotosintesis memanfaatkan sumber energi yang tidak dapat
digunakan oleh organisme lain, memberikan kemandirian tumbuhan dalam memperoleh
energi.

Gambar 1. 6. Hubungan sederhana reaksi terang dan Siklus Calvin (Daniel Mayer, 2008).

Fotosintesis dibagi menjadi 2 reaksi yang berbeda, reaksi terang yang merupakan
proses panen energi cahaya dan konversi menjadi energi kimia, dan reaksi gelap yang

8
merupakan pembentukan senyawa organik dari gas CO 2. Energi yang dihasilkan pada
reaksi terang kemudian digunakan untuk fiksasi dan reduksi CO2 dan menjadi senyawa
karbon organik yaitu gula monosakarida. Gula yang dihasilkan berfungsi sebagai buiding
block berbagai senyawa penyusun struktur tubuh tumbuhan dan cadagan makanan yang
dapat dikonversi sebagai energi.
Reaksi terang yang terjadi pada membran tilakoid kloroplas menghasilkan ATP yang
merupakan satuan energi untuk melakukan berbagai reaksi kimia lanjutan pada
fotosintesis yaitu Siklus Calvin. Siklus Calvin dijelaskan oleh Melvin Calvin dan rekannya
pada tahun 1950an, yang kemudian memperoleh hadiah Nobel atas temuannya ini pada
1962. Pada reaksi ini bahan utama fotosintesis lainnya selain air dan cahaya, yaitu CO 2,
mulai digunakan. CO2 digunakan untuk membentuk rantai karbon gula triose fosfat yaitu
Gliseraldehid-3-fosfat (G3P). Satu molekul glukosa-6-fosfat disusun oleh 2 molekul G3P.
Siklus ini secara umum dibagi menjadi 3 tahapan yaitu Fiksasi CO2, Reduksi dan
Regenerasi. Secara keseluruhan proses ini terjadi pada stroma atau bagian yang berupa
cairan pada kloroplas. Bukalah tautan dibawah ini untuk membantu memahami tahapan
pada Siklus Calvin:

https://www.youtube.com/watch?v=PiAUPg4UrrE

Tahapan fiksasi CO2. Sumber karbon utama pada tumbuhan, merupakan reaksi
pengikatan CO2, karboksilasi, pada molekul akseptor ribulosa-1,5-bifosfat (RuBP). Karbon
dioksida masuk ke dalam sel tumbuhan melalui stomata. Pengikatan CO 2 pada RuBP
dikatalisis oleh enzim ribulose bifosfat karboksilase/oksidase atau disingkat menjadi
Rubisco. Berdasarkan namanya, dapat diketahui bahwa enzim ini dapat mengikat baik CO 2
maupun O2 dan pengikatan terhadap kedua gas tersebut bersifat kompetitif. Hal ini
menunjukkan bahwa selain sebagai fasilitator pengikatan CO 2, aktivitas oksigenase dari
Rubisco mengakibatkan penghambatan fotosintesis.
Tahapan Reduksi. Pengikatan CO2 pada molekul RuBP membentuk senyawa 6
karbon yang tidak stabil dan masih berikatan dengan Rubisco. Molekul tersebut segera
dihidrolisis menjadi 2 senyawa 3-karbon yang stabil yaitu 3-fosfogliserat (3PG atau PGA).

9
Tumbuhan yang mengikat CO2 pada senyawa stabil pertama berupa molekul 3-karbon
disebut tumbuhan C3. PGA selanjutnya akan difosforilasi oleh enzim PGA-Kinase menjadi
1,3-bifosfogliserat. Senyawa 1,3 fosfogliserat hanya bersifat sebagai intermediat, sebab
akan dilakukan reduksi menjadi Gliseraldehid-3-Fosfat (G3P/PGAL). Gliseraldehid-3-fosfat
merupakan produk dari siklus Calvin yang selanjutnya digunakan untuk membentuk
fruktosa. Dua molekul G3P dapat membentuk 1 molekul fruktosa-6-fosfat, yaitu produk
akhir dari reaksi gelap.
Tahapan Regenerasi RuBP. Untuk dapat melanjutkan penangkapan CO2, molekul
RuBP perlu diregenerasi. Siklus Calvin, selain menghasilkan Glukosa sebagai produk akhir,
juga menghasilkan berbagai intermediat yang digunakan dalam berbagai metabolism pada
sel tumbuhan. Oleh karena itu dibutuhkan proses regenerasi 3 molekul RuBP (5-karbon)
dari perombakan 5 molekul G3P (3-karbon), untuk dapat memenuhi kebutuhan fiksasi CO 2
dan senyawa intermediat (gambar 1.7).

Gambar 1.7. Reaksi Siklus Calvin (Hopkins & Huner, 2009)

10
 Tabel 1. Rangkuman reaksi pada Siklus Calvin (modifikasi dari Hopkins & Huner. 2009)
Enzim Substrat/ Reaksi → Produk
(1) Rubisco 3RuBP + 3CO2 → 6 PGA
(2) 3-fosfogliserat kinase (PGA kinase) 6 PGA → 5 G3P + G3P
(3) Aldolase 2 G3P → FBP (Fruktosa Bifosfat)
(4) Fruktosa-1,6-bifosfatase FBP → F6P (Fruktosa-6-fosfat)
(5) Transketolase G3P + F6P → E4P (Erytrosa-4-fosfat) +
Xu5P (Xylulosa-5-fosfat)
(6) Aldolase G3P + E4P → SBP (Sedoheptulosa bifosfat)
(7) Sedoheptulosa-1,7-bifosfatase G3P + SBP → R5P (Ribosa-5-fosfat) +
Xu5P (Xylulosa-5-fosfat)
(8.9) Ribulose-5-fosfat epimerase 2 Xu5P → 2 R5P
(10) Ribose-5-phosphate isomerase R5P → RuBP
(11) Ribulose-5-phosphate kinase 2 R5P → 2 RuBP
HASIL AKHIR 3 RuBP + 3 CO2 → 3 RuBP + G3P
Reaksi total fotosintesis (Reaksi Terang + Siklus Calvin):
6 CO2 + 11 H2O + 12 NADPH + 18 ATP → Fructose-6-phosphate + 12 NADP+ + 6 H+ + 18 ADP + 17 Pi

Berdasarkan gambar 1.7 . dan table 1, diketahui bahwa diperlukan fiksasi 6 molekul
CO2 sehingga dapat menghasilkan fruktosa-6-fosfat (F6P). F6P merupakan senyawa gula
heksosa pertama yang dibentuk dari siklus Calvin.

Fiksasi CO2 tumbuhan C4 dan CAM. Beberapa tumbuhan memiliki adaptasi

metabolisme yang menyesuaikan dengan lingkungan hidupnya. Tumbuhan yang
mengalami musim kering yang ekstrim atau panjang, memiliki mekanisme buka-tutup
stomata pada waktu yang bervariasi berdasarkan ketersediaan air. Variasi waktu tersebut
selain berguna untuk mengatur transpirasi juga mengatur pertukaran gas CO 2 dan O2.
Tumbuhan-tumbuhan yang beradaptasi pada lingkungan tersebut digolongkan menjadi 2
kelompok yaitu C4 dan CAM, dan memiliki aktivitas Siklus Calvin yang berbeda dari yang
sudah diulas di atas. Pada tahapan apakah perbedaan tersebut tampak? Bukalah tautan
video dibawah ini untuk dapat memahami lebih jelas perbedaan antara tumbuhan C3, C4
dan CAM.

https://www.youtube.com/watch?v=13h5oC4jIsk

11
 Setelah membuka tautan video tersebut, dapatkah anda menjelaskan apa perbedaan
dari ketiga jenis tanaman tersebut?
Pada tanaman C3, peningkatan temperature dan keterbatasan air mengakibatkan
penutupan stomata untuk mengurangi penguapan Apakah yang terjadi jika stomata
menutup dan mengakibatkan konsentrasi CO2 turun dan konsentrasi O2 meningkat?
Apakah pengaruhnya terhadap fotosintesis? Bukalah tautan berikut untuk memahami
dampak dari penurunan konsentrasi CO2 pada tanaman C3:

https://www.youtube.com/watch?v=fWsU4_Zau0c

E. Evaluasi
1. Penyebutan Siklus Calvin sebagai reaksi gelap adalah kurang tepat, tetapi istilah
tersebut terus digunakan dari waktu ke waktu. Jelaskan pendapat anda mengenai
istilah reaksi gelap? Setujukah anda bahwa Siklus Calvin dapat berlangsung tanpa
cahaya?
2. Apakah bahan baku yang diperlukan pada Siklus Calvin dan apa kaitannya dengan
reaksi terang?
3. Bagaimana pengaruh konsentrasi CO2 pada laju reaksi siklus Calvin?
4. Tanaman CAM mengikatan CO2 pada saat malam hari. Mengapa demikian? Hubungkan
dengan adaptasi terhadap lingkungan hidupnya!
5. Mekanisme pengikatan CO2 pada tanaman CAM memiliki persamaan dan perbedaan
dengan tanaman C4. Sebutkan persamaan dan perbedaannya!
6. Apa yang dimaksud dengan fotorespirasi dan terjadi pada jenis tanaman apa? Mengapa
fotorespirasi dapat terjadi?

12
How would you do it:

Faktor-faktor yang mempengaruhi penyerapan radiasi cahaya matahari.

Sun
Plant

Shade
Plant

Gambar 1.8. A. tanaman penaung (sun plant) dan tanaman ternaung (shade plant)
B. Perbedaan laju fotosintesis (penyerapan CO2) pada radiasi cahaya matahari yang sama.
Tanaman penaung, tanaman cahaya terbuka atau sun plant adalah tanaman yang tumbuh
dengan normal pada cahaya matahari terik atau intensitas cahaya tinggi. Sedangkan tanaman
naungan atau shade plant adalah tanaman yang tumbuh dibawah naungan tumbuhan yang lebih
tinggi dan jangkauan daun lebih luas. Kedua jenis tanaman ini memiliki laju fotosintesis yang
berbeda pada intensitas cahaya yang sama. Irradiance atau radiasi cahaya matahari dideskripsikan
sebagai besarnya energi yang diterima pada bidang datar, dalam fotosintesis daun diibaratkan
sebagai bidang datar yang menangkap cahaya. Berdasarkan gambar di atas diketahui bahwa sun
plant memiliki rentang pemanfaatan radiasi cahaya matahari yang lebih luas dibanding shade plant.
Hal ini mengakibatkan laju fotosintesis (penyerapan CO2) sun plant lebih tinggi dari pada shade
plant.
Berdasarkan fakta di atas, susunlah sebuah rancangan percobaan yang dapat dilakukan
pada saat praktikum, berkaitan dengan faktor-faktor yang mempengaruhi penyerapan
cahaya pada daun sun plant dan shade plant.

Rumusan Masalah:
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________

13
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
______________________________________________________________________________________________

Hipotesis:
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
______________________________________________________________________________________________
Alat dan Bahan:
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
______________________________________________________________________________________________
Prosedur Kerja:
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________

14
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________

15