KONSERVASI ENERGI DALAM FOTOSINTESIS:

MEMANEN SINAR MATAHARI

Disusun Untuk Memenuhi Tugas Resume (Individu) Pada Mata Kuliah

Fisiologi Tumbuhan Pertemuan Keempat

Dosen Pengampu: Tri Andri Setiawan, M.Pd.

Oleh:
Lidya Cindy Lestari
(1901080016)
Kelas B

INSTITUT AGAMA ISLAM NEGERI (IAIN) METRO

FAKULTAS TARBIYAH DAN ILMU KEGURUAN
JURUSAN TADRIS BIOLOGI
2020
 KONSERVASI ENERGI DALAM FOTOSINTESIS:
MEMANEN SINAR MATAHARI

Fotosintesis adalah dasar fundamental dari persaingan sukses dalam

tumbuhan hijau dan organ utama fotosintesis pada tumbuhan tingkat tinggi adalah
daun. Untuk menyerap cahaya efisien, daun khas menyajikan permukaan yang besar
area pada sudut yang kira-kira tepat ke sinar matahari yang masuk. Dari perspektif ini,
daun dapat dipandang sebagai sebuah mesin fotosintesis.
Pada tumbuhan tingkat tinggi dan ganggang hijau reaksi fotosintesis terjadi di
kloroplas. Kloroplas menjebak energi pancaran sinar matahari dan melestarikan
sebagian dalam bentuk bahan kimia yang stabil.

A. Daun adalah Mesin Fotosintetis yang Memaksimalkan Penyerapan Cahaya

Arsitektur khas daun tumbuhan tingkat tinggi khususnya sangat cocok untuk
menyerap cahaya. Bentuknya yang luas, laminar permukaan berfungsi untuk
memaksimalkan intersepsi cahaya. Sifat bifasial daun memungkinkan
mengumpulkan cahaya insiden di permukaan atas dan menyebar cahaya di
permukaan bawah.

Gambar 1. Struktur daun dikotil (atas) dan struktur daun monokotil (bawah)

Pada tumbuhan dikotil, daunnya dilapisi epidermis atas dan bawah.

Permukaan sel epidermis yang terbuka dilapisi kutikula. Jaringan fotosintetik terletak
di antara kedua lapisan epidermis. Jaringan fotosintesis bagian atas umumnya
 terdiri dari 1-3 lapis sel mesofil palisade. Sel palisade memanjang, sel silinder
dengan sumbu panjang tegak lurus ke permukaan daun. Di bawah ada spons
mesofil, berbentuk agak tidak teratur tetapi cenderung ke arah isodiametrik. Sel
palisade umumnya memiliki jumlah yang lebih besar kloroplas dari sel mesofil
spons, maka fotosintesis cahaya umumnya terjadi di permukaan atas daun.
Dampak efek penyaringan efisiensi penyerapan cahaya sampai batas
tertentu diimbangi oleh faktor-faktor yang mengubah arah jalur cahaya di dalam
daun. Cahaya pertama-tama mungkin dipantulkan dari banyak cahaya permukaan
yang berhubungan dengan sel daun. Kedua, cahaya tidak dipantulkan tetapi lewat
di antara volume air dari sel mesofil dan ruang udara yang mengelilinginya
(terutama di mesofil spons) akan dibengkokkan pembiasan. Ketiga, cahaya bisa
tersebar saat menyerang partikel atau struktur dengan diameter yang sebanding
dengan panjang gelombangnya. Ketiga faktor ini — refleksi, refraksi, dan hamburan
— digabungkan untuk meningkatkan efektivitas panjang jalur saat cahaya melewati
daun.
Dalam sel mesofil daun tumbuhan, kloroplas adalah organel yang mengubah
energi cahaya menjadi ATP dan NADPH untuk mengubah CO 2 menjadi gula. ATP
disintesis dengan kemiosmosis, sedangkan NADPH adalah produk dari reaksi
transfer elektron gabungan membran tilakoid kloroplas. Reaksi enzimatik yang
terlibat dalam konversi CO2 menjadi gula terjadi di stroma kloroplas.

B. Fotosintesis adalah Suatu Proses Oksidasi – Reduksi

Fotosintesis pada dasarnya adalah reaksi oksidasi-reduksi, dapat dilihat
persamaan fotosintesis:
6CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
Jumlah molar CO2 yang sama dan O2 dikonsumsi dan dikembangkan masing-
masing. Rasio CO2 tetap / O2 berkembang = 1 hanya dalam kondisi di mana
fotorespirasi ditekan.
Salah satu petunjuk paling awal tentang sifat redoks fotosintesis disediakan
oleh studi C. B. Van Niel, tahun 1920-an. Van Niel tertarik pada bakteri belerang
fotosintetik gunakan hidrogen sulfida (H2S) sebagai reduktor sebagai pengganti air.
Petunjuk penting kedua diberikan R. Hill, pada tahun 1939, pertama kali
mendemonstrasikan parsial reaksi fotosintesis dalam kloroplas terisolasi. Di
eksperimen Hill dengan kloroplas, elektron buatan akseptor, seperti besi sianida,
digunakan. Eksperimen Hill menegaskan sifat redoks hijau fotosintesis tanaman dan
 menambahkan dukungan lebih lanjut untuk argumen bahwa air adalah sumber
oksigen yang berevolusi.
Energi cahaya digunakan untuk menghasilkan ekivalen reduksi yang kuat
dari H2O — cukup kuat untuk mereduksi CO 2 menjadi karbohidrat. Ekuivalen
pereduksi ini dalam bentuk tereduksi NADP+ (atau, NADPH + H+). Energi tambahan
untuk pengurangan karbon diperlukan dalam bentuk ATP, yang juga dihasilkan
dengan mengorbankan cahaya. Fungsi utama dari reaksi fotosintesis yang
bergantung pada cahaya oleh karena itu untuk menghasilkan NADPH dan ATP
yang diperlukan untuk pengurangan karbon. Ini dicapai melalui serangkaian reaksi
yang membentuk elektron fotosintetik rantai transportasi.

C. Fotosintetik Transpor Elektron

1. Fotosistem adalah Komponen Utama dari Rantai Transpor Elektron Fotosintetik
Kunci rantai transpor elektron fotosintetik adalah adanya dua
multimolekul, kompleks pigmen-protein yang dikenal sebagai Fotosistem I (PSI)
dan Fotosistem II (PSII). PSI terdiri dari 18 subunit berbeda sedangkan PSII
terdiri dari 31 subunit individu. Kedua fotosistem ini beroperasi dalam seri yang
ditautkan oleh agregat multiprotein ketiga yang disebut kompleks sitokrom.
PSI dan PSII masing-masing mengandung beberapa protein berbeda
bersama dengan kumpulan klorofil dan karotenoid molekul yang menyerap
foton. Sebagian besar klorofil dalam fotosistem berfungsi sebagai antena
klorofil. Asosiasi klorofil dengan protein tertentu membentuk sejumlah klorofil-
protein (CP) kompleks yang berbeda, yang bisa dipisahkan dengan
elektroforesis gel dan diidentifikasi pada dasar massa molekul dan spektrum
absorpsi. Energi foton yang diserap bermigrasi ke kompleks antena, melewati
satu klorofil molekul ke molekul lain sampai akhirnya tiba di pusat reaksi.
Klorofil adalah penyerap energi. Pusat reaksi klorofil a dari PSI dan PSII
masing-masing ditetapkan sebagai P700 dan P680. Sebutan ini
mengidentifikasi pusat reaksi klorofil a atau pigmen (P), dengan absorbansi
maksimum pada 700nm (PSI) atau 680nm (PSII).
Terdapat dua kompleks klorofil-protein tambahan terkait erat dengan
PSII dan PSI — kompleks pemanenan cahaya II (LHCII) dan kompleks
pemanenan cahaya I (LHCI). Kompleks pemanen cahaya berfungsi sebagai
perluasan sistem antena untuk memanen energi cahaya tambahan. LHCI dan
LHCII bersama-sama mengandung sebanyak 70 persen dari total pigmen
 kloroplas, termasuk secara virtual semua klorofil b. Fungsi kompleks pemanen
cahaya dan antena inti untuk menyerap cahaya dan transfer energi ini ke pusat
reaksi.
Keuntungan utama mengasosiasikan reaksi tunggal pusat dengan
sejumlah besar pemanenan ringan dan molekul inti antena klorofil adalah untuk
meningkatkan efisiensi dalam pengumpulan dan pemanfaatan energi cahaya.
Efisiensi transfer energi melalui kompleks pemanenan cahaya dan kompleks
antena inti untuk reaksi sangat tinggi — hanya sekitar 10 persen energinya
kalah. Karena itu LCHI dan LHCII belum tentu merupakan persyaratan mutlak
untuk transpor elektron fotosintesis di bawah cahaya jenuh kondisi, yaitu dalam
kondisi cahaya tidak membatasi. LHCII memiliki peran penting dalam regulasi
dinamis energi distribusi antara fotosistem.

Gambar 2. Organisasi sistem transpor elektron fotosintetik di membran tilakoid

Skema rantai transpor elektron fotosintetik yang menggambarkan

pengaturan PSI, PSII, dan kompleks sitokrom b6 / f dalam membran tilakoid
disajikan pada gambar di atas. Kompleks keempat — faktor penghubung CF 0-
CF1 atau ATP sintase — juga ditampilkan. Keempat kompleks mencakup
membran, protein membran integral dengan porsi yang cukup besar struktur
mereka terkubur di lapisan ganda lipid hidrofobik.
2. Oksidasi Fotosistem II Air Untuk Menghasilkan Oksigen
Transportasi elektron dimulai dengan kedatangan energi eksitasi di
pusat reaksi fotosistem II klorofil, P680, yang terletak di dekat sisi lumenal pusat
reaksi. Konsekuensi dari proses eksitasi endergonik awal, P680 * bisa dengan
cepat (dalam pikodetik, 10−12 s) transfer elektron secara eksergonik menjadi
 pheophytin (Pheo). Pheophytin sebagai akseptor elektron utama dalam PSII.
Sejak awal ini oksidasi P680 bergantung pada cahaya, disebut fotooksidasi
yang menghasilkan pembentukan dari P680+ dan Pheo−, pemisahan muatan.
Energi dari satu foton menghasilkan pelepasan satu foton elektron, yang
konsisten dengan Einstein-Stokes. Pemisahan muatan ini disimpan secara
efektif energi cahaya sebagai energi potensial redoks dan mewakili konversi
aktual energi cahaya menjadi energi kimia.
Peran protein reaksi, D1 dan D2, adalah mengikat dan mengarahkan
pembawa redoks tertentu dari PSII pusat reaksi sedemikian rupa untuk
mengurangi probabilitas rekombinasi muatan antara P680+ dan Pheo−.
Elektron yang mereduksi P680+ adalah yang paling cepat disuplai oleh
sekelompok empat ion mangan yang berasosiasi dengan kompleks protein kecil
yang disebut oxygen-evolving complex (OEC). OEC bertanggung jawab untuk
pemisahan (oksidasi) air dan evolusi molekul yang diakibatkannya oksigen. .
OEC terletak di sisi lumen membran tilakoid.
Oksidasi dua mol air menghasilkan satu mol oksigen, empat mol proton,
dan empat mol elektron. Telah ditentukan hanya satu pusat reaksi PSII dan
OEC terlibat dalam pelepasan molekul oksigen tunggal. PSII harus
memanfaatkan energi empat foton untuk mengembangkan satu molekul O2.
Ketika empat muatan positif telah terkumpul, kompleks mengoksidasi dua
molekul air dan melepaskannya produk molekul oksigen. Akibatnya, organisme
mengandung PSII dan OEC menunjukkan oksigenikfotosintesis, yaitu proses
fotosintetik itu menghasilkan oksigen molekuler (O2).
Evolusi PSII memungkinkan organisme fotosintetik oksigenik untuk
bertahan hidup dan mereproduksi hampir di mana saja di biosfer. Evolusi PSII
dan OEC adalah faktor utama yang menentukan distribusi global organisme
fotosintetik oksigenik yang berubah secara fundamental perkembangan semua
kehidupan di Bumi.
3. Kompleks Sitokrom dan Fotosistem I Mengoksidasi Plastoquinol
Setelah dirilis dari PSII, plastoquinol berdifusi lateral melalui membran
sampai bertemu sitokrom b6f kompleks. Kompleks sitokrom mengandung
komponen redoks tambahan yang disebut protein Rieske iron-sulfur (FeS) —
mengikat besi protein di mana besi kompleks dengan belerang residu daripada
kelompok heme seperti dalam kasus sitokrom. Protein Rieske FeS dan heme
dari Cyt f berada di sisi lumenal membran tilakoid. Dari Cyt f, elektron diambil
 oleh ikatan tembaga protein, plastosianin (PC). PC adalah perangkat kecil
protein yang mampu berdifusi bebas di sepanjang lumenal permukaan
membran tilakoid.
FeS berpusat dan akhirnya, di sisi stroma membran, untuk ferredoxin.
Ferredoxin adalah hal lain FeS-protein yang larut dalam stroma. Ferredoxin
pada gilirannya digunakan untuk mereduksi NADP +, kekurangan elektron pada
P700+ dipenuhi menarik elektron dari PC tereduksi. Hanya sekitar 32% dari
energi disimpan di NADPH (218 kJ mol−1). Bagian tambahan dari energi bebas
redoks elektron energi transportasi disimpan sebagai ATP.
Hasil kuantum evolusi oksigen adalah kebalikan dari persyaratan
kuantum, yaitu bilangan molekul O2 berevolusi per foton yang diserap. Karena
ini juga merupakan definisi efisiensi fotosintesis, istilah hasil kuantum dan
fotosintesis efisiensi dapat dipertukarkan. Efisiensi Fotosintesis atau hasil
kuantum untuk evolusi O2 akan bervariasi tergantung pada kondisi lingkungan
yang tanaman terkena.

D. Fotofosforilasi adalah Sintesis ATP Tergantung Cahaya

ATP yang diperlukan untuk pengurangan karbon dan aktivitas metabolisme
kloroplas lainnya disintesis oleh fotofosforilasi sesuai dengan mekanisme
kemiosmotik Mitchell. Produksi ATP yang digerakkan cahaya oleh kloroplas dikenal
sebagai fotofosforilasi. Fotofosforilasi sangat penting karena selain menggunakan
ATP (bersama dengan NADPH) untuk pengurangan CO2, pasokan berkelanjutan
ATP diperlukan untuk mendukung berbagai aktivitas metabolisme lainnya di
kloroplas.
Pembentukan ATP dalam asosiasi dengan transpor elektron non-siklik
dikenal sebagai fotofosforilasi non-siklik. Pada tumbuhan terestrial, yang utama jalur
transpor elektron siklik PSI diperkirakan terjadi melalui P700 ke ferredoxin (fd) yang
mentransfer elektron kembali ke PQ melalui protein yang baru ditemukan, PGR5
bukan ke NADP+. Elektron kemudian kembali ke P700+, melewati kompleks sitokrom
b6 / f dan plastosianin. Elektron ini lewat melalui PQ dan kompleks sitokrom,
transpor elektron siklik juga akan berkontribusi pada pendirian dari gradien pH yang
diperlukan untuk mendukung sintesis ATP, sebuah proses yang dikenal sebagai
fotofosforilasi siklik. Diperkirakan fosforilasi siklik adalah sumber ATP yang
dibutuhkan untuk aktivitas kloroplas dan melebihi yang diperlukan dalam siklus
reduksi karbon.
 Kunci konservasi energi dalam transpor elektron fotosintetik dan produksi
ATP yang menyertainya adalah akumulasi proton yang digerakkan oleh cahaya di
lumen. Ada dua mekanisme utama yang menjelaskan akumulasi proton: oksidasi air
dan pompa proton PQ-sitokrom. Energi dari gradien proton yang dihasilkan
digunakan untuk mendorong sintesis ATP.
Setiap pasangan elektron yang lewat dari plastoquinone melalui pusat
Rieske FeS dan sitokrom f menjadi plastosianin, empat proton ditranslokasi dari
stroma ke dalam lumen tilakoid.
Untuk transpor elektron siklik, jumlah proton yang ditransfer per pasang
elektron akan menjadi empat. Sepasang elektron lewat melalui transpor elektron
non-siklik akan diharapkan menghasilkan dua molekul ATP untuk setiap NADPH
yang dihasilkan (2ATP / NADPH).
Menurut teori kemiosmotik, saat proton terakumulasi di lumen relatif
terhadap stroma, ion magnesium divalen (Mg2+) dilepaskan dari membran tilakoid
menumpuk di kloroplas stroma. Ini meminimalkan perbedaan listrik muatan antara
stroma dan lumen.

E. Heterogeneitas Lateral adalah Distribusi Kompleks Tilakoid yang Tidak Merata

Selain pengaturan vektorial komponen transpor elektron melintasi membran
menyumbang transfer elektron simultan di dalam membran tilakoid dan transpor
aktif proton dari stroma sampai lumen, juga ada yang beda heterogenitas lateral
sehubungan dengan distribusinya kompleks protein utama di dalam tilakoid.
Kompleks PSI / LHCI dan CF0-CF1 ATPase berlokasi secara eksklusif di wilayah
yang tak berujung dari tilakoid; yaitu daerah-daerah tempat selaput tidak
dipasangkan untuk membentuk grana. Wilayah ini termasuk stroma tilakoid, tepi
tumpukan grana, dan selaput di kedua ujung tumpukan grana, semuanya
bersentuhan langsung dengan stroma.
Segregasi spasial juga membutuhkan kompleks transpor elektron
dihubungkan satu sama lain melalui satu atau lebih operator seluler yang dapat
mengirimkan elektron antar kompleks. Pembawa ini adalah plastoquinone (PQ),
plastosianin (PC), dan ferredoxin. Plastoquinone adalah hidrofobik molekul dan
akibatnya bebas berdifusi lateral dalam matriks lipid dari membran tilakoid.
Plastosianin adalah protein-tembaga perifer kecil (10,5 kDa) ditemukan di sisi
lumenal membran. Ferredoxin, protein besi-sulfur kecil (9 kDa), ditemukan di sisi
stroma membran.
 Tumpukan granal tidak diperlukan untuk fotosintesis oksigenik. Pelepasan
membran tilakoid adalah hasil tolakan elektrostatis dari muatan permukaan negatif
pada membran tilakoid.

F. Cyanobacteria Adalah Oksigenik

Cyanobacteria adalah kelompok prokariota yang besar dan beragam yang
melakukan fotosintesis oksigenik karena memamerkan PSI serta PSII dengannya
terkait OEC dan transpor elektron antar sistem rantai yang sebanding dengan
fotoautotrof eukayotik. Kompleks pemanenan cahaya cyanobacteria adalah
ekstrinsik pigmen-protein kompleks yang disebut fikobilisom yang terikat ke luar,
permukaan sitoplasma tilakoid cyanobacterial. Fikobilisom (PBS) adalah
kromoprotein berbentuk batang yang disebut fikobiliprotein yang jumlahnya
mencapai 40% total protein seluler. Fikobiliprotein terkait dengan PBS termasuk
alofikosianin (AP), fikosianin (PC), dan fikoeritrin (PE).

G. Inhibitor dari Transpor Elektron Fotosintetis adalah Herbisida Efektif

Spektrum herbisida yang luas sekarang tersedia mengganggu berbagai
fungsi sel. Banyak dari herbisida yang secara komersial lebih penting,
bagaimanapun, bertindak dengan mengganggu transpor elektron fotosintetik. Di
sana mengikat ke situs pengikatan QB dari protein D1 di PSII. Herbisida
mengganggu pengikatan plastoquinone ke situs yang sama dan dengan demikian
memblokir transfer elektron ke plastoquinone.
Dalam banyak kasus gulma telah mengembangkan ras tahan triazin atau
biotipe. Dalam beberapa kasus, resistensi telah terjadi ke substitusi asam amino
tunggal di D1 protein. Perubahan asam amino mengurangi afinitas protein untuk
herbisida tetapi tidak mengganggu ikatan dengan plastoquinone dan akibatnya
transpor elektron.
Kelas herbisida lainnya adalah bipyridylium pewarna viologen yang bekerja
mencegat elektron di sisi pereduksi PSI. Tidak hanya pewarna viologen yang
mengganggu transpor elektron fotosintetik, tetapi superoksida yang dihasilkan
menyebabkan kerusakan tambahan dengan cepat menonaktifkan klorofil dan
pengoksidasi lipid membran kloroplas.
Kebanyakan herbisida bersifat karsinogenik, dengan demikian berpotensi
akumulasi senyawa berbahaya dalam persediaan air terus menjadi perhatian publik
yang utama. Selain itu, penggunaan herbisida secara berlebihan dapat
meningkatkan herbisida toleransi pada gulma yang memperburuk masalah gulma
dalam jangka panjang.