KONSERVASI ENERGI DALAM FOTOSINTESIS: ASIMILASI CO2

Disusun Untuk Memenuhi Tugas Resume (Individu) Pada Mata Kuliah

Fisiologi Tumbuhan Pertemuan Kelima

Dosen Pengampu: Tri Andri Setiawan, M.Pd.

Oleh:
Lidya Cindy Lestari
(1901080016)
Kelas B

INSTITUT AGAMA ISLAM NEGERI (IAIN) METRO

FAKULTAS TARBIYAH DAN ILMU KEGURUAN
JURUSAN TADRIS BIOLOGI
2020
 KONSERVASI ENERGI DALAM FOTOSINTESIS: ASIMILASI CO2

Udara adalah sumber CO2 untuk fotosintesis. Pertukaran gas tergantung antara
daun dan udara di sekitarnya pada difusi dan dikendalikan oleh pembukaan dan
penutupan pori-pori khusus yang disebut stomata. Stomata gerakan sangat sensitif
terhadap lingkungan eksternal faktor-faktor seperti cahaya, CO2, status air, dan suhu.
Fotosintesis dan respirasi, dikenal sebagai dua divisi utama metabolisme
karbon yang terpisah dan proses independen, dikelompokkan di dalam sel.
Fotosintesis dilokalisasi sementara di kloroplas, respirasi tampak terbatas pada
sitoplasma dan mitokondria. Tugas fotosintesis adalah mengurangi karbon dan
menyimpannya sebagai gula atau pati. Kapan diperlukan, produk penyimpanan ini
dapat dimobilisasi dan diekspor ke mitokondria tempat mereka berada teroksidasi
untuk memenuhi kebutuhan energi dan karbon sel melalui respirasi.

A. Pengendalian Kompleks Stomata Pertukaran Gas Daun dan Kehilangan Air

Epidermis daun mengandung pori-pori yang menyediakan pertukaran gas
antara ruang udara internal dan lingkungan sekitar. Stoma dibatasi sepasang sel
unik yang disebut sel penjaga Stoma bersama dengan sel penjaga berbatasan
dan sel anak perusahaan, disebut sebagai kompleks stomata atau aparatus
stomata.
Fitur pembeda dari kompleks stomata adalah sepasang sel pelindung
berfungsi secara hidrolik katup yang dioperasikan. Sel penjaga mengambil air dan
membengkak untuk membuka pori ketika CO2 diperlukan untuk fotosintesis, dan
kehilangan air untuk menutup pori-pori saat CO 2 tidak diperlukan atau ketika
tekanan air menimpa kebutuhan fotosintesis tanaman.
Stomata terlibat dalam mengendalikan dua proses yang sangat penting
tetapi saling bersaing: pengambilan CO2 untuk fotosintesis dan kehilangan air
transpirasional.
Stomata ditemukan di daun hampir semua tumbuhan tingkat tinggi
(angiospermae dan gymnospermae) dan sebagian besar tumbuhan bawah (lumut
dan pakis) dengan pengecualian tumbuhan air terendam dan lumut hati. Frekuensi
dan distribusi stomata bervariasi dan bergantung pada faktor termasuk spesies,
posisi daun, tingkat ploidi (jumlahnya dari set kromosom), dan kondisi
pertumbuhan.
 Ciri paling mencolok dari kompleks stomata adalah sepasang sel pelindung
yang membatasi pori. Saat sel jaga sepenuhnya kaku, apertur terbuka, dan saat
lembek, bukaan ditutup. Secara anatomis dikenal dua tipe dasar sel penjaga: tipe
graminaceous dan tipe elips.
Di permukaan sel pelindung berbentuk elips atau berbentuk ginjal
menyerupai sepasang kacang merah dengan sisi cekungnya ditentang. Dalam
penampang sel secara kasar berbentuk lingkaran, dengan dinding perut
berbatasan dengan lubang dan dinding punggung berbatasan dengan sekitar sel
epidermis. Yang dewasa memiliki penebalan dinding khas, di sepanjang margin
luar dan dalam dari dinding ventral. Penebalan ini meluas menjadi satu atau dua
tepian itu melindungi tenggorokan stoma.
Sel pelindung tipe graminaceous memiliki dinding tipis, ujung bulat yang
mengandung sebagian besar organel sel . 'Pegangan' halter ditandai dinding yang
menebal ke arah lumen. Pori dalam hal ini celah memanjang. Sel penjaga diapit
oleh dua sel menonjol sel anak perusahaan.

B. CO2 Masuk Daun oleh Difusi

Difusi CO2 ke dalam daun lebih banyak melalui stoma efisien daripada
yang diperkirakan berdasarkan stomata area saja. Pori stomata terbuka penuh
lebar 5 - 15 μm dan panjang sekitar 20 μm. Tingkat serapan CO 2 oleh daun yang
aktif berfotosintesis mungkin mendekati 70 % dari tingkat di atas penyerapan
permukaan dengan luas yang setara dengan seluruh daun.
Hukum Fick menyatakan bahwa:
Tingkat Difusi = v = D • A(dc/dx)
di mana D adalah koefisien difusi, A adalah permukaan daerah di mana difusi
terjadi, dan (dc / dx) adalah gradien konsentrasi.
Di apertur (di tenggorokan stoma) molekul CO2 mengalir lurus dan difusi
sebanding luas penampang tenggorokan seperti yang diprediksi oleh Hukum
Difusi Fick. Tapi saat molekul gas lewat melalui celah ke dalam rongga
substomata, mereka dapat '' tumpah '' ke tepi pori-pori. Di pori-pori yang sangat
kecil (misal ukuran stomata) sebagian besar pergerakan gas diperhitungkan oleh
difusi di atas perimeter. Karena bentuk elipsnya, rasio keliling ke area lebih besar
dari pada pori-pori melingkar.
Untuk memastikan difusi yang konstan CO2 dari udara ke daun,
konsentrasi CO2 di dalam rongga substomata dan ruang udara daun harus lebih
 kecil dari konsentrasi CO2 di udara di atas daun. Gradien konsentrasi CO2 ini
(dc/dx) terbentuk karena dalam terang kloroplas terus menerus memperbaiki CO 2,
yaitu kloroplas di dalam sel mesofil daun terus menerus mengubah gas CO2
menjadi molekul 3-fosfogliserat yang stabil dan nongase (PGA) melalui siklus
pentosa fosfat reduktif. Dalam gelap, fotosintesis berhenti tetapi respirasi
menghasilkan CO2 sehingga daun internal konsentrasi CO2 lebih besar dari
konsentrasi CO2 sekelilingnya, dengan demikian CO2 berdifusi keluar dari daun di
gelap. Laju evolusi CO2 dari daun dalam kegelapan adalah ukuran laju respirasi
mitokondria daun.
Stomata memungkinkan tingkat penyerapan CO 2 sangat tinggi, yang
tanpanya fotosintesis akan sangat terbatas. Sistem yang efisien untuk penyerapan
CO2 juga efisien untuk menghilangkan uap air dari permukaan daun internal.
Keuntungan fungsional stomata adalah kemampuan menghemat air dengan cara
menutup pori saat CO2 tidak diperlukan untuk fotosintesis atau saat air stres
mengesampingkan kebutuhan fotosintesis daun.

C. Stomata Dibuka dan Ditutup

Kekuatan pendorong untuk pembukaan stomata diketahui pengambilan air
secara osmotik oleh sel penjaga dan akibatnya terjadi peningkatan tekanan
hidrostatis. Dalam sel penjaga elips, dinding yang menebal menjadi cekung, di sel
berbentuk halter pegangannya terpisah tapi tetap paralel. Penutupan stomata
mengikuti hilangnya air, dan akibatnya penurunan tekanan hidrostatis dan
relaksasi dinding sel penjaga.
Dalam sel normal, pita mikrofibril selulosa mengelilingi sel pada sudut
kanan ke sumbu panjang sel. Mikrofibril di dinding sel penjaga diorientasikan
dengan gaya radial, menyebar keluar bagian tengah dinding ventral, tersusun
secara longitudinal di dalam penebalan dinding ventral, bersilangan dengan radial
pita dan membatasi ekspansi di sepanjang dinding ventral.
Ketika sel penjaga mengambil air, dinding punggung tipis ke arah luar
tetangga sel epidermis. Sel melengkung di sepanjang permukaan ventral dan
membentuk bukaan stomata. Sel-sel penjaga berbentuk halter bergantung pada
pengambilan air secara osmotik, tetapi cara beroperasi sedikit berbeda. Dalam hal
ini ujung bulat sel mendorong satu sama lain saat mereka membengkak,
menggerakkan pusat menangani secara paralel dan memperlebar pori di
antaranya.
 Tingkat K+ sangat tinggi di sel penjaga terbuka dan sangat rendah di sel
pelindung tertutup. K+ sel pelindung tertutup lebih rendah dibandingkan sekitar
anak perusahaan dan sel epidermis. Saat dibuka, sejumlah besar K+ berpindah
dari anak perusahaan dan sel epidermis ke dalam sel penjaga. Akibatnya,
akumulasi K+ dalam sel penjaga diterima sebagai proses universal dalam
pembukaan stomata. Ukuran pembukaan stomata, ditentukan oleh luas K +
akumulasi di sel penjaga.
Metabolisme sel dan gerakan stomata menerima akumulasi ion oleh
sebagian besar sel tumbuhan digerakkan oleh pompa proton bertenaga ATP yang
berada pada membran plasma.
Untuk menjaga netralitas listrik, kelebihan ion K+ yang terakumulasi dalam
sel harus seimbang dengan counterion membawa muatan negatif. Keseimbangan
muatan tercapai sebagian dengan menyeimbangkan serapan K+ terhadap ekstrusi
proton, sebagian oleh masuknya ion klorida (Cl−), dan sebagian lagi dengan
produksi di dalam sel anion organik tersebut sebagai malat.
Akumulasi malat membantu menjaga pH sel selama akumulasi zat terlarut.
Sintesis malat cenderung mengisi kembali pasokan proton yang hilang karena
ekstrusi dan pertahankan pH sel pada tingkat normal.
Kadar malat dalam sel penjaga terbuka lima sampai enam kali dari stomata
tertutup. Sel penjaga mengandung enzim tingkat tinggi phosphoenolpyruvate
carboxylase (PEPcase), yang mengkatalisis pembentukan malat penurunan
kandungan pati stomata terbuka itu berkorelasi dengan jumlah malat yang
terbentuk. Pembukaan dan penutupan stomata mempengaruhi aktivitas PEPcase.
Efek fusicoccin untuk merangsang fosforilasi PEPcase, suatu proses mengaktifkan
berbagai enzim dan protein lainnya di dalam sel.
Akumulasi K+, Cl−, dan malat di vakuola dari sel penjaga akan menurunkan
potensi kedua osmotik dan potensi air sel penjaga, akibatnya meningkatkan turgor
dan menyebabkan stomata terbuka.
Secara umum diasumsikan penutupan stomata dipengaruhi pembalikan
peristiwa yang sederhana mengarah ke pembukaan. Salah satu kemungkinannya
adalah sinyal untuk penutupan stomata menstimulasi penyerapan Ca 2+ ke dalam
sitosol. Serapan Ca2+ akan mendepolarisasi membran, sehingga memulai rantai
acara yang mencakup pembukaan saluran anion untuk memungkinkan pelepasan
Cl− dan malate. Hilangnya anion selanjutnya akan mendepolarisasi membran,
 membuka saluran K+ dan memungkinkan difusi pasif dari K+ ke dalam cabang dan
epidermal yang berdekatan sel.
Bukti tidak langsung menunjukkan bahwa mereka mampu menggunakan
energi cahaya untuk menghasilkan ATP, sebuah proses dikenal sebagai
fotofosforilasi. Fotosintesis bukan satu-satunya yang langsung sumber energi.
Sumber energi alternatif adalah respirasi seluler. Sel penjaga memang memiliki
jumlah mitokondria yang besar dan tingkat pernapasan yang tinggi enzim. Mereka
mungkin bisa memperoleh cukup ATP dari oksidasi karbon melalui oksidatif
fosforilasi

D. Gerakan Stomata Dikendalikan oleh Faktor Lingkungan Eksternal

Gerakan stomata diatur oleh berbagai macam faktor lingkungan dan
internal seperti cahaya, tingkat CO2, status air tanaman, dan suhu.
1. Cahaya dan Karbon Dioksida Mengatur Pembukaan Stomata
Konsentrasi CO2 rendah dan stimulasi cahaya pembukaan sementara
konsentrasi CO2 tinggi menyebabkan cepat penutupan bahkan dalam cahaya.
Respon dari stomata adalah dengan konsentrasi CO2 intraseluler di sel
penjaga.
Stomata biasanya buka saat fajar. Stomata ditutup oleh paparan CO2
tinggi dapat diinduksi untuk membuka perlahan jika ditempatkan di tempat
yang terang. Penutupan dari sel penjaga dalam gelap dapat dikaitkan dengan
akumulasi CO2 pernapasan di dalam daun.
Jika stomata hanya bergantung pada cahaya aktif fotosintesis,
kemungkinan besar akan menderita dari dua batasan. Pertama, sel penjaga
akan menjadi tidak dapat menanggapi tingkat cahaya di bawah fotosintesis
titik kompensasi cahaya. Kedua, sistem akan cenderung ekstrim berfluktuasi
seiring laju fotosintesis perubahan cepat di PAR.
Pembukaan stomata dipromosikan dengan cahaya merah dan biru,
umumnya lebih sensitif cahaya biru. Pada tingkat kefasihan rendah, di bawah
15 μmolm − 2 s − 1, cahaya biru menyebabkan pembukaan stomata tetapi
lampu merah tidak efektif. Pada tingkat kelancaran stomata yang lebih tinggi
membuka di bawah cahaya biru secara konsisten lebih tinggi daripada di
bawah merah di tingkat kefasihan yang sama. Cahaya biru bekerja langsung
pada sel pelindung. Cahaya biru aktif ekstrusi proton oleh sel penjaga dan
 merangsang biosintesis malat; keduanya merupakan prasyarat untuk
pembukaan stomata.
Cahaya biru dapat berfungsi sebagai sinyal 'lampu menyala' yang
efektif. Dari sudut pandang ekofisiologis, respons cahaya biru mengantisipasi
kebutuhan akan CO2 di atmosfer dan penggerak pembukaan stomata sebagai
persiapan untuk fotosintesis aktif. Peran lain yang mungkin adalah
merangsang pembukaan stomata cepat sebagai respons terhadap bintik
matahari untuk memaksimalkan kesempatan untuk fotosintesis di bawah ini
kondisi tertentu.
2. Pergerakan Stomata Mengkuti Ritme Endogen
Ritme endogen adalah proses biologis mengalami fluktuasi berkala
yang bertahan dalam kondisi lingkungan yang konstan. Itu telah
didemonstrasikan pembukaan dan penutupan stomata di daun Tradescantia
bertahan setidaknya selama tiga hari, meskipun tanaman dipelihara di bawah
cahaya terus menerus.

E. Siklus Fotosintetis Pengurangan Karbon (PCR)

1. Siklus PCR Mengurangi CO2 Untuk Menghasilkan Tiga Karbon Gula
Jalur fotosintesis yang dilalui organisme eukariotik akhirnya
memasukkan CO2 ke dalam karbohidrat dikenal sebagai fiksasi karbon atau
fotosintesis siklus pengurangan karbon (PCR), disebut sebagai siklus Calvin.
Siklus PCR dibagi menjadi tiga tahapan primer: (1) karboksilasi yang
diperbaiki CO2 di hadapan akseptor lima molekul karbon, ribulosa bifosfat
(RuBP), dan mengubah menjadi dua molekul asam tiga karbon; (2) reduksi,
mengkonsumsi ATP dan NADPH yang diproduksi transpor elektron
fotosintetik untuk mengubah asam tiga karbon menjadi triosa fosfat; dan (3)
regenerasi, yang mengkonsumsi ATP tambahan untuk mengonversi beberapa
dari fosfat triosa kembali ke RuBP untuk memastikan kapasitas fiksasi CO 2
terus menerus.
2. Reaksi Karboksilasi Memperbaiki CO2
Metanol panas memiliki dua fungsi: mengubah sifat enzim, sehingga
mencegah metabolisme lebih lanjut sekaligus mengekstrak gula untuk
14
selanjutnya analisis kromatografi. Saat fotosintesis, adanya CO2 berkurang
menjadi sedikit sebagai dua detik, sebagian besar radioaktivitas ditemukan di
asam tiga karbon, 3-fosfogliserat (3-PGA). Jadi 3-PGA tampaknya merupakan
 produk stabil pertama dari fotosintesis. Akseptornya adalah lima karbon gula
keto, ribulosa-1,5-bifosfat (RuBP). Reaksinya adalah karboksilasi di mana CO 2
ditambahkan ke RuBP, membentuk perantara enam karbon. Reaksi
karboksilasi dikatalisis oleh enzim ribulosa-1,5-bifosfat karboksilase-
oksigenase, atau Rubisco. Rubisco protein paling melimpah, terhitung sekitar
50 persen dari yang larut protein di sebagian besar daun. Enzim juga memiliki
afinitas yang tinggi untuk CO2 itu, bersama dengan konsentrasinya yang tinggi
di stroma kloroplas, memastikan karboksilasi cepat di konsentrasi CO2 di
atmosfer yang biasanya rendah.
3. ATP dan NADPH Dikonsumsi dalam Siklus PCR
Energi diperlukan di dua poin: pertama untuk pengurangan 3-PGA dan
kedua untuk regenerasi akseptor molekul RuBP.
a. Pengurangan 3-PGA
Kloroplas untuk terus mengambil CO2, harus bertemu dua syarat.
Pertama, molekul produk (3-PGA) harus terus-menerus dihapus dan
kedua, ketentuan harus dibuat untuk menjaga pasokan yang memadai dari
akseptor molekul (RuBP). Keduanya membutuhkan energi dalam bentuk
ATP dan NADPH, yang dibutuhkan adalah produk dari reaksi terang dan
bersama-sama mewakili salah satu dari dua situs masukan energi.
b. Regenerasi RuBP
Dalam rangka memelihara proses reduksi CO 2, perlu memastikan
pasokan berkelanjutan dari molekul akseptor, RuBP. Ini dilakukan dengan
serangkaian reaksi melibatkan gula 4-, 5-, 6-, dan 7-karbon. Reaksi ini
termasuk kondensasi 6-karbon fruktosa-fosfat dengan triosa-fosfat
membentuk gula 5 karbon dan gula 4 karbon. Lain triosa bergabung
dengan gula 4-karbon untuk menghasilkan gula 7-karbon. Saat gula 7
karbon digabungkan dengan triosa-fosfat ketiga, hasilnya adalah dua lebih
banyak gula 5-karbon. Semua kaleng gula lima karbon diisomerisasi
membentuk ribulosa-5-fosfat (Ru5P). Ru5P difosforilasi untuk
meregenerasi membutuhkan ribulosa-1,5-bifosfat.
Efek bersih dari reaksi ini adalah mendaur ulang karbon dari lima
dari setiap enam molekul G3P, dengan demikian meregenerasi tiga
molekul RuBP untuk menggantikannya digunakan dalam reaksi
karboksilasi sebelumnya.
 4. Energetik dari Siklus PCR
Reduksi setiap molekul CO2 membutuhkan 2 molekul NADPH dan 3
molekul dari ATP untuk rasio ATP / NADPH 3/2 atau 1,5. Total 4 elektron
dibutuhkan untuk memfiksasi setiap molekul dari CO2. Total ini mewakili
masukan energi 529 kJ mol−1 dari CO2. Oksidasi satu mol heksosa
menghasilkan sekitar 2817 kJ, atau 469 kJ mol−1 CO2. Jadi, proses reduksi
fotosintesis merepresentasikan suatu energi efisiensi penyimpanan sekitar 88
persen. Jika termasuk energi yang dikonsumsi dalam bentuk tiga ATP per
CO2 (3 × 31,4 kJ mol−1 = 282 kJ mol−1) untuk regenerasi RuBP, maka
efisiensi penyimpanan energi sekitar 58 persen. Asumsi penting yang
mendasari perhitungan ini adalah bahwa semua CO2 ditetapkan oleh siklus
PCR tetap di daun.

F. Siklus PCR Sangat Diatur

Fotosintesis tidak bekerja sendiri-sendiri dan mesin fotosintesis yang tidak
diatur tidak kompatibel dengan metabolisme yang teratur dan terintegrasi. Berubah
tingkat perantara antara periode terang dan gelap dan tuntutan yang bersaing
untuk energi cahaya dan karbon dengan kebutuhan seluler lainnya (reduksi nitrat)
menuntut beberapa tingkat regulasi. Faktor utama dalam regulasi siklus PCR yaitu
cahaya.
1. Regenerasi RuBP adalah Autokatalitik
Siklus PCR dapat memanfaatkan karbon yang baru diperbaiki untuk
meningkatkan ukuran kolam ini, bila perlu, melalui regenerasi autokatalitik dari
RuBP.
Biasanya karbon ekstra yang diambil melalui siklus PCR diakumulasi
sebagai pati atau diekspor kloroplas. Siklus PCR memiliki potensi untuk
menambah persediaan akseptor dengan mempertahankan karbon ekstra dan
mengalihkannya untuk peningkatan jumlah RuBP sebagai gantinya. Setelah
tingkat RuBP tercapai, dibangun hingga tingkat yang memadai akan ditarik
karbon penyimpanan atau ekspor. Waktu yang dibutuhkan untuk membangun
tingkat yang diperlukan dari perantara siklus PCR dalam transisi dari gelap ke
terang disebut fotosintesis waktu induksi. Namun, paling banyak pengendalian
yang efektif akan meningkatkan aktivitas enzim yang lebih menyukai daur
ulang daripada yang mengarah ke pati sintesis atau ekspor produk.
 2. Aktivitas Rubisco Diatur Secara Tidak Langsung oleh Cahaya
Aktivitas rubisco menurun dengan cepat ke nol saat menyala
dimatikan dan diaktifkan kembali secara perlahan saat lampunya mati sekali
lagi dihidupkan. Aktivasi cahaya tampaknya tidak langsung dan melibatkan
interaksi kompleks antara Mg2+ fluks melintasi tilakoid, aktivasi CO2,
perubahan pH kloroplas, dan protein pengaktif. Cahaya juga meningkatkan
Mg2+ dari stroma saat bergerak keluar dari lumen sebagai kompensasi untuk
fluks proton dalam arah yang berlawanan.
Aktivasi Rubisco dapat dipulihkan secara in vitro hanya dengan
menambahkan protein yang hilang ke campuran reaksi yang mengandung
Rubisco, RuBP, dan tingkat fisiologis CO2. Protein ini bernama Rubisco
activase untuk menunjukkan perannya dalam berpromosi aktivasi bergantung
cahaya dari Rubisco.
Aktivasi rubisco diketahui membutuhkan energi dalam bentuk ATP.
Aktivasi Rubisco berperan penting untuk mengatur fotosintesis eukariotik.
3. Enzim PCR Lainnya Juga Diatur oleh Cahaya
Empat enzim siklus PCR lainnya juga dirangsang dengan cahaya. Ini
termasuk gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase (G-3-PDH), fruktosa-1,6-
bifosfatase (FBPase), sedoheptulose-1,7-bisphosphatase (SBPase), dan
ribulosa-5-fosfat kinase (R-5P-K).
Aktivasi FBPase diblokir oleh penghambat transpor elektron DCMU
dan agen itu memodifikasi gugus sulfhidril secara selektif. Di samping itu,
enzim dapat diaktifkan dalam gelap dengan cara mereduksi agen,
dithiothreitol (DTT). Secara bertahap muncul aktivasi membutuhkan partisipasi
kedua kloroplas ferredoxin, produk dari reaksi bergantung cahaya, dan
tioredoksin.

G. Kloroplas Tanaman C3 Juga Pamerkan Persaingan Proses Oksidasi Karbon

Jalur fotorespirasi melibatkan aktivitas setidaknya tiga organel seluler yang
berbeda (kloroplas, peroksisom, dan mitokondria) dan, karena CO2 berevolusi
menghasilkan kerugian bersih karbon dari sel.
Serapan CO2 terukur dalam cahaya disebut fotosintesis semu atau netto
(AP), sejak itu mewakili serapan CO2 fotosintetik dikurangi CO2 berevolusi dari
respirasi mitokondria ditambah fotorespirasi. Fotosintesis sejati atau kotor (GP)
dihitung dengan menjumlahkan CO2 respirasi mitokondria ditambah CO 2 yang
digerakkan oleh fotor untuk yang dalam terang
AP = GP − (R + PR)
GP = AP + R + PR
Evolusi CO2 dalam cahaya disebut fotorespirasi. Cahaya akan mengubah
kecepatan respirasi. Fotorespirasi sebagai proses penting yang berkontribusi pada
pertukaran gas daun C3.
1. Rubisco Mengkatalisasi Fiksasi Kedua CO2 dan O2
Metabolisme glikolat berhubungan untuk fotorespirasi dan enzim yang
terlibat terletak di peroksisom dan mitokondria serta kloroplas. Kunci evolusi
CO2 fotorespirasi dan metabolisme glikolat bersifat bifungsional dari Rubisco.
Selain reaksi karboksilasi, Rubisco juga mengkatalisis reaksi oksigenase, oleh
karenanya nama ribulosa-1,5-bifosfat karboksilase-oksigenase. Dengan
penambahan molekul oksigen, RuBP diubah menjadi satu molekul 3-PGA dan
satu molekul fosfoglikolat. Fosfoglikolat kemudian dimetabolisme dalam
serangkaian reaksi di peroksisom dan mitokondria yang menghasilkan
pelepasan molekul CO2 dan pemulihan sisa karbon dalam siklus PCR.
Siklus glikolat C2, juga dikenal sebagai fotosintesis siklus oksidasi
karbon (PCO), dimulai dengan oksidasi RuBP menjadi 3-PGA dan P-glikolat.
Glikolat diekspor dari kloroplas dan berdifusi ke peroksisom. Glikolat
teroksidasi menjadi glioksilat dan hidrogen peroksida, dipecah oleh katalase
membentuk asam amino glisin. Glisin ditransfer ke mitokondria dimana dua
molekul glisin (4 karbon) berada diubah menjadi satu molekul serin (3 karbon)
ditambah satu CO2. Glisin sumber langsung dari fotorespirasi CO2. Serin ke
peroksisom di mana gugus amino dilepaskan dalam reaksi transaminasi dan
produk, hidroksipiruvat, direduksi menjadi gliserat. Terakhir, gliserat kembali
ke kloroplas di mana ia terfosforilasi ke 3-PGA.
Jalur glikolat C2 melibatkan interaksi yang kompleks antara
fotosintesis, fotorespirasi, dan berbagai aspek metabolisme nitrogen di
setidaknya tiga organel seluler yang berbeda.
2. Fotorespirasi
Tingkat oksigenasi sekitar 34% dan rasio karboksilasi terhadap
oksigenasi adalah sekitar 3 banding 1 (1,00 / 0,34). Rasio karboksilasi
menjadi oksigenasi tergantung tingkat relatif O2 dan CO2. Sebagai konsentrasi
penurunan O2, tingkat relatif karboksilasi meningkat sampai nol O2,
fotorespirasi juga nol. Peningkatan pada tingkat relatif O 2 (atau penurunan
 CO2) menggeser keseimbangan ke arah oksigenasi. Peningkatan suhu juga
menguntungkan oksigenasi, karena suhu meningkatkan kelarutan gas dalam
air menurun, tetapi kelarutan O2 berkurang kurang terpengaruh dibandingkan
CO2. Dengan demikian O2 akan menghambat fotosintesis, diukur dengan
pengurangan CO2 bersih, pada tanaman itu fotorespirasi.
Ada biaya energi terkait fotorespirasi dan jalur glikolat. Tidak hanya itu,
jumlah ATP dan NAD(P)H yang dikeluarkan di jalur glikolat setelah oksigenasi
(5 ATP + 3 NADPH) lebih besar dari yang dikeluarkan untuk pengurangan
satu CO2 dalam siklus PCR (3 ATP + 2 NADPH), tetapi ada juga kehilangan
bersih karbon.
Baik CO2 dan O2 bereaksi dengan enzim di situs aktif yang sama, dan
oksigenasi membutuhkan aktivasi oleh CO2 seperti halnya karboksilasi.
Oksigen ulai terakumulasi di atmosfer karena aktivitas fotosintesis, tetapi pada
saat atmosfer kandungan O2 meningkat ke proporsi yang signifikan, sifat
bifungsional dari enzim telah ditetapkan tanpa jalan lain. Tanaman C3
menghasilkan oksigen yang berfungsi sebagai penghambat kompetitif
pengurangan karbon.
Untuk masing-masing dua putaran siklus, dua molekul fosfoglikolat
dibentuk oleh oksigenasi. Dari empat atom karbon ini, satu hilang sebagai CO2
dan tiga dikembalikan ke kloroplas. Jalur glikolat pulih 75% dari karbon yang
seharusnya hilang sebagai glikolat.
Fotorespirasi berfungsi sebagai semacam katup pengaman dalam
berbagai situasi yang membutuhkan disipasi energi eksitasi berlebih. O2
dikonsumsi dengan fotorespirasi cukup untuk melindungi tanaman dari
kerusakan fotooksidatif dengan mengizinkan dilanjutkan pengoperasian
sistem transpor elektron.
3. Selain PCR, Pameran Kloroplas Pentosa Oksidatif Siklus Fosfat
Siklus fosfat pentosa oksidatif (OPPC) hadir di kedua kloroplas dan
sitosol pada tumbuhan. Langkah pertama dalam oksidatif siklus pentosa fosfat
adalah oksidasi glukosa-6-P (G-6-P) hingga 6-phosphogluconate (6-P-
gluconate) oleh enzim glukosa-6-fosfat dehidrogenase. Glukosa-6-fosfat dan
fruktosa-6-fosfat adalah komponen yang sama kumpulan fosfat heksosa
stroma yang dibagi dengan RPPC. Reaksi kedua di OPPC melibatkan
oksidasi 6-fosfoglukonat menjadi ribulosa-5-fosfat (R-5-P) oleh enzim
glukonat-6-fosfat dehidrogenase dengan produksi satu molekul NADPH dan
satu CO2.
Operasi simultan dari kedua jalur PCR dan OPPC di stroma akan
menghasilkan pengurangan satu molekul CO2 menjadi karbohidrat dengan
mengorbankan tiga ATP dan dua NADPH melalui jalur PCR. Selanjutnya,
karbohidrat dioksidasi kembali menjadi CO 2 dengan menghasilkan OPPC dua
NADPH.
Enzim kunci dari siklus PCR (FBPase, SBPase dan Ru-5-P kinase)
aktif hanya dalam terang. Sebaliknya, enzim pengatur kunci dari OPPC hanya
aktif di kegelapan.
OPPC menghasilkan NADPH diperlukan untuk mendorong reaksi
biosintetik seperti biosintesis lipid dan asam lemak dalam mesofil sel
tumbuhan. Siklus fosfat pentosa oksidatif merupakan sumber penting pentosa
fosfat, yang berfungsi sebagai prekursor ribosa dan deoksiribosa dibutuhkan
dalam sintesis asam nukleat. Ru-5-P yang dihasilkan OPPC dalam kegelapan
dapat diubah menjadi RuBP dalam terang untuk menyediakan molekul
akseptor yang diperlukan untuk mendapatkan RPPC dimulai.