MEKANISME MEMBUKA DAN MENUTUPNYA

STOMATA

            Transpirasi sangat ditentukan oleh membukanya stomata. Stomata penting

kalau air dari sel penutup keluar ke sel – sel sekitarnya. Perubahan – perubahan
nilai potensial osmotik di dalam sel penutup disebabkan oleh perubahan kimia
yang terjadi din dalam sel penutup tersebut, yang selanjutnya akan mengubah
potensial airnya. Sehubungan dengan terjadinya perubahan kimia ini, beberapa
teori telah ditemukan.
            Stomata membuka jika tekanan turgor sel penutup tinggi, dan menutup
jika tekanan turgor sel penutup rendah.  Ketika air dari sel tetangga memasuki sel
penutup, sel penutup akan memiliki tekanan turgor yang tinggi. Sementara itu, sel
tetangga yang telah kehilangan air akan mengerut, sehingga menarik sel pennutup
kebelakang, maka stomata terbuka. Sebaliknya, ketika air meninggalkan sel
penutup dan menuju ke dalam sel tetangga, maka tekanan turgor di dalam sel
penutup akan menurun (rendah). Sementara itu, sel tetangga yang mengakumulasi
lebih banyak air akan menggelembung, sehingga mendorong sel penutup ke depan,
maka stomata tertutup.
            Menutupnya stoma akan menurunkan jumlah CO2 yang masuk ke dalam
daun sehingga akan mengurangi laju fotosintesis. Pada dasarnya proses membuka
dan menutupnya stoma bertujuan untuk menjaga keseimbangan antara kehilangan
air melalui transpirasi dengan pembentukan gula melalui fotosintesis.
 Mekanisme membuka dan menutupnya stomata akibat tekanan Turgor.
Tekanan turgor adalah tekanan dinding sel oleh isi sel, banyak sedikitnya isi
selberhubungan dengan besar kecilnya tekanan pada dinding sel. Semakin banyak
isi sel, semakin besar tekanan dinding sel. Tekanan turgor terbesar terjadi pada
pukul 04.00-08.00. Stomata akan membuka jika kedua sel penjaga meningkat.
Peningkatan tekanan turgor sel penjaga disebabkan oleh masuknya air ke dalam sel
penjaga tersebut. Pergerakan air dari satu sel ke sel lainnya akan selalu dari sel
yang mempunyai potensi air lebih tinggi ke sel ke potensi air lebih rendah. Tinggi
rendahnya potensi air sel akan tergantung pada jumlah bahan yang terlarut (solute)
di dalam cairan sel tersebut. Semakin banyak bahan yang terlarut maka
potensiosmotic sel akan semakin rendah. Dengan demikian, jika tekanan turgor sel
tersebut tetap, maka secara keseluruhan potensi air sel akan menurun. Untuk
memacu agar air masuk ke sel penjaga, maka jumlah bahan yang terlarut di
dalamsel tersebut harus ditingkatkan.
Ada beberapa faktor yang mempengaruhi membuka dan menutupnya
stomata yaitu :
1.        Faktor eksternal : Intensitas cahaya matahari, konsentrasi CO2 dan asam absisat
(ABA). Cahaya matahari merangsang sel penutup menyerap ion K+ dan
air,sehingga stomata membuka pada pagi hari. Konsentrasi CO2 yang rendah di
dalam daun juga menyebabkan stomata membuka.
-          Karbon dioksida, tekanan parsial CO2 yang rendah dalam daun akan
menyebabkan pH sel menjadi tinggi. Pada pH yang tnggi 6-7 akan merangsang
penguraian pati menjadi gula, sehingga stomata terbuka.
-          Air, apabila tumbuhan mengalami kekurangan air, maka potensial air pada
daun akan turun, termasuk sel penutupmya sehingga stomata akan tertutup.
-          Cahaya, dengan adanya cahaya maka fotosintesis akan berjalan, sehingga CO2
dalam daun akan berkurang dan stomata terbuka.
-          Suhu, naiknya suhu akan meningkatkan laju respirasi sehingga kadar CO2
dalam daun meningkat, pH akan turun dan stomata tertutup.
-          Angin, angin berpengaruh terhadap membuka dan menutupnya stomata secara
tidak langsung. Dalam keadaaan angin yang bertiup kencang pengeluaran air
melalui transpirasi seringkali melebihi kemampuan tumbuhan untuk
menggantinya. Akibatnya daun dapat mengalami kekurangan air sehingga
turgornya turun dan stomata akan tertutup.
2.        Faktor internal (jam biologis) : Jam biologis memicu serapan ion pada pagi hari
sehingga stomata membuka, sedangkan malam hari terjadi pembasan ion yang
menyebabkan stomata menutup.
Stomata pada tumbuhan berbeda karena perbedaan keadaan letak sel
penutup, penyebarannya, bentuk dan letak penebalan dinding sel penutup serta
arah membukanya sel penutup, jumlah dan letak sel tetangga pada tumbuhan
dikotildan monokotil, letak sel-sel penutup terhadap permukaan epidermis, dan
antogene/asal-usulnya.
Stomata akan membuka jika kedua sel penjaga meningkat. Peningkatan
tekanan turgor sel penjaga disebabkan oleh masuknya air ke dalam sel penjaga
tersebut. Pergerakan air dari satu sel ke sel lainnya akan selalu dari selyang
mempunyai potensi air lebih tinggi ke sel ke potensi air lebih rendah. Tinggi
rendahnya potensi air sel akan tergantung pada jumlah bahan yang terlarut (solute)
didalam cairan sel tersebut. Semakin banyak bahan yang terlarut maka
potensiosmotic sel akan semakin rendah. Dengan demikian, jika tekanan turgor
seltersebut tetap, maka secara keseluruhan potensi air sel akan menurun. Untuk
memacu agar air masuk ke sel penjaga, maka jumlah bahan yang terlarut di
dalamsel tersebut harus ditingkatkan.
Aktivitas stomata terjadi karena hubungan air dari sel-sel penutup dan sel-
selpembantu. Bila sel-sel penutup menjadi turgid dinding sel yang tipis
menggembungdan dinding sel yang tebal yang mengelilingi lobang (tidak dapat
menggembung cukup besar) menjadi sangat cekung, karenanya membuka lobang.
Oleh karena itu membuka dan menutupnya stomata tergantung pada
perubahan-perubahan turgiditas dari sel-sel penutup, yaitu kalau sel-sel penutup
turgid lobang membuka dan sel-sel mengendor pori/lobang menutup.
Pada beberapa tumbuhan misalnya kelompok tumbuhan CAM stoma
membuka pada malam hari sedangkan pada siang hari stoma menutup. Pompa
proton merupakan adaptasi untuk mengurangi proses penguapan tumbuhan yang
hidup di daerah kering. Pada malam hari CO2 masuk ke dalam tanaman dan
disimpan dalam bentuk senyawa C4. Selanjutnya senyawa C4 akan membebaskan
CO2 pada siang hari sehingga dapat digunakan untuk fotosintesis.
Adaptasi lainnya yang terdapat pada tumbuhan xerofit untuk mengurangi
proses transpirasi yaitu memiliki daun dengan stoma tersembunyi (masuk ke
bagian dalam) yang ditutupi oleh trikoma (rambut-rambut yang merupakan
penjuluran epidermis. Pada saat matahari terik, jumlah air yang hilang melalui
proses transpirasi lebih tinggi daripada jumlah air yang diserap oleh akar. Untuk
mengurangi laju transpirasi tersebut stoma akan menutup.

1. Pengaruh Pompa Ion Kalium

Aktivitas stomata terjadi karena hubungan air dari sel-sel penutup dan sel-sel
pembantu. Bila sel-sel penutup menjadi turgid dinding sel yang tipis
menggembung dan dinding sel yang tebal yang mengelilingi lobang (tidak dapat
menggembung cukup besar) menjadi sangat cekung, karenanya membuka lobang.
Oleh karena itu membuka dan menutupnya stomata tergantung pada perubahan-
perubahan turgiditas dari sel-sel penutup, yaitu kalau sel-sel penutup turgid lobang
membuka dan sel-sel mengendor pori/lobang menutup.
Stomata membuka karena sel penjaga mengambil air dan menggembung
dimana sel penjaga yang menggembung akan mendorong dinding bagian dalam
stomata hingga merapat. Stomata bekerja dengan caranya sendiri karena sifat
khusus yang terletak pada anatomi submikroskopik dinding selnya. Sel penjaga
dapat bertambah panjang, terutama dinding luarnya, hingga mengembang ke arah
luar. Kemudian, dinding sebelah dalam akan tertarik oleh mikrofibril tersebut yang
mengakibatkan stomata membuka.
Pada saat stomata membuka akan terjadi akumulasi ion kalium (K+) pada
sel penjaga. Ion kalium ini berasal dari sel tetangganya. Cahaya sangat berperan
merangsang masuknya ion kalium ke sel penjaga dan jika tumbuhan ditempatkan
dalam gelap, maka ion kalium akan kembali keluar sel penjaga.
Ketika ion kalium masuk ke dalam sel penjaga, sejumlah yang sama ion
hydrogen keluar, dimana ion hidrogen tersebut berasal dari asam-asam organic
yang disintesis ke dalam sel penjaga sebagai suatu kemungkinan faktor penyebab
terbukanya stomata. Asam organic yang disintesis umumnya adalah asam malat
dimana ion-ion hydrogen terkandung didalamnya. Asam malat adalah hasil yang
paling umum didapati pada keadaan normal. Karena ion hydrogen diperoleh dari
asam organic, pH di sel penjaga akan turun (akan menjadi semakin asam), jika H+
tidak ditukar dengan K+ yang masuk.
Suatu penelitian menunjukkan bahwa turgor sel penjaga berkaitan dengan
metabolisme penyerapan ion, terutama K+. Meningkatnya konsentrasi K+ pada sel
penjaga, stomata membuka lebih lebar sebaliknya ketika menutup tidak terjadi
akumulasi K+. Mekanisme membuka menutupnya stomata terutama tergantung
pada akumulasi K+ pada sel stomata dan bukan semata-mata oleh adanya hidrolisa
amilum menjadi gula sebagaimana dipercaya selama ini, hidrolisa amilum ini
hanya faktor sekunder.
Untuk akumulasi K+ ini disediakan sebagian oleh vakuola sel lateral dan
sebagian lagi oleh sel epidermis. Akumulasi K+ ini akan berbalik bila stomata
menutup, yaitu K+ berakumulasi di sel epidermis. Tidak ada perbedaan electro
potential yang menyolok antara setiap sel epidermis dan bagaimanapun keadaan
stomata, K+ ditransport secara aktif dan ketika stomata membuka atau menutup
memerlukan energi.

2. Pengaruh Fotosintesis
Adanya klorofil pada sel penjaga mengakibatkan sel penjaga dapat
melangsungkan proses fotosintesis yang menghasilkan glukosa dan mengurangi
konsentrasi CO2. Glukosa larut dalam air sehingga air dari jaringan di sekitar sel
penjaga akan masuk ke dalam sel penjaga yangmengakibatkan tekanan turgor sel
penjaga naik sehingga stoma akan membuka.
Pengamatan mikroskopis terhadap permukaan daun menunjukkan bahwa
cahaya mempengaruhi pembukaan stomata. Pada saat redup atau tidak ada cahaya
umumnya stoma tumbuhan menutup. Ketika intensitas cahaya meningkat stoma
membuka hingga mencapai nilai maksimum. Mekanisme membuka dan
menutupnya stomata dikontrol oleh sel penjaga.
Dibawah iluminasi, konsentrasi solut dalam vakuola sel penjaga meningkat.
Bagaimana konsentrasi solut tersebut meningkat? Pertama, pati yang terdapat pada
kloroplas sel penjaga diubah menjadi asam malat. Kedua, pompa proton pada
membran plasma sel penjaga diaktifkan. Pompa proton tersebut menggerakkan ion
H+, beberapa diantaranya berasal dari asam malat, melintasi membran plasma.
Asam malat kehilangan ion H+ membentuk ion malat. Hal ini menaikkan gradien
listrik dan gradien pH lintas membran plasma. Ion K+ mengalir ke dalam sel
tersebut melalui suatu saluran sebagai respon terhadap perbedaan muatan,
sedangkan ion Clberasosiasi dengan ion H+ mengalir ke dalam sel tersebut melalui
saluran lainnya dalam merespon perbedaan konsentrasi ion H+. Akumulasi ion
malat, K+, dan Cl- menaikkan tekanan osmotik sehingga air tertarik ke dalam sel
penjaga. Signal yang mengaktifkan enzim yang membentuk malat dan
mengaktifkan pompa proton di dalam membran plasma mencakup cahaya merah
dan cahaya biru.
Menutupnya stoma akan menurunkan jumlah CO2 yang masuk ke dalam
daun sehingga akan mengurangi laju fotosintesis. Pada dasarnya proses membuka
dan menutupnya stoma bertujuan untuk menjaga keseimbangan antara kehilangan
air melalui transpirasi dengan pembentukan gula melalui fotosintesis.
Namun pada Tanaman CAM membuka stomatanya malam hari, pada malam
hari terjadi respirasi tidak sempurna dan KH diubah menjadi asam malat, dari
respirasi tersebut CO2 tidak dilepaskan, tetap diikat, pH tetap tinggi (7), pati dalam
sel penjaga dihidrolisis menjadi gula, Ψs nya menurun, terjadi endoosmosis, Ψp sel
penjaga naik, turgor, dinding sel penjaga tertekan ke arah luar, stomata membuka.

3. Perubahan Pati Menjadi Gula

            Pada sel penutup terjadi akumulasi gula dan hal ini terjadi pada siang hari.
Terakumulasinya gula ini pada siang hari telah menyebabkan potensial
osmotik/potensial air sel penutup menjadi rendah, sehingga air dapat masuk ke sel
penutup dari sel tetangganya, turgornya naik dan stomata terbuka. Pada malam hari
gula ini hilang dari sel penutup yang menyebabkan potensial air sel penutup
menjadi tinggi, sehingga air keluar dari sel penutup, turgornya turun dan stomata
menutup. Timbul dan hilangnya gula ini dari sel penutup kemudian diketahui
disebabkan terjadinya perubahan gula menjadi pati dan sebaliknya. Perubahan pati
menjadi gula ini dipengaruhi oleh enzim fosforilase yang mereaksinya.
            Enzim fosforilase ini dapat berfungsi mempengaruhi reaski yang bolak –
balik, yaitu mempengaruhi pengubahan pati menjadi gula dan gula menjadi pati.
Pada saat pati diubah menjadi glukosa, berarti terjadi perubahan dari zat tidak larut
menjadi zat yang mudah larut dan berarti pula telah terjadi perubahan jumlah
partikel di dalam sel penutup, sehingga sel penutup dapat menarik air dari sel – sel
sekitarnya (sel tetangga), turgornya naik dan stomata terbuka. Sebaliknya apabila
glukosa diubah menjadi pati, akan terjadi pengenceran di dalam sel penutup,
sehingga air dari sel penutup akan mengalir ke sel – sel sekitarnya., turgornya
menurun dan stomata tertutup.
Aktivitas enzim fosforilase bergantung pada pH di dalam sel tersebut. Pati
diubah menjadi glukosa oleh enzim ini pada pH 6-7. Hal ini dimungkinkan oleh
adanya proses fotosintesis yang banyak pengikat CO2, sehingga pH dalm sel
menjadi agak tinggi. Pada malam hari karena tidak ada fotosintesis, CO2 yang ada
dalam seakan bereaksi dengan air menghasilkan asam karbonat yang selanjtnya
akan terurai menjadi H+ dan HCO3-. Terkumpulnya proton dalam sel akan
menyebabkan kondisi dalam sel menjadi lebih asam dan pHnya rendah menjadi
sekitar 4-5. Pada pH 4-5 aktivitas enzim fosforilase mengubah glukosa menjadi
pati kembali.
                               

                                
 DAFTAR PUSTAKA
Campbell, N.A, Jane B.R, Lawrence, G.M, 2003. Biologi, Edisi Kelima-jilid 2.  
Penerbit Erlangga Jakarta.
Hopkins. W.G. & N.P.A. Huner. 2009. Introduction of Plant Physiology. 4th ed.
London: John Wiley & Sons Inc.
Salisbury.F.B. and Ross, C. (1998) Fisiologi Tumbuhan (terjemahan) Penerbit Erlangga.
Jakarta.
Sasmitamihardja, D dan Arbasyah S, 2003. Fisiologi Tumbuhan. Jurusan biologi
FMIPA-ITB. Dirjen Dikti. Depdikbud : Jakarta.  
Zainal Abidin (1984) Dasar Pengetahuan Ilmu Tanaman. Penerbit Angkasa. Bandung.