Anda di halaman 1dari 16

CEKAMAN PADA TUMBUHAN

PAPER

Oleh:
(Desrina Akmila)
NIM. 110502015

PROGRAM STUD AGROEKOTEKNOLOGI


FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS SRIWIJAYA
2012

CEKAMAN PADA TUMBUHAN


Pada prinsipnya, setiap tumbuhan memiliki kisaran tertentu terhadap
factor lingkungannya. Prinsip tersebut dinyatakan sebagai Hukum Toleransi
Shelford, yang berbunyi Setiap organism mempunyai suatu minimum dan
maksimum ekologis, yang merupakan batas bawah dan batas atas dari kisaran
toleransi organism itu terhadap kondisi factor lingkungannya (Dharmawan,
2005). Pada gambar 1, terlihat bahwa setiap makhluk hidup memiliki range of
optimum

atau

kisaran

optimum

terhadap

factor

lingkungan

untuk

pertumbuhannya. Kondisi di atas ataupun di bawah batas kisaran toleransi itu,


makhluk hidup akan mengalami stress fisiologis. Pada kondisi stress fisiologis ini,
populasi akan menurun. Apabila kondisi stress ini terus berlangsung dalam waktu
yang lama dan telah mencapai batas toleransi kelulushidupan, maka organism
tersebut akan mati.

Gambar 1. Diagram kisaran toleransi organism terhadap kondisi factor


lingkungannya
Stres (cekaman) biasanya didefinisikan sebagai faktor luar yang tidak
menguntungkan yang berpengaruh buruk terhadap tanaman (Fallah, 2006).
Campbell (2003), mendefinisikan cekaman sebagai kondisi lingkungan yang
dapat memberi pengaruh buruk pada pertumbuhan, reproduksi, dan kelangsungan
hidup tumbuhan. Menurut Hidayat (2002), pada umumnya cekaman lingkungan

pada tumbuhan dikelompokkan menjadi dua, yaitu: (1) cekaman biotik, terdiri
dari: (a) kompetisi intra spesies dan antar spesies, (b) infeksi oleh hama dan
penyakit, dan (2) cekaman abiotik berupa: (a) suhu (tinggi dan rendah), (b) air
(kelebihan dan kekurangan), (c) radiasi (ultraviolet, infra merah, dan radiasi
mengionisasi), (d) kimiawi (garam, gas, dan pestisida), (e) angin, dan (f) suara.
Menurut Sipayung (2006), kerusakan yang timbul akibat stres dapat
dikelompokkan dalam 3 jenis kerusakan sebagai berikut.
a. Kerusakan stres langsung primer
b. Kerusakan stres tak langsung primer
c. Kerusakan stres sekunder (dapat terjadi juga stres tersier)
A. Respon Terhadap Cekaman Air
Faktor air dalam fisiologi tanaman merupakan faktor utama yang sangat
penting. Tanaman tidak akan dapat hidup tanpa air, karena air adalah matrik dari
kehidupan, bahkan makhluk lain akan punah tanpa air. Kramer menjelaskan
tentang betapa pentingnya air bagi tumbuh-tumbuhan; yakni air merupakan
bagian dari protoplasma (85-90% dari berat keseluruhan bahagian hijau tumbuhtumbuhan (jaringan yang sedang tumbuh) adalah air. Selanjutnya dikatakan bahwa
air merupakan reagen yang penting dalam proses-proses fotosintesa dan dalam
proses-proses hidrolik. Disamping itu juga merupakan pelarut dari garam-garam,
gas-gas dan material-material yang bergerak kedalam tumbuh tumbuhan, melalui
dinding sel dan jaringan esensial untuk menjamin adanya turgiditas, pertumbuhan

sel, stabilitas bentuk daun, proses membuka dan menutupnya stomata,


kelangsungan gerak struktur tumbuh-tumbuhan.
Peran air yang sangat penting tersebut menimbulkan konsekuensi bahwa langsung
atau tidak langsung kekurangan air pada tanaman akan mempengaruhi semua
proses metaboliknya sehingga dapat menurunkan pertumbuhan tanaman (Sinaga,
2008). Efek kelebihan air atau banjir yang umum adalah kekurangan oksigen,
sedangkan kekurangan air atau kekeringan akan mengakibatkan dehidrasi pada
tanaman yang berpengaruh terhadap zona sel turgor yang selanjutnya dapat
menghambat pertumbuhan tanaman (Fallah, 2006). Kebutuhan air bagi tanaman
dipengaruhi oleh beberapa faktor antara lain jenis tanaman dalam hubungannya
dengan tipe dan perkembangannya, kadar air tanah dan kondisi cuaca.
1. Respon Terhadap Cekaman Kelebihan Air
Dampak genangan air adalah menurunkan pertukaran gas antara tanah dan udara
yang mengakibatkan menurunnya ketersediaan O2 bagi akar, menghambat
pasokan O2 bagi akar dan mikroorganisme (mendorong udara keluar dari pori
tanah maupun menghambat laju difusi). Genangan berpengaruh terhadap proses
fisiologis dan biokimiawi antara lain respirasi, permeabilitas akar, penyerapan air
dan hara, penyematan N. Genangan menyebabkan kematian akar di kedalaman
tertentu dan hal ini akan memacu pembentukan akar adventif pada bagian di dekat
permukaan tanah pada tanaman yang tahan genangan. Kematian akar menjadi
penyebab kekahatan N dan cekaman kekeringan fisiologis (Staff Lab Ilmu
Tanaman, 2008).

2. Respon Terhadap Cekaman Kekeringan


Cekaman kekeringan pada tanaman disebabkan oleh kekurangan suplai air
di daerah perakaran dan permintaan air yang berlebihan oleh daun dalam kondisi
laju evapotranspirasi melebihi laju absorbsi air oleh akar tanaman. Serapan air
oleh akar tanaman dipengaruhi oleh laju transpirasi, sistem perakaran, dan
ketersediaan air tanah (Lakitan, 1996). Secara umum tanaman akan menunjukkan
respon tertentu bila mengalami cekaman kekeringan. Staff Lab Ilmu Tanaman
(2008) mengemukakan bahwa cekaman kekeringan dapat dibagi ke dalam tiga
kelompok yaitu:
a. Cekaman ringan :jika potensial air daun menurun 0.1 Mpa atau kandungan
air nisbi menurun 8 10 %
b. Cekaman sedang: jika potensial air daun menurun 1.2 s/d 1.5 Mpa atau
kandungan air nisbi menurun 10 20 %
c. Cekaman berat: jika potensial air daun menurun >1.5 Mpa atau kandungan
air nisbi menurun > 20%
Lebih lanjut Staff Lab Ilmu Tanaman mengemukakan bahwa apabila tanaman
kehilangan lebih dari separoh air jaringannya dapat dikatakan bahwa tanaman
mengalami kekeringan.
Kekurangan air akan mengganggu aktifitas fisiologis maupun morfologis,
sehingga mengakibatkan terhentinya pertumbuhan. Defisiensi air yang terus
menerus akan menyebabkan perubahan irreversibel (tidak dapat balik) dan pada

gilirannya tanaman akan mati (Haryati, 2008). Respon tanaman terhadap stres air
sangat ditentukan oleh tingkat stres yang dialami dan fase pertumbuhan tanaman
saat mengalami cekaman. Respon tanaman yang mengalami cekaman kekeringan
mencakup perubahan ditingkat seluler dan molekuler seperti perubahan pada
pertumbuhan tanaman, volume sel menjadi lebih kecil, penurunan luas daun, daun
menjadi tebal, adanya rambut pada daun, peningakatan ratio akar-tajuk,
sensitivitas stomata, penurunan laju fotosintesis, perubahan metabolisme karbon
dan nitrogen, perubahan produksi aktivitas enzim dan hormon, serta perubahan
ekspresi (Sinaga, 2008).
Tumbuhan merespon kekurangan air dengan mengurangi laju transpirasi
untuk penghematan air. Terjadinya kekurangan air pada daun akan menyebabkan
sel-sel penjaga kehilangan turgornya. Suatu mekanisme control tunggal yang
memperlambat transpirasi dengan cara menutup stomata. Kekurangan air juga
merangsang peningkatan sintesis dan pembebasan asam absisat dari sel-sel
mesofil daun. Hormon ini membantu mempertahankan stomata tetap tertutup
dengan cara bekerja pada membrane sel penjaga. Daun juga berespon terhadap
kekurangan air dengan cara lain. Karena pembesaran sel adalah suatu proses yang
tergantung pada turgor, maka kekurangan air akan menghambat pertumbuhan
daun muda. Respon ini meminimumkan kehilangan air melalui transpirasi dengan
cara memperlambat peningkatan luas permukaan daun. Ketika daun dari
kebanyakan rumput dan kebanyakan tumbuhan lain layu akibat kekurangan air,
mereka akan menggulung menjadi suatu bentuk yang dapat mengurangi
transpirasi dengan cara memaparkan sedikit saja permukaan daun ke matahari
(Campbell, 2003).

Kedalaman perakaran sangat berpengaruh terhadap jumlah air yang


diserap. Pada umumnya tanaman dengan pengairan yang baik mempunyai sistem
perakaran yang lebih panjang daripada tanaman yang tumbuh pada tempat yang
kering. Rendahnya kadar air tanah akan menurunkan perpanjangan akar,
kedalaman penetrasi dan diameter akar (Haryati, 2006). Hasil penelitian Nour dan
Weibel tahun 1978 menunjukkan bahwa kultivarkultivar sorghum yang lebih
tahan terhadap kekeringan, mempunyai perkaran yang lebih banyak, volume akar
lebih besar dan nisbah akar tajuk lebih tinggi daripada lini-lini yang rentan
kekeringan (Goldsworthy dan Fisher, dalam Haryati, 2006).
Senyawa biokimia yang dihasilkan tanaman sebagai respon terhadap
kekeringan dan berperan dalam penyesuaian osmotik bervariasi, antara lain gulagula, asam amino, dan senyawa terlarut yang kompatibel. Senyawa osmotik yang
banyak dipelajari pada toleransi tanaman terhadap kekeringan antara lain prolin,
asam absisik, protein dehidrin, total gula, pati, sorbitol, vitamin C, asam organik,
aspargin, glisin-betain, serta superoksida dismutase dan K+ yang bertujuan untuk
menurunkan potensial osmotik sel tanpa membatasi fungsi enzim (Sinaga, 2008).
B. Respon Terhadap Cekaman Salinitas
Stres garam terjadi dengan terdapatnya salinitas atau konsentrasi garamgaram terlarut yang berlebihan dalam tanaman. Stres garam ini umumnya terjadi
dalam tanaman pada tanah salin. Stres garam meningkat dengan meningkatnya
konsentrasi garam hingga tingkat konsentrasi tertentu yang dapat mengakibatkan
kematian tanaman. Garam-garam yang menimbulkan stres tanaman antara lain
ialah NaCl, NaSO4, CaCl2, MgSO4, MgCl2 yang terlarut dalam air (Sipayung,

2006). Stres akibat kelebihan Na+ dapat mempengaruhi beberapa proses fisiologi
dari mulai perkecambahan sampai pertumbuhan tanaman (Fallah, 2006).
Menurut Petani Wahid (2006), kemasaman tanah merupakan kendala
paling inherence dalam pengembangan pertanian di lahan sulfat masam. Tanaman
tumbuh normal (sehat) umumnya pada ph 5,5 untuk tanah gambut dan pH 6,5
untuk tanah mineral karena pada pH <> 50 cm dari permukaan tanah. Pada
kebanyakan spesies, pengaruh jenis-jenis garam umumnya tidak khas terhadap
tumbuhan tanaman tetapi lebih tergantung pada konsentrasi total garam.
Salinitas tidak ditentukan oleh garam Na Cl saja tetapi oleh berbagai jenis
garam yang berpengaruh dan menimbulkan stres pada tanaman. Dalam konteks ini
tanaman mengalami stres garam bila konsentrasi garam yang berlebih cukup
tinggi sehingga menurunkan potensial air sebesar 0,05 0,1 Mpa. Stres garam ini
berbeda dengan stres ion yang tidak begitu menekan potensial air (Lewit, dalam
Sipayung, 2006).
Toleransi terhadap salinitas adalah beragam dengan spektrum yang luas
diantara spesies tanaman mulai dari yang peka hingga yang cukup toleran. Follet
et al, (1981 dalam Sipayung, 2006) mengajukan lima tingkat pengaruh salinitas
tanah terhadap tanaman, mulai dari tingkat non-salin hingga tingkat salinitas yang
sangat tinggi, seperti diberikan pada Tabel 1.

Tabel 1. Pengaruh Tingkat Salinitas terhadap Tanaman

Tingkat
Salinitas

Konduktivitas
(mmhos)

Pengaruh Terhadap Tanaman

Non Salin

02

Dapat diabaikan

Rendah

24

Tanaman yang peka terganggu

Sedang

48

Kebanyakan tanaman terganggu

Tinggi

8 16

Tanaman yang toleran belum terganggu

Sangat Tinggi

> 16

Hanya beberapa jenis tanaman toleran


yang
dapat tumbuh

Kelebihan NaCl atau garam lain dapat mengancam tumbuhan karena dua
alasan. Pertama, dengan cara menurunkan potensial air larutan tanah, garam dapat
menyebabkan kekurangan air pada tumbuhan meskipun tanah tersebut
mengandung banyak sekali air. Hal ini karena potensial air lingkungan yang lebih
negatif dibandingkan dengan potensial air jaringan akar, sehingga air akan
kehilangan air, bukan menyerapnya. Kedua, pada tanah bergaram, natrium dan
ion-ion tertentu lainnya dapat menjadi racun bagi tumbuhan jika konsentrasinya
relative tinggi. Membran sel akar yang selektif permeabel akan menghambat
pengambilan sebagian besar ion yang berbahaya, akan tetapi hal ini akan

memperburuk permasalahan pengambilan air dari tanah yang kaya akan zat
terlarut (Campbell, 2003).
Salinitas menekan proses pertumbuhan tanaman dengan efek yang
menghambat pembesaran dan pembelahan sel, produksi protein serta penambahan
biomass tanaman. Tanaman yang mengalami stres garam umumnya tidak
menunjukkan respon dalam bentuk kerusakan langsung tetapi pertumbuhan yang
tertekan dan perubahan secara perlahan. Gejala pertumbuhan tanaman pada tanah
dengan tingkat salinitas yang cukup tinggi adalah pertumbuhan yang tidak normal
seperti daun mengering di bagian ujung dan gejala khlorosis. Gejala ini timbul
karena konsentrasi garam terlarut yang tinggi menyebabkan menurunnya potensial
larutan tanah sehingga tanaman kekurangan air. Sifat fisik tanah juga terpengaruh
antara lain bentuk struktur, daya pegang air dan permeabilitas tanah.
Pertumbuhan sel tanaman pada tanah salin memperlihatkan struktur yang
tidak normal. Penyimpangan yang terjadi meliputi kehilangan integritas membran,
kerusakan lamella, kekacauan organel sel, dan akumulasi Kalsium Oksalat dalam
sitoplasma, vakuola, dinding sel dan ruang antar sel. Kerusakan struktur ini akan
mengganggu transportasi air dan mineral hara dalam jaringan tanaman (Maas dan
Nieman, dalam Sipayung, 2006). Banyak tumbuhan dapat berespon terhadap
salinitas tanah yang memadai dengan cara menghasilkan zat terlarut kompatibel,
yaitu senyawa organic yang menjaga potensial air larutan tanah, tanpa menerima
garam dalam jumlah yang dapat menjadi racun. Namun demikian, sebagian besar
tanaman tidak dapat bertahan hidup menghadapi cekaman garam dalam jangka
waktu yang lama kecuali pada tanaman halofit, yaitu tumbuhan yang toleran

terhadap garam dengan adaptasi khusus seperti kelenjar garam, yang memompa
garam keluar dari tubuh melewati epidermis daun (Campbell, 2003).
Ketika terjadi cekaman lingkungan seperti kekeringan, logam berat atau salinitas,
tanaman bereaksi dalam beragam cara untuk menghadapi perubahan yang
berpotensi merusak. Salah satu hasil dari tekanan tersebut adalah adanya
akumulasi reactive oxygen species (ROS) dalam tanaman, dimana hal tersebut
dapat menghancurkan tanaman dan berakibat pada berkurangnya produktivitas
tanaman. ROS berdampak pada fungsi seluler, seperti kerusakan pada asam
nukleat atau oksidasi protein tanaman yang penting.
C. Respon Terhadap Cekaman Suhu
Suhu sebagai faktor lingkungan dapat mempengaruhi produksi tanaman
secara fisik maupun fisiologis. Secara fisik, suhu merupakan bagian yang
dipengaruhi oleh radiasi sinar matahari dan dapat diestimasikan berdasarkan
keseimbangan panas. Secara fisiologis, suhu dapat mempengaruhi pertumbuhan
tanaman, fotosintesis, pembukaan stomata, dan respirasi. Selain itu, suhu
merupakan salah satu penghambat dalam proses fisiologi untuk sistem produksi
tanaman ketika suhu tanaman berada diluar suhu optimal terendah maupun
tertinggi.
1. Cekaman Panas
Panas berlebihan dapat mengganggu dan akhirnya membunuh suatu
tumbuhan

dengan

cara

mendenaturasi

enzim-enzimnya

dan

merusak

metabolismenya dalam berbagai cara. Salah satu fungsi transpirasi adalah

pendinginan melalui penguapan. Pada hari yang panas, misalnya temperature daun
berkisar 3C sampai 10C di bawah suhu sekitar. Tentunya, cuaca panas dan
kering juga enderung menyebabkan kekurangan air pada banyak tumbuhan;
penutupan stomata sebagai respon terhadap cekaman ini akan menghemat air,
namun mengorbankan pendinginan melalui penguapan tersebut. Sebagian besar
tumbuhan memiliki respon cadangan yang memungkinkan mereka untuk bertahan
hidup dalam cekaman panas Di atas suatu temperature tertentu- sekitar 40C pada
sebagian besar tumbuhan yang menempati daerah empat musim, sel-sel tumbuhan
mulai mensintesis suatu protein khusus dalam jumlah yang cukup banyak yang
disebut protein kejut panas (heat-shock protein). Protein kejut panas ini
kemungkinan mengapit enzim serta protein lain dan membantu mencegah
denaturasi (Campbell, 2003).
2. Cekaman Dingin
Satu permasalahan yang dihadapi tumbuhan ketika temperature lingkungan turun
adalah perubahan ketidakstabilan membrane selnya. Ketika sel itu didinginkan di
bawah suatu titik kritis, membrane akan kehilangan kecairannya karena lipid
menjadi terkunci dalam struktur Kristal. Keadaan ini mengubah transport zat
terlarut melewati membrane, juga mempengaruhi fungsi protein membrane.
Tumbuhan merespon terhadap cekaman dingin dengan cara mengubah komposisi
lipid membrannya. Contohnya adalah meningkatnya proporsi asam lemak tak
jenuh, yang memiliki struktur yang mampu menjaga membrane tetap cair pada
suhu lebih rendah dengan cara menghambat pembentukan Kristal. Modifikasi
molekuler seperti itu pada membrane membutuhkan waktu beberapa jam hingga

beberapa hari. Pada suhu di bawah pembekuan, Kristal es mulai terbentuk pada
sebagian besar tumbuhan. Jika es terbatas hanya pada dinding sel dan ruang antar
sel, tumbuhan kemungkinan akan bertahan hidup. Namun demikian, jika es mulai
terbentuk di dalam protoplas, Kristal es yang tajam itu akan merobek membrane
dan organel yang dapat membunuh sel tersebut. Beberapa tumbuhan asli di daerah
yang memiliki musim dingin sangat dingin (seperti maple, mawar, rhodendron)
memiliki adaptasi khusus yang memungkinkan mereka mampu menghadapi
cekaman pembekuan tersebut. Sebagai contoh, perubahan dalam komposisi zat
terlarut sel-sel hidup memungkinkan sitosol mendingin di bawah 0C tanpa
pembentukan es, meskipun Kristal es terbentuk dalam dinding sel (Campbell,
2003).
D. Respon Terhadap Kekurangan Oksigen
Tumbuhan yang disiram terlalu banyak air bisa mengalami kekurangan oksigen
karena tanah kehabisan ruangan udara yang menyediakan oksigen untk respirasi
seluler akar (Campbell, 2003). Keadaan lingkungan kekurangan O2 disebut
hipoksia, dan keadaan lingkungan tanpa O 2 disebut anoksia (mengalami cekaman
aerasi) (Staff Lab Ilmu Tanaman, 2008). Beberapa tumbuhan secara structural
diadaptasikan ke habitat yang sangat basah. Sebagai contoh, akar pohon bakau
yang terendam air, yang hidup di rawa pesisir pantai, adalah sinambungan dengan
akar udara yang menyediakan akses ke oksigen (Campbell, 2003).
E. Respon Terhadap Cekaman Cahaya

Cahaya merupakan salah satu kunci penentu dalam proses metabolisme


dan fotosintesis tanaman. Cahaya dibutuhkan oleh tanaman mulai dari proses
perkecambahan biji sampai tanaman dewasa. Respon tanaman terhadap cahaya
berbeda-beda antara jenis satu dengan jenis lainnya. Ada tanaman yang tahan
( mampu tumbuh ) dalam kondisi cahaya yang terbatas atau sering disebut
tanaman toleran dan ada tanaman yang tidak mampu tumbuh dalam kondisi
cahaya terbatas atau tanaman intoleran.
Kedua kondisi cahaya tersebut memberikan respon yang berbeda-beda
terhadap tanaman, baik secara anatomis maupun secara morfologis. Tanaman
yang tahan dalam kondisi cahaya terbatas secara umum mempunyai ciri
morfologis yaitu daun lebar dan tipis, sedangkan pada tanaman yang intoleran
akan mempunyai ciri morfologis daun kecil dan tebal. Kedua kondisi tersebut
akan dapat menjadi faktor penghambat pertumbuhan tanaman apabila pemilihan
jenis tidak sesuai dengan kondisi lahan, artinya tanaman yang toleran ketika
ditanam diareal yang cukup cahaya justru akan mengalami pertumbuhan yang
kurang baik, begitu juga dengan tanaman intolean apabila di tanam pada areal
yang kondisi cahaya terbatas pertumbuhan akan mengalami ketidak normalan.
Dengan demikian pemilihan jenis berdasarkan pada sifat dasar tanaman akan
menjadi kunci penentu dalam keberhasilan pembuatan tanaman.
Berikut ini adalah perbedaan Tanaman Toleran ( Shade leaf) Vs Intoleran
( Sun Leaf) menurut Silvika (2009).
1. Tumbuhan cocok ternaung menunjukkan laju fotosintesis yang sangat rendah
pada intensitas cahaya tinggi dibanding tumbuhan cocok terbuka.

2. Laju fotosintesis tumbuhan cocok ternaung mencapai titik jenuh pada intensitas
cahaya yang lebih rendah dibanding tumbuhan cocok terbuka.
3. Laju fotosintesis tumbuhan cocok ternaung lebih tinggi dibanding tumbuhan
cocok terbuka pada intensitas cahaya yang sangat rendah.
4. Titik kompensasi cahaya untuk tumbuhan cocok ternaung lebih rendah
dibanding tumbuhan cocok terbuka.
F. Respon Terhadap Herbivora
Herbivora adalah suatu cekaman yang diahadapi tumbuhan dalam setiap
ekosistem. Tumbuhan menghadapi herbivore yang begitu banyak baik dengan
pertahanan fisik, seperti duri, maupun pertahanan kimia, seperti produksi senyawa
yang tidak enak atau bersifat toksik. Sebagai contoh beberapa tumbuhan
menghasilkan suatu asam amino yang tidak umum yang disebut kanavanin yang
dinamai berdasarkan salah satu sumbernya, jackbean (Cannavalia ensiformis).
Kanavanin mirip arginin. Jika suatu serangga memakan tumbuhan yang
mengandung kanavanin, molekul itu bergabung dengan protein serangga di
tempat yang biasanya ditempati oleh arginin, yang dapat menyebabkan matinya
serangga tersebut (Campbell, 2003).
DAFTAR PUSTAKA

Campbell, at al. 2003. Biologi Jilid 2. Jakarta: Erlangga.


Dharmawan, Agus. 2005. Ekologi Hewan. Malang: UM Press.

Fallah, Affan Fajar. 2006. Perspektif Pertanian dalam Lingkungan yang


Terkontrol. http://io.ppi jepang.org. Diakses pada tanggal 5 Juli 2009.
Haryati. 2008. Pengaruh Cekaman Air Terhadap Pertumbuhan Dan Hasil
Tanaman
http://library.usu.ac.id/download/fp/hslpertanian-haryati2.pdf.
Diakses pada tanggal 5 Juli 2009.
Hidayat.
2002.
Cekaman
Pada
Tumbuhan.
http://www.scribd.com/document_downloads/
13096496?
extension=pdf&secret_password=. Diakses pada tanggal 5 Juli 2009.
Lakitan, Benyamin. 1996. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: PT. Raja
Grafindo Persada.
Petani Wahid. 2006. Cekaman Lingkungan Abiotik pada Lahan-Lahan Marginal.
http://petani
wahid.blogspot.com/2008/08/tanah-tantangan-bertani-diindonesia.html. Diakses pada tanggal 5 Juli 2009.
Silvika. 2009. Cekaman Cahaya. http://silvika.atspace.com/acara3.htm. Diakses
pada tanggal 5 Juli 2009.
Sinaga.

2008.
Peran
Air
Bagi
Tanaman.
http://puslit.mercubuana.ac.id/file/8Artikel %20Sinaga.pdf. Diakses pada
tanggal 5 Juli 2009.

Sipayung,
Rosita.
2006.
Cekaman
Garam.
http://library.usu.ac.id/download/fp/bdp-rosita2.pdf. Diakses pada tanggal
5 Juli 2009.