Proses Membuka dan Menutupnya Stomata pada Tumbuhan

Sebagian besar proses transpirasi pada tanaman lewat stomata, stomata bagian
terbesar berada pada permukaan bawah daun yang memungkinkan terjadinya pertukaran gas
antara yang ada dalam jaringan daun dan di udara. Lubang stomata ini merupakan jalan
utama untuk transpirasi, mengingat epidermis bawah dan atas dilapisi oleh lilin sebagai
lapisan kutikula yang mengandung bahan lemak dan merupakan penghalang untuk
transpirasi.
Membuka dan menutupnya stomata penting bagi proses asimilasi CO2 dan juga
keseimbangan air dalam tanaman. Membuka menutupnya stomata tergantung pada perubahan
turgor sel penjaga (sel stomata). Turgor yang tinggi menyebabkan stomata membuka
sebaliknya turgor yang rendah akan menyebabkan stomata menutup.
Suatu penelitian menunjukkan bahwa turgor sel penjaga berkaitan dengan
metabolisme penyerapan ion, terutama K+. Meningkatnya konsentrasi K+ pada sel penjaga,
stomata membuka lebih lebar sebaliknya ketika menutup tidak terjadi akumulasi K+.
Mekanisme membuka menutupnya stomata terutama tergantung pada akumulasi K+
pada sel stomata dan bukan semata-mata oleh adanya hidrolisa amilum menjadi gula
sebagaimana dipercaya selama ini, hidrolisa amilum ini hanya faktor sekunder.
Untuk akumulasi K+ ini disediakan sebagian oleh vakuola sel lateral dan sebagian
lagi oleh sel epidermis. Akumulasi K+ ini akan berbalik bila stomata menutup, yaitu K+
berakumulasi di sel epidermis. Tidak ada perbedaan electro potential yang menyolok antara
setiap sel epidermis dan bagaimanapun keadaan stomata, K+ ditransport secara aktif dan
ketika stomata membuka atau menutup memerlukan energi.
Temperatur yang tinggi juga mengakibatkan stomata menutup. Hal ini terkait
dengan meningkatnya respirasi dan meningkatnya CO2 dalam kantong stomata. Temperatur
yang tinggi berkaitan dengan konsumsi air yang tinggi. Stomata menutup untuk mencegah
kehilangan air yang berlebihan. Mekanisme membuka dan menutupnya stomata secara
efisien dengan mengatur keseimbangan air dalam tanaman. Fitohormon sitokinin juga
berpengaruh terhadap membukanya stomata sedang ABA kebalikannya.
Para ahli mengembangkan bagaimana air dapat diangkut ke daun. Salah satunya
menjelaskan bahwa gerakan naiknya air pada tumbuhan identik dengan gerakan air pada
kertas isap atau tisu. Jika kita meletakan kertas isap atau tisu kering ke dalam air, air akan
diserap oleh ujung kertas isap atau tisu, dan diteruskan sampai ke seluruh bagian kertas.
Bagian lain dari teori tersebut menjelaskan bagaimana air keluar dari tumbuhan. Air bergerak
melalui sel-sel xilem pada tumbuhan dan akan keluar dari daun melalui stomata. Peristiwa
tersebut dikenal sebagai transpiras, yaitu menguapnya air melalui stomata di daun. Saat air
menguap melalui daun, semakin banyak pula air mengalir ke daun dari batang. Air yang
berada pada batang merupakan air yang terserap oleh akar. Air yang baru selalu masuk ke
akar secara osmosis. Batang menyimpan makanan dalam bentuk pati dan menyimpan air. Air
berasal dari akar, dan pati dibuat dari gula yang diangkut dari daun. Satu keuntungan
menyimpan air pada batang adalah terhindar dari kekeringan. Air membantu menjaga sel-sel
batang tetap kaku.

Jaringan pada daun
1. Lapisan lilin
Lapisan ini berfungsi untuk melindungi daun dari penguapan yang berlebihan dan
gangguan serangga.
2. Jaringan Epidermis
Berbatasan langsung dengan lapisan lilin yaitu jaringan epidermis. Lapisan ini
merupakan lapisan daun penyusun terluar. Lapisan epidermis berfungsi sebagai npelindung
dan umumnya hanya terdiri dari selapis sel yang tipis.
3. Jaringan tiang
Jaringan ini mengandung banyak kloroplas yang berfungsi dalam proses pembuatan
makanan.
4. Jaringan spons
Renggangnya hubungan antara sel pada jaringan ini memungkinkan adanya ruang
antara sel yang cukup besar untuk menampung gas karbondioksida, oksigen, maupun
hidrogen. Sel-sel ini juga berperan dalam pembuatan makanan melalui proses fotosintesis.
5. Jaringan stoma
Stoma adalah pori kecil pada epidermis daun. Bila jumlahnya lebih dari satu disebut
stomata. Ukuran stoma berubah-ubah karena sel-sel penutup tersebut mengembang dan
mengempis saat air masuk atau keluar secara osmosis.
Terdapat urat-urat daun. Urat daun yang besar biasanya berada di tengah helaian
daun dan bercabang-cabang sampai mencapai helaian daun. Stomata pada daun bisa terdapat
pada epidermis atas dan epidermis bawah stomata ini berfungsi sebagai jalan keluar
masuknya udara maupun uap air. Umumnya stomata akan membuka di siang hari untuk
mengambil karbondioksida yang digunakan untuk proses fotosintesis. Stomata akan menutup
pada malam hari saat karbondioksida tidak diperlukan. Ukuran stomata berubah ubah karena
sel-sel penutup tersebut mengembang dan mengempis saat air masuk atau keluar secara
osmosis.

Mekanisme Membuka Menutupnya Stomata
Faktor yang mempengaruhi membuka dan menutupnya stoma yaitu: 1) faktor
internal antara lain cahaya matahari, konsentrasi CO2, dan asam absisat (ABA), serta 2)
faktor internal (jam biologis). Cahaya matahari merangsang sel penjaga menyerap ion K+ dan
air, sehingga stoma membuka pada pagi hari. Konsentrasi CO2 yang rendah di dalam daun
juga menyebabkan stoma membuka. Stomata akan menutup apabila terjadi cekaman air. Pada
saat cekaman air, zat pengatur tumbuh ABA diproduksi di dalam daun yang menyebabkan
membran menjadi bocor sehingga terjadi kehilangan ion K+ dari sel penjaga dan
menyebabkan sel penjaga mengkerut sehingga stomata menutup. Faktor internal yaitu jam
biologis memicu serapan ion pada pagi hari sehingga stoma membuka, sedangkanpada
malam hari terjadi pembebasan ion yang menyebabkan stoma menutup. Stomata pada
sebagian besar tanaman umumnya membuka pada siang hari dan menutup pada malam hari.
Pada beberapa tumbuhan misalnya kelompok tumbuhan CAM stoma membuka pada
malam hari sedangkan pada siang hari stoma menutup. Menutupnya stoma pada siang hari
Membran plasma Pompa proton merupakan adaptasi untuk mengurangi proses penguapan
tumbuhan yang hidup di daerah kering. Pada malam hari CO2 masuk ke dalam tanaman dan
disimpan dalam bentuk senyawa C4. Selanjutnya senyawa C4 akan membebaskan CO2 pada
siang hari sehingga dapat digunakan untuk fotosintesis.
Adaptasi lainnya yang terdapat pada tumbuhan xerofit untuk mengurangi proses
transpirasi yaitu memiliki daun dengan stoma tersembunyi (masuk ke bagian dalam) yang
ditutupi oleh trikoma (rambut-rambut yang merupakan penjuluran epidermis. Pada saat
matahari terik, jumlah air yang hilang melalui proses transpirasi lebih tinggi daripada jumlah
air yang diserap oleh akar. Untuk mengurangi laju transpirasi tersebut stoma akan menutup.

Pengaruh Pompa Ion Kalium
Aktivitas stomata terjadi karena hubungan air dari sel-sel penutup dan sel-sel
pembantu. Bila sel-sel penutup menjadi turgid dinding sel yang tipis menggembung dan
dinding sel yang tebal yang mengelilingi lobang (tidak dapat menggembung cukup besar)
menjadi sangat cekung, karenanya membuka lobang. Oleh karena itu membuka dan
menutupnya stomata tergantung pada perubahan-perubahan turgiditas dari sel-sel penutup,
yaitu kalau sel-sel penutup turgid lobang membuka dan sel-sel mengendor pori/lobang
menutup (Pandey dan Sinha, 1983).
Stomata membuka karena sel penjaga mengambil air dan menggembung dimana sel
penjaga yang menggembung akan mendorong dinding bagian dalam stomata hingga merapat.
Stomata bekerja dengan caranya sendiri karena sifat khusus yang terletak pada anatomi
submikroskopik dinding selnya. Sel penjaga dapat bertambah panjang, terutama dinding
luarnya, hingga mengembang ke arah luar. Kemudian, dinding sebelah dalam akan tertarik
oleh mikrofibril tersebut yang mengakibatkan stomata membuka (Salisbury dan Ross, 1995).
Pada saat stomata membuka akan terjadi akumulasi ion kalium (K+) pada sel
penjaga. Ion kalium ini berasal dari sel tetangganya. Cahaya sangat berperan merangsang
masuknya ion kalium ke sel penjaga dan jika tumbuhan ditempatkan dalam gelap, maka ion
kalium akan kembali keluar sel penjaga (Lakitan, 1993).
Ketika ion kalium masuk ke dalam sel penjaga, sejumlah yang sama ion hydrogen
keluar, dimana ion hydrogen tersebut berasal dari asam-asam organic yang disintesis ke
dalam sel penjaga sebagai suatu kemungkinan faktor penyebab terbukanya stomata. Asam
organic yang disintesis umumnya adalah asam malat dimana ion-ion hydrogen terkandung
didalamnya. Asam malat adalah hasil yang paling umum didapati pada keadaan normal.
Karena ion hydrogen diperoleh dari asam organic, pH di sel penjaga akan turun (akan
menjadi semakin asam), jika H+ tidak ditukar dengan K+ yang masuk (Salisbury dan Ross,
1995).
Suatu penelitian menunjukkan bahwa turgor sel penjaga berkaitan dengan
metabolisme penyerapan ion, terutama K+. Meningkatnya konsentrasi K+ pada sel penjaga,
stomata membuka lebih lebar sebaliknya ketika menutup tidak terjadi akumulasi K+.
Mekanisme membuka menutupnya stomata terutama tergantung pada akumulasi K+
pada sel stomata dan bukan semata-mata oleh adanya hidrolisa amilum menjadi gula
sebagaimana dipercaya selama ini, hidrolisa amilum ini hanya faktor sekunder.
Untuk akumulasi K+ ini disediakan sebagian oleh vakuola sel lateral dan sebagian
lagi oleh sel epidermis. Akumulasi K+ ini akan berbalik bila stomata menutup, yaitu K+
berakumulasi di sel epidermis. Tidak ada perbedaan electro potential yang menyolok antara
setiap sel epidermis dan bagaimanapun keadaan stomata, K+ ditransport secara aktif dan
ketika stomata membuka atau menutup memerlukan energi.

Pengaruh Fotosintesis
Adanya klorofil pada sel penjaga mengakibatkan sel penjaga dapat melangsungkan
proses fotosintesis yang menghasilkan glukosa dan mengurangi konsentrasi CO2. Glukosa
larut dalam air sehingga air dari jaringan di sekitar sel penjaga akan masuk ke dalam sel
penjaga yangmengakibatkan tekanan turgor sel penjaga naik sehingga stoma akan membuka.
Pengamatan mikroskopis terhadap permukaan daun menunjukkan bahwa cahaya
mempengaruhi pembukaan stomata. Pada saat redup atau tidak ada cahaya umumnya stoma
tumbuhan menutup. Ketika intensitas cahaya meningkat stoma membuka hingga mencapai
nilai maksimum. Mekanisme membuka dan menutupnya stomata dikontrol oleh sel penjaga.
Dibawah iluminasi, konsentrasi solut dalam vakuola sel penjaga meningkat.
Bagaimana konsentrasi solut tersebut meningkat ? Pertama, pati yang terdapat pada kloroplas
sel penjaga diubah menjadi asam malat (Gambar 11). Kedua, pompa proton pada membran
plasma sel penjaga diaktifkan. Pompa proton tersebut menggerakkan ion H+, beberapa
diantaranya berasal dari asam malat, melintasi membran plasma. Asam malat kehilangan ion
H+ membentuk ion malat. Hal ini menaikkan gradien listrik dan gradien pH lintas membran
plasma. Ion K+ mengalir ke dalam sel tersebut melalui suatu saluran sebagai respon terhadap
perbedaan muatan, sedangkan ion Clberasosiasi dengan ion H+ mengalir ke dalam sel
tersebut melalui saluran lainnya dalam merespon perbedaan konsentrasi ion H+. Akumulasi
ion malat, K+, dan Cl- menaikkan tekanan osmotik sehingga air tertarik ke dalam sel penjaga.
Signal yang mengaktifkan enzim yang membentuk malat dan mengaktifkan pompa proton di
dalam membran plasma mencakup cahaya merah dan cahaya biru.
Menutupnya stoma akan menurunkan jumlah CO2 yang masuk ke dalam daun
sehingga akan mengurangi laju fotosintesis. Pada dasarnya proses membuka dan menutupnya
stoma bertujuan untuk menjaga keseimbangan antara kehilangan air melalui transpirasi
dengan pembentukan gula melalui fotosintesis.
Namun pada Tanaman CAM membuka stomatanya malam hari, pada malam hari
terjadi respirasi tidak sempurna dan KH diubah menjadi asam malat, dari respirasi tersebut
CO2 tidak dilepaskan, tetap diikat, pH tetap tinggi (7), pati dalam sel penjaga dihidrolisis
menjadi gula, s nya menurun, terjadi endoosmosis, p sel penjaga naik, turgor, dinding sel
penjaga tertekan ke arah luar, stomata membuka.

mekanisme membuka dan menutup stomata

Membuka Dan Menutupnya Stomata
Masing-masing stomata diapit oleh sepasang sel penjaga. Sel penjaga mengontrol diameter
stomata dengan cara mengubah bentuk yang akan menyempitkan atau melebarkan celah
diantara kedua sel tersebut. Ketika sel penjaga mengambil air melalui osmosis, sel penjaga
akan membengkak. Ketika sel kehilangan air, menjadi lembek, serta mengkerut, sel-sel
tersebutakan mengecil secara bersamaan kemudian menutup ruangan diantaranya (Campbell,
2004).




Tabel 1. Penyebab Membuka dan Menutupnya Stomata
NO STOMATA MEMBUKA STOMATA MENUTUP
1 Air Masuk ke dalam sel Air keluar dari sel
2 Zat terlarut keluar dari sel Zat terlarut masuk ke dalam sel
3 Intensitas cahaya tinggi Intensitas cahaya rendah
4 Suhu tinggi Suhu rendah
5 Kelembaban udara rendah Kelembaban udara tinggi
6 Ion kalium terakumulasi di dalam
sel
Ion kalium keluar sel
(Lakitan, 2004).
Pada monokotil, menurut Stebbins dan Kush (1961), ada empat tipe stomata.
1. Sel penutup dikelilingi oleh 4 sampai 6 sel tetangga.
2. Sel penutup dikelilingi oleh 4 sampai 6 sel tetangga, 2 diantaranya berbentuk bulat
dan lebih kecil daripada yang lain, terletak pada ujung sel penutup
3. Sel penutup didampingi oleh 2 sel tetangga
4. Sel penutup tidak mempunyai sel tetangga
(Mulyani, 2006).
Jika dilihat dari hasil pengamatan melalui mikroskop, tipe stomata Pterocarpus indicus
adalah parasit dimana terdapat dua sel tetangga yang letaknya sejajar dengan sel penutup.
Sementara itu, tipe stomata Codiaeum variegatum adalah parasit karena dikelilingi oleh 2 sel
tetangga yang sejajar dengan sel penutup. Dengan demikian, tipe stomata antara Pterocarpus
indicus dan Codiaeum variegatum sama-sama parasit.
Pandanus sp. yang merupakan tumbuhan monokotil memiliki 4 sampai 6 sel tetangga (2
diantaranya lebih kecil dan berbentuk bulat) yang mengelilingi sel penutup pada stomatanya.
Sedangkan Rhoeo discolor diindikasikan memiliki 4-6 sel tetangga.
Mekanisme Turgor
Goldsworthy dan Fitter (1992), menyatakan bahwa perubahan dalam ukuran pori-pori
stomata disebabkan oleh perubahan dalam kesimbangan turgor antar sel-sel penutup dan sel-
sel tetangga atau sel-sel epidermis yang berdekatan. Suatu kenaikan turgor dalam sel penutup,
atau suatu penurunan turgor dalam sel tetangga menghasilkan pembukaan stomata melalui
gerakan-gerakan menjauhi dinding-dinding antiklinal sel penutup (Fitter, 1992).
Stomata akan membuka jika tekanan turgor kedua sel penjaga meningkat. Peningkatan
tekanan turgor sel penjaga disebabkan oleh masuknya air ke dalam sel penjaga. Proses
masuknya air tersebut berasal dari tekanan tinggi ke daerah bertekanan rendah. Tinggi
rendahnya potensial air ini bergantung pada jumlah bahan yang terlarut (solute) di dalam
cairan sel. Semakin banyak jumlah bahan yang terlarut maka potensial osmotik sel akan
semakin rendah. Semakin rendah potensial osmotik sel maka semakin rendah pula turgiditas
sel. Jika sel bersifat flacid (kendor), stomata akan menutup (Lakitan, 2004).
Heddy, (1990) Stomata akan membuka jika tekanan turgor kedua sel penjaga meningkat.
Peningkatan tekanan turgor oleh sel penjaga disebabkan oleh masuknya air kedalam sel
penjaga tersebut. Pergerakan air antar sel akan selalu dari sel yang mempunyai potensi air
lebih tinggi ke sel dengan potensi lebih rendah. Tinggi rendahnya potensi air sel tergantung
pada jumlah bahan yang terlarut dari cairan tesebut, semakin banyak bahan yang terlarut
maka potensi yang terjadi pada sel semakin rendah .Kerapatan uap air diudara tergantung
dengan resistensi stomata dan kelembaban nisbih dan juga suku udara tersebut, untuk
perhitungan laju transpirasi. Kelembaban nisbih didalam rongga substomata dianggap
100%. Jika kerapatan uap air didalam rongga substomata sepenuhnya tergantung pada suhu
( Tjitrosoepomo, 1998 ).
Daya hantar secara langsung dipengaruhi oleh besarnya bukaan stomata. Semakin besar
bukaan stomata maka daya hantarnya akan semakin tinggi. Pada beberapa tulisan digunakan
beberap istilah resistensi stomata. Dalam hubungan ini daya hantar stomata berbanding
dengan resistensi stomata ( Cambpell, 2003 ).
Mekanisme Pembukaan Stomata
Stomata pada umumnya membuka pada saat matahari terbit dan menutup pada saat hari
gelap, sehingga masuknya CO
2
yang diperlukan untuk fotosintesis pada siang hari. Umumnya
pada proses pembukaan stomata memerlukan waktu selama satu jam. Stomata juga peka
terhadap kelembaban atmosfer. Stomata akan menutup jika selisih kandungan uap air di
udara dan dalam ruang antar sel melebihi kritis (Purwanti, 2008).
Pergerakan pori stomata disebabkan oleh perubahan volume sel penjaga yang diatur oleh
keluar masuknya ion K+ dan ion-ion lain dari dan ke sel penjaga selama proses pembukaan
dan penutupan stomata. Selain itu cahaya, konsentrasi CO
2
, kelembaban, dan hormon
tumbuhan merupakan beberapa faktor yang mempengaruhi membuka dan menutupnya
stomata. Cahaya menyebabkan membukanya stomata sedangkan keadaan gelap dapat
meningkatkan konsentrasi CO
2
dan turunnya kelembaban yang berakibat pada tertutupnya
stomata. Diantara sekian banyak hormon tumbuhan, ABA (asam absisat) dan auksin
merupakan hormon tumbuhan yang berpengaruh pada pergerakan stomata. ABA (asam
absisat) menyebabkan menutupnya stomata, sedangkan auksin menyebabkan terbukanya
stomata (Pharmawati, 2008).
Gambar .Kontrol Pembukaan Dan Penutupan Stomata. Pasangan sel penjaga melengkung ke arah atas ketika sel dalam keadaan
membengkak. Mikrofibril selulosa pada dinding menahan peregangan dan tekanan
Faktor-faktor lain yang menyebabkan membuka dan menutupnya stomata adalaha sebagai
berikut :
1. Karbondioksida (CO
2
)
Pembentukan stomata berkurang jika kadar CO
2
di ruang antar sel bertambah. Jika hasil
fotosintesis bersih berkurang kadar CO
2
di ruang antar sel meningkat dan tahanan stomata
akan meningkat. Sebaiknya kalau fotosintesis bersih meningkat, ruang antar sel akan
menyebabkan terbukanya ruang antar sel akan menyebabkan terbukanya stomata.
2. Cahaya
Pengurangan cahaya menyebabkan pembukaan celah stomata berkurang pada kebanyakan
tumbuhan. Hal ini tidak tergatung pada tanggapan stomata terhadap kenaikan CO
2
di ruang
antar sel akibat penurunan laju fotosinetesis.
3. Suhu
Jika faktor lain dalam keadaan konstan, biasanya stomata akan membuka lebih besar jika
suhu naik.
4. Potensial Air Daun
Pembukaan celah stomata biasanya berkurang jika potensial air daun menurun. Perubahan
pembukaan air biasanya dianggap disebabkan oleh kenaikan kadar absisat yang dihasilkan
dalam mesofil dengan lajuyang tinggi atau oleh keduanya pada potensial daun berkurang.
5. Kelembaban
Beberapa jenis tumbuhan menunjukkan tanggapan stomata secara langsung terhadap
kelembaban, sehingga kenaikan kelembaban relatif menyebabkan celah stomata mengecil.
6. Angin
Pada kebanyakan tanaman menaikkan kecepatan angin yang besar dapat menyebabkan
stomata menutup.
7. Laju Fotosintesis
Peranan laju fotositesis akan mengurangi pembukaan stomata dan dengan demikian menahan
air serta meningkat potensial air melalui pengurangan respirasi. (Purwanti, 2007).
Peran Ca
2+
Dalam Mekanisme Pembukaan Stomata
Hormon tumbuhan berperan sebagai pengatur kesetimbangan air melalui pengaruhnya
terhadap gerakan stomata. Gerakan stomata salah satunya dipengaruhi oleh perubahan
konsentrasi Ca
2+
internal. Konsentrasi Ca
2+
meningkat mendahului respon stomata terhadap
hormon. Hal ini disebabkan karena dikeluarkannya Ca
2+
dari tempat penyimpanan seluler
(Pharmawati, 2008).
Rhutenium red dan procaine merupakan zat yang menghambat pengeluaran Ca
2+
dari
penyimpanan intraseluler. Pada sel tumbuhan, vakuola mengandung Ca
2+
dengan konsentrasi
yang tinggi, sehingga saat saluran ion pada tonoplas terbuka, Ca
2+
akan mengalir ke
sitoplasma sehingga meningkatkan konsentrasi Ca
2+
intraseluler. Rhutenium red akan
mengurangi pengeluaran Ca
2+
dengan cara menghambat cADP-ribosa yang merupakan
perantara pada pengeluaran Ca
2+
dari vakuola tumbuhan. Sedangkan procaine bekerja
menghambat saluran yang melepaskan Ca
2+
dari retikulum sarkoplasma dengan cara
memperpanjang waktu menutupnya saluran ion. Dengan tertutupnya saluran ion maka Ca
2+

tidak dapat dikeluarkan dari retikulum sarkoplasma ke sitoplasma sehingga konsentrasi Ca
2+

intraselluler menjadi rendah. Hal ini menghambat pembukaan stomata oleh auksin
(Pharmawati, 2008)
Dengan demikian dapat dikatakan bahwa faktor yang dapat menyebabkan membukanya
stomata tidak hanya hormon auksin atau faktor-faktor lain yang telah dijelaskan sebelumnya.
Akan tetapi, keberadaan kalsium (Ca
2+
) juga dapat mempengaruhi terbukanya stomata yang
diinduksi oleh auksin