Hukum minimum Liebig

FAKTOR PEMBATAS, HUKUM DAN TOLERANSI

Setiap organisme didalam habitatnya selalu dipengaruhi oleh berbagai hal

disekelilingnya. Setiap faktor yang berpengaruh terhadap kehidupan organisme tersebut
disebut faktor lingkungan. Lingkungan mempunyai dimensi ruang dan waktu, yang berarti
kondisi lingkungan tidak mungkin seragam baik dalam arti ruang maupun waktu. Kondisi
lingkungan akan berubah sejalan dengan perubahan ruang, dan akan berubah pula
sejalan dengan waktu. Organisme hidup akan bereaksi terhadap variasi lingkungan ini ,
sehingga hubungan nyata antara lingkungan dan organisme hidup ini akan membentuk
komunitas dan ekosistem tertentu, baik berdasarkan ruang maupun waktu.

Ada dua hukum yang berkenaan dengan faktor lingkungan sebagai faktor
pembatas bagi organisme , yaitu Hukum Minimum Liebig dan Hukum Toleransi
Shelford. Hukum Minimum Liebig menyatakan bahwa pertumbuhan suatu tanaman akan
ditentukan oleh unsur hara esensial yang berada dalam jumlah minimum kritis, jadi
pertumbuhan tanaman tidak ditentukan oleh unsur hara esensial yang jumlahnya paling
sedikit. Dengan demikian unsur hara ini dikatakan sebagai faktor pembatas karena dapat
membatasi pertumbuhan tanaman.

Hukum Toleransi Shelford menyatakan bahwa untuk setiap faktor lingkungan

suatu janis organisme mempunyai suatu kondisi minimum dan maksimum yang mampu
diterimanya, diantara kedua harga ekstrim tersebut merupakan kisaran toleransi dan
didalamnya terdapat sebuah kondisi yang optimum. Dengan demikian setiap organisme
hanya mampu hidup pada tempat-tempat tertentu saja, yaitu tempat yang cocok yang
dapat diterimanya. Diluar daerah tersebut organisme tidak dapat bertahan hidup dan
disebut daerah yang tidak toleran.

Suatu organisme untuk dapat bertahan dan hidup di dalam keadaan tertentu,
harus memiliki bahan-bahan penting yang diperlukan untuk pertumbuhan dan
perkembangan-biakkannya. Keperluan-keperluan dasar ini bervariasi antara jenis
dengan keadaan tertentu. Apabila keperluan mendasar ini hanya tersedia dalam jumlah
yang paling minimum, maka akan bertindak sebagai factor pembatas. Walaupun
demikian, seandainya keperluan mendasar yang hanya tersedia minimum, berada dalam
waktu “sementara” tidak dapat dianggap sebagai faktor minimum, karena pengaruhnya
dari banyak bahan sangat cepat berubah.
Kondisi minimum dari suatu kebutuhan mendasar bukan merupakan satu-satunya
faktor pembatas kehidupan suatu organisme, tetapi juga dalam keadaan terlalu
maksirnumnya kebutuhan tadi, sehingga dengan kisaran minimum-maksimum ini
dianggap sebagai batas-batas toleransi organisrne untuk dapat hidup. Namun dalam
kenyataan tidak sedikit organisme yang mempunyai kemampuan untuk “relatif’
mengubah keadaan lingkungan fisik gunan mengurangi efek hambatan terhadap
pengaruh lingkungan fisiknya.
 Meskipun Hukum Minimum Liebig dan Hukum Toleran shelford pada dasarnya
benar namun hukum ini masih terlalu kaku, sehingga kedua hukum tersebut digabungkan
menjadi konsep faktor pembatas. Hal ini didasarkan pada kenyataan bahwa kehadiran
dan keberhasilan suatu organisme tergantung pada kondisi-kondisi yang tidak sederhana.
Organisme di alam dikontrol tidak hanya oleh suplai materi yang minimum diperlukannya,
tetapi juga oleh faktor-faktor lainnya yang keadaannya kritis. Faktor apapun yang kurang
atau melebihi batas toleransinya mungkin akan merupakan pembatas dalam
pertumbuhan dan penyebaran jenis.

Di dalam hukum toleransi Shelford dikatakan bahwa besar populasi dan

penyebaran suatu jenis makhluk hidup dapat dikendalikan dengan faktor yang melampaui
batas toleransi maksimum atau minimum dan mendekati batas toleransi maka populasi
atau makhluk hidup itu akan berada dalam keadaan tertekan (stress), sehingga apabila
melampaui batas itu yaitu lebih rendah dari batas toleransi minimum atau lebih tinggi dari
batas toleransi maksimum, maka makhluk hidup itu akan mati dan populasinya akan
punah dari sistem tersebut.

Untuk menyatakan derajat toleransi sering dipakai istilah steno untuk sempit dan
euri untuk luas. Cahaya, temperatur dan air secara ekologis merupakan faktor lingkungan
yang penting untuk daratan, sedangkan cahaya, temperatur dan kadar garam merupakan
faktor lingkungan yang penting untuk lautan. Semua faktor fisik alami tidak hanya
merupakan faktor pembatas dalam arti yang merugikan akan tetapi juga merupakan
faktor pengatur dalam arti yang menguntungkan sehingga komunitas selalu dalam
keadaan keseimbangan atau homeostatis.

Faktor Fisik Sebagai Faktor Pembatas, Lingkungan Mikro dan Indikator Ekologi

Lingkungan mikro merupakan suatu habitat organisme yang mempunyai

hubungan faktor-faktor fisiknya dengan lingkungan sekitar yang banyak dipengaruhi oleh
iklim mikro dan perbedaan topografi. Perbedaan iklim mikro ini dapat menghasilkan
komunitas yang berbeda. Suatu faktor lingkungan sering menentukan organisme yang
akan ditemukan pada suatu daerah. Karena suatu faktor lingkungan sering menentukan
organisme yang akan ditemukan pada suatu daerah, maka sebaliknya dapat ditentukan
keadaan lingkungan fisik dari organisme yang ditemukan pada suatu daerah. Organisme
inilah yang disebut indikator ekologi (indikator biologi). Beberapa hal yang perlu
diperhatikan dalam menggunakan indikator biologi adalah:

a . umumnya organisme steno, yang merupakan indikator yang lebih baik dari pada
organisme euri. Jenis tanaman indikator ini sering bukan merupakan organisme yang
terbanyak dalam suatu komunitas.
b. spesies atau jenis yang besar umumnya merupakan indikator yang lebih baik dari
pada spesies yang kecil, karena spesies dengan anggota organisme yang besar
mempunyai biomassa yang besar pada umumnya lebih stabil. Juga karena turnover
rate organisme kecil sekarang yang ada/hidup mungkin besok sudah tidak ada/mati.
Oleh karena itu, tidak ada spesies algae yang dipakai sebagai indikator ekologi.
c. sebelum yakin terhadap satu spesies atau kelompok spesies yang akan digunakan
sebagai indikator, seharusnya kelimpahannya di alam telah diketahui terlebih dahulu.
d. semakin banyak hubungan antarspesies, populasi atau komunitas seringkali menjadi
faktor yang semakin baik apabila dibandingkan dengan menggunakan satu spesies.

Semua faktor lingkungan dapat bertindak sebagai faktor pembatas bagi suatu
organisme, baik secara bersamaan ataupun sendiri-sendiri. Beberapa faktor lingkungan
yang sering menjadi faktor pembatas bagi organisme secara umum adalah :
1. Cahaya Matahari
Cahaya Matahari merupakan faktor lingkungan yang sangat penting, karena
sebagai sumber energi utama bagi seluruh ekosistem. Struktur dan fungsi dari suatu
ekosistem sangat ditentukan oleh radiasi matahariyang sampai pada ekosistem tersebut.
Cahaya matahari, baik dalam jumlah sedikit maupun banyak dapat menjadi faktor
pembatas bagi organisme tertentu. Protoplasma yang terbuka langsung kena cahaya
menyebabkan kematian cahaya adalah sumber energi, cahaya bukan hanya faktor yang
vital, tetapi juga suatu pembatas pada kedua tingkat maksimum dan minimum. Oleh
karena itu cahaya sebagai faktor pembatas dan pengontrol. Radiasi terdiri atas
gelombang-gelombang elektromagnetik.
Dua berkas panjang gelombang menembus atmosfer bumi, berkas gelombang
yang banyak tampak bersama dengan beberapa bagian berkas dan frekuensi yang
rendah dan dengan panjang gelombang lebih besar 1 cm. Radiasi matahari yang
menembus atmosfer terdiri atas gelombang-gelombang elektromagnetik yang berkisar
panjangnya dari 0,3 micron sampai 10 micron atau 300 sampai 10000 mµ atau 3000
sampai 100.000 A0. Menurut mata manusia, cahaya tampak terletak antara 3900 sampai
7600 A0. ultra violet lebih kecil dari 3900 A0 dan inframerah di atas 7600 A0. Energi tinggi
dari radiasi gelombang pendek dapat berperan sebagai faktor-faktor pembatas.Laju
fotosintetis berbeda-beda dengan panjang gelombang yang berbeda. Intensitas cahaya
mengontrol seluruh ekosistem melalui pengaruhnya pada produksi primer. Hubungan
intensitas dengan proses fotosintetis pada kedua tumbuhan darat dan air mengikuti pola
umum yang sama dari penambahan linier sampai optimum atau jenuh cahaya yang diikuti
oleh pengurangan intensitas sinar matahari.
Terjadinya faktor kompensasi, karena individu dan komunitas tumbuhan
beradaptasi pada intensitas cahaya yang berbeda sehingga menjadi adaptasi naungan
(mencapai kejenuhan pada intensitas yang rendah) atau adaptasi cahaya matahari.
Diatome dapat mencapai kecepatan cahaya kurang dari 5 persen cahaya matahari penuh
dan dapat mempertahankan produksi bersih kurang dari 1 persen (Taylor, 1964).
Diatome hanya sedikit dihalangi oleh intensitas cahaya yang tinggi. Fitoplankton
sebaliknya adalah adaptasi naungan dan besar sekali dihalangi oleh intensitas cahaya
yang tinggi.

Berdasarkan kebutuhan cahaya dikenal:bb

- tumbuhan yang perlu cahaya penuh (light demanding)
- tumbuhan yang toleran dan setengah toleran.

Kebutuhan akan cahaya tampak pada perkecambahan, sehingga dalam hutan tropik
basah hampir tidak dijumpai rumput, karena graminae membutuhkan cahaya yang
banyak. Cahaya menekan pertumbuhan vegetatif, karena membatasi hormon
pertumbuhan (auxin). Sebaliknya cahaya menyokong alat-alat reproduksi pembungaan.
Di daerah beriklim sedang dikenal:
- Tumbuhan hari panjang 14 – 16 lamanya siang.
- Tumbuhan hari pendek 10 – 14 jam lamanya siang.

Jadi ada dua kepentingan:

- Penyebaran secara buatan akan menghadapi kegagalan yaitu fotoperiodisitas
dibatasi.
- Kalau tumbuhan hari panjang ditanam di tempat yang siangnya pendek akan
menyebabkan pertumbuhan vegetatif yang luar biasa. Sebaliknya tumbuhan hari
pendek ditanam di daerah harinya panjang, mengakibatkan pembungaan luar biasa.

2. Suhu
Suhu merupakan faktor lingkungan yang dapat berperan langsung maupun tidak
langsung terhadap suatu organisme. Suhu berperan dalam mengontrol proses-proses
metabolisme dalam tubuh serta berpengaruh terhadap faktor-faktor lainnya terutama
suplai air. Beberapa organisme dapat hidup pada temperatur yang rendah sekali.
Sedangkan beberapa microorganisme, terutama bakteri dan algae dapat hidup dan
berkembang pada musim-musim semi yang panas kira-kira 880C dan untuk ganggang
lainnya 800C. Dibandingkan untuk toleransi ikan dan serangga 500C.

Organisme yang hidup di air pada umumnya mempunyai batas toleransi yang lebih
sempit terhadap temperatur dari pada binatang yang hidup di darat, sehingga temperatur
penting dan sering kali merupakan faktor pembatas. Temperatur, cahaya, kelembaban,
air, pasang surut umumnya mengontrol kegiatan-kegiatan harian tumbuhan dan binatang.
Temperatur berperanan dalam pengwilayahan dan sertifikasi di lingkungan perairan dan
daratan. Organisme dipengaruhi oleh temperatur yang bervariasi yang cendrung tertekan,
terhalang atau terhambat oleh temperatur yang tetap. Shelford (1929) menemui bahwa
telur, larva atau pupa kupu-kupu berkembang 7 sampai 8 persen lebih cepat di bawah
temperatur yang tetap. Organisme peka terhadap perubahan-perubahan temperatur,
sehingga bersifat sebagai faktor pembatas.
Tumbuhan dan binatang terutama komunitas sanggup mengkompensasi atau
menyesuaikan terhadap temperatur. Semua proses-proses kimia dalam metabolisme
termasuk proses-proses fisis seperti difusi, pengendapan pada pembentukan dinding sel
tergantung pada temperatur serta dipercepat dengan kenaikan temperatur sampai
optimum. Kalau temperatur melampaui minimum, pernafasan dapat berhenti dan
menyebabkan kematian. Pengaruh temperatur di dalam metabolisme, tidak hanya
tentang lajunya tetapi juga mengenai produk yang dihasilkannya. Pengaruh temperatur
tampak juga pada perkecambahan dan susunan jenis vegetasi. Perbedaan dalam
penyesuaian temperatur mengakibatkan adanya zonasi yang horizontal dan vertikal.
3. Air
Air merupakan faktor lingkungan yang sangat penting, karena semua organisme
hidup memerlukan air. Air dalam biosfer ini jumlahnya terbatas dan dapat berubah-ubah
karena proses sirkulasinya. Siklus air dibumi sangat berpengaruh terhadap ketersediaan
air tawar pada setiap ekosistem pada akhirnya akan menentukan jumlah keragaman
organisme yang dapat hidup dalam ekosistem tersebut.

Air untuk fungsi fisiologis perlu bagi semua protoplasma. Dari sudut ekologis
terutama sebagai faktor pembatas curah hujan sebagian besar ditentukan oleh geografi
dan pola gerakan udara yang besar atau sistem iklim. Angin mengandung kelembaban
bertiup dari laut menjatuhkan kelembabannya pada lereng-lereng yang menghadap ke
laut. Penyebaran curah hujan sepanjang tahun merupakan faktor pembatas yang sangat
penting untuk organisme.

Keadaan yang sangat berbeda diberikan oleh curah hujan 35 inch yang
seluruhnya tersebar teratur dan dari yang diberikan oleh curah hujan 35 inch yang
sebagian besar jatuh pada bagian tahun tertentu. Pada umumnya curah hujan cendrung
mempunyai penyebaran yang tidak teratur sepanjang musim di daerah tropik dan sub
tropik, seringkali dengan hasil musim hujan dan panas tertentu. Di daerah tropik, irama
musim hujan ini mengatur kegiatan-kegiatan musim seperti irama keadaan temperatur
dan cahaya yang mengatur zona temperatur organisme. Di daerah iklim sedang curah
hujan cendrung tersebar lebih teratur sepanjang tahun.

Tabulasi yang berikut memberi perkiraan yang kasat mata dari masyarakat biotis
klimaks yang mungkin diharapkan dengan jumlah curah hujan tahunan yang berbeda
dan teratur pada garis lintang daerah sedang.
0 – 10 inch pertahun – padang pasir
10 – 30 inch per tahun – padang rumput, savana
30 – 50 inch per tahun – hutan kering
50 inch per tahun – hutan basah

Keadaan biotis ditentukan tidak hanya oleh curah hujan tetapi oleh
keseimbangan antara curah hujan dan potensi evapotranspirasi. Yang merupakan
kehilangan air oleh penguapan dari ekosistem. Kelembaban menunjukkan jumlah uap
air dalam udara. Kelembaban mutlak ialah jumlah air yang sesungguhnya dalam udara
dinyatakan sebagai berat air persatuan udara (gram per kilogram udara). Kelembaban
nisbi diukur dengan mencatat perbedaan antara thermometer tabung basah dan kering
disebut psychorometer. Jika kedua termometer dibaca sama, kelembaban nisbi adalah
100 persen. Kalau termometer tabung basah kurang dari tabung kering, sebagaimana
umumnya, kelembaban nisbi kurang dari 100 persen. Pencatat kelembaban yang terus
menerus ialah hygrograph. Irama kelembaban harian di alam, yakni tinggi pada malam
hari dan rendah selama siang hari. Kelembaban dengan temperatur dan cahaya
mengatur kegiatan terutama penting dalam merubah efek temperatur. Dari 97 sampai
99 persen air yang masuk ke tumbuhan dari tanah hilang oleh penguapan dari daun-
daun. Penguapan ini disebut transpirasi. Pertumbuhan tanaman sebanding dengan
transpirasi (Penman, 1956). Bila udara terlalu basah (mendekati 100 persen
keembaban nisbih), seperti dalam hutan-hutan tropik kebanyakan tumbuh adalah epifit.

4. Ketinggian Tempat
Ketinggian suatu tempat diukur mulai dari permukaan air laut. Semakin tinggi suatu
tempat, keragaman gas-gas udara semakin rendah sehingga suhu suhu udara semakin
rendah.

5. Kuat arus
Kuat arus dalam suatu perairan sungai sangat menentukan kondisi substrat dasar
sungai, suhu air, kadar oksigen, dan kemampuan organisme untuk mempertahankan
posisinya diperairan tersebut. Semakin kuat arus air, semakin berat organisme dalam
mempertahankan posisinya.

Faktor pembatas dalam ekosistem perairan sungai adalah :

- Cahaya matahari
Cahaya Matahari merupakan faktor lingkungan yang sangat penting, karena sebagai
sumber energi utama bagi seluruh ekosistem. Struktur dan fungsi dari suatu ekosistem
sangat ditentukan oleh radiasi matahariyang sampai pada ekosistem tersebut. Cahaya
matahari, baik dalam jumlah sedikit maupun banyak dapat menjadi faktor pembatas
bagi organisme tertentu.
- Air.
Air merupakan faktor lingkungan yang sangat penting, karena semua organisme hidup
memerlukan air. Air dalam biosfer ini jumlahnya terbatas dan dapat berubah-ubah
karena proses sirkulasinya. Siklus air dibumi sangat berpengaruh terhadap
ketersediaan air tawar pada setiap ekosistem pada akhirnya akan menentukan jumlah
keragaman organisme yang dapat hidup dalam ekosistem tersebut.
- Suhu.
Air mempunyai beberapa sifat unik yang berhubungan dengan panas yang secara
bersama-sama mengurangi perubahan suatu sampai tingkat minimal, sehingga
perbedaan suhu dalam air lebih kecil dan perubahan yang terjadi lebih lambat dari pada
di udara. Sifat yang terpenting adalah : panas jenis, panas fusi, dan panas evaporasi.
- Kejernihan
Penetrasi cahaya sering kali dihalangi oleh zat yang terlarut dalam air, membatasi zona
fotosintesa dimana habitat akuatik dibatasi oleh kedalaman. Kekeruhan, terutama bila
disebabkan oleh lumpur dan partikel yang dapat mengendap, sering kali penting
sebagai faktor pembatas. Sebaliknya, bila kekeruhan disebabkan oleh organisme,
ukuran kekeruhan merupakan indikasi produktifitas.
- Arus
Air cukup “padat”, maka arah arus amat penting sebagai faktor pembatasan, terutama
pada aliran air. Disamping itu, arus sering kali amat menentukan distribusi gas yang
fital, garam dan organisme yang kecilbb. Kuat arus dalam suatu perairan sungai sangat
menentukan kondisi substrat dasar sungai, suhu air, kadar oksigen, dan kemampuan
organisme untuk mempertahankan posisinya diperairan tersebut. Semakin kuat arus
air, semakin berat organisme dalam mempertahankan posisinya.
 - Zona air deras
Daerah yang airnya dangkal dimana kecepatan arus cukup tinggi untuk menyebabkan
dasar sungai bersih dari endapan dan materi lain yang lepas, sehingga dasarnya padat.
Zona ini dihuni oleh berbagai bentos yang telah beradapatasi khusus misalnya derter.
- Zona air tenang
Bagian air yang dalam dimana kecepatan arus suda berkurang, maka lumpur dan
materi lepas cenderung mengendap di dasar, sehingga dasarnya lunak tidak sesuai
dengan bentos tetapi sesuai untuk penggali nekton dan plankton.

KESIMPULAN
- Setiap organisme keberadaanya, pertumbuhan, dan distribusinya dipengaruhi oleh
faktor lingkungan.