ASAM JASMONAT

Jasmonat (Metil jasmonat (MeJA), asam jasmonat (JA) dan turunannya) merupakan regulator seluler
yang terlibat pada berbagai macam proses perkembangan tanaman seperti menghambat
perkecambahan benih, pertumbuhan kalus, pertumbuhan akar, fotosintesis dan biosintesis
ribolosebisphospate carboxilase. Selain itu jasmonat mendorong pembentukan umbi, penggulungan
tendril, pembentukan pigmen, fertilitas, pemasakan buah (fruit ripening) dan senesen. Konsentrasi
jasmonat pada tanaman berkisar antara 10 ng s.d 3µg per bobot segar jaringan tanaman.
Terhambatnya pertumbuhan tanaman diduga terjadi karena konsentrasi jasmonate yang
diaplikasikan cukup tinggi sehingga yang muncul adalah respon stress. Selain itu jasmonat berperan
dalam pertahanan tanaman terhadap serangga (induksi protease inhibitor), patogen (enzim
phenyialaninamonialyase, calcone syntase berkaitan dengan biosintesis fitoaleksin dalam respon
terhadap patogen dan elisitor terhadap serangga), stress lingkungan, seperti kekeringan, suhu
rendah, dan salinitas.

1.Biosintesis jasmonat

terjadi pada daun dan jalur yang sama ditemukan pada akar. Organel seperti kloroplas dan
peroksisom adalah lokasi disintesisnya hormon tersebut. JA lebih banyak ditemukan dalam analisis
tanaman namun MeJA biasanya lebih aktif bila dibandingkan dengan JA jika diaplikasikan secara
eksogen.MeJA banyak ditemukan pada daerah pembuluh dan pericarp kedelai. MeJA merupakan
senyawa ester, volatil, dan mudah larut dalam lemak, minyak, lipid dan pelarut non polar (lipofilik).
Oleh karena itu MeJA memiliki aroma yang khas contohnya pada jasmine (melati) dan buah-buahan
dan banyak yang sudah dibuat sebagai parfum sintetis.

Jasmonat dapat meningkatkan ekspresi gen yang terlibat dalam ketahanan tanaman. Secara umum
jasmonat terdapat pada kurang lebih 160 jenis pada angiospermae dan gymnospermae. Induksi JA
melalui pelukaan dan patogen dapat mendorong diproduksinya asam lemak melalui hancurnya
membran sel yang mana JA diproduksi melalui aktivitas lipoxigenase (LOX3) yang memediasi
oksigenasi dari alfa linolenic acid membentuk cyclopentanone sehingga meningkatkan produksi
jasmonat yang menyebabkan terjadinya penguatan signal sehingga merangsang mekanisme
ketahanan secara lebih efektif. Enzim ini berhasil diidentifikasi pada kloroplas.
Beberapa gen yang terinduksi karena keberadaan jasmonat seperti gen protein seed storage tidak
berperan dalam ketahanan tanaman, melainkan signal penting dalam mengontrol ekspresi gen
selama pertumbuhan. Bahkan gen yang terinduksi karena pelukaan bisa saja tidak teribat dalam
ketahanan tanaman namun hanya membantu perubahan metabolisme tanaman dalam kondisi
stress. Umumnya konsentrasi jasmonat pada tanaman berkisar antara 10-50 ng/g bobot basah
jaringan tanaman, konsentrasi yang cukup untuk mempengaruhi fisiologi tanaman.

Peningkatan JA endogen karena proses elisitasi meningkatkan sintesis metabolit sekunder tertentu.
Alkaloid dalam kultur sel dapat meningkat setelah terjadi elisitasi oleh ragi (yeast). Sebagian besar
gen pengkode enzim untuk biosintesis nikotin faktor transkripsinya diregulasi oleh JA. Selain itu
antosianin, glukosinolat dan morfin mampu terakumulasi karena adanya pengaruh dari JA.

Jasmonate ditemukan dalam bunga dan jaringan pericarp (tempat benih) dari pengembangan
struktur reproduktif, juga pada kloroplas dari tanaman yang beriluminasi. JA meningkatkan respons
yang sangat cepat terhadap usikan mekanis seperti belitan sulur tanaman pengganggu dan saat
tanaman terluka.

• JA dan MeJA mencegah perkecambahan dari biji nondorman serta menstimulasi perkecambahan
dari biji yang dorman.

• Kandungan JA yang tinggi mendorong akumulasi penyimpanan protein, gen-gen yang

menyandikan simpanan protein vegetative adalah respon dari JA dan asam tuberonis (salah satu
turunan JA) proposed memainkan peran dalam formasi tubers.

• Aplikasi JA dapat menyokong klorosis dan menghambat penyandian gen-gen protein yang
terlibat dalam fotosintesis, walaupun tujuan dari respon ini tidak kelihatan jelas, namun JA dapat
membantu mengurangi kapasitas dari asimilasi karbon pada kondisi cahaya atau karbon yang
melampaui batas.

• Peran akumulasi JA pada bunga dan buah belum diketahui, namun ada hubungannya dengan
pemasakan buah (lewat etilen), komposisi karetinoid buah dan ekspresi dari gen-gen yang
menyandikan biji dan penyimpanan protein vegetative (VSP = Vegetative Stored Protein).

• JA memainkan peran pada ketahanan terhadap serangan hama dan penyakit, beberapa gen
tanaman selama bertahan terkandung lebih banyak JA, besar kemungkinan JA dan etilen (ABA)
bersama-sama merespons sistem pertahanan.

2.Mekanisme pensinyalan

Komponen utama dari jalur jasmonate

Secara umum, langkah-langkah dalam jasmonate (JA) signalling mirror yang dari pensinyalan auksin :
langkah pertama terdiri dari kompleks E3 ubiquitin ligase, yang menandai substrat dengan ubiquitin
untuk menandai mereka untuk degradasi oleh proteasom . Langkah kedua menggunakan faktor
transkripsi untuk mempengaruhi perubahan fisiologis. Salah satu molekul kunci dalam jalur ini
adalah JAZ, yang berfungsi sebagai saklar on-off untuk pensinyalan JA. Dengan tidak adanya JA,
protein JAZ mengikat faktor transkripsi hilir dan membatasi aktivitas mereka. Namun, dengan
adanya JA atau turunan bioaktifnya, protein JAZ terdegradasi, membebaskan faktor transkripsi untuk
ekspresi gen yang diperlukan dalam respons stres . [5]

Karena JAZ tidak menghilang dalam latar belakang tanaman mutan nol coi1 , protein COI1 terbukti
memediasi degradasi JAZ. COI1 termasuk dalam keluarga protein kotak-F yang sangat kekal, dan
COI1 merekrut substrat untuk E3 ubiquitin ligase SCF COI1 . Kompleks yang akhirnya terbentuk
dikenal sebagai kompleks SCF . [6] Kompleks ini mengikat JAZ dan menargetkannya untuk degradasi
proteasomal. Namun, mengingat spektrum besar molekul JA, tidak semua turunan JA mengaktifkan
jalur ini untuk pensinyalan, dan jangkauan mereka yang berpartisipasi dalam jalur ini tidak diketahui.
[4] Sejauh ini, hanya JA-Ile yang terbukti diperlukan untuk degradasi JAZ11 yang dimediasi oleh COI1.
JA-Ile dan turunan yang terkait secara struktural dapat mengikat kompleks COI1-JAZ dan
mempromosikan ubiquitination dan dengan demikian degradasi yang terakhir. [4]

Model mekanistik ini meningkatkan kemungkinan COI1 berfungsi sebagai reseptor intraseluler untuk
sinyal JA. Penelitian terbaru telah mengkonfirmasi hipotesis ini dengan menunjukkan bahwa
kompleks COI1-JAZ bertindak sebagai ko-reseptor untuk persepsi JA. Secara khusus, JA-Ile mengikat
baik ke saku pengikat ligand di COI1 maupun ke 20 asam amino dari motif Jas yang dilestarikan di
JAZ. Residu JAZ ini bertindak sebagai plug untuk saku di COI1, menjaga JA-Ile terikat di saku. Selain
itu, co-purification dan penghilangan inositol pentakisphosphate (InsP 5 ) selanjutnya dari COI1
menunjukkan InsP 5 adalah komponen yang diperlukan dari ko-reseptor dan berperan dalam
mempotensiasi kompleks co-reseptor. [7]

Setelah dibebaskan dari JAZ, faktor transkripsi dapat mengaktifkan gen yang diperlukan untuk
respons JA tertentu. Faktor-faktor transkripsi yang dipelajari paling baik yang bertindak dalam jalur
ini adalah milik keluarga MYC dari faktor-faktor transkripsi, yang dicirikan oleh motif ikatan DNA
helix-loop-helix (bHLH) dasar. Faktor-faktor ini (yang ada tiga, MYC2, 3, dan 4) cenderung bertindak
secara aditif. Misalnya, tanaman yang hanya kehilangan satu mik menjadi lebih rentan terhadap
herbivora serangga daripada tanaman normal. Tanaman yang telah kehilangan ketiganya akan
rentan terhadap kerusakan seperti mutan coi1, yang sama sekali tidak responsif terhadap JA dan
tidak dapat meningkatkan pertahanan terhadap herbivora. Namun, sementara semua molekul MYC
ini berbagi fungsi, mereka sangat bervariasi dalam pola ekspresi dan fungsi transkripsi. Sebagai
contoh, MYC2 memiliki efek yang lebih besar pada pertumbuhan root dibandingkan dengan MYC3
atau MYC4. [8]

Selain itu, MYC2 akan mengulang dan mengatur level ekspresi JAZ, yang mengarah ke loop umpan
balik negatif. [8] Semua faktor transkripsi ini memiliki dampak berbeda pada level JAZ setelah
pensinyalan JA. Tingkat JAZ pada gilirannya mempengaruhi faktor transkripsi dan tingkat ekspresi
gen. Dengan kata lain, selain mengaktifkan gen respons yang berbeda, faktor transkripsi dapat
memvariasikan tingkat JAZ untuk mencapai spesifisitas sebagai respons terhadap sinyal JA.

3.Fungsi JASMONAT

Meskipun jasmonate (JA) mengatur banyak proses berbeda di pabrik, perannya dalam respons luka
paling baik dipahami. Setelah cedera mekanik atau herbivora, biosintesis JA diaktifkan dengan cepat,
yang mengarah ke ekspresi gen respons yang sesuai. Sebagai contoh, pada tomat, luka menghasilkan
molekul pertahanan yang menghambat pencernaan daun di usus serangga. Hasil tidak langsung lain
dari pensinyalan JA adalah emisi volatile dari senyawa-senyawa yang diturunkan JA. MeJA pada daun
dapat melakukan perjalanan udara ke tanaman terdekat dan meningkatkan tingkat transkrip terkait
dengan respons luka. [1] Secara umum, emisi ini dapat lebih meningkatkan regulasi JA dan memberi
sinyal dan menginduksi tanaman terdekat untuk meningkatkan pertahanan mereka jika terjadi
herbivora.

Mengikuti perannya dalam pertahanan, JA juga terlibat dalam kematian sel dan penuaan daun. JA
dapat berinteraksi dengan banyak kinase dan faktor transkripsi yang terkait dengan penuaan. JA juga
dapat menginduksi kematian mitokondria dengan menginduksi akumulasi spesies oksigen reaktif
(ROS). Senyawa ini mengganggu membran mitokondria dan membahayakan sel dengan
menyebabkan apoptosis , atau kematian sel yang terprogram. Peran JA dalam proses ini
menunjukkan metode yang digunakan tanaman untuk mempertahankan diri dari tantangan biotik
dan membatasi penyebaran infeksi. [9]

JA dan turunannya juga terlibat dalam pengembangan tanaman, simbiosis, dan sejumlah proses lain
yang termasuk dalam daftar di bawah ini.

Dengan mempelajari mutan yang mengekspresikan JA secara berlebihan, salah satu penemuan
paling awal yang dibuat adalah bahwa JA menghambat pertumbuhan akar. Mekanisme di balik
peristiwa ini masih belum dipahami, tetapi mutan dalam jalur pensinyalan yang bergantung pada
COI1 cenderung menunjukkan pengurangan hambatan, menunjukkan bahwa jalur COI1 entah
bagaimana diperlukan untuk menghambat pertumbuhan akar. [8] [10]

JA memainkan banyak peran dalam pengembangan bunga. Mutan dalam sintesis JA atau
pensinyalan JA di Arabidopsis hadir dengan kemandulan pria, biasanya karena keterlambatan
perkembangan. Gen yang sama mempromosikan kesuburan pria di Arabidopsis mempromosikan
kesuburan wanita dalam tomat. Overekspresi 12-OH-JA juga dapat menunda pembungaan. [10]

JA dan MeJA menghambat perkecambahan biji nondormant dan merangsang perkecambahan biji
dorman. [11]

Tingkat JA yang tinggi mendorong akumulasi protein penyimpanan; gen yang mengkode protein
penyimpanan vegetatif responsif JA. Secara khusus, asam tuberonat, turunan JA, menginduksi
pembentukan umbi. [12] [13]
JA juga berperan dalam simbiosis antara tanaman dan mikroorganisme; Namun, peran tepatnya
masih belum jelas. JA saat ini muncul untuk mengatur pertukaran sinyal dan regulasi nodulasi antara
legum dan rhizobium. Di sisi lain, peningkatan kadar JA tampaknya mengatur partisi karbohidrat dan
toleransi stres pada tanaman mikoriza. [14]