Biosintesis Sitokinin

Sitokinin mengontrol perbanyakan sel tanaman dan diferensiasi sel tanaman, serta mengontrol
berbagai fase pertumbuhan dan perkembangan tanaman, seperti penundaan senesen, kontrol
keseimbangan tajuk/akar, transduksi sinyal nutrisi dan meningkatkan produktivitas. Keseimbangan
dan biosintesis sitokinin dikontrol oleh faktor internal dan faktor eksternal seperti keberadaan
fitohormon lain dan sumber nitrogen anorganik.
Tipe struktur sitokinin antara lain isoprenoid dan sitokinin aromatik, yang secara alamiah
terjadi dan pembentukannya banyak ditemui pada tanaman. Isoprenoid sitokinin secara alami adalah
N6-(2-isopentenyl) adenine (iP), tZ, cis-zeatin (cZ) dan dihydrozeatin. Dari bentuk isoprenoid
tersebut, turunan isoprenoid yang umum adalah tZ dan iP, tapi variasinya tergantung pada jenis
tanaman, jaringan tanaman dan fase perkembangan tanaman. Misalnya, sitokinin tipe tZ dan iP
merupakan bentuk utama sitokinin pada Arabidopsis, sedangkan sitokinin tipe cZ ditemukan di
jagung. Sitokinin aromatik antara lain ortho-topolin (oT), meta-topolin (mT), turunan methoxy (meoT
dan memT), dan benzyladenine (BA) hanya ditemui pada beberapa jenis tanaman saja (Sakakibara
2006). Selain itu juga ada tipe sitokinin sintetik, sitokinin sintetik terdiri dari turunan adenin, seperti
kinetin dan phenylureas (Mok et al. 2000; Sakakibara 2005).

Gambar 1. Struktur Sitokinin (Sakakibara 2005).

Gambar 2. Mekanisme Biosintesis Sitokinin (Sakakibara 2006).

Tahap awal biosintesis sitokinin isoprenoid adalah N-prenilasi phosphate (AMP, ADP atau ATP)
dengan dimethylallyl diphosphate (DMAPP) atau hydroxymethylbutenyl diphosphate (HMBDP),
yang dikatalisasi oleh adenosine phosphates-isopentenyltransferase (IPT). Hydroxymethylbutenyl
diphosphate merupakan senyawa metabolik pertengahan dari jalur methylerythritol phosphate (MEP)
yang terjadi pada bakteria dan plastida. Dimethylallyl diphosphate disintesis melalui jalur MEP dan
jalur MVA yang merupakan jalur yang ditemukan di sitosol eukariot. Ketika DMAPP digunakan
sebagai substrat, produk utamanya adalah iP nucleotida. Nucleotida tZ dibentuk ketika IPT
menggunakan HMBDP. Disisi lain prenilasi tRNA juga berkontribusi, tRNA dengan antikodon
pelengkap menjadi kodon dimulai dengan uridine, seperti tRNA dan tRNAser, membawa prenylated
adenosine mendekat pada antikodon. Ketika tRNA didegradasi, prenylated adenosine dirilis sebagai
sitokinin (Sakakibara2005).

Rantai isoprenoid N6-(2-isopentenyl) adenine (iP) dan trans-zeatin (tZ) yang dominan berasal
dari jalur methylerythritol phosphate (MEP), dimana fraksi besar rantai cis-zeatin (cZ) diturunkan
dari jalur mevalonat (MVA) (panah hijau). Adenosine phosphate-isopentenyltransferases (IPTs)
menggunakan ATP atau ADP sebagai penerima isoprenoid untuk membentuk iPRTP and iPRDP,
(panah biru). Dephosphorylasi iPRTP dan iPRDP oleh phosphatase (1), phosphorylasi iPR oleh
adenosine kinase (AK), dan konjugasi phosphoribosyl moieties menjadi iP oleh adenine
phosphoribosyltransferase (APRT) membentuk kolam metabolik iPRMP dan iPRDP. APRT tidak
hanya menggunakan iP tapi juga CK nucleobases lainnya. Nukleotida CK dikonversi menjadi tZ-
nucleotides yang tersambung oleh CYP735A (panah merah). iP, tZ, dan the nucleosides dapat
dikatalisasi oleh CKX menjadi adenine (Ade) atau adenosine (Ado). cZ dan tZ dapat dikonversi
secara enzimatik oleh zeatin cis-trans isomerase (5). tZ dapat dikonversi kembali menjadi O-
glucoside oleh zeatin O-glucosyltransferase (ZOGT) dan -glucosidase (Glc). CK nucleobases juga
dapat dikonversi menjadi N-glucoside oleh CK N-glucosyltransferase (CK-N-GT) (Sakakibara 2006).

Persepsi Sitokinin
Gen pertama yang terlibat dalam transduksi sinyal adalah gen CKT1 (Sitokinin bebas) yang
diperoleh dari aktivasi gen tersebut pada Arabidopsis thaliana. Penyisipan promotor 35S pada gen
mendorong pemulihan mutan dengan perlakuan mengindikasikan overproduksi sitokinin. CKT1
mengkode protein 125kDa, yang terdiri dari domain reseptor dengan dua membran wilayah histidin
dan kinase dan domain regulator respon, serta memiliki kemiripan dengan ETR1 yang diketahui
sebagai reseptor etilen.
Penelitian terdahulu yang dilakukan pada Arabidopsis EST (expressed sequence tag) sebagai
reseptor potensial, karena hubungan homolognya dengan reseptor bakterial, dan diisolasi gen GCR1
(G-protein cytokinin reseptor). Ketika antisense gen GCR1 yang dikendalikan oleh promotor 35S
ditransfer pada Arabidopsis, transforma berkurang sensitifitasnya pada sitokinin. Pengaruh transgen
disarankan pada GCR1 mengkode reseptor sitokinin (Mok et al. 2000).

Daftar Pustaka
Mok MC, Martin RC, Mok DWS. 2000. Cytokinins: Biosynthesis, Metabolism and Perception. In
Vitro Cell. Dev. Biol.-Plant 36:102-107.
Sakakibara H. 2005. Cytokinins Biosynthesis and Regulation. Vitamins and Hormones, vol.
72.doi:10.101650083-6729(05)72008-2.
Sakakibara H. 2006. Cytokinins: Activity, Biosynthesis, and Translocation. Annu. Rev. Plant Biol.
2006, 57:431-449.doi:10.1146/annurev.arplant.57.032905.105231.