Fotosintesis berasal dari bahasa Yunani, foto yang berarti cahaya, dan synthesis yang

berarti pembuatan. Jadi fotosintesis adalah suatu proses pembuatan makanan oleh tumbuhan
dengan menggunakan cahaya matahari, air dan karbon dioksida. Fotosintesis terbagi dua,
yaitu fotosintesis reaksi terang dan fotosintesis reaksi gelap.
Proses fotosintesis tidak dapat berlangsung pada setiap sel, tetapi hanya pada sel yang
mengandung pigmen fotosintetik. Sel yang tidak mempunyai pigmen fotosintetik ini tidak
mampu melakukan proses fotosintesis. Pada percobaan Jan Ingenhousz, dapat diketahui
bahwa intensitas cahaya memengaruhi laju fotosintesis pada tumbuhan. Hal ini dapat terjadi
karena perbedaan energi yang dihasilkan oleh setiap spektrum cahaya. Di samping adanya
perbedaan energi tersebut, faktor lain yang menjadi pembeda adalah kemampuan daun dalam
menyerap berbagai spektrum cahaya yang berbeda tersebut. Perbedaan kemampuan daun
dalam menyerap berbagai spektrum cahaya tersebut disebabkan adanya perbedaan jenis
pigmen yang terkandung padajaringan daun.
Di dalam daun terdapat mesofil yang terdiri atas jaringan bunga karang dan jaringan
pagar. Pada kedua jaringan ini, terdapatkloroplas yang mengandung pigmen
hijau klorofil. Pigmen ini merupakan salah satu dari pigmen fotosintesis yang berperan
penting dalam menyerap energi matahari.

A. Fotosintesis Reaksi Terang

Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH 2.
Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya matahari.
a. Prinsip penyerapan cahaya oleh tumbuhan
Cahaya memilki sifat gelombang (wave nature) dan sifat partikel (particle
nature). Cahaya mencakup bagian dari energi matahari dengan panjang gelombang
antara 390 nm sampai 760 nm dan tergolong cahaya tampak. Kisaran ini merupakan
porsi kecil dari kisaran spektrum elektromagnetik. Sifat cahaya sebagai partikel
biasanya diekspresikan dengan pernyataan bahwa cahaya menerpa sebagai foton
yang merupakan suatu paket diskrit dari energi, dimana masing-masing dikaitkan
dengan panjang gelombang tertentu.
Prinsip penyerapan cahaya adalah bahwa setiap molekul hanya dapat
menyerap satu foton pada waktu tertentu dan foton ini menyebabkan terjadinya
eksitasi pada satu elektron dalam suatu molekul. Molekul-molekul pigmen yang
menangkap foton akan berada pada kondisi tereksitasi. Energi eksitasi inilah yang
dimanfaatkan untuk fotosintesis.
Klorofil dan pigmen-pigmen lainnya hanya dapat tereksitasi dalam waktu
singkat, umumnya hanya selama 10-9 detik atau lebih singkat. Untuk terjadinya
fotosintesis, energi dalam bentuk elektron yang tereksitasi pada berbagai pigmen
harus disalurkan ke pigmen pengumpul energi yang disebut sebagai pusat reaksi. Ada
2 macam pusat reaksi pada membran thilakoid, keduanya merupakan molekul
klorofil a yang berasosiasi dengan protein tertentu dan komponen-komponen
Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23

membran lainnya. Proses ini berlangsung secara simultan sampai energi ditransfer ke
pusat reaksi.
Daun dari kebanyakan spesies menyerap lebih dari 90% cahaya ungu dan biru,
demikian pula untuk cahaya jingga dan merah. Hampir seluruh penyerapan ini
dilakukan oleh pigmen-pigmen pada kloroplas. Pada membran thilakoid, setiap foton
dapat mengeksitasi satu elektron dari pigmen karatenoid atau klorofil. Klorofil
berwarna hijau merupakan bukti bahwa pigmen ini tidak efektif untuk menyerap
cahay hiaju. Cahaya hijau oleh klorofil dipantulkan atau diteruskan.
Spektrum aksi yang agak berbeda walaupun foton cahaya biru ditangkap oleh
pigmen sama efektifnya dengan foton cahaya lainnya, tetapi sebagian energi dari
foton cahaya biru akan segera dibebaskan dalam bentuk energi panas sebelum bisa
dimanfaatkan sebagai fotosintesis. Jadi cahaya biru kurang efisien untuk fotosintesis
dibandingkan cahaya merah.
b. Efek penambahan Emerson
Efek Emerson mengatakan bahwa jika cahaya dengan panjang gelombang
yang lebih pendek diberikan bersama dengan cahay merah, maka laju fotosintesis
menjadi lebih tinggi dibandingkan masing-masing panjang gelombang diberikan
secara sendiri-sendiri. Efek Emerson ini terjadi karena gelombang cahaya merah
membantu gelombang cahaya pendek atau sebaliknya. Terdapat dua kelompok
pigmen yang bekerja sama dalam fotosintesis dan gelombang cahaya merah hanya
diserap oleh salah satu fotosistem, yakni fotosistem I (PS I). Fotosistem yang lainnya
adalah fotosistem II (PS II) yang menyerap cahaya dengan panjang gelombang lebih
pendek dari 690 nm.
Arti penting untuk penemuan Emerson adalah bahwa untuk fotosintesis
terdapat 2 fotosistem yang berbeda. PS I dan PS II menggunakan energi cahaya untuk
mengoksidasi H2O dan secara bersama-sama menyediakan 2 elektron untuk
mereduksi NADP+ menjadi NADPH.

PS II

1
+cahaya , H 2O O 2+ 2 H +

PS I

+cahaya , NADP+

NADPH + H+
c. Komposisi, fungsi dan posisi PS I dan PS II
PS I mengandung klorofil a, sedikit klorofil b dan beberapa beta karoten yang
menyatu dengan beberapa protein dengan ikatan non-kovalen. Satu dari klorofil a
pada fotosistem itu menjadi spesial karena lingkungan kimianya sehingga dapat
menyerap cahay dengan panjang gelombang 700 nm, selain gelombang yang lebih
pendek. Oleh sebab itu disebut P700. P700 inilah yang merupakan pusat reaksi dari
PS I dan semua pigmen-pigmen lainnya akan mengirim energi eksitasinya ke P700
ini.
Pada PS I juga dijumpai paling tidak 2 molekul protein yang mengandung Fe
dan mirip dengan feredoksin. Setiap 4 atom Fe pada molekul protein ini mengikat 2
atom belerang, sehingga disebut sebagai protein Fe-S. Protein Fe-S berbeda dengan
Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23

sitokrom dan molekul lainnya yang mengandung satu atom Fe yang terikat pada
gugus heme (contoh hemoglobin). Protein Fe-S merupakan penerima elektron utama
pada PS I, berarti bahwa elektron mula-mula ditransfer dari P700 ke salah satu
protein Fe-S ini. Hanya satu dari 4 atom Fe tersebut yang akan mampu menerima
elektron. Karena penerimaan elektron ini, Fe3+ direduksi menjadi Fe2+, tetapi dapat
teroksidasi kembali dalam lintasan pengangkutan elektron.
PS II juga mengandung klorofil a dan beta-karoten (terikat pada 2 protein
utama) serta sedikit klorofil b. Pusat reaksinya dibut P680, yang merupakan satu
molekul klorofil a dengan lingkungan kimia yang berbeda dengan P700 dan klorofil a
alinnya. Pada PS II juga terdapat penerima elektron utama yang diyakini merupakan
klorofil a yang tidak berwarna dan tidak mengandung atom Mg. Molekul ini disebut
feofitin, disingkat Pheo.
PS II juga mengandung quonine yang erat asosiasinya dengan Pheo, P680, dan
protein yang terikat pada P680. Quonine secara historis diberi simbol Q, karena
kemampuannya untuk melenyapkan cahaya fluoresen dari P680 dengan cara
menerima elektron yang telah tereksitasi. Pada PS II juga terkandung satu atau lebih
protein yang mengandung mangan dan disebut sebagai protein-Mn. Diperkirakan 4
ion Mn2+ diikat oleh satu atau lebih protein pada PS II dan satu ion Cl - menjembatani
2 ion Mn2+ tersebut. Jika ini benar, maka Mn2+ dan Cl- berperan penting untuk
fotosintesis. Dalam proses pengangkutan elektron, Mn 2+ akan teroksidasi menjadi
Mn3+ dan kemudian direduksi kembali. Proses oksidasi dan reduksi Mn ini
berlangsung berulang-ulang. Protein Mn merupakan komponen bagian dalam
membran thilakoid dan dekat dengan saluran protein, serta mungkin terlibat langsung
dalam tahap awal oksidasi H2O.
Selain kedua fotosistem diatas, dengan teknik elektroforesis 2 kompleks
penangkap cahaya (light harvesting complex) dapat pula diisolasi dari khloroplas.
Kompleks ini mengandung klorofil a dan b serta xanthofil, tetapi sangat sedikit
mengandung beta-karoten. Semua pigmen ini terikat pada protein. Satu kompleks
penangkap cahaya akan berperan mengirim energi ke PS II. Energi yang diserap oleh
pigmen-pigmen dalam kompleks ini akan ditransfer dan pada akhirnya akan
mencapai P700 dan P680.
Tiap granum (tumpukan membran thilakoid) mengandung sekitar 200 unit PS I
dan 200 unit PS II. Jumlah yang terkandung pada membran thilakoid stroma beragam
tergantung pada panjang dan luas permukaannya. Perbandingan antara PS I dan PS II
tergantung pada spesies dan kondisi pertumbuhan tanaman. Beberapa spesies
(misalnya tumbuhan C4) memiliki sedikit grana dan juga lebih sedikit PS II
dibanding PS I, sebaliknya spesies yang biasa tumbuh di bawah naungan banyak
mengandung grana, lebih banyak lapisan membran thilakoid per grana, dan lebih
banyak PS II dibanding PS I. PS I lebih dominan pada membran thilakoid stroma,
sedangkan PS II lebih dominan pada grana).
Perbedaan lokasi PS I dan PS II ini menimbulkan pertanyaan sehubungan
dengan kerja sama antara kedua fotosistem ini dalam mentransfer elektron dari H2O
ke NADP+. Kedua fotosistem ini haruslah tidak berjauhan sehingga proses transfer
tersebut dapat berlangsung secara efektif. Dua pembawa elektron yang mobile

Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23

diperkirakan akan berperan membawa elektron dari PS II ke PS I. Salah satu

pembawa elektron tersebut adalah molekul protein kecil yang mengandung Cu, yang

disebut plastosianin, disingkat PC. Plastosianin terikat tidak kuat pada bagian dalam
membran thilakoid dekat saluran protein. Bila tembaga yang terkandung tereduksi
dari Cu2+ menjadi Cu+ oleh PS II, PC dapat bergerak menelusuri membran membawa
elektron ke PS I dan pada PS I ini Cu + dioksidasi kembali menjadi Cu2+. Kemudian
PC kembali ke PS II untuk mengambil elektron berikutnya. Pembawa elektron lainnya
merupakan kumpulan quinone yang disebut plastoquinon (disingkat PQ). PQ dapat
bergerak secara lateral maupun vertikal dalam membran. PQ membawa 2 elektron dan
2 ion H+ dari PS II ke PS I.
Aksi kerjasama antara kedua fotosistem membutuhkan lebih banyak
komponen pengangkut elektron. Kompleks protein lain yang tidak mengandung
klorofil atau karotenoid telah berhasil diisolasi dari membran thilakoid. Kompleks
protein ini mengandung 2 sitokhrom (satunya disebut sitokhrom b 6 dan yang lainnya
disebut sitokhrom f) dan satu protein Fe-S. Besi pada protein FeS dapat mengikat atau
melepas satu elektron selama proses oksidasi-reduksi. Kompleks ini secara fisik
berada antara PS I dan PS II dan penting peranannya dalam pengangkutan elektron
antara kedua fotosistem ini. Satu lagi sitokhrom, yakni sitokhrom b 3, bersama protein
Fe-S (ferredoksin) diyakini berperan dalam fotosintesis, tetapi peran sitokhrom b 3 ini
belum jelas, tetapi peran ferredoksin telah diketahui. Ferredoksin berperan membawa
elektron dari protein Fe-S lainnya pada PS I menuju NADP +, melengkapi proses
pengangkutan elektron secara keseluruhan.
Komponen akhir membran thilakoid yang dibutuhkan untuk fotofosforilasi
adalah kompleks protein yang disebut ATPase atau kompleks faktor pengganda
(coupling factor, yang disingkat CF).

Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23

Kompleks ini dapat menghidrolisis ATP menjadi ADP dan Panorganik (P) dan sebaliknya juga berperan dalam mensintesis ATP dari ADP dan P
melalui proses fotofosforilasi. Sintesis ATP (fotofosforilasi) dipacu oleh pengangkutan
elektron yang dirangsang oleh cahaya, demikian pula sebaliknya, pengangkutan
elektron dipacu oleh fotofosforilasi. CF berperan menggabungkan kedua proses
timbal balik ini. Kompleks CF terdiri dari bagian "kepala" yang melekat pada sisi luar
stroma dari membran thilakoid dan bagian "tangkai" yang menembus lapisan ganda
lipida sampai pada sisi saluran (sebelah dalam) dari membran thilakoid tersebut.
d. Pengangkutan elektron dari air ke NADP+
Gambar 1 memperlihatkan model tentatif yang sederhana dari hubungan antara
komponen-komponen membran thilakoid yang berperan dalam pengangkutan elektron
dari molekul air ke NADP+ dan untuk fosforilasi. Pada model ini, PS II, sitokhrom b 6,
protein Fe-S, kompleks sitokhrom f, dan PS I digambarkan sebagai lingkaran untuk
mencerminkan struktur protein globular. Kompleks penyerapan cahaya mengelilingi
dan mengirim energi eksitasi untuk kedua fotosistem. Kompleks sitokhrom dan
protein Fe-S berada di antara PS I dan PS II dan dapat dipisahkan agak jauh (misalnya
dari grana ke stroma), tetapi molekul PQ dan PC yang bersifat mobil akan membawa
elektron dari PS II ke PS I.
Dengan mengikuti arah garis tebal pada Gambar 1 dapat ditelusuri lintasan
pengangkutan elektron dari HO ke NADP+. Lintasan ini disebut Lintasan
Pengangkutan Elektron nonsiklik, karena elektron yang berasal dari molekul H 20 yang
telah sampai ke NADP+ tidak dapat kembali lagi ke molekul H2O asalnya.
Pembentukan ATP sebagai akibat pengangkutan elektron ini disebut fotofosforilasi
nonsiklik. Secara keseluruhan, proses pengangkutan elektron ini membutuhkan
cahaya, karena secara termodinamik air sulit untuk dioksidasi dan NADP + juga sulit
direduksi.
Bila foton diserap oleh pigmen pada kompleks penyerapan cahaya yang
berasosiasi dengan PS II (disingkat LHC II), energi tersebut akan ditransfer ke P680
dengan cara resonansi induktif. Akibatnya elektron pada P680 akan tereksitasi
sedemikian rupa sehingga dapat ditangkap oleh Pheo. Kehilangan elektron
mengakibatkan P680 bermuatan positif dan mampu menarik elektron dari protein-Mn
tetangganya.

Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23

GAMBAR 1. Model pengangkutan elektron yang dipacu oleh cahaya pada

membran thilakoid khloroplas. Garis tebal menunjukkan lintasan non-siklik
pengangkutan elektron, dari H2O ke NADP ; sedangkan garis tipis menunjukkan
lintasan siklik. Garis bergelombang menunjukkan transfer energi dari kouipleks
penyerapan cahaya ke P680 atau P700. Garis putus-putus pada CF
menunjukkan pengangkutan H+ yang menyebabkan fotofosforilasi.
Jika protein-Mn ini telah teroksidasi (kehilangan satu elektronnya yang
diambil oleh P680), maka protein ini akan mengambil sate elektron dari molekul H 2O.
Setiap molekul air hanya dapat melepaskan 2 elektron. Elektron yang dilepas molekul
air ini berasal dari salah satu dari 2 elektron pada kedua ikatan kovalen antara atom H
dan O. Jika molekul air dioksidasi (kehilangan 2 elektronnya tersebut), maka molekul
air akan pecah menjadi 1/2 O, dan 2H+. Karena 2 elektron yang dibebaskan setiap 1
molekul air yang dipecah, maka proses ini membutuhkan 2 foton yang harus diserap
oleh kompleks penyerapan cahaya dan diterima oleh P680.
Setiap elektron dari Q bergerak menuju PQ. Reduksi PQ menjadi PQH,
membutuhkan 2 elektron dan 2 H+. H+ untuk reduksi PQ ini berasal dari sisi stroma
membran thilakoid. Bila PQH, dioksidasi kembali menjadi PQ, maka 2 H + akan
dibebaskan dan yang paling penting adalah bahwa H + hasil oksidasi PQH, ini
dibebaskan ke sisi saluran membran thilakoid. Jadi proses oksidasi-reduksi PQ
mengakibatkan pengangkutan H+ dari sisi stroma ke sisi saluran membran thilakoid.
Ditambah dengan H+ dari basil oksidasi molekul air, maka pH larutan dalam saluran
thilakoid menjadi rendah (Konsentrasi H+ tinggi). Hal ini penting karena
pengangkutan kembali H+ dari sisi saluran ke sisi stroma mengikuti perbedaan
konsentrasinya melalui CF akan menyediakan energi untuk sintesis ATP dari ADP dan
Pi (fotofosforilasi).
Dua elektron yang dihasilkan dari oksidasi PQH, akan ditransfer satu per satu
ke sitokhrom b6 atau ke protein Fe-S dan kemudian ke sitokhrom f dalam kompleks
yang terletak antara PS II dan PS I. Setelah itu, elektron ditransfer ke PC, dan PC akan
bergerak menyusuri tepi membran thilakoid menuju PS I di mana P700 akan
menerima elektron tersebut. P700 tidak akan mampu untuk menerima elektron
tersebut jika tidak terlebih dahulu kehilangan 1 elektronnya. Kehilangan 1 elektron
pada P700 ini akan terjadi setelah P700 menyerap cahaya (atau lebih tepatnya
menerima energi eksitasi dari kompleks penyerapan cahaya pada PS I yang disebut
sebagai LHC I) dan 1 elektronnya akan tereksitasi dan dapat ditangkap oleh Fe 3+ dari
protein Fe-S.
Dari protein Fe-S, elektron selanjutnya ditransfer ke molekul ferredoksin (Fd)
dan Fe3+ pada molekul Fd akan tereduksi menjadi Fe2+. Fd kemudian mereduksi
NADP+ dengan jalan menyediakan 2 elektron secara konsekutif. Reduksi ini di dalam
stroma dipacu oleh enzim ferredoksin: NADP+ reduktase.
NADP+ + 2 Fd (Fe2+) + H+ NADPH + 2 Fd(Fe3+)

Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23

Dapat disimpulkan dari, model pada Gambar 1 bahwa transfer 1 elektron dari
H2O ke NADP+ membutuhkan 2 foton, karena eksitasi kedua fotosistem adalah
esensial dalam proses transfer elektron ini. Tampaknya hal ini menjelaskan tentang
Efek Pemacuan Emerson yang ditunjukkan dengan kerjasama kedua fotosistem.
Untuk setiap molekul CO2 yang difiksasi dibutuhkan 2 molekul H 2O. Setiap
molekul H2O menyediakan 2 elektron dan setiap elektron membutuhkan 2 foton. Jadi,
untuk fiksasi I molekul CO 2 dibutuhkan 8 foton. Akan tetapi untuk kebanyakan jenis
tumbuhan dibutuhkan 15 sampai 20 foton. Pada kondisi optimal mungkin dibutuhkan
hanya 12 foton. Jadi tetap lebih banyak dari perhitungan teoritis berdasarkan model
pada Gambar 1.
Untuk memahami mengapa terdapat diskrepansi antara estimasi model dengan
data pengukuran langsung, perlu dilihat dari aspek lainnya, yakni jumlah ATP yang
dibutuhkan untuk fotosintesis. Tiga molekul ATP dibutuhkan untuk mereduksi 1
molekul CO2 menjadi karbohidrat sederhana, tetapi lebih banyak ATP yang
dibutuhkan, termasuk untuk memacu akumulasi bahan terlarut, aliran sitoplasmik
(cytoplasmic streaming), dan untuk sintesis polisakarida kompleks, protein, dan asamasam nukleat dari setiap CO2 yang direduksi. Oleh sebab itu, perlu diperhitungkan
kebutuhan lebih dari 2 molekul ATP untuk setiap 2 molekul H 2O yang dipecah dan 2
molekul NADPH yang dihasilkan.

e. Fotofosfolirasi
Pembentukan ATP dari ADP dan Pi secara termodinamik tidak akan terjadi
tanpa bantuan energi cahaya. Oksidasi H2O dan PQH, menyebabkan konsentrasi H+ di
dalam saluran thilakoid (pH 5) dapat menjadi 1000 kali lebih tinggi dibandingkan
pada stroma (pH 8) selama fotosintesis berlangsung. Perbedaan konsentrasi yang
sangat besar ini menjadi tenaga pendorong untuk difusi H +. Membran thilakoid
sesungguhnya tidak permeabel terhadap H+ dan ion-ion lain kecuali jika melalui CF.
Perbedaan pH antara kedua sisi membran ini menyediakan energi kimia yang
potensial dalam memacu fotofosforilasi.
Ide bahwa perbedaan pH dapat menyediakan energi untuk sintesis ATP dalam
kloroplas, mitokondria, dan bakteri diusulkan pertama kali oleh Peter Mitchell di
Inggris tahun 1961 (ini yang menyebabkan Mitchell menerima hadiah nobel untuk
bidang kimia tahun 1978). Teori Mitchell disebut teori khemiosmotik (tetapi tidak ada
hubungannya dengan osmosis). Bukti langsung dari teori ini pertama didapatkan oleh
peneliti fotosintesis G. Hind dan Andre Jagendorf pada Universitas Cornell pada
tahun 1963.
Teori khemiosmotik juga menjelaskan bagaimana uncoupler bekerja pada
proses fotofosforilasi. Diberi nama uncoupler karena perannya menghilangkan
keterkaitan antara pengangkutan elektron dengan fosforilasi. Beberapa uncoupler ini
telah diketahui, antara lain adalah NH3 dan dinitrofenol. Uncoupler bergerak dalam
saluran thilakoid untuk mengikat H+ dan mengangkutnya ke sisi stroma membran
thilakoid dan kemudian membebaskan H+ tersebut. H+ yang dibebaskan bersama OHmembentuk H2O. Aksi yang berulang-ulang dari uncoupler ini memperkecil
Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23

perbedaan pH antara dua sisi membran thilakoid dan berarti menghambat sintesis ATP.
Sebaliknya, kondisi yang tercipta tersebut akan memacu pengangkutan elektron
karena secara termodinamik akan lebih mudah untuk mengangkut H+ menyeberangi
membran thilakoid dalam kaitannya dengan oksidasi-reduksi PQ.
Masalah selanjutnya yang belum dimengerti adalah mekanisme bagaimana CF
memanfaatkan energi dari pergerakan H+ dari saluran ke sisi stroma membran
thilakoid untuk mensintesis ATP. Walaupun demikian, jumlah H+ yang harus diangkut
untuk membentuk 1 molekul ATP dapat dihitung tanpa harus mengetahui
mekanismenya, yakni 3 H+ yang dibutuhkan untuk mensintesis 1 molekul ATP.
Pembentukan ATP tambahan dapat berasal dart lintasan elektron dan
pengangkutan H+ yang tidak sepenuhnya terkait dengan lintasan nonsiklik. Lintasan
ini melibatkan PS I, ferredoksin, kompleks sitokhrom b6 dan f, PQ, dan PC, tetapi
tidak melibatkan PS II. Untuk jelasnya pada Gambar 1, yakni, lintasan dengan garis
tipis. Karena elektron dibawa dari P700 dan akhirnya kembali lagi ke P700, maka
lintasan ini disebut sebagai Lintasan Pengangkutan Elektron Siklik. Penyerapan 2
foton menyebabkan 2 elektron akan diangkut (berkeliling dari dan ke P700) dan
menyebabkan 2 H+ dihantar masuk ke saluran thilakoid sebagai hasil dari oksidasi
PQH,. Tidak ada molekul air yang dipecah, karena PS II tidak terlibat dan juga tidak
ada NADPH yang terbentuk dari lintasan pengangkutan elektron ini, tetapi ATP akan
dihasilkan oleh CF sebagai akibat dari penurunan pH saluran membran thilakoid.
Pembentukan ATP melalui lintasan pengangkutan elektron siklik ini disebut
fotofosforilasi siklik.
Secara kuantitatif, jika 8 foton terlibat untuk kedua fotosistem akan dihasilkan
+
8 H melalui lintasan nonsiklik dan jika 4 foton lagi hanya diserap oleh PS I dan
menghasilkan 4 H+ tambahan, maka 12 foton tersebut akan menghasilkan 12 H + di
dalam saluran thilakoid. Jika 3 H+ dibutuhkan CF untuk membentuk 1 molekul ATP,
maka 12 H+ cukup untuk mensintesis 4 molekul ATP.
Disebutkan terdahulu, bahwa dibutuhkan lebih dart 3 ATP untuk mengkonversi
1 molekul CO2 menjadi karbohidrat dan pengukuran langsung pada daun
menunjukkan bahwa 12 foton dibutuhkan untuk mereduksi setiap molekul CO2. Untuk
kedua lintasan pengangkutan elektron ini (siklik dan nonsiklik) model yang disajikan
pada Gambar 1 konsisten dengan data hasil penelitian tersebut di atas. Berdasarkan
uraian ini, maka persamaan fotosintesis dapat ditulis dengan menyertakan kebutuhan
minimum 12 foton.
CO2 + 2H2O + 12 foton (CH2O) + O2 + H2O
ATP dan NADPH tidak dimasukkan pada persamaan fotosintesis di atas,
karena pembentukannya diimbangi dengan penggunaannya dalam reduksi CO2.
Protein dan asam nukleat (berdasarkan satuan beratnya) membutuhkan lebih banyak
ATP dibandingkan dengan polisakarida. Protein dan asam nukleat ini lebih banyak
terdapat pada sel-sel yang sedang aktif tumbuh dibandingkan dengan pada sel-sel
dewasa. Pada sel dewasa lebih banyak polisakarida yang terkandung.

Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23

B. Reaksi gelap
Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus CalvinBenson dan jalur Hatch-Slack.
a. Siklus Calvin-Benson
Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan
mengubah senyawa ribulosa-1,5bisfosfat (RuBP, senyawa dengan lima atom C) dan molekul karbondioksida menjadi
dua senyawa 3-fosfogliserat (PGA). Oleh karena PGA memiliki tiga atom karbon
tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C3.
Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh
enzim Rubisco, yang merupakan enzim alami yang paling melimpah di bumi.
Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan
C4 karena senyawa pertama yang terbentuk setelah penambatan CO 2 adalah
asam oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang berperan adalah
fosfoenolpiruvat karboksilase.
Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa
difosfat
karboksilase
(RuBP)
membentuk
3-fosfogliserat. RuBP
merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang
dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi
oleh peningkatan pH. Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma ke
dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi
enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid. Kedua, reaksi ini
distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika kloroplas
diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan
oleh fotosistem I selama pemberian cahaya. Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap
yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas. Fiksasi CO2 melewati
proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi melibatkan penambahan
CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA). Kemudian
pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida
dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida).

Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23

Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA
pertama diubah menjadi esterjenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP. ATP ini timbul
dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah
kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan. Bahan
pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2 elektron. Secara
bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP.
Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk
bereaksi dengan CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan
melalui stomata. Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap
molekul CO2 yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi
RuBP, kemudian daur dimulai lagi.
Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO2 dan produk akhirnya
adalah 1,3-Pgaldehida. Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati,
sebagian lainnya dibawa keluar. Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi
konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di sitosol Triosa
fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa.
b. Siklus Hatch-Slack
Berdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi
tumbuhan C3 dan C4. Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari

Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23

daerah subtropis. Tumbuhan

ini
menghasilkan glukosa dengan
pengolahan
CO2 melalui siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubisco sebagai penambat CO2.
Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa.
Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa. Hal ini dapat
terjadi jika ada fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO2 tetapi
menambat O2. Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di
daerah tropis. Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan
CO2 menjadi glukosa.
Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan
mengikat CO2 dari udara dan kemudian akan menjadi oksaloasetat. Oksaloasetat
akan diubah menjadi malat. Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan
CO2. Piruvat akan kembali menjadi PEPco, sedangkan CO2 akan masuk ke dalam
siklus Calvin yang berlangsung di sel bundle sheath dan melibatkan enzim
RuBP. Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil. Dalam
keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP.

SINTESIS KARBOHIDRAT
A. FIKSASI KARBON DIOKSIDA
Melalui serangkaian penelitian pada kurun waktu antara 1946 sampai 1953, dengan
menggunakan teknik khromatografi dan penggunaan karbondioksida bermuatan radio
aktif (14CO2), Melvin Calvin bersama beberapa peneliti pada Universitas California di
Berkeley berhasil mengidentifikasi produk awal dari fiksasi CO2. Produk awal tersebut
adalah asam 3-fosfogliserat, atau sering disingkat PGA. Calvin dalam penelitiannya
menggunakan ganggang hijau sel tunggal Chlorella sp. Produk awal tersebut diperoleh
jika ganggang ini dibunuh (dengan menggunakan larutan etanol 80% yang mendidih)
hanya 2 detik setelah 14CO2 diberikan. Produk awal ini sekarang telah diketahui juga
diperoleh dari berbagai daun tumbuhan. Molekul 3-PGA dan kebanyakan asam pada
tumbuhan terdapat dalam bentuk yang terionisasi, yakni tanpa H + pada gugus
karboksilnya.

Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23

Karena PGA tersusun dari 3 atom karbon, semula diduga pasti ada molekul dengan
2 atom karbon yang bergabung dengan CO2 untuk membentuk PGA. Untuk
membuktikan teori ini, dilakukan penelitian dengan cara memberikan 14CO2 dalam waktu
singkat dan kemudian pemberian CO2 dihentikan secara mendadak. Dengan teknik ini
diharapkan senyawa yang secara alami akan bergabung dengan CO2 untuk membentuk
PGA akan terakumulasi (karena ketidaktersediaan CO2). Hasil penelitian ini
menunjukkan bahwa tidak ada senyawa dengan 2 atom C yang terakumulasi. Senyawa
yang terakumulasi adalah senyawa dengan 5 atom C, yakni ribulosa-1,5-bisfosfat
(disingkat RuBP). Hasil ini mengisyaratkan bahwa RuBP yang bergabung dengan CO 2
untuk membentuk PGA, tentunya yang dihasilkan bukan 1 molekul PGA, tetapi 2
molekul PGA.
Reaksi antara CO2 dengan RuBP dipacu oleh enzim ribulosa bisfosfat karboksilase,
disingkat rubisco. Pada awalnya, reaksi antara CO2 dengan RuBP akan membentuk
senyawa antara 6 atom C yang tidak stabil, kemudian dengan penambahan air akan pecah
menjadi 2 molekul PGA.
Rubisco berperan pada semua organisme yang berfotosintesis, kecuali pada
beberapa bakteri fotosintetik. Rubisco penting sekali artinya, bukan cuma karena
fungsinya mengkatalisis reaksi yang sangat penting tersebut, juga karena jumlahnya yang
sangat banyak. Rubisco mungkin merupakan bentuk protein yang paling banyak
dijumpai di muka bumi ini. Kloroplas mengandung sekitar separuh dari total protein
pada daun dan di antara protein kloroplas seperempat sampai separuhnya merupakan
rubisco. Jadi, seperempat sampai seperdelapan protein pada daun adalah dalam bentuk
enzim rubisco. Dengan demikian, enzim ini penting artinya dalam diet ternak dan
manusia.
B. SIKLUS CALVIN
Penelusuran lebih jauh (dengan teknik yang sama) berhasil mengidentifikasi
berbagai senyawa gula fosfat yang terbentuk dari PGA. Senyawa-senyawa tersebut
termasuk tetrosa fosfat (dengan 4 atom C), pentosa fosfat (5 atom C), heksosa fosfat (6
atom C), dan heptosa fosfat (7 atom C). Urutan terbentuknya senyawa-senyawa ini dapat
diketahui tergantung pada waktu kapan 14CO2 mulai terikat pada molekul senyawasenyawa yang bersangkutan.
Jika molekul PGA yang mengandung 14C terurai, maka 14C akan berada pada gugus
karboksil, tetapi kemudian kedua atom C lainnya dari molekul PGA juga bermuatan
radio aktif (terdiri dari 14C). 14C untuk 2 molekul PGA ini tidak berasal langsung dari
14
CO2, tetapi ditransfer dari molekul lainnya (yakni RuBP). Kejadian ini mengisyaratkan
bahwa telah terjadi proses siklik dalam pembentukan senyawa PGA.
Calvin bersama-sama dengan peneliti lainnya berhasil mengidentifikasi dan
menentukan urutan senyawa-senyawa antara dalam siklus tersebut. Siklus ini kemudian
dikenal sebagai Siklus Calvin atau Siklus Reduksi Karbon Fotosintetik atau Lintasan
Fotosintetik C-3 (karena produk awalnya mengandung 3 atom C).
Siklus Calvin berlangsung pada stroma kloroplas. Siklus ini terdiri dari 3 tahap
utama, yakni karboksilasi, reduksi, dan regenerasi (Gambar 2). Karboksilasi mencakup
proses penambahan CO2 dan H2O pada RuBP untuk membentuk 2 molekul 3-PGA.
Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23

Reduksi berlangsung pada gugus karboksil molekul 3-PGA untuk membentuk gugus
aldehida pada senyawa 3-fosfogliseraldehida (disingkat 3-PGald). Proses reduksi
tersebut tidak langsung terjadi pada gugus karboksil 3-PGA, tetapi dirombak dahulu
menjadi asam 1,3-bisfosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat
terminal dari ATP (ATP ini berasal dari fotofosforilasi. Dalam reaksi ini, pereduksi
sesungguhnya adalah NADPH yang memberikan 2 elektron pada atom C gugus ester
anhidrida. Reaksi ini merupakan reaksi reduksi satu-satunya pada siklus Calvin.
Karena kedua molekul 3-PGA direduksi dengan cara yang lama, maka dibutuhkan
2 molekul ATP untuk mengkonversi 1 molekul CO 2 menjadi karbohidrat. Jadi, untuk
setiap CO2 yang difiksasi dibutuhkan 2 ATP dan 2 NADPH. Satu molekul ATP lagi
dibutuhkan pada tahap regenerasi. Dengan demikian, total ATP yang dibutuhkan adalah 3
molekul per 1 molekul CO2.
Tahap
regenerasi
ini
lebih
kompleks
dan
melibatkan
gulagula yang terfosforilasi dengan 4, 5, 6, atau 7, atom C. Secara lengkap dapat dilihat pada
Gambar 2. ATP yang ketiga tersebut dibutuhkan untuk mengkonversi ribulosa-5-fosfat
menjadi RuBP.

GAMBAR 2. Tiga tahap utaina pada Siklus Calvin: karboksilasi, reduksi, dan
regenerasi.

Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23

Tiga putaran dari siklus Calvin akan memfiksasi 3 CO 2 dan menghasilkan 1

molekul 3-PGald. Sebagian dari 3-PGald yang dihasilkan digunakan dalam kloroplas
untuk mensintesis pati, yang merupakan produk fotosintetik penting jika fotosintesis
berlangsung cepat. Sebagian lagi diangkut keluar kloroplas dengan sistem pengangkutan
antiport, dipertukarkan dengan P atau 3-PGA lainnya dari sitoplasma. Sebagian lagi dari
3-PGald akan dikonversi menjadi dihidroksiaseton fosfat, suatu triosa fosfat yang juga
dapat ditransfer keluar dari kloroplas. Dihidroksiaseton fosfat ini dalam sitosol
digunakan untuk membentuk sukrosa, polisakarida untuk dinding sel, dan ratusan
senyawa lainnya yang disintesis oleh tumbuhan. Pengangkutan triosa fosfat ini keluar
dari kloroplas dan penting artinya, karena bentuk gula fosfat lainnya ditahan di dalam
kloroplas.

GAMBAR 3. Reaksi-reaksipada Siklus Calvin untuk memperlihatkan senyawasenyawa antara yang terbentuk.

C. LINTASAN ASAM DIKARBOKSILAT C-4

Setelah ditemukannya Siklus Calvin, pada awalnya dianggap bahwa masalah
reaksi-reaksi yang berlangsung selama fase gelap fotosintesis dianggap sudah tuntas
diketahui. Akan tetapi, ternyata reaksi siklus Calvin tidak berlaku untuk semua
tumbuhan.

Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23

Pada tahun 1965, H.P. Kortschak, C.E. Hart, dan G.O. Burr mendapatkan bahwa
daun tebu memfiksasi CO2 pertama-tama untuk membentuk senyawa dengan 4 atom C,
yakni asam malat dan asam aspartat, bukan senyawa PGA. Pada daun tebu tersebut,
fotosintesis berlangsungcepatdan efisien. Setelah 1 detik diberikan 14CO2 maka 80% dari
14
CO2 tersebut ditemui dalam bentuk asam malat atau asam aspartat dan hanya 10%
dalam bentuk PGA. Hasil ini mengisyaratkan bahwa PGA bukan merupakan produk awal
dari fotosintesis pada tanaman ini.
Tumbuhan yang produk awal fiksasi CO 2-nya berupa senyawa 4 karbon ini
kemudian disebut sebagai species C-4; sedangkan yang produk awalnya berupa PGA
disebut spesies C-3. Tanaman C-4 yang penting lainnya selain tebu adalah jagung,
sorghum, dan beberapa spesies rumputan asal daerah tropis lainnya, akan tetapi gandum,
oat, padi, dan bambu adalah tanaman C-3.
Kebanyakan tumbuhan C-4 adalah tergolong sebagai tumbuhan monokotil, tetapi
ada pula sekitar 300 tumbuhan C-4 merupakan tumbuhan dikotil. Lintasan C-4 agaknya
hanya ditemukan pada tumbuhan angiosperma tertentu (sebagian besar tumbuhan
angiosperma lainnya merupakan tumbuhan C-3), sedangkan seluruh tumbuhan
gimnosperma, pteridofita, briofita, dan ganggang merupakan tumbuhan C-3. Sebagian
besar pohon dan semak juga tergolong C-3 dengan sedikit pengecualian.
Reaksi di mana CO2 (atau lebih tepatnya HCO3) dikonversi menjadi asam malat
atau asam aspartat adalah melalui penggabungannya dengan fosfoenolpiruvat (PEP)
untuk membentuk oksaloasetat dan Pi. Oksaloasetat sulit untuk dideteksi karena senyawa
ini dengan cepat dikonversi menjadi asam malat atau asam aspartat.
Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan
enzim ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO 2 pada tumbuhan C-4. Enzim PEPkarboksilase terkandung dalam jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C-4. Pada daun
tumbuhan C-3 dan pada akar, buah, dan sel-sel tanpa klorofil lainnya ditemukan suatu
isozim dari PEP-karboksilase. Pada sel-sel ini, fungsinya adalah membantu
menggantikan asam-asam pada Siklus Krebs yang digunakan dalam reaksi sintetik dan
membantu untuk mensintesis malat yang dibutuhkan untuk menjaga keseimbangan
muatan. Pada semua kasus, PEP-karboksilase terdapat di dalam sitosol, di luar semua
organel termasuk kloroplas.
Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim
malat dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NADPH. Yang
menarik adalah enzim malat dehidrogenase terdapat pada kloroplas, dengan demikian,
oksaloasetat harus masuk ke dalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat. Masuknya
oksaloasetat ini berlangsung secara antiport dengan peranan protein pembawa dan
sebagai imbangannya malat dikirim keluar dari kloroplas.
Pembentukan aspartat dan malat terjadi di dalam sitosol dan membutuhkan asam
amino lain (umumnya alanin) sebagai cumber gugus aminonya. Proses ini disebut
transaminasi, karena transfer gugus amino berlangsung pada reaksi ini.

Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23

Pada tumbuhan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni
sel-sel mesofil dan sel-sel bundle sheath. Kedua jenis sel fotosintetik ini dibutuhkan
untuk mensintesis gula, pati, dan produk tumbuhan lainnya. Selapis (kadang 2 lapis) sel
bundle sheath dengan dinding sel yang tebal mengelilingi jaringan pembuluh membentuk
struktur yang disebut anatomi Kranz (kranz anatomy). Sel bundle sheath pada tumbuhan
C-4 memiliki jauh lebih banyak kloroplas, mitokondria, dan organel-organel lainnya,
serta memiliki vakuola yang lebih kecil dibandingkan dengan pada tumbuhan C-3
(Keberadaan sel bundle sheath pada tumbuhan C-3 kadang tidak jelas). Hampir semua
pati pada daun terdapat pada kloroplas dari sel bundle sheath, hanya sedikit dijumpai
pada sel mesofil pada tumbuhan C-4.
Berdasarkan hasil pengamatan seperti diuraikan di atas, maka diyakini bahwa
malat dan aspartat disintesis pada sel-sel mesofil, sedangkan 3-PGA, sukrosa, dan pati
dihasilkan di sel-sel bundle sheath. Rubisco dan enzim-enzim lain yang berperan pada
Siklus Calvin hanya ditemukan pada sel-sel bundle sheath. Berdasarkan fakta ini, maka
pada tumbuhan C-4 reaksi-reaksi siklus Calvin berlangsung pada sel bundle sheath,
sedangkan PEP karboksilase terdapat pada sel mesofil. Jadi, sesungguhnya tumbuhan C4 mengaplikasikan kedua jenis mekanisme fiksasi CO2.
Alasan mengapa CO2 pertama difiksasi menjadi malat atau aspartat tidak lain
karena setelah masuk ke rongga substomatal,maka CO2 harus melalui sel-sel mesofil
terlebih dahulu sebelum sampai ke sel-sel bundle sheath. Aktivitas enzim PEP
karboksilase sangat tinggi, sedangkan enzim rubisco tidak terdapat pada sel-sel mesofil
tersebut. Kebanyakan CO2 yang telah difiksasi menjadi gugus karboksil pada malat atau
aspartat akan segera ditransfer melalui plasmodesmata ke sel-sel bundle sheath.
Pada sel-sel bundle sheath, malat dan aspartat akan mengalami dekarboksilasi
untuk menghasilkan CO2 yang oleh rubisco segera difiksasi untuk membentuk 3-PGA.
Selanjutnya sukrosa dan pati disintesis melalui siklus Calvin dan reaksi-reaksi lain di
dalam sel-sel bundle sheath.
Dekarboksilasi yang berlangsung pada sel bundle sheath selain akan membebaskan
CO2, juga akan menghasilkan piruvat atau alanin. Kedua senyawa ini kemudian diangkut
kembali ke sel-sel mesofil, di mana kedua senyawa ini kembali bereaksi dengan CO 2
untuk membentuk aspartat dan malat. Daur reaksi ini berlangsung berulang-ulang.
Peranan malat dan aspartat untuk lintasan C-4 adalah sebagai pengangkut CO 2 masuk ke
sel bundle sheath. Secara lengkap model lintasan C-4 dan hubungannya dengan siklus
Calvin dapat dilihat pada Gambar 4.
Ada
spesies
yang
lebih
banyak
menghasilkan
aspartat
dibanding malat. Proses dekarboksilasi aspartat berlangsung melalui proses transaminasi untuk

Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23

menghasilkan oksaloasetat, kemudian oksaloasetat ini direduksi menjadi malat.

Selanjutnya, malat mengalami dikarboksilasi secara oksidatif oleh enzim malat yang
menggunakan NAD+ sebagai penerima elektron untuk menghasilkan piruvat, CO2, dan
NADH. Piruvat dikonversi menjadi alanin melalui proses transaminasi kemudian alanin
diangkut ke sel mesofil. Nitrogen yang terkandung dalam molekul alanin
mengembalikan nitrogen yang terbawa oleh aspartat.
Untuk spesies yang lebih banyak menghasilkan malat dibanding aspartat, maka
malat tersebut akan mengalami dekarboksilasi secara oksidatif untuk menghasilkan
piruvat dan CO2 tetapi dengan enzim malat yang menggunakan NADP+ sebagai penerima
elektronnya. NADPH yang terbentuk digunakan untuk mereduksi 3-PGA menjadi 3PGald.
Sistem dekarboksilasi lain (tidak dimasukkan dalam model pada Gambar 4) untuk
aspartat adalah dekarboksilasi yang dikatalis oleh PEP-karboksikinase dengan
menggunakan oksaloasetat hasil konversi dari aspartat. Oksaloasetat bereaksi dengan
ATP untuk menghasilkan PEP, ADP, dan CO2.

GAMBAR 4. Pembagian Tugas Antara Sel Mesofil dan Sel Bundle Sheath Dalam
Fiksasi CO2 Pada tumbuhan C-4
Aspek lain yang perlu penjelasan lebih jauh adalah bagaimana asam 3 karbon
(piruvat dan alanin) yang dikirim kembali ke mesofil sel dapat membentuk PEP agar
Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23

fiksasi CO2 dapat terus berlangsung. Alanin dikonversi kembali membentuk piruvat
melalui proses transaminasi. Kemudian piruvat dikonversi membentuk PEP oleh enzim
piruvat-fosfat dikinase pada khloroplas dengan menggunakan ATP dan P. Enzim piruvatfosfat dikinase hanya ditemukan pada sel mesofil tumbuhan C-4 dan tumbuhan
Metabolisme Asam Crassulacean (disingkat CAM).
piruvat + ATP + Pi PEP + AMP + pirofosfat
Tumbuhan C-4 membutuhkan 2 ATP lebih banyak (total 5 ATP) untuk setiap
molekul CO2 yang difiksasi. Kebutuhan 2 ATP tersebut adalah untuk regenerasi ATP dari
AMP hasil reaksi sintesis PEP sebagaimana terlihat pada reaksi di atas. Walaupun
tumbuhan C-4 terlihat tidak efisien dalam penggunaan ATP, tetapi secara konsisten
tumbuhan C-4 menunjukkan laju fotosintesis yang lebih tinggi dibanding tumbuhan C-3
pada suhu dan intensitas cahaya yang relatif tinggi. Laju fotosintesis yang lebih rendah
pada tumbuhan C-3 sesungguhnya disebabkan karena sebagian dari CO2 yang telah
difiksasi terurai kembali melalui proses fotorespirasi. Fotorespirasi ini tidak terjadi pada
tumbuhan C-4.
D. METABOLISME ASAM CRASSULACEAN
Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan
tumbuhan lainnya, yakni membuka stomata pada malam hari dan menutup stomata pada
siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang
tumbuh di daerah kering. Dengan menutup stomatanya pada siang hari tumbuhan ini
akan dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih mampu untuk beradaptasi
pada daerah kering tersebut.
Perilaku stomata yang unik ini akan mempengaruhi metabolisme CO 2 yang
berlangsung pada tumbuhan ini, karena CO2 hanya akan diserap oleh tumbuhan ini pada
malam hari. Karena metabolisme yang unik ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari
famili Crassulaceae, maka metabolisme CO2 ini disebut sebagai Metabolisme Asam
Crassulacean. Pada saat sekarang telah diketahui, bahwa metabolisme ini juga ditemui
pada beberapa anggota dari 20 famili tumbuhan, termasuk Cactaceae, Orchidaceae,
Bromeliaceae, Liliaceae, dan Euuphorbiaceae.
Perlu ditekankan bahwa tidak semua tumbuhan CAM adalah tumbuhan sukulen,
sebaliknya juga tidak semua tumbuhan sukulen merupakan tumbuhan CAM.
Kebanyakan tumbuhan halofita (tumbuhan yang beradaptasi pada tempat dengan
salinitas tinggi) bukan merupakan tumbuhan CAM. Tumbuhan CAM umumnya tidak
memiliki lapisan set palisade yang teratur. Set dawn dan ranting merupakan set mesofil
bunga karang (spongy). Terdapat set bundle sheath tetapi set tersebut tidak banyak
berbeda dengan set mesofil.
Keunikan dari CAM adalah pembentukan asam malat pada malam hari dan
penguraiannya pada siang hari. Pembentukan asam malat pada malam hari ini dibarengi
dengan penguraian gula, pati, atau polimer glukosa yang mirip dengan pati. Asam malat
merupakan jenis asam yang paling banyak terbentuk, tetapi pada beberapa spesies juga
terakumulasi dalam jumlah yang lebih rendah jenis asam-asam lainnya, seperti asam
Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23

sitrat dan asam isositrat (yang disintesis dari asam malat). Akan tetapi, konsentrasi asam
sitrat dan isositrat tidak berubah pada siang dan malam hari.
Model fiksasi CO2 pada tumbuhan CAM dapat dilihat pada Gambar 12.4. Pada
malam hari, pati diurai melalui reaksi glikolisis sampai PEP terbentuk. CO7 (lebih
tepatnya HCO3-) bereaksi dengan PEP untuk membentuk oksaloasetat dengan bantuan
enzim PEP karboksilase. Oksaloasetat selanjutnya direduksi menjadi malat dengan
bantuan enzim malat dehidrogenase dan pereduksi NADH. Malat yang terbentuk
kemudian disimpan pada vacuola dalam bentuk asam malat.
Pada siang hari, asam malat diangkut keluar dari vacuola secara difusi pasif. Dalam
sitosol, asam malat akan didekarboksilasi untuk membebaskan kembali CO2. Ada 3
alternatif reaksi dekarboksilasi malat pada tumbuhan CAM (Gambar 5). Alternatif
tersebut agaknya tergantung pada spesies tumbuhannya.
CO2 yang dibebaskan oleh rubisco akan difiksasi kembali untuk membentuk 3PGA. Reaksi-reaksi selanjutnya adalah sama dengan reaksi-reaksi pada Siklus Calvin
sebagaimana berlangsung pada tumbuhan C-3. Yang menarik untuk dipertanyakan adalah
mengapa rubisco yang berperan memfiksasi CO2 pada siang hari dan bukan PEP
karboksilase, padahal PEP karboksilase berada pada sitosol, sedangkan rubisco berada
pada kloroplas dan CO2 pertama dibebaskan pada sitosol sebelum diangkut ke kloroplas.
Di samping itu, enzim PEP karboksilase dan rubisco memiliki tingkat afinitas yang sama
terhadap CO2. Alasan yang dikemukakan sehubungan dengan fakta ini adalah bahwa PEP
karboksilase pada tumbuhan CAM akan dikonversi ke bentuk tak aktif pada siang hari.
Bentuk tak aktif PEP karboksilase ini mempunyai afinitas yang rendah terhadap PEP dan
aktivitasnya sangat dihambat oleh malat.
GAMBAR 4. Model Fiksasi CO2 Pada Tumbuhan CAM
E. SINTESIS SUKROSA, PATI, DAN FRUKTAN
Pada tumbuhan C-3, C-4, dan CAM bentuk senyawa yang diakumulasi sebagai
hasil fotosintesis adalah sukrosa atau pati. Gula heksosa bebas seperti glukosa dan
fruktosa dijumpai dalam konsentrasi yang jauh lebih rendah pada sel-sel fotosintetik.
Sebaliknya, pada sel-sel nonfotosintetik akumulasi glukosa dan fruktosa banyak
dijumpai. Pada beberapa spesies rumput-rumputan (terutama yang berasal dari daerah
beriklim sedang seperti Hordeae, Aveneae, dan Festttceae) dan sedikit jenis tumbuhan
dikotil pati bukan merupakan produk fotosintesis utama, pada tumbuhan ini polimer
sukrosa dan fruktosa (disebut fruktan atau fruktosan) merupakan produk fotosintesis
yang banyak dijumpai pada daun dan batangnya, tetapi pada akar dan bijinya yang
terakumulasi adalah pati.
Sintesis Sukrosa. Sukrosa merupakan senyawa penting dan terkandung dalam
jumlah yang besar di dalam tumbuhan. Sukrosa berfungsi sebagai cumber energi pada sel
fotosintetik dan dapat ditranslokasikan melalui pembuluh floem ke jaringan yang sedang
tumbuh. Sintesis sukrosa berlangsung pada sitosol, tidak di dalam kloroplas. Glukosa dan
fruktosa bebas bukan merupakan precursor yang penting untuk sintesis sukrosa. Sintesis
sukrosa menggunakan bahan baku berupa glukosa dan fruktosa yang telah mengalami
fosforilasi. Sebagaimana telah dijelaskan sebelumnya bahwa triosa fosfat (3-PGald dan
Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23

dihidroksiaseton fosfat) diangkut dari kloroplas sel fotosintetik dan berperan sebagai
precursor untuk sintesis heksosa fosfat dan sukrosa.
Dua molekul triosa fosfat dikonversi menjadi fruktosa-6-fosfat, di mana sebagian
dari fruktosa-6-fosfat ini dikonversi menjadi glukosa-6-fosfat dan selanjutnya dikonversi
menjadi glukosa-l-fosfat. Fruktosa-6-fosfat dan glukosa-l-fosfat merupakan 2 heksosa
yang dibutuhkan untuk membentuk disakarida sukrosa, tetapi penggabungan kedua
heksosa ini membutuhkan energi untuk mengaktifkan unit glukosanya. Kebutuhan energi
ini dipenuhi oleh uridin trifosfat (UTP) yang merupakan nukleosida trifosfat seperti
halnya ATP tetapi mengandung basa pirimidin urasil (bukan basa purin adenosin seperti
pada molekul ATP). UTP bereaksi dengan glukosa-l-fosfat. Dalam reaksi ini dua fosfat
terminal pada UTP dibebaskan sebagai pirofosfat dan fosfat pada glukosa-l-fosfat
menjadi teresterisasi dengan satu fosfat yang tertinggal pada UTP membentuk suatu
molekul yang disebut uridin difosfat glukosa (UDPG). Glukosa pada UDPG telah mengalami aktivasi, karena dalam bentuk ini akan siap ditransfer ke molekul penerima
seperti fruktosa-6-fosfat. Secara ringkas, reaksi-reaksi sebagai berikut:
i.
ii.
iii.

UTP + glukosa-1-P
UDPG + fruktosa-6-P
Sukrosa-6-P + H2O

UDPG + PPi
sukrosa-6-P + UDP
sukrosa + Pi

Enzim yang berperan dalam reaksi-reaksi di atas membutuhkan Mg2+ sebagai

kofaktor. UDP dapat dikonversi kembali menjadi UTP dengan bantuan ATP. Dengan
demikian, dibutuhkan 1 molekul ATP untuk membentuk ikatan glikosidik antara 2
heksosa pada molekul sukrosa. Karena 3 molekul ATP dibutuhkan dalam siklus Calvin
untuk masing-masing karbon dari masing-masing heksosa, maka kebutuhan ATP untuk
membentuk 1 molekul sukrosa adalah sebanyak 37 molekul [yakni (3 ATP/C x 6
C/heksosa x 2 heksosa/sukrosa) + 1 ATP/sukrosa].
Sintesis Pati. Karbohidrat simpanan pada tumbuhan kebanyakan adalah dalam
bentuk pati. Pada daun kebanyakan spesies tumbuhan, pati diakumulasi di tempatnya
disintesis, yakni pada kloroplas. Pada organ penyimpan (buah, umbi, dan lain-lain), pati
ditimbun pada amiloplas. Sintesis pati pada amiloplas menggunakan bahan baku sukrosa
atau bentuk karbohidrat sederhana lainnya yang dikirim dari daun. Jadi pada dasarnya,
pati selalu berada dalam plastida.
Pada siang hari, pati akan terakumulasi pada daun jika laju fotosintesis melampaui
laju respirasi dan translokasi fotosintat keluar dari daun. Pada malam hari, pati yang
terakumulasi ini akan diurai kembali melalui proses respirasi dan diangkut keluar dari
daun.
Dua jenis pati yang dikenal adalah amilosa dan amilopektin. Kedua jenis pati ini
tersusun dari D-glukosa dengan ikatan alfa 1,4. Ikatan alfa 1,4 ini yang menyebabkan
rantai pati terpilin membentuk struktur heliks. Beda antara amilosa dan amilopektin
adalah bahwa amilosa tidak bercabang, sedangkan amilopektin membentuk percabangan
dalam struktur molekulnya. Cabang pada molekul amilopektin terbentuk antara C-6 pada
glukosa rantai utama dengan C-1 pada glukosa pertama rantai cabang.

Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23

Junilah unit glukosa pada molekul amilopektin berkisar antara 2.000 sampai
500.000, sedangkan amilosa hanya terdiri dari beberapa ribu unit glukosa. Pati yang
terkandung dalam turnbuhan antara 60-100% adalah dalam bentuk amilopektin. Sebagai
contoh, pati umbi kentang terdiri dari 78% amilopektin dan 22% amilosa. Perbandingan
ini agaknyajuga berlaku untuk buah pisang, biji kapri, gandum, padi, dan jagung.
Pembentukan pati umumnya berlangsung melalui proses yang lama secara
berulang-ulang dengan menggunakan glukosa dari gula nukleosisa yang mirip dengan
UDPG yang disebut adenosin difosfoglukosa (ADPG). Pembentukan ADPG berlangsung
dalam kloroplas atau plastida lainnya menggunakan ATP dan glukosa-l-P.

Reaksi di atas dipacu oleh enzim pati sintetase. Enzim ini diaktivasi oleh K +.
Berbagai isozim dari pati sintetase dijumpai pada tumbuhan yang berbeda atau pada
organ yang berbeda pada tumbuhan yang lama. Pembentukan cabang pada amilopektin
agaknya tidak menggunakan glukosa dari ADPG. Enzim yang berperan membentuk
percabangan menggabungkan antara molekul pati yang satu dengan molekul pati yang
lain (jadi bukan per unit glukosa) dengan ikatan alfa-1,6 (bukan alfa-1,4).
Pembentukan pati pada khloroplas lebih terpacujika intensitas cahaya tinggi adalah
karena enzim yang berperan membentuk ADPG secara alosterik diaktifkan oleh 3-PGA
dan dihambat oleh P. Sintesis
3-PGA meningkat dengan meningkatnya intensitas
cahaya, sedangkan P. menurun karena penggunaannya untuk membentuk ATP selama
fotofosforilasi.

Sintesis Fruktan. Fruktan banyak dikandung dalam tumbuhan rumput-rumputan

makanan ternak dan juga pada umbi tumbuhan dari famili Asteraceae, Campanulaceae,
Liliaceae, Iridaceae, Agavaraceae, dan Amyrillidaceae.
Fruktan adalah polimer dari fruktosa dengan ukuran molekul yang lebih kecil dari
pati. Fruktan umumnya terdiri dari 10-100 unit fruktosa. Oleh sebab itu, fruktan larut
dalam air dan umumnya disimpan di dalam vacuola. Setiap molekul fruktan mengandung
1 unit glukosa pada salah satu ujungnya. Inulin merupakan jenis fruktan yang dijumpai
pada spesies bukan rumputan yang molekulnya berupa rantai pendek dan tidak
bercabang, sedangkan levan dan flein (phlein) terdapat pada rumputan dengan ukuran
Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23

molekul yang lebih besar dan bercabang, di mana cabangnya hanya terdiri dari 1 unit
fruktosa.
Sejauh ini baru 2 enzim yang berperan dalam sintesis fruktan yang telah berhasil
diidentifikasi, di mana keduanya berperan membentuk rantai utama fruktan. Satu enzim
berperan sebagai enzim starter yakni dengan menggabung 2 molekul sukrosa dan
kemudian membebaskan I unit glukosanya, sehingga akan terbentuk molekul awal (glufru-fru), sementara enzim yang lainnya berperan menambahkan unit fruktosa (dari
molekul sukrosa) ke molekul awal tersebut pada ujung fruktosanya. Jadi, untuk setiap
penambahan 1 unit fruktosa ke rantai fruktan akan dibebaskan 1 molekul glukosa dari
sukrosa yang digunakan. Glukosa yang dibebaskan dikonversi kembali menjadi heksosa
fosfat yang selanjutnya digunakan kembali untuk sintesis sukrosa agar proses
pembentukan fruktan dapat terus berlanjut.

DAFTAR PUSTAKA
Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23

Bassham JA. 1965. Photosynthesis: The path of carbon. Plant biochemistry, Second Edition.
New York: Academic Press. Hal. 875-902.
Brown RH, Hattersley PW. 1989. Leaf anatomy of C3-C4 species as related to evolution of
C4 photosynthesis. Plant Physiol 91:1543-1550.
Hawker JS. 1985. Sucrose. Biochemistry of Storeage Carbohydrates in Green Plants. New
York: Academic Press. Hal. 48-51.
Laetsch WM. 1974. The C-4 syndrome: A structural analysis. Ann Rev of Plan Physiol25:2752.
Lakitan, Benyamin. 2012. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: PT Raja Grafindo
Persada. Hal. 117-153.
Lehninger AL. 1982. Dasar-Dasar Biokimia Jilid 1. Jakarta: Erlangga. Hal. 31-40.
Slack CR, Hatch MD. 1967. Comparative Studies on the Activity of Carboxylases and Other
Enzymes in Relation to the New Pathway of Photosynthetic Carbon Dioxide Fixation in
Tropical Grasses. Biochem. J. 103:660.
Salisbury FB, Ross CW. 1992. Plant Physiology Fourth Edition. Belmont: Wadswoth
Publishing Company. Hal. 15-31.

Tugas Bioanorganik Fotosintesis Laila Desviana 1314247100

23