81.

35 Dua cereer reaksi fotosintesis diselaraskan dalam Tunctions resistor landem sebagai
perangkap elektron, menarik elektron dengan cepat dari kapasitor. Sebuah generator
menggunakan tegangan yang tersisa untuk menghasilkan energi kimia. 3.5 Dua pusat reaksi
fotosintesis diatur bersama-sama dalam fotosintesis ganggang dan tanaman. Persyaratan
kuantum (foton yang diserap per molekul O; diproduksi) sekitar delapan telah ditentukan
untuk pemisahan air fotosintesis dengan hijau. algac (bagian 24) Alih-alih persyaratan
persyaratan quan, orang sering menggunakan istilah recipeocal, hasil kuantum (molekul O,
diproduksi per foton yang diserap). Penyelidikan ke ketergantungan hasil kuantum pada
warna ight iradiated (actionn spectrum) mengungkapkan bahwa quAntum yicld turun sangat
tajam ketika ganggang diterangi dengan lampu merah di atas panjang gelombang 680 nm
(Gbr. 3.14) Pada awalnya efek ini, bernama "red drop" tetap tidak dapat dijelaskan karena
ganggang mengandung klorofil, yang menyerap cahaya pada 700 nm Robert Emerson dan
rekan kerja menyelesaikan masalah ini pada tahun 1957 ketika mereka mengamati dalam
sebuah percobaan bahwa hasil kuantum dalam rentang spektral di atas 680 nm meningkat
secara dramatis ketika cahaya oranye dari 630 nm diester atas dengan lampu merah. Ketika
alga diiradiasi dengan cahaya dari dua warna secara bersamaan, quantumm yickd lebih tinggi
dari jumlah hasil yang diperoleh ketika alga diiradiasi secara terpisah dengan cahaya dari
setiap panjang gelombang. Gbr 3.14. Kuasrum yld O, rilis dalam grees alge Coel) dpnding pada
12 Aght the adlgth adhtg ght. 3Fotosintesis adalah proses transpor elektron
Fotosintesis adalah proses transek ekektron 3 Gbr 3.15 2 photosyathesis 2 cheme pada
tumbuhan Elektron di-trnderred oleh To sistem fotosistem yang diatur dalam air bingkai
tamlem ke NADP dan selama ATP ini terbentuk. Jumlah ATP Exton 2 NADP 2NADP yang
terbentuk belum diketahui tetapi mungkin antara dua dan tiga per empat esciton yang
ditangkap di setiap pusat reaksi (bagian 4 4) Oytay 4Esctons Pholo avt -3 ADP-3P 3ATP 2HP
Photosysm anianna Efek Emerson ini menyebabkan efek kesimpulan bahwa dua pusat reaksi
berbeda terlibat dalam fotosintesis ganggang hijau (dan juga cyanobacteria dan tanaman
tingkat tinggi). Pada tahun 1960 Robert Hill dan Fay Bendall mendalilkan skema reaksi (Gbr.
3.15) di mana dua pusat reaksi diatur bersama-sama dan dihubungkan oleh rantai transpor
klektron yang mengandung sitokrom-b dan -f (sitokrom-f adalah sitokrom dari tipe C ; lihat
bagian 3.7). Energi cahaya 700 nm cukup untuk eksitasi pusat satu reaksi, sedangkan eksitasi
dari pusat reaksi lain membutuhkan cahaya dengan energi lebih tinggi dengan panjang
gelombang hingga 680 nm. Diagram reaksi menurut potensi redoks menunjukkan zigzag, yang
mengarah ke nama Z seheme. Penomoran dua fotosistem sesuai dengan urutan
penemuannya. Fotosistem II (PS II) dapat menggunakan cahaya hingga panjang gelombang
680 pagi, sedangkan fotosistem I (PS I) dapat memanfaatkan cahaya dengan panjang
gelombang hingga 700 nm. Urutan kedua sistem foto memungkinkan pada PS 11 oksidan yang
sangat kuat dihasilkan untuk oksidasi air dan pada PS I reduktor yang sangat kuat untuk
reduksi NADP (lihat juga Gambar 3.3) Gambar 3.16 memberikan gambaran tentang transpor
elektron melalui kompleks foto-sintetis; pembawa transpor elektron ditarik sesuai dengan
potensial listriknya seperti pada Gambar 3.11. Gambar 3.17 menunjukkan bagaimana
kompleks fotosintesis diatur dalam membran tilakoid. Ada perbedaan potensial sekitar 1,2
volt antara oksidasi air dan reduksi NADP. Dua foton yang diserap dari 680 dan 700 bersama-
sama sesuai dengan perbedaan potensial total dari 3,45 volt (lihat bagian 2.2, equa 35 Dua
pusat reaksi fotosintesis diatur bersama-sama
83.35 Dua pusat reaksi fotoetika diatur bersama-sama 83 Von -10- Phylo qunone 4Excitons
Phphyt 4Eon 2 NADP 2H 4 Fd 2 POH 2 NAD P 4 F -2 PO CyD Cyt 4 PC P o'H2 10 0 + 4H Photosym
Cytbf Photonys tm Gambar 3.16 Skema transpor elektron non-siklik pada tanaman Komponen
rodox ditempatkan sesuai dengan potensial titik tengah edon dan hubungannya dengan tiga
kompleks yang diisolasi dalam transpor elektron. Sebuah bintang melambangkan keadaan
tereksitasi. Transportasi cloctron antara photosystem II comples dan cyt-hf comples oCCurs
oleh plastobydroquinone (POH yang diotori oleh cyt-Nfcomples ke plastoquincee (PO)
Elektron ditransfer dari kompleks c-f ke fotosistem I oleh plastocyanin (PC) Skema reaksi ini
juga berlaku untuk cyanobacteria dengan pengecualian sebagai gantinya dari plastocyanin,
cytochromec terlibat dalam tranfer elektron kedua. Untuk perinciannya, lihat Gambar 3.18
dan 3.31 tion 2.7). Jadi hanya sekitar sepertiga dari energi foton yang diserap oleh dua sistem
foto digunakan untuk mentransfer elektron dari air ke NADP. Selain itu, sekitar seperdelapan
energi cahaya yang diserap oleh dua sistem foto dilestarikan dengan memompa proton ke
dalam lumen tiroksoid melalui PS II dan kompleks sitokrom-bf (Gbr. 3.17) Transport proton
ini mengarah pada pembentukan gradien proton antara lumen dan ruang stroma. Sebuah H-
ATP synthase, juga terletak di tilakoid membran, menggunakan energi gradien proton untuk
sintesis ATP. Jadi, sekitar setengah energi cahaya yang diserap oleh dua fotosys, mereka tidak
digunakan untuk pekerjaan kimia tetapi dihamburkan sebagai panas. Arti penting dari
hilangnya energi ini dalam bentuk panas dalam port trans fotosintesis elektron telah dibahas
pada bagian sebelumnya. 3 Fotosintesis adalah proses transportasi alektron
84.3 Pholosyetheais adalah proses ranspert elektron 2NADP 2H 2 NAD P 04 H 4 4 Cyty 2 POH
compe PS1 PS PC 48 H 4 HO 2H, 0 3-4 H LUMEN Thyasod membane STROMA He-ATPsyntha
ADP ATP Gambar 3.17 Skema menunjukkan posisi dari kompleks photosyathetic dan H-ATP
synthase di membran tylakoid. Pengangkutan elctrons antara PS I dan kompleks cytochrome-
f dimediasi oleh plastelydroquinone (PQH) dan antara cytochrome-f complex dan PS I oleh
plastoyanin (PC) Meludahnya air terjadi pada sisi huminal membran, dan pembentukan
NADPH dan ATP terjadi pada sisi stroma. Gradien elektrokimia dari proton yang terbentuk
pada lumen mendorong sintesis ATP Jumlah proton yang diangkut ke lumen selama transpor
elektron dan kebutuhan proton sintesis ATP tidak diketahui (bagian 4.4) 3.6 Air terbelah oleh
fotosistem II Baru-baru ini kelompok-kelompok Horst Witt dan Wolfgang Sacuger (keduanya
di Berlin) menyelesaikan struktur tiga dimensi PS II dengan analisis struktur sinar-X kristal dari
PS II dari cyanobacteria termofilik. Lihat chococcus clongatis. Karya ini mengungkapkan
bahwa Pe Il dan seperti yang kemudian ditunjukkan PS I , dibangun setelah prinsip dasar yang
sama dengan pusat reaksi

85.Antena diperlukan untuk dipelajari cahaya

bahwa kromofor yang terlibat diposisikan dengan cara tertentu. Ini adalah
diatur oleh protein. Karena itu, kromofor antena selalu
terjadi sebagai kompleks protein.
Antena tanaman terdiri dari bagian dalam dan bagian luar
(Gbr. 2.10). Bagian luar, dibentuk oleh kompleks pemanenan cahaya (LHCs),
mengumpulkan cahaya. Bagian dalam antena, terdiri dari inti
kompleks, merupakan konstituen integral dari pusat reaksi; itu juga mengumpulkan
menyalakan dan melakukan eksitasi yang dikumpulkan di bagian luar antena
ke pusat reaksi fotosintesis.
LHC dibentuk oleh polipeptida, yang mengikat chl-a, chl-b, xanthophylls, dan karoten.
Protein ini, disebut polipeptida LHC, dikodekan
dalam nukleus. Tumbuhan mengandung banyak polipeptida LHC yang berbeda. Di sebuah
tomat, misalnya, setidaknya memiliki 19 gen berbeda untuk polipeptida LHC
telah ditemukan, yang sangat mirip satu sama lain. Mereka homolog, seperti
mereka semua berevolusi dari bentuk nenek moyang yang sama. Polipeptida LHC ini
membentuk keluarga multigene.
Tumbuhan mengandung dua pusat reaksi, yang disusun berurutan: a
pusat reaksi fotosistem II (PS II), yang memiliki daya serap
maksimum pada 680 nm, dan sistem foto I (PS I) dengan daya serap
maksimum pada 700 nm. Fungsi pusat reaksi ini akan dijelaskan
di bagian 3.6 dan 3.8. Kedua sistem foto memiliki LHC yang berbeda.
Fungsi antena dapat diilustrasikan menggunakan
antena photosystem II sebagai contoh
Antena pusat reaksi PS II terutama mengandung empat LHC
disebut LHC-IIa – d. Komponen utama adalah LHC-IIb; itu mewakili 67%

2. Penggunaan energi dari sinar matahari oleh fotosintesis adalah dasar kehidupan
Tabel 2.2: Komposisi LHC-IIb-Monomer
Peptida: 232 asam amino
Lipid: 1 Phosphatidylglycerol, 1 Digalactosyldiacylglycerol
Chromophores: 7 Chl-a, 5 Chl-b, 2 Lutein
total klorofil dari antena PS II dan merupakan protein membran paling banyak dari membran
tilakoid, sehingga cocok untuk
investigasi menyeluruh. LHC-IIb terjadi di membran, kemungkinan besar sebagai
seorang trimer. Monomer (Tabel 2.2) terdiri dari polipeptida yang dua
molekul lutein (Gambar 2.9) terikat. Polipeptida mengandung satu residu treonon, yang dapat
difosforilasi oleh ATP melalui protein kinase.
Fosforilasi mengatur aktivitas LHC-II (bagian 3.10).
Telah ada terobosan dalam membangun tiga dimensi
struktur LHC-IIb oleh cryomicroscopy elektron pada 4 K lapisan kristal
dari LHC-IIb-trimers (Gbr. 2.11). LHC-IIb-peptide membentuk tiga heliks transimembran.
Dua molekul lutein merentang melintasi membran.
Chl-b-molekul, di mana penyerapan maksimum dalam spektral merah
wilayah terletak pada panjang gelombang yang lebih pendek daripada chl-a, diposisikan di
wilayah luar kompleks. Hanya satu molekul chl-a-diposisikan
di daerah luar; yang lain semuanya ada di tengah. Gambar 2.12
menunjukkan proyeksi vertikal dari kemungkinan susunan monomer
untuk membentuk trimer. Chl-a yang diposisikan di daerah luar memediasi perpindahan
energi ke trimers tetangga atau ke pusat reaksi. Yang lain
LHC-II-peptida (a, c, d) sangat mirip dengan peptida LHC-IIb; mereka berbeda
hanya 5% dari urutan asam amino mereka dan dapat diasumsikan bahwa mereka
strukturnya juga sangat mirip. Rasio chl-a / chl-b jauh lebih tinggi di LHCIIa dan LHC-IIc
daripada di LHC-IIb. Kemungkinan besar LHC-IIa dan LHC-IIc adalah
diposisikan antara LHC-IIb dan pusat reaksi.
Gambar 2.13 menunjukkan skema hipotetis dari kemungkinan array PS
Antena II. Kompleks terluar, yang terdiri dari LHC-IIb, hadir di
pinggiran antena. Rangsangan yang ditangkap oleh chl-b di LHC-IIb adalah
dipindahkan ke chl-a di tengah monomer LHC-IIb dan kemudian
dipindahkan lebih lanjut oleh kontak-kontak-chl antara a trimers ke kompleks antenna dalam.
Kompleks bagian dalam dihubungkan oleh subunit yang mengandung klorofil kecil ke
kompleks inti. Ini terdiri dari antena proteins CP 43 dan CP 47, yang melekat erat ke pusat
reaksi
dan masing-masing berisi sekitar 15 chl-a molekul. Karena serapan maksimum chl-b berada
pada panjang gelombang yang lebih rendah daripada chl-a, transfer rangsangan dari chl-b ke
chl-a disertai dengan hilangnya energi sebagai panas.
Antena diperlukan untuk menangkap cahaya

Ini mendorong aliran rangsangan dari pinggiran ke pusat reaksi.

Koneksi antara LHC luar (LHC-IIb) dan PS II dapat
terganggu oleh fosforilasi. Dengan cara ini ukuran sebenarnya dari antena
dapat disesuaikan dengan intensitas iluminasi (bagian 3.10).
Fotosistem I mengandung lebih sedikit LHC daripada fotosistem II (bagian 3.8)
karena antena intinya lebih besar daripada di PS II. LHC PS I serupa
untuk PS II. Analisis sekuens menunjukkan bahwa batang LHC-I dan LHC-II
dari arketipe umum. Telah disarankan bahwa dalam terfosforilasi
status LHC-IIb juga dapat berfungsi sebagai antena PS I (lihat bagian 3.10).
Mekanisme pergerakan rangsangan pada antena belum
sepenuhnya dipahami. Pengecualian dapat didelokasi dengan didistribusikan
seluruh kelompok molekul kromofor. Di sisi lain, exciton
dapat hadir pada awalnya dalam molekul kromofor tertentu dan selanjutnya
dipindahkan ke kromofor yang lebih jauh. Proses transfer exciton ini telah disebut mekanisme
Förster. Transfer rangsangan antara

2. Penggunaan energi dari sinar matahari oleh fotosintesis adalah dasar kehidupan

molekul klorofil yang berdekatan di dalam LHC mungkin dihasilkan

melalui elektron yang terdelokalisasi dan transfer antara LHC dan pusat reaksi melalui
mekanisme Förster. Pengukuran penyerapan dengan
teknik laser ultrafast telah menunjukkan bahwa transfer exciton antara
dua molekul klorofil berlangsung dalam 0,1 picoseconds (10-13 detik). Jadi
kecepatan transfer exciton di antena jauh lebih cepat daripada
pemisahan muatan di pusat reaksi (3,5 picoseconds) yang dibahas dalam
bagian 3.4. Pusat reaksi berfungsi sebagai perangkap energi untuk rangsangan
hadir di antena.
Phycobilisomes memungkinkan untuk membawa cyanobacteria dan ganggang merah
fotosintesis bahkan dalam cahaya redup
Cyanobacteria dan alga merah memiliki struktur antena yang dapat mengumpulkan
intensitas cahaya sangat rendah. Antena ini disusun sebagai partikel di atasnya

2.4 Antena diperlukan untuk menangkap cahaya

membran di dekat pusat reaksi fotosistem II (Gbr. 2.14).

Partikel-partikel ini, disebut phycobilisoma, terdiri dari protein (phycobiliproteins), yang
secara kovalen terkait dengan phycobilin. Phycobilins adalah tetrapyrroles open-chain dan
oleh karena itu secara struktural terkait dengan
klorofil. Tetrapyrroles rantai terbuka juga terkandung dalam empedu
menjelaskan nama -bilin. Phycobilin terkait dengan protein oleh a
ikatan thioether antara kelompok-SH protein dan rantai samping vinil
dari phycobilin. Protein phycoerythrin terkait dengan chromophore
phycoerythrobilin, dan protein phycocyanin dan allophycocyanin ke
chromophore phycocyanobilin (Gbr. 2.15). Struktur dasar dalam phycobiliprotein terdiri dari
heterodimer, (a, b). Masing-masing subunit ini mengandung satu hingga empat phycobilin
sebagai kromofor. Tiga dari heterodimer ini
agregat menjadi trimer (a, b) 3 dan dengan demikian membentuk blok bangunan aktual dari a
phycobilisome. Polipeptida penghubung disebut berfungsi sebagai "mortar"
antara blok bangunan.
Gambar 2.14 menunjukkan struktur phycobilisome. Phycobilisome
melekat pada membran oleh protein jangkar. Tiga kelompok empat
ke lima (a, b) 3 unit membentuk inti. Inti ini mengandung pigmen allophycocyanin (AP) yang
melekat struktur batang seperti silinder, masing-masing dengan

Gambar 2.15 Formula struktural dari biliprotein hadir dalam phycobilisoma,

phycocyanin (hitam), dan phycoerythrin (perbedaan dari phycocyanin ditunjukkan dalam
warna merah).
Kromofor yang sesuai adalah phycocyanobilin dan phycoerythrobilin
terikat secara kovalen dengan protein melalui ikatan thioether yang dibentuk oleh penambahan
SH
kelompok residu sistein dari protein ke kelompok vinil kromofor. Itu
ikatan rangkap terkonjugasi (ditandai merah) memberikan molekul karakter seperti pigmen
empat hingga enam blok bangunan. Unit dalam mengandung terutama phycocyanine
(PC) dan phycoerythrin (PE) bagian luar. Fungsi struktural ini
organisasi diilustrasikan oleh spektra serapan dari berbagai biliprotein yang ditunjukkan pada
Gambar 2.16. Cahaya dengan panjang gelombang lebih pendek diserap
pinggiran batang oleh phycoerythrin dan cahaya dari gelombang yang lebih panjang di daerah
bagian dalam batang oleh phycocyanin. Transfer inti
rangsangan ke pusat reaksi. Distribusi spasial antara yang pendek
panjang gelombang menyerap pigmen di pinggiran dan panjang gelombang panjang
pigmen penyerap di tengah ditunjukkan pada bagian sebelumnya untuk
antena PS II dari pabrik yang lebih tinggi.
Karena phycobiliproteins, phycobilisoma dapat menyerap warna hijau
cahaya sangat efisien (Gbr. 2.16), sehingga memungkinkan cyanobacteria dan ganggang
merah
untuk bertahan hidup di air yang dalam. Pada kedalaman ini, karena jendela hijau
photosynthesis (Gbr. 2.3), hanya lampu hijau yang tersedia, seperti lampu yang lain
panjang gelombang diserap oleh ganggang hijau yang hidup di daerah atas
air. Alga di daerah yang lebih dalam diwajibkan untuk berinvestasi dalam porsi besar
materi seluler mereka dalam fobobilisoma untuk melakukan fotosintesis pada intensitas
cahaya yang sangat rendah ini. Biliprotein dapat mencapai 40% dari jumlah tersebut

2. Penggunaan energi dari sinar matahari oleh fotosintesis adalah dasar kehidupan

protein seluler total ganggang. Organisme ini melakukan pengeluaran luar biasa untuk
mengumpulkan cukup cahaya untuk bertahan hidup.
Bacaan lebih lanjut
Bada, J. L., Lazcano, A. Sup prebiotik — meninjau kembali eksperimen Miller.
Sains 300, 74-746 (2003).
Cerullo, G., Polli, D., Lanzani, G., De Silverstri, S., Hashimoto, H., Cogdell,
Pemanenan cahaya fotosintesis oleh karotenoid: Deteksi suatu
keadaan tereksitasi menengah. Sains 298, 2395–2398 (2002).
Emerson, R. Hasil kuantum fotosintesis. Annu Rev Plant Physiol
9, 1-14 (1958).
Glazer, A. N. protein aksesori fotosintesis dengan kelompok prostetik bilin.
Biokimia Tumbuhan, Vol. 8 (eds. M. D. Hatch, N. K. Boardman),
hlm 51–96. Academic Press, New York (1981).
Govindjee, Knox, R. S., Amesz, J. (eds.) Unit fotosintesis: Antena dan
pusat reaksi. Photosynth Res 48, 1-39 (1996).
Kühlbrandt, W. Struktur dan fungsi panen cahaya tanaman
kompleks, LHC-II. CurrBiol 4, 519-528 (1994).
Nilsson, A., Stys, D., Drakenberg, T., Spangfort, M. D., Forsén, S., Allen,
J. F. Fosforilasi mengendalikan struktur tiga dimensi tanaman
kompleks pemanenan ringan II. J Biol Chem 272, 18350–18357 (1997).
Ruban, A. V., Wentworth, M., Yakushevska, A. E., Andersson, J., Lee, P. J.,
Keegstra W., Dekker, J. P., Boekema, E. J., Jansson, S., Horton, P. Tanaman
kurang kompleks pemanen cahaya utama mempertahankan makroorganisme fotosistem II.
Nature 42, 648-652 (2003).
Scheer, H., Chlorophylls. CRC. Boca Raton, Fla. (1991).
Turconi, S., Weber, N., Schweitzer, G., Strotmann, H., Holzwarth, A. R.
Kinetika pemisahan muatan energi dalam fotosistem I. 2. Studi fluosensensi Picosecond dari
berbagai partikel PSI dan kompleks pemanenan cahaya yang diisolasi dari pabrik yang lebih
tinggi. Biochim Biophys Acta, 1187, 324–334 (1994).
Vogelmann, T. C., Nishio, J. N., Smith, W. K. Daun dan lampu tangkap cahaya
perbanyakan dan gradien fiksasi karbon dalam daun. Tren Tanaman Sci
1, 65–70 (1996).
Xiong, J., Fischer, W. M., Inoue, K., Nakahara, M., Bauer, C. E. Molecular bukti untuk evolusi
awal fotosintesis.

Fotosintesis adalah elektron

proses transportasi
Bab sebelumnya menjelaskan bagaimana foton ditangkap oleh antena
dan dilakukan sebagai rangsangan ke pusat-pusat reaksi. Bab ini membahas tentang
fungsi pusat reaksi ini dan menjelaskan bagaimana energi foton
dikonversi menjadi energi kimia untuk dimanfaatkan oleh sel. Seperti disebutkan dalam
 Bab 2, fotosintesis tanaman mungkin berevolusi dari fotosintesis bakteri, sehingga mekanisme
dasar dari reaksi fotosintesis sama.
pada bakteri dan tanaman. Bakteri telah terbukti sangat cocok untuk objek
mempelajari prinsip-prinsip fotosintesis sejak pusat reaksi mereka
lebih terstruktur daripada tanaman dan lebih mudah
terpencil. Untuk alasan ini, fotosintesis bakteri pertama dan kemudian menanam
fotosintesis akan dijelaskan.
3.1 Mesin fotosintesis
dibangun dari modul
Mesin fotosintesis bakteri dibangun dari kompleks yang didefinisikan, yang juga muncul
sebagai komponen mesin fotosintesis
pada tanaman. Seperti yang akan dijelaskan pada Bab 5, beberapa dari kompleks ini adalah
juga komponen transpor elektron mitokondria. Kompleks ini bisa
dianggap sebagai modul yang dikembangkan pada tahap awal evolusi dan
telah digabungkan dalam berbagai cara untuk tujuan yang berbeda. Agar mudah dipahami,
fungsi modul-modul ini dalam fotosintesis akan diperlakukan
pertama sebagai kotak hitam dan uraian terperinci tentang struktur dan fungsinya akan
diberikan kemudian.

3 Fotosintesis adalah proses transportasi elektron

Bakteri ungu hanya memiliki satu pusat reaksi (Gbr. 3.1). Dalam reaksi ini
pusat energi foton yang diserap membangkitkan elektron, yang artinya
itu dinaikkan ke kondisi redoks negatif. Elektron tereksitasi ditransfer
kembali ke keadaan dasar oleh rantai transpor elektron, yang disebut
kompleks sitokrom-b / c1, dan energi yang dilepaskan ditransformasikan menjadi a
bentuk kimia, yang kemudian digunakan untuk sintesis biomassa (protein,
karbohidrat). Pembangkitan energi didasarkan pada menyambungkan elektron
transportasi dengan transportasi proton melintasi membran. Lewat sini
energi dari elektron tereksitasi dilestarikan dalam bentuk H + elektrokimia
-Potensi melintasi membran. Reaksi fotosintesis
pusat dan komponen utama rantai transpor elektron selalu
terletak di membran.
Melalui ATP-synthase energi H +
-Potensi digunakan untuk mensintesis
ATP dari ADP dan fosfat. Karena elektron tereksitasi dalam bakte purpleria ungu kembali ke
keadaan dasar pusat reaksi, elektron ini berpindah
disebut transportasi elektron siklik. Pada bakteri ungu gradien proton adalah
juga digunakan untuk mengurangi NAD melalui rantai transpor elektron tambahan bernama
kompleks NADH dehydrogenase (Gbr. 3.1). Dengan mengkonsumsi energi
H+
-kemungkinan, elektron ditransfer dari zat yang direduksi (mis.,
asam organik atau hidrogen sulfida) ke NAD. ATP dan NADH terbentuk
oleh bakteri fotosintesis digunakan untuk sintesis bahan organik;
terutama penting adalah sintesis karbohidrat dari CO2 melalui
Siklus Calvin (lihat Bab 6)

3.1 Mesin fotosintesis dibangun dari modul

Pusat reaksi bakteri sulfur hijau (Gbr. 3.2) homolog dengan

bahwa bakteri ungu, menunjukkan bahwa mereka berdua berevolusi dari a
prekursor umum. ATP juga terbentuk dalam bakteri sulfur hijau oleh siklik
transpor elektron. Rantai transpor elektron (kompleks sitokrom-b / c1)
dan ATP-synthase yang terlibat di sini sangat mirip dengan yang ada di bacteria ungu. Namun,
berbeda dengan bakteri ungu, bakteri sulfur hijau mampu
untuk membentuk NADH oleh proses transpor elektron non-siklik. Dalam hal ini,
elektron tereksitasi ditransfer ke kompleks ferredoxin-NAD-reductase,
yang mengurangi NAD menjadi NADH. Karena elektron tereksitasi dalam noncyclic ini
jalur tidak kembali ke keadaan dasar, defisit elektron tetap di
pusat reaksi dan diisi ulang oleh donor elektron seperti H2S, pada akhirnya
dioksidasi menjadi sulfat.
Cyanobacteria dan tanaman menggunakan air sebagai donor elektron dalam fotosintesis (Gbr.
3.3). Karena oksigen dibebaskan, proses ini disebut fo-sintesis oksigen. Dua sistem foto yang
ditunjuk II dan saya diatur di sini
berduaan. Mesin fotosintesis oksigenik terdiri dari modul
yang telah dijelaskan dalam fotosintesis bakteri. Struktur
dari pusat reaksi fotosistem II sesuai dengan reaksi
pusat bakteri ungu, dan bahwa sistem foto saya sesuai dengan
pusat reaksi bakteri sulfur hijau. Enzim ATP-synthase

3 Fotosintesis adalah proses transportasi elektron

ferredoxin-NADP-reductase sangat mirip dengan bakteri fotosintetik. Rantai transpor elektron
kompleks sitokrom-b6 / f memiliki
struktur dasar yang sama dengan kompleks sitokrom-b / c1 pada bakteri.
Diperlukan empat rangsangan dalam fotosintesis oksigenik untuk membelah satu molekul air:
Dalam transpor elektron non-siklik ini, elektron ditransfer ke NADP
dan proton diangkut melintasi membran untuk menghasilkan proton
gradien yang mendorong sintesis ATP. Jadi, untuk setiap mol NADPH
dibentuk oleh fotosintesis oksigenik, sekitar 1,5 molekul ATP dihasilkan secara bersamaan
(bagian 4.4). Sebagian besar ATP dan NADPH ini digunakan
untuk mengasimilasi CO2 dan nitrat untuk menghasilkan karbohidrat dan asam amino.
Fotosintesis oksigen pada tanaman berlangsung di kloroplas, sebuah sel
organel keluarga plastid (bagian 1.3)

3.2 Suatu reduktor dan oksidan terbentuk selama fotosintesis

3.2 Reduktasi dan oksidan terbentuk selama fotosintesis pada tahun 1920an Otto Warburg
mengalihkan bahwa energi terang dipindahkan ke CO2 dan bahwa CO2, diaktifkan dengan
cara ini, bereaksi dengan air untuk membentuk karbohidrat, disertai dengan pelepasan oksigen.
Menurut hipotesis ini, sesuai dengan hipotesis ini, yang dilakukan secara ekspen dari
fotokintesis berasal dari CO2. Pada tahun 1931 hipotesis ini ditentang oleh Cornelis van Niel
yang menentangnya dengan selama-lamanya Cosnelis Van Niel dengan membentuk bahwa
selama fotosintesis Reductant, yang kemudian bereaksi dengan Cosetis. Reduktt, yang akan
bereaksi dengan COP2. Red yang sesuai dengan CO2. Dibuat dengan CO2. Domba. Dengan
yang ada.. "Jawab # 3 pada saat liuan].

3 Fotosintesis adalah proses transportasi elektron

2. Apa yang disebut reaksi gelap (Bab 6), di mana CO2 berasimilasi
biaya daya reduksi ini dan ATP.
Pada tahun 1952 orang Belanda Louis Duysens membuat pengamatan yang sangat penting
yang membantu menjelaskan mekanisme fotosintesis. Saat menerangi
membran terisolasi dari bakteri ungu Rhodospirillum rubrum dengan ungu
pulsa cahaya pendek, ia menemukan penurunan penyerapan cahaya pada 890 nm, yang
segera dibalik ketika bakteri digelapkan kembali. Sama
Efek "pemutihan" ditemukan pada 870 nm dalam bakteri ungu Rhodobacter sphaeroides.
Kemudian, Bessil Kok (Amerika Serikat) dan Horst Witt (Jerman)
juga menemukan pemutihan pigmen serupa pada 700 nm dan 680 nm dalam kloroplas.
Pemutihan ini disebabkan oleh reaksi utama fotosintesis,
dan pigmen yang sesuai dari pusat reaksi dinamai P870
(Rb. Sphaeroides) dan P680 dan P700 (kloroplas). Saat oksidan (mis.,
[Fe (CN) 6]
3-
) ditambahkan, efek pemutihan ini juga dapat dicapai dalam
gelap. Hasil ini menunjukkan bahwa perubahan penyerapan pigmen ini
disebabkan oleh reaksi redoks. Ini adalah indikasi pertama klorofil itu
dapat teroksidasi. Pengukuran resonansi putaran elektron mengungkapkan bahwa radial
terbentuk selama “pemutihan” ini. “Pemutihan” juga dapat diamati
pada suhu yang sangat rendah 1 ° K. Ini menunjukkan bahwa dalam transfer elektron yang
mengarah pada pembentukan radikal, mitra reaksi ditempatkan demikian
berdekatan satu sama lain bahwa osilasi termal dari mitra reaksi (biasanya prasyarat untuk
reaksi kimia) tidak diperlukan untuk redoks ini
reaksi. Pengukuran spektroskopi menunjukkan bahwa pasangan reaksi
reaksi redoks primer ini adalah dua molekul klorofil yang berdekatan
diatur sebagai pasangan, yang disebut "pasangan khusus."
3.3 Struktur dasar fotosintesis
pusat reaksi telah diselesaikan
oleh analisis struktur X-ray
Pusat-pusat reaksi bakteri ungu terbukti sangat cocok
objek untuk menjelaskan struktur dan fungsi fotosintesis
mesin. Itu adalah langkah maju ketika pada tahun 1970 Roderick Clayton
(Amerika Serikat) mengembangkan metode untuk mengisolasi pusat reaksi dari
bakteri ungu. Analisis komponen pusat reaksi
bakteri ungu yang berbeda (ditunjukkan pada Tabel 3.1 untuk pusat reaksi Rb.
sphaeroides sebagai contoh) mengungkapkan bahwa pusat reaksi memiliki hal yang sama

3.3 Struktur dasar telah diselesaikan dengan analisis struktur sinar-X

Tabel 3.1: Komposisi pusat reaksi dari Rhodobacter sphaeroides
(P870)
Massa molekul
1 subunit L 21kDa
1 subunit M 24kDa
1 subunit H 28kDa
4 bakterioklorofil-a
2 bakteriopheophytin-a
2 ubiquinone
1 protein non-heme-Fe
1 karotenoid

struktur dasar pada semua bakteri ungu diselidiki. Struktur minimum terdiri dari tiga subunit
L, M, dan H (ringan, sedang, dan berat).
Subunit L dan M adalah peptida dengan urutan asam amino yang serupa. Mereka
homolog. Pusat reaksi Rb. sphaeroides mengandung empat bacteriochlorophyll-a (Bchl-a,
Gambar 3.4) dan dua bacteriopheophytin-a (BPhea). Pheophytins berbeda dari klorofil karena
mereka kekurangan magnesium
atom pusat. Selain itu, pusat reaksi mengandung atom besi
bukan bagian dari heme. Oleh karena itu disebut besi non-heme. Selanjutnya,
pusat reaksi mengandung dua molekul ubiquinone (Gbr. 3.5), yaitu
ditetapkan sebagai QA dan QB. QA terikat erat ke pusat reaksi, sedangkan
QB hanya terkait secara longgar dengannya