konversi energi: mitokondria dan kloroplas

Mitokondria, yang hadir di hampir semua sel eukariotik, dan plastida (terutama kloroplas),
yang terjadi hanya pada tanaman, adalah organel membran-terikat yang mengkonversi energi untuk bentuk-
bentuk yang dapat digunakan untuk menggerakkan reaksi seluler. Konsisten dengan kepentingan mereka dalam
metabolisme, mereka umumnya menempati fraksi besar dari total volume sel. Dalam mikrograf elektron fitur
morfologi yang paling mencolok dari mitokondria dan kloroplas adalah jumlah besar membran internal yang
dikandungnya. Sebagaimana akan kita lihat, membran ini memiliki peran penting dalam fungsi organel-
mengubah energi tersebut dengan menyediakan kerangka kerja untuk proses transpor elektron.
Meskipun mitokondria mengkonversi energi yang berasal dari bahan bakar kimia sedangkan kloroplas
mengubah energi yang berasal dari sinar matahari, dua jenis organel diatur sama; Selain itu, keduanya
menghasilkan besar jumlah ATP dengan mekanisme yang sama. Kesimpulan mencolok ini muncul dari
penelitian melelahkan dilakukan selama 30 tahun terakhir.
Jalur umum dimana mitokondria, kloroplas, dan bahkan bakteri memanfaatkan energi untuk tujuan
biologis beroperasi dengan proses yang dikenal sebagai kopling kemiosmotik. Energi dari oksidasi bahan
makanan atau dari sinar matahari digunakan untuk menggerakkan membran-terikat pompa proton (H + pompa)
yang transfer H + dari satu sisi membran yang lain.

Pompa ini menghasilkan proton gradien elektrokimia melintasi membran, yang digunakan
untuk menggerakkan berbagai reaksi yang membutuhkan energi ketika proton mengalir kembali
"menurun" melalui mesin protein membran-tertanam (Gambar 14-1). Terutama antara mesin ini
adalah enzim ATP sintase, yang menggunakan energi dari aliran H + untuk mensintesis ATP dari
ADP dan Pi. protein lain pasangan H + mengalir ke transportasi metabolit tertentu ke dalam dan
keluar dari organel. Pada bakteri proton gradien elektrokimia sendiri adalah sama pentingnya
penyimpan energi secara langsung dapat digunakan sebagai adalah ATP itu menghasilkan: gradien
tidak hanya mendorong banyak proses transportasi, juga drive rotasi cepat dari flagela bakteri, yang
memungkinkan bakteri untuk berenang.
Bagaimana energi yang berasal dari makanan atau cahaya menggerakkan pompa H +
yang berada di jantung dari mekanisme kemiosmotik? Jawabannya terletak pada reaksi di mana
elektron ditransfer dari satu senyawa ke yang lain. Dalam mitokondria, misalnya, elektron dilepaskan
dari molekul makanan karbohidrat dalam perjalanan degradasi untuk CO2 ditransfer oleh jalan
memutar untuk O2, mengurangi O2 untuk membentuk air. Energi bebas dirilis sebagai mengalir
elektron turun jalan ini dari keadaan energi tinggi ke keadaan energi rendah digunakan untuk
mendorong H + pompa sebagai bagian dari proses transpor elektron yang rumit yang terjadi di
membran mitokondria utama. Mekanisme ini analog dengan sel listrik mengemudi saat melalui satu
set motor listrik. Namun dalam sistem biologis elektron dilakukan antara satu situs dan lain tidak
dengan melakukan kabel tetapi dengan molekul diffusible yang dapat mengambil elektron di satu
lokasi dan mengantarkan mereka ke yang lain. Salah satu yang paling penting dari pembawa elektron
ini adalah NAD +, yang dapat mengambil dua elektron (ditambah H +) menjadi NADH, yang
merupakan molekul kecil yang larut dalam air yang feri elektron dari situs di mana molekul makanan
terdegradasi ke pertama serangkaian pembawa elektron tertanam dalam membran mitokondria.
Operator-operator ini menyebar pada bidang membran dan feri elektron dari satu H + pompa yang
lain. Ketiga H + pompa dalam seri mengkatalisis final transfer elektron untuk O2 (Gambar 14-2A).
Seluruh set protein dan molekul kecil yang terlibat dalam urutan yang teratur ini dari transfer elektron
dalam membran disebut rantai transpor elektron.
Meskipun kloroplas dapat digambarkan dalam hal serupa, dan beberapa komponen utamanya adalah
sangat mirip dengan mitokondria, membran kloroplas mengandung beberapa komponen penting yang tidak
ditemukan dalam membran mitokondria. Terutama di antara ini adalah fotosistem, di mana energi cahaya
ditangkap dan dimanfaatkan untuk mendorong transfer elektron, sebanyak fotosel buatan manusia di panel surya
menyerap energi cahaya dan menggunakannya untuk mendorong arus listrik. Kekuatan elektron-motif yang
dihasilkan oleh fotosistem kloroplas drive transfer elektron dalam arah yang berlawanan dengan yang di
mitokondria: elektron diambil dari air untuk menghasilkan O2, dan mereka yang disumbangkan (via NADPH)
untuk CO2 untuk mensintesis karbohidrat. Sehingga kloroplas menghasilkan O2 dan karbohidrat, sedangkan
mitokondria mengkonsumsi mereka (Gambar 14-2B).
Hal ini umumnya percaya bahwa organel-konversi energi dari eucaryotes berevolusi dari procaryotes yang
ditelan oleh sel-sel eukariotik primitif dan mengembangkan hubungan simbiosis dengan mereka sekitar 1,5 x
109 tahun yang lalu. Ini akan menjelaskan mengapa mitokondria dan kloroplas mengandung DNA mereka
sendiri, yang kode untuk beberapa protein mereka. Sejak serapan awal mereka oleh sel inang, organel ini telah
kehilangan banyak genom mereka sendiri dan telah menjadi sangat tergantung pada protein yang dikodekan
oleh gen dalam inti, disintesis di sitosol, dan kemudian diimpor ke organel. Sebaliknya, sel-sel inang memiliki
menjadi tergantung pada organel ini untuk banyak ATP yang mereka butuhkan untuk melaksanakan biosintesis,
ion memompa, dan gerakan - serta membutuhkan reaksi biosintesis dipilih yang terjadi di dalam ini organel.

Gambar 14-1. kopling kemiosmotik. Energi dari sinar matahari atau oksidasi bahan makanan
yang pertama kali digunakan untuk membuat proton gradien elektrokimia melintasi
membran. gradien ini berfungsi sebagai energi serbaguna menyimpan dan digunakan untuk
menggerakkan berbagai reaksi di mitokondria, kloroplas, dan bakteri.

Gambar 14-2. Mitokondria dan kloroplas sebagai perangkat konversi energi listrik. Input ringan
hijau, produk yang biru, dan jalur aliran elektron ditunjukkan oleh panah merah. Perhatikan bahwa
electronmotive gaya yang dihasilkan oleh dua fotosistem kloroplas memungkinkan kloroplas (B) untuk
mendorong elektron transfer dari H2O karbohidrat, yang berlawanan dengan arah transfer elektron di
mitokondria (A).
Gambar 14-3. plastisitas mitokondria. perubahan yang cepat dari bentuk diamati ketika mitokondria
divisualisasikan dalam sel hidup.

Gambar 14-4. Hubungan antara mitokondria dan mikrotubulus. (A) mikrograf Light of rantai
mitokondria memanjang di sel mamalia yang hidup dalam budaya. Sel itu bernoda dengan neon penting
dye (rhodamine 123) yang secara khusus label mitokondria. (B) mikrograf Immuno-fluoresensi dari
sel yang sama bernoda (setelah fiksasi) dengan antibodi fluorescent yang mengikat mikrotubulus. Perhatikan
bahwa mitokondria cenderung sejajar sepanjang mikrotubulus. (kutipan dari Lan Bo Chen.)
Gambar 14-5. Lokalisasi mitokondria dekat situs pemanfaatan ATP tinggi dalam otot jantung dan ekor sperma.
Selama pengembangan flagel ekor sperma, mikrotubulus angin spiral di sekitar axoneme, di mana mereka
berpikir untuk membantu melokalisasi mitokondria di bagian ekor; maka mikrotubulus akan menghilang.
Gambar 14-6. Fraksinasi mitokondria dimurnikan menjadi komponen-komponen yang terpisah. Teknik ini
memiliki memungkinkan untuk mempelajari protein yang berbeda di setiap kompartemen mitokondria. Metode
ditampilkan, yang memungkinkan pengolahan sejumlah besar mitokondria pada saat yang sama, mengambil
keuntungan dari fakta bahwa media air kekuatan osmotik rendah mengalir ke mitokondria dan sangat
memperluas matriks space (kuning). Sementara krista dari membran dalam memungkinkan untuk terungkap
untuk mengakomodasi ekspansi, yang membranewhich luar tidak memiliki lipatan untuk memulai withbreaks,
merilis sebuah struktur yang terdiri dari hanya membran dalam dan matrixv yang
Gambar 14-39. Kloroplas. organel fotosintesis ini berisi tiga membran yang berbeda
(membran luar, membran dalam, dan membran tilakoid) yang mendefinisikan tiga
kompartemen internal yang terpisah (ruang antarmembran, stroma, dan ruang tilakoid).
Membran tilakoid berisi semua sistem yang menghasilkan energi dari kloroplas. Dalam
mikrograf elektron membran ini tampaknya dipecah menjadi unit terpisah yang menyertakan
individu meratakan vesikel (lihat Gambar 14-40), tetapi ini mungkin bergabung menjadi satu,
membran yang sangat dilipat di setiap kloroplas. Seperti yang ditunjukkan, tilakoid individu
saling berhubungan, dan mereka cenderung menumpuk untuk membentuk agregat yang
disebut grana.
Gambar 14-40. mikrograf elektron dari kloroplas. (A) Sebuah sel daun gandum di mana pelek tipis
sitoplasma yang mengandung kloroplas mengelilingi vakuola besar. (B) Sebuah bagian tipis satu
kloroplas, menunjukkan granula pati dan tetesan lipid yang telah terakumulasi dalam stroma sebagai
hasil dari biosyntheses terjadi di sana. (C) A pembesaran tinggi pandangan granum, menunjukkan
ditumpuk membran tilakoid nya. (Dikutip dari K. Plaskitt.)
Gambar 14-41. Perbandingan dari mitokondria dan kloroplas. kloroplas umumnya jauh lebih besar dan berisi
membran tilakoid dan ruang tilakoid. Membran dalam mitokondria dilipat menjadi krista

Gambar 14-42. Fotosintesis pada kloroplas. Air teroksidasi dan oksigen dilepaskan dalam
reaksi transfer elektron fotosintesis, sedangkan karbon dioksida berasimilasi (tetap) untuk menghasilkan
karbohidrat dalam reaksi karbon-fiksasi.
Gambar 14-43. Awal reaksi fiksasi karbon. Reaksi ini, di mana karbon dioksida dikonversi menjadi karbon
organik, dikatalisis dalam stroma kloroplas oleh enzim melimpah ribulosa karboksilase bifosfat. Produk, 3-
fosfogliserat, juga merupakan penting menengah dalam glikolisis: dua atom karbon berbayang warna biru yang
digunakan untuk memproduksi phosphoglycolate ketika enzim menambahkan oksigen bukan CO2 (lihat di
bawah).

Gambar 14-48. Pusat reaksi dan antena di fotosistem a. Molekul A (donor elektron) dan B (akseptor elektron)
berbeda sesuai dengan fotosistem.