Konversi Energi: Mitokondria dan Kloroplas Melalui serangkaian reaksi yang terjadi

dalam sitosal, energi yang berasal dari oksidasi parsial molekul karbohidrat kaya
energi digunakan untuk membentuk ATP mata uang energi kimia sel (dibahas dalam
Bab 2). Tetapi metode pembangkit energi yang jauh lebih efisien muncul sangat
awal dalam sejarah kehidupan. Proses ini membutuhkan membran, dan
memungkinkan sel untuk memperoleh energi dari berbagai sumber. Sebagai
contoh, itu adalah pusat konversi energi cahaya menjadi energi ikatan kimia dalam
fotosintesis, serta respirasi akrobik yang memungkinkan kita untuk menggunakan
oksigen untuk menghasilkan sejumlah besar ATP dari molekul makanan.
Procaryotes menggunakan membran plasma mereka untuk menghasilkan ATP.
membran plasma dalam sel eukariotik dicadangkan untuk proses transportasi yang
dijelaskan dalam Bab 11. Eucaryotes sebagai gantinya menggunakan membran
khusus di dalam energi yang mengubah organel untuk menghasilkan sebagian besar
ATPnya. Organel yang tertutup membran adalah mitokondria, yang ada dalam sel
hampir semua organisme eukariotik (termasuk jamur, hewan, tumbuhan,
ganggang, dan protozoa), dan plastida - terutama kloroplas - yang hanya terjadi
pada tanaman dan ganggang. Dalam mikrograf elektron, fitur morfologis yang
paling mencolok dari mitokondria dan kloroplas adalah jumlah besar membran
internal yang dikandungnya. Membran internal ini menyediakan kerangka kerja
untuk serangkaian proses transpor elektron yang rumit yang menghasilkan
sebagian besar ATP sel. Jalur umum yang digunakan oleh mitokondria, kloroplas,
dan procaryote untuk memanfaatkan energi untuk keperluan biologis beroperasi
dengan proses yang dikenal sebagai chemiosmotic coupling-reflecting a hubungan
antara reaksi pembentukan ikatan kimia yang menghasilkan ATP ("chemi") dan
proses transportasi membran osmotik "). Proses kopling terjadi dalam dua tahap
terkait, yang keduanya dilakukan oleh kompleks protein yang tertanam dalam
membran Tahap I. Tinggi Elektron-energi (berasal dari oksidasi molekul makanan,
dari aksi sinar matahari, atau dari sumber lain yang dibahas kemudian) ditransfer
sepanjang serangkaian pembawa elektron yang tertanam dalam membran. Elektron
ini melepaskan energi yang digunakan untuk memompa proton (H, berasal dari air
yang berlimpah dalam sel) melintasi membran dan dengan demikian menghasilkan
gradien proton elektrokimia. Seperti dibahas dalam Cha pter 11, gradien ion
 melintasi membran adalah bentuk energi yang tersimpan, yang dapat dimanfaatkan
untuk melakukan pekerjaan yang bermanfaat ketika ion dibiarkan mengalir kembali
melintasi membran ke bawah gradien elektrokimia mereka. Tahap 2. H mengalir
kembali ke bawah elektrokimia. gradien melalui mesin protein yang disebut ATP
sintase, yang mengkatalisis sintesis ATP yang membutuhkan energi dari ADP dan
fosfat anorganik (P). Enzim di mana-mana ini berperan sebagai turbin,
memungkinkan gradien proton untuk mendorong produksi ATP (Gambar 14-1).
Gradien proton elektrokimia juga menggerakkan mesin protein tertanam-membran
lainnya (Gambar 14-2). Pada eucaryotes, protein spesifik memasangkan aliran
"down hill" H ke pengangkutan metabolit spesifik ke dalam dan keluar dari organel.
Pada bakteri, gradien proton elektrokimia mendorong lebih dari sintesis ATP dan
proses transportasi; sebagai penyimpan energi yang langsung dapat digunakan, ia
juga mendorong rotasi cepat flagela bakteri, yang memungkinkan bakteri untuk
berenang.1

Gambar 14-1 Memanfaatkan energi untuk kehidupan. (A) Persyaratan penting untuk
chemiosmosis adalah membran-di mana tertanam protein pompa dan ATP sintase,
ditambah sumber elektron berenergi tinggi (e). Proton (H *) yang ditunjukkan tersedia
secara bebas dari molekul air. Pompa ini memanfaatkan energi transfer elektron (detail
yang tidak diperlihatkan di sini) untuk memompa proton, menciptakan gradien proton
elektrokimia melintasi membran. (B) Gradien proton ini berfungsi sebagai penyimpan
energi yang dapat digunakan untuk mendorong sintesis ATP oleh enzim ATP synthase.
Panah merah menunjukkan arah gerakan proton pada setiap tahap.2

Seluruh rangkaian protein dalam membran, bersama-sama dengan molekul-molekul

kecil yang terlibat dalam urutan urutan transfer elektron, disebut rantai transpor
elektron. Mekanisme transpor elektron dianalogikan dengan sel listrik yang
menggerakkan arus melalui serangkaian pompa listrik. Namun, dalam sistem bio logis,
elektron dibawa antara satu situs dan yang lain bukan dengan menghubungkan kabel,
tetapi dengan molekul difusible yang dapat mengambil elektron di satu lokasi dan
mengirimkannya ke lokasi lain. Untuk mitokondria, pembawa elektron pertama ini
adalah NAD, yang mengambil dua elektron (ditambah H ") untuk menjadi NADH,
molekul kecil yang larut dalam air yang mengangkut elektron dari lokasi di mana molekul
makanan terdegradasi ke membran mitokondria bagian dalam. Gambar 14-3
membandingkan proses transpor elektron dalam mitokondria, yang mengubah energi
dari bahan bakar kimia, dengan yang di kloroplas, yang mengubah energi dari sinar
matahari.Dalam mitokondria, elektron-yang telah dilepaskan dari molekul makanan
karbohidrat selama degradasinya menjadi CO-ditransfer melalui membran oleh rantai
rier mobil elektron, akhirnya mengurangi gas oksigen (O2) untuk membentuk air. Energi
bebas dilepaskan ketika elektron mengalir di jalur ini dari keadaan energi tinggi ke
keadaan rendah -energy state menggerakkan serangkaian tiga pompa H 'di membran
mitokondria bagian dalam, dan ini adalah pompa H ketiga dalam rangkaian yang
mengkatalisasi transfer elektron ke O2 (lihat Gambar 14-3A) Meskipun kloropla st dapat
digambarkan dalam istilah yang serupa, dan beberapa komponen utamanya mirip
dengan mitokondria, membran kloroplas mengandung beberapa komponen penting
yang tidak ditemukan dalam membran mitokondria. Yang paling penting di antaranya
adalah sistem foto, di mana klorofil babi hijau menangkap energi cahaya dan
memanfaatkannya untuk mendorong transfer elektron, seperti halnya fotosel dalam
panel surya menyerap energi cahaya dan menggunakannya untuk menggerakkan arus
listrik. Gaya motif-elektron yang dihasilkan oleh sistem foto kloroplas mendorong
transfer elektron ke arah yang berlawanan dengan yang ada di mikondria: elektron
diambil dari air untuk menghasilkan O2, dan mereka disumbangkan ke CO2 (melalui
NADPH, suatu senyawa yang terkait erat dengan NADH) untuk mensintesis karbohidrat.
Jadi, kloroplas menghasilkan O2 dan karbohidrat, sedangkan mito chondrion
mengkonsumsinya (lihat Gambar 14-3B). Diperkirakan bahwa organel pengubah energi
eukariota berevolusi dari prokariota yang ditelan oleh sel eukariotik primitif dan
mengembangkan hubungan simbiotik dengan mereka (dibahas pada Bab 12). Hipotesis
ini menjelaskan mengapa mitokondria dan kloroplas mengandung DNA mereka sendiri,
yang mengkode beberapa protein mereka. Sejak pengambilan awal oleh sel inang, ini
Gambar 14-2 kopling Chemiosmotic. Energi dari sinar matahari atau oksidasi faodstuff
pertama kali digunakan untuk membuat gradien proton elektrachemical melintasi
membran. Gradien ini berfungsi sebagai penyimpan energi serbaguna yang
menggerakkan reaksi yang membutuhkan energi dalam mitokondria, kloroplas, dan
bakteri3.

Gambar 14-3 Proses transportasi elektron. (A) Mitokondria mengubah energi dari
bahan bakar kimia. (B) Kloroplas mengubah energi dari sinar matahari. Input berwarna
hijau muda, produk berwarna biru, dan jalur aliran elektron ditunjukkan oleh panah
merah. Setiap kompleks protein (oranye) tertanam di dalam membran. Perhatikan
bahwa gaya motif elektron yang dihasilkan oleh dua sistem foto kloroplas
memungkinkan kloroplas untuk mendorong transfer elektron dari H, O ke karbohidrat,
dan bahwa ini berlawanan dengan arah transfer elektron yang menguntungkan secara
energetik dalam mitokondria. Dengan demikian, sedangkan molekul karbohidrat dan O2
adalah input untuk mitokondria, mereka adalah produk dari chloroplas organel yang
telah kehilangan banyak genomnya sendiri dan menjadi sangat tergantung pada protein
yang dikodekan oleh gen dalam nukleus, disintesis dalam sitosol, dan kemudian diimpor
ke dalam organel. Sebaliknya, sel inang menjadi tergantung pada organel-organel ini
untuk sebagian besar ATP yang mereka butuhkan untuk biosintesis, pemompaan ion,
dan pergerakan; mereka juga menjadi tergantung pada reaksi biosintetik tertentu yang
terjadi di dalam organel ini.4.

organel telah kehilangan banyak genomnya sendiri dan menjadi sangat tergantung pada
protein yang dikodekan oleh gen dalam nukleus, disintesis dalam sitosol, dan kemudian
diimpor ke dalam organel. Sebaliknya, sel inang menjadi tergantung pada organel-
organel ini untuk sebagian besar ATP yang mereka butuhkan untuk biosintesis,
pemompaan ion, dan pergerakan; mereka juga menjadi tergantung pada reaksi
biosintetik tertentu yang terjadi di dalam organel ini. MITOCHONDRION Mitochondria
menempati sebagian besar volume sitoplasma sel eukariotik, dan mereka sangat penting
untuk evolusi hewan yang kompleks. Tanpa mitokondria, sel-sel hewan masa kini harus
bergantung pada glikolisis anaerob untuk semua ATP mereka. Ketika glikolisis mengubah
glukosa menjadi piruvat, ia hanya melepaskan sebagian kecil dari total energi bebas
yang berpotensi tersedia dari oksidasi glukosa. Dalam mitokondria, metabolisme gula
selesai: piruvat diimpor ke mitokondria dan dioksidasi oleh O2 menjadi CO2 dan H20. Ini
memungkinkan 15 kali lebih banyak ATP untuk dibuat daripada yang dihasilkan oleh
glikolisis saja. Mitokondria biasanya digambarkan sebagai silinder yang kaku dan
memanjang dengan diameter 0,5-1 um, menyerupai bakteri. Akan tetapi,
mikrokinematografi selang waktu sel hidup menunjukkan bahwa mitokondria adalah
organel yang sangat mudah bergerak dan plastik, terus-menerus mengubah bentuknya
(Gambar 14-4) dan bahkan bergabung satu sama lain dan kemudian berpisah lagi.
Ketika mereka bergerak di dalam sitoplasma, mereka sering dikaitkan dengan
mikrotubulus (Gambar 14-5), yang dapat menentukan orientasi unik dan distribusi
mitokondria dalam berbagai jenis sel. Dengan demikian, mitokondria dalam beberapa
sel membentuk filamen atau rantai yang bergerak panjang. Di tempat lain, mereka
tetap terpaku pada satu posisi di mana mereka memberikan ATP langsung ke sebuah
tempat dengan konsumsi ATP tinggi yang luar biasa tinggi di antara myofibril yang
berdekatan dalam sel otot jantung, misalnya, atau membungkus erat-erat flagel dalam
sperma (Gambar 14-6) . Mitokondria cukup besar untuk dilihat dalam mikroskop
cahaya, dan mereka pertama kali diidentifikasi selama abad kesembilan belas.
Kemajuan nyata dalam memahami fungsinya, bagaimanapun, bergantung pada
prosedur yang dikembangkan pada tahun 1948 untuk mengisolasi mitokondria utuh.
Untuk alasan teknis, banyak dari biokimia ini 5.

penelitian dilakukan dengan mitokondria yang dimurnikan dari hati; setiap sel hati
mengandung 1000-2000 mitokondria, yang secara total menempati sekitar seperlima
volume sel Mitokondria Mengandung Membran Luar, Membran Dalam, dan Dua
Kompartemen Internal Setiap mitokondria dikelilingi oleh dua membran yang sangat
khusus, yang memiliki perbedaan yang sangat berbeda. fungsi. Bersama-sama mereka
menciptakan dua kompartemen mitokondria yang terpisah: matrbx internal dan ruang
antarmembran yang jauh lebih sempit. Jika mitokondria murni dimusnahkan dengan
lembut dan kemudian difraksinasi menjadi komponen yang terpisah (Gambar 14-7),
komposisi biokimiawi dari masing-masing dua membran dan ruang yang tertutup
olehnya dapat ditentukan. Masing-masing berisi kumpulan protein yang unik. Sebagian
besar dari 1000 protein metokondria yang berbeda ini dikodekan dalam nukleus dan
diimpor ke dalam mitokondria dari sitoplasma oleh translokasi protein khusus dari luar
(TOM translocase dari membran luar) dan membran mitokondria dalam (TIM) (dibahas
dalam Bab 12). Membran luar mengandung banyak molekul porin, sejenis protein
transpor yang membentuk saluran berair besar melalui lipid bilayer (dibahas pada Bab
11). Dengan demikian membran ini menyerupai saringan yang dapat ditembus oleh
semua molekul 5000 dalton atau kurang, termasuk protein kecil. Molekul seperti itu
dapat memasuki ruang intermembran, tetapi kebanyakan dari mereka tidak dapat
melewati membran bagian dalam yang tidak tembus cahaya. Dengan demikian,
sedangkan ruang antar membran secara kimiawi setara dengan sitosol sehubungan
dengan molekul kecil yang dikandungnya, matriks berisi sekumpulan molekul yang
sangat dipilih ini.6.

Gambar 14-5 Hubungan antara mitokondria dan mikrotubulus. (A) Mikrograf cahaya
rantai mitokondria memanjang dalam sel mamalia hidup dalam kultur. Sel diwarnai
dengan pewarna fluorescent (rhodamine 123) yang secara khusus melabeli mitokondria
dalam sel hidup. (B) Sebuah mikrograf imunofluoresensi dari sel yang sama bernoda
(setelah fiksasi) dengan antibodi fluoresen yang berikatan dengan mikrotubulus.
Perhatikan bahwa mitokondria cenderung disejajarkan di sepanjang mikrotubulus. (Atas
perkenan Lan Bo Chen.) Gambar 14-6 Lokalisasi mitokondria dekat lokasi penggunaan
ATP yang tinggi pada otot jantung dan ekor sperma. Otot jantung (A) di dinding jantung
adalah otot yang paling banyak digunakan dalam tubuh, dan kontraksi berkelanjutannya
membutuhkan pasokan energi yang dapat diandalkan. Ini terbatas dibangun di toko-
toko energi dan harus bergantung pada pasokan ATP yang mantap dari mitokondria
berlebihan yang selaras dekat dengan miofibril kontraktil (lihat hal. 1031) Selama
pengembangan flagel dari ekor sperma (B), mikrolubulus berputar secara heliks. di
sekitar aksonem, tempat mereka dianggap membantu melokalisasi mitokondria di
bagian ekor; mikrotubulus ini kemudian menghilang, dan mitokondria bergabung satu
sama lain 7.

Gambar 14-7 Fraksinasi biokimia mitokondria purfied menjadi komponen terpisah.

Teknik-teknik ini telah memungkinkan untuk mempelajari berbagai protein di setiap
kompartemen mitokondria. Metode yang ditampilkan memungkinkan pemrosesan
banyak mitokondria secara bersamaan. Dibutuhkan fakta bahwa, dalam larutan dengan
kekuatan oumatic rendah, air mengalir ke mitokondria dan sangat memperluas ruang
matriks elowl. Sementara krista dari membran dalam terbuka untuk mengakomodasi
ekspansi, membran luar - yang tidak memiliki lipatan pecah, melepaskan struktur yang
terdiri dari hanya membran dalam dan matr. Seperti yang kami jelaskan secara rinci
nanti, bagian kerja utama mitokondria adalah matriks dan membran bagian dalam yang
mengelilinginya. Membran bagian dalam sangat khusus. Bilayer lipidnya mengandung
proporsi tinggi "kardiolipin fosfolipid ganda, yang memiliki empat asam lemak daripada
dua dan dapat membantu membuat membran terutama kedap terhadap ion (lihat
Gambar 14-65). Membran ini juga mengandung berbagai protein pengangkut yang
membuatnya selektif permeabel terhadap molekul-molekul kecil yang dimetabolisme
atau dibutuhkan oleh banyak enzim mitokondria yang terkonsentrasi dalam matriks.
Enzim matriks termasuk yang memetabolisme piruvat dan asam lemak untuk
menghasilkan asetil CoA dan yang mengoksidasi asetil KoA dalam siklus asam sitrat
Produk akhir utama dari oksidasi ini adalah CO2, yang dilepaskan dari sel sebagai limbah,
dan NADH, yang merupakan sumber utama elektron untuk transportasi sepanjang rantai
pernapasan - nama yang diberikan kepada rantai transpor elektron di moto- chondria.
Enzim-enzim dari rantai pernapasan tertanam dalam membran mitokondria bagian
dalam, dan mereka penting untuk proses fosforilasi fosfat oksidatif, yang h
menghasilkan sebagian besar ATP sel hewan Seperti diilustrasikan dalam Gambar 14-8,
membran bagian dalam biasanya sangat terkoneksi, membentuk serangkaian lipatan,
yang dikenal sebagai krista, yang diproyeksikan ke dalam matriks. Konvolusi ini sangat
meningkatkan luas membran bagian dalam, sehingga dalam sel hati, misalnya,
membentuk sekitar sepertiga dari total membran sel. Jumlah krista tiga kali lebih besar
dalam mitokondria sel otot jantung daripada mitokondria sel hati, mungkin karena
permintaan yang lebih besar untuk ATP dalam sel jantung. Ada juga perbedaan
substansial dalam enzim mitokondria dari berbagai jenis sel. Dalam bab ini kita
mengabaikan perbedaan-perbedaan ini dan berfokus pada enzim dan properti yang
umum untuk semua mitokondria. Siklus Asam Sitrat Menghasilkan Elektron Berenergi
Tinggi Mitokondria dapat menggunakan piruvat dan asam lemak sebagai bahan bakar.
Piruvat berasal dari glukosa dan gula lainnya, sedangkan asam lemak berasal dari lemak.
Kedua molekul bahan bakar ini diangkut melintasi membran mitokondria bagian dalam
dan kemudian dikonversi menjadi CoA asetil intermediet metabolik yang penting oleh
enzim yang terletak di matriks mitokondria. Gugus asetil dalam asetil KoA kemudian
dikatalisasi dalam matriks melalui siklus asam sitrat, dijelaskan dalam Bab 2. Siklus
mengubah atom karbon dalam asetil KoA menjadi C02, yang dilepaskan sel sebagai
produk limbah. Yang paling penting, oksidasi ini menghasilkan elec tron berenergi
tinggi, yang dibawa oleh molekul pembawa yang diaktifkan NADH dan FADH2 (Gambar
14-9). Elektron berenergi tinggi ini kemudian ditransfer ke membran mitokondria
dalam, di mana mereka memasuki rantai transpor elektron; hilangnya elec tron dari
NADH dan FADH2 juga meregenerasi NAD dan FAD yang dibutuhkan untuk metabolisme
oksidatif yang berkelanjutan. Gambar 14-10 menyajikan seluruh rangkaian reaksi secara
skematis. Proses Chemiosmotic Mengubah Energi Oksidasi menjadi ATP. Meskipun siklus
asam sitrat dianggap sebagai bagian dari metabolisme aerob, ia sendiri tidak
menggunakan oksigen. Hanya dalam reaksi katabolik akhir yang terjadi pada membran
mitokondria bagian dalam adalah oksigen molekul (O2) secara langsung. 8..

Matriks. Ruang internal yang besar ini mengandung campuran enzim hund merah yang
sangat terkonsentrasi, termasuk yang diperlukan untuk oksidasi piruvat dan asam lemak
dan untuk siklus asam sitrat. Matriks ini juga berisi beberapa salinan identik dari genom
DNA mitokondria, ribosom mitokondria khusus, tRNA, dan berbagai enzim yang
diperlukan untuk ekspresi gen mitokondria. Membran bagian dalam. Membran bagian
dalam dilipat menjadi banyak krista, sangat meningkatkan luas permukaan totalnya. Ini
mengandung protein dengan tiga jenis fungsi: (1) yang melakukan reaksi oksidasi rantai
transpor elektron, (2) ATP sintase yang membuat ATP dalam matriks, dan (3)
mengangkut protein yang memungkinkan lewatnya metabolit masuk dan keluar dari
matriks. Gradien elektrokimia H, yang menggerakkan ATP sintase, dibuat melintasi
membran ini, sehingga membran harus kedap terhadap ion dan sebagian besar molekul
bermuatan kecil. Membran luar. Karena mengandung protein pembentuk saluran besar
(porin, VDAC), membran luar permeabel untuk semua molekul 5000 dalton atau kurang.
Protein lain dalam membran ini termasuk enzim yang terlibat dalam sintesis lipid
mitokondria dan enzim yang mengubah substrat lipid menjadi bentuk yang selanjutnya
dimetabolisme dalam matriks, impor reseptor untuk protein mitokondria, dan mesin
enzimatik untuk pembelahan dan fusi organel. Ruang antar-membran. Ruang ini berisi
beberapa enzim yang menggunakan ATP yang keluar dari matriks untuk memfosforilasi
nukleotida lainnya.9.

Gambar 14-8 Struktur mitokondria. <CGAT> Di hati, diperkirakan 67% dari total protein
mitokondria terletak di matriks, 21% terletak di membran dalam, 6% di membran luar,
dan 6% di ruang antarmembran. Seperti ditunjukkan di bawah ini, masing-masing dari
empat daerah ini mengandung set protein khusus yang memediasi fungsi yang berbeda.
(Mikrograf besar milik Daniel S. Friend; mikrograf kecil dan rekonstruksi tiga dimensi dari
T.G. Frey, C.W. Renken dan G. Perkins, Bioch im Biophys. Acta 1555: 196-203, 2002.
Dengan izin dari Elsevier.10.

dikonsumsi. Hampir semua energi yang tersedia dari pembakaran karbohidrat, lemak,
dan bahan makanan lainnya pada tahap awal oksidasi mereka pada awalnya disimpan
dalam bentuk elektron berenergi tinggi yang dihapus dari substrat oleh NAD * dan FAD.
Elektron-elektron ini, dibawa oleh NADH dan FADH2, kemudian bergabung dengan O2
dengan menggunakan,11.

Gambar 14-9 Bagaimana NADH menyumbangkan elektron. Dalam diagram ini, elektron
berenergi tinggi ditampilkan sebagai dua titik merah pada atom hidrogen kuning. Ion
hidrida (H-, atom hidrogen dengan elektron ekstra) dihilangkan dari NADH dan diubah
menjadi proton dan dua elektron berenergi tinggi: HH + 2e. Hanya cincin yang
membawa elektron dalam hubungan energi tinggi yang ditunjukkan; untuk struktur
lengkap dan konversi NAD kembali ke NADH, lihat struktur NADPH terkait erat pada
Gambar 2-60. Elektron juga dibawa dengan cara yang sama oleh FADH2, yang
strukturnya ditunjukkan pada Gambar 2-83.12..

Gambar 14-10 Ringkasan metabolisme penghasil energi dalam mitokondria Piruvat dan
asam lemak memasuki mitokondria (bawah) dan dipecah menjadi asetil KoA. Asetil KoA
kemudian dimetabolisme oleh siklus asam sitrat, yang mengurangi NAD * menjadi NADH
(dan FAD menjadi FADH2, tidak ditunjukkan). Dalam proses fosforilasi oksidatif,
elektron berenergi tinggi dari NADH (dan FADH2) kemudian dilewatkan di sepanjang
rantai transpor elektron dalam membran bagian dalam menuju oksigen (02). Transpor
elektron ini menghasilkan gradien proton melintasi membran bagian dalam, yang
mendorong produksi ATP oleh ATP sintase (lihat Gambar 14-1) NADH yang dihasilkan
oleh glikolisis dalam sitosol juga meneruskan elektron ke rantai pernapasan (tidak
ditampilkan). Karena NADH tidak dapat melewati membran mitokondria bagian dalam,
transfer elektron dari NADH sitosol harus diselesaikan secara tidak langsung melalui
salah satu dari beberapa sistem "antar-jemput" yang mengangkut senyawa tereduksi
lainnya ke dalam mitokondria; setelah dioksidasi, senyawa ini dikembalikan ke sitosol, di
mana ia dikurangi lagi oleh NADH (lihat juga Gambar 14-32). 13
rantai pernapasan tertanam di membran mitokondria bagian dalam. Membran bagian
dalam memanfaatkan sejumlah besar energi yang dilepaskan untuk mendorong konversi
ADP + Pi ke ATP. Karena alasan ini, istilah fosforilasi oksidatif digunakan untuk
menggambarkan rangkaian reaksi terakhir ini (Gambar 14-11). Seperti disebutkan
sebelumnya, generasi ATP oleh fosforilasi oksidatif melalui rantai pernapasan
tergantung pada proses chemiosmotic. Ketika pertama kali diusulkan pada tahun 1961,
mekanisme ini menjelaskan teka-teki lama dalam biologi sel. Meskipun demikian,
idenya sangat baru sehingga beberapa tahun kemudian cukup banyak bukti pendukung
yang dikumpulkan untuk membuatnya diterima secara umum. Pada bagian selanjutnya
dari bagian ini kami akan menjelaskan secara singkat jenis reaksi yang memungkinkan
fosforilasi oksidatif menjadi mungkin, dengan menyimpan rincian rantai pergantian
untuk nanti. NADH Mentransfer Elektronnya ke Oksigen Melalui Tiga Kompleks Enzim
Pernapasan Besar Meskipun rantai pernapasan memanen energi dengan mekanisme
yang berbeda dari yang digunakan dalam reaksi katabolik lainnya, prinsipnya sama.
Reaksi yang menguntungkan secara energi H2 + O2-H2O dibuat terjadi dalam banyak
langkah kecil, sehingga sebagian besar energi yang dilepaskan dapat disimpan alih-alih
hilang ke lingkungan sebagai panas. Atom hidrogen pertama kali dipisahkan menjadi
proton dan elektron. Elektron melewati serangkaian pembawa elektron di membran
mitokondria bagian dalam. Pada beberapa langkah di sepanjang jalan, proton dan
elektron digabungkan secara sementara. Tetapi hanya pada akhir rantai transpor
elektron adalah proton dikembalikan secara permanen, ketika mereka digunakan untuk
menetralkan muatan negatif yang diciptakan oleh penambahan akhir elektron ke
molekul oksigen (Gambar 14-12) Proses elektron transport dimulai ketika ion hidrida
dihilangkan dari NADH (untuk meregenerasi NAD) dan diubah menjadi proton dan dua
elektron (HH + 2). Kedua elektron dilewatkan ke yang pertama dari lebih dari 15
pembawa elektron yang berbeda dalam rantai pernapasan. Elektron mulai dengan
energi yang sangat tinggi dan secara bertahap kehilangannya ketika mereka melewati
rantai. Untuk yang paling 14
Gambar 14-11 Konversi energi bersih utama yang dikatalisasi oleh mitokondria. dalam
proses fosforilasi oksidatif ini, membran mitokondria bagian dalam berfungsi sebagai
perangkat yang mengubah satu bentuk energi ikatan kimia menjadi bentuk lain yang
mengubah sebagian besar energi oksidasi NADH (dan FADH2) menjadi energi ikatan
fosfat dalam energi ATP. 15.

Gambar 14-12 Perbandingan oksidasi biologis dengan pembakaran. (A) Sebagian besar
energi akan dilepaskan sebagai panas jika hidrogen hanya dibakar. (B) Sebaliknya dalam
oksidasi biologis, sebagian besar energi yang dilepaskan disimpan dalam bentuk yang
berguna bagi sel melalui rantai transpor elektron dalam membran mitokondria bagian
dalam (rantai pernapasan). Mitokondria melepaskan sisa energi oksidasi sebagai panas.
Pada kenyataannya, proton dan elektron yang ditunjukkan berasal dari H2 dikeluarkan
dari atom hidrogen yang secara kovalen terkait dengan molekul NADH atau FADH2.. 16

sebagian, elektron berpindah dari satu ion logam ke ion logam lainnya, masing-masing
ion ini terikat erat dengan molekul protein yang mengubah afinitas elektron ion logam
(dibahas secara rinci nanti). Sebagian besar protein yang terlibat dikelompokkan
menjadi tiga kompleks enzim pernapasan besar, masing-masing mengandung protein
transmembran yang memegang kompleks dengan kuat di membran mitokondria bagian
dalam. Setiap kompleks dalam rantai memiliki afinitas yang lebih besar untuk elektron
daripada pendahulunya, dan elektron berpindah secara berurutan dari satu kompleks ke
kompleks lainnya hingga akhirnya ditransfer ke oksigen, yang memiliki afinitas terbesar
dari semua untuk elektron. Disimpan Sebagai Gradien Proton Elektrokimia Di Membran
Batin Hubungan erat antara pembawa elektron dengan molekul protein memungkinkan
terjadinya fosforilasi oksidatif. Protein memandu elektron di sepanjang rantai
pernapasan sehingga elektron bergerak berurutan dari satu kompleks enzim ke yang
lain. Transfer elektron digabungkan dengan serapan dan pelepasan H yang berorientasi,
serta perubahan alosterik pada pompa protein pengubah energi. Hasil bersihnya adalah
pemompaan H melintasi membran bagian dalam-dari matriks ke ruang antar membran,
digerakkan oleh aliran elec tron yang menguntungkan secara energetik. Gerakan H ini
memiliki dua konsekuensi utama: 1. Menghasilkan gradien pH melintasi membran
mitokondria bagian dalam, dengan pH yang lebih tinggi dalam matriks daripada di
sitosol, di mana pH umumnya mendekati 7. (Karena molekul kecil menyeimbangkan
secara bebas melintasi membran luar mitokondria, pH di ruang antarmembran sama
dengan di sitosol.) 2. Menghasilkan gradien tegangan (potensial membran) melintasi
membran mitokondria bagian dalam, dengan bagian dalam negatif dan bagian luar
positif (sebagai hasil dari net outflow dari ion positif). Gradien pH (ApH) mendorong H
kembali ke matriks, sehingga memperkuat efek potensial membran (AV, yang bertindak
untuk menarik ion positif ke dalam matriks dan untuk mendorong ion negatif keluar.
Bersama-sama, APH dan AV adalah dikatakan merupakan gradien proton elektrokimia
(Gambar 14-13).17..

Gambar 14-13 Dua komponen dari gradien proton elektrokimia. Total kekuatan proton-
motif melintasi membran mitokondria bagian dalam terdiri dari kekuatan besar karena
potensi membran: ial (secara tradisional ditunjuk A oleh para ahli, tetapi ditetapkan AV
dalam teks ini) dan gaya yang lebih kecil karena gradien H (ApH). Kedua kekuatan
bertindak untuk mengarahkan H ke dalam matriks..18

gradien proton elektrokimia memberikan gaya motif-proton, yang dapat diukur dalam
satuan milivolt (mV). Dalam sel tipikal, gaya gerak proton melintasi membran dalam
mitokondria respiratori adalah sekitar 180 hingga 190 mV (dalam negatif), dan itu terdiri
dari potensi membran sekitar 160 hingga 170 mV dan gradien pH sekitar 0,3 hingga 0,5
unit pH (setiap APH dari 1 unit pH memiliki efek yang setara dengan potensial membran
sekitar 60 mV) Proton Gradient Drives ATP Synthesis Gradien proton elektrokimia
melintasi membran mitokondria bagian dalam mendorong sintesis ATP dalam proses
kritis fosforilasi oksidatif ( Gambar 14-14). Ini dimungkinkan oleh enzim ATP synthase
yang terikat membran, yang disebutkan sebelumnya. Enzim ini menciptakan jalur
hidrofilik melintasi membran mitokondria bagian dalam yang memungkinkan proton
mengalir turun gradien elektro-kimia mereka. Ketika ion-ion ini berulir melalui ATP
synthase, mereka digunakan untuk mendorong reaksi yang tidak menguntungkan secara
energetik antara ADP dan Pi yang membuat ATP (lihat Gambar 2-27). Sintase ATP
berasal dari zaman kuno; Enzim yang sama terjadi pada mitokondria sel hewan,
kloroplas tanaman dan ganggang, dan dalam membran plasma bakteri dan archaea.
Gambar 14-15 menunjukkan struktur ATP synthase. Juga disebut FOF1 ATPase, itu
adalah protein multisubunit dengan massa lebih dari 500.000 dalton yang bekerja
dengan katalisis putar. Sebagian besar enzimatik, berbentuk seperti kepala loilipop dan
terdiri dari cincin 6 unit, memproyeksikan sisi matriks membran mitokondria bagian
dalam. Lengan memanjang menahan kepala ini pada tempatnya dengan mengikatnya
pada sekelompok protein transmembran yang membentuk "stator" di dalam membran.
Stator ini bersentuhan dengan "rotor" yang terdiri dari cincin 10 sampai 14 subunit
protein transmembran identik. Ketika proton melewati saluran sempit yang terbentuk
pada kontak stator-rotor, gerakannya menyebabkan cincin rotor berputar. Pemintalan
ini juga mengubah tangkai yang melekat pada rotor (biru pada Gambar 14-15B), yang
dengan demikian dibuat untuk berputar cepat di dalam kepala lollipop. Akibatnya,
energi aliran proton turun gradien telah dikonversi menjadi. 19..

Gambar 14-14 Mekanisme umum fosforilasi oksidatif. Ketika elektron berenergi tinggi
dilewatkan di sepanjang rantai transpor elektron, sebagian dari energi yang dilepaskan
mendorong tiga kompleks enzim pernapasan yang memompa H keluar dari matriks.
Gradien proton elektrokimia yang dihasilkan melintasi membran dalam mendorong Ht
kembali melalui ATP synthase, sebuah kompleks protein transmembran yang
menggunakan energi aliran H * untuk mensintesis ATP dari ADP dan P, dalam
matriks.20.
Gambar 14-15 ATP synthase. <ATCG <GAGA> (A) Enzim ini terdiri dari bagian kepala,
disebut F1 ATPase, dan pembawa transmembran Ht, yang disebut Fo Baik F dan Fo
dibentuk dari beberapa subunit, seperti yang ditunjukkan. Tangkai berputar ditetapkan
ke rotor (merah) yang dibentuk oleh cincin 10-14 c subunit di membran. Stator (hijau)
terbentuk dari transmembran suatu subunit, diikat ke subunit lain yang membuat lengan
menyatu. Lengan ini memperbaiki stator ke cincin subunit 3a dan 3B yang membentuk
kepala, yang juga tidak dapat berputar. (B) Struktur tiga dimensi Fi ATPase, ditentukan
oleh kristalografi x-ray. Bagian dari ATP synthase ini memperoleh namanya dari
kemampuannya untuk melakukan kebalikan dari reaksi sintesis ATP - yaitu, hidrolisis ATP
menjadi ADP dan P, ketika terlepas dari bagian transmembran. (B, milik John Walker,
dari J.P.Abrahams et al., Nature 370: 621-628, 1994. Dengan izin dari Macmillan
Publishers Ltd.)21.

energi mekanis dari dua set protein saling bergesekan: memutar protein tangkai
mendorong cincin protein kepala yang diam. Tiga dari enam subunit di kepala
mengandung situs pengikatan untuk ADP dan inor ganat fosfat. Ini didorong untuk
membentuk ATP karena energi mekanik diubah menjadi energi ikatan kimia melalui
perubahan berulang dalam pembentukan protein yang dihasilkan tangkai berputar.
Dengan cara ini, ATP synthase mampu menghasilkan lebih dari 100 molekul ATP per
detik, menghasilkan 3 molekul ATP per revolusi. Jumlah subunit proton-translokasi
dalam rotor berbeda pada sintesa ATP yang berbeda, dan angka inilah yang menentukan
jumlah proton yang perlu melewati perangkat luar biasa ini untuk membuat setiap
molekul ATP ("rasio gir" nya, yang umumnya nomor non-integral antara 3 dan 5). Drive
Gradient Proton Digabungkan Transport Melintasi Membran Batin Gradien proton
elektrokimia menggerakkan proses lain selain sintesis ATP. Dalam mitokondria, banyak
molekul kecil bermuatan, seperti piruvat, ADP dan P, dipompa ke dalam matriks dari
sitosol, sementara yang lain, seperti ATP, harus dipindahkan ke arah yang berlawanan.
Transporter yang mengikat molekul-molekul ini dapat memasangkan transpor mereka
ke aliran H * yang menguntungkan secara energik ke dalam matriks mekanokondria.
Jadi, misalnya, piruvat dan fosfat anorganik (P) diangkut bersama ke dalam dengan H
ketika H bergerak ke dalam matriks. ADP dan ATP diangkut dengan arah yang
berlawanan oleh satu protein pengangkut. Karena molekul ATP memiliki satu muatan
negatif lebih banyak daripada ADP, setiap pertukaran nukleotida menghasilkan total
satu muatan negatif yang dipindahkan dari mitokondria. Dengan demikian, perbedaan
tegangan melintasi membran mendorong co-transporter ADP-ATP ini (Gambar 14-16).
Kita telah melihat bagaimana, dalam sel eukariotik, gradien proton elektrokimia
melintasi membran mitokondria bagian dalam digunakan untuk mendorong
pembentukan ATP dan transportasi metabolit melintasi membran. Pada bakteri, gradien
serupa melintasi membran plasma bakteri dimanfaatkan untuk mendorong kedua jenis
proses ini. Pada bakteri motil, gradien ini juga mendorong rotasi cepat flagela bakteri,
yang mendorong bakteri sepanjang (Gambar 14-17). Gradien Proton Menghasilkan
Sebagian Besar ATP Sel Seperti yang dinyatakan sebelumnya, glikolisis sendiri
menghasilkan hasil bersih 2 molekul ATP untuk setiap molekul glukosa yang
dimetabolisme, dan ini adalah energi total. 22.

Gambar 14-16 Beberapa proses transpor aktif yang digerakkan oleh gradien proton
elektrokimia melintasi membran mitokondria bagian dalam. Piruvat, fosfat anorganik
(P), dan ADP dipindahkan ke dalam matriks, sementara ATP dipompa keluar. Muatan
pada masing-masing molekul yang diangkut diindikasikan untuk perbandingan dengan
potensial membran, yang negatif di dalamnya, seperti yang ditunjukkan. Membran luar
mudah ditembus oleh semua senyawa ini. Transpor aktif molekul melintasi membran
oleh protein transporter dibahas pada Bab 11..23..

hasil untuk proses fermentasi yang terjadi tanpa adanya O2 (dibahas dalam Bab 2).
Selama fosforilasi oksidatif, setiap pasangan elektron yang disumbangkan oleh NADH
yang diproduksi di mitokondria diperkirakan menyediakan energi untuk kawin sekitar
2,5 molekul ATP setelah mengurangi energi yang dibutuhkan untuk mengangkut ATP ini
ke sitosol. Fosforilasi oksidatif juga menghasilkan 1,5 molekul ATP per pasangan
elektron dari FADH2, atau dari molekul NADH yang dihasilkan oleh glikolisis dalam
sitosol. Dari hasil produk glikolisis dan siklus asam sitrat yang diringkas dalam Tabel 14-
1A, kita dapat menghitung bahwa oksidasi total dari satu molekul glukosa - dimulai
dengan glikolisis dan diakhiri dengan fosforilasi oksidatif - memberikan hasil bersih
sekitar 30 ATP. Kesimpulannya, sebagian besar ATP yang dihasilkan dari oksidasi glukosa
dalam sel hewan diproduksi oleh mekanisme chemiosmotic dalam membran
mitokondria. Fosforilasi oksidatif dalam mitokondria juga menghasilkan ATP dalam
jumlah besar dari NADH dan FADH2 yang berasal dari oksidasi lemak (Tabel 14-1B; lihat
juga Gambar 2-81) Mitokondria Mempertahankan ATP Tinggi: Rasio ADP dalam Sel
Karena protein pembawa dalam membran mitokondria bagian dalam yang menukar
ATP untuk ADP molekul ADP yang dihasilkan oleh hidrolisis ATP dalam. 24..

Gambar 14-17 Rotasi flagela bakteri didorong oleh aliran H. Flagel melekat pada
serangkaian cincin protein (oranye), yang tertanam di membran luar dan dalam dan
berputar dengan flagel. Rotasi didorong oleh aliran proton melalui protein luar (stator)
oleh mekanisme yang mungkin menyerupai yang digunakan oleh ATP synthase..25..

sitosol dengan cepat memasuki mitokondria untuk diisi ulang, sedangkan molekul ATP
yang terbentuk dalam matriks mitokondria oleh fosforilasi oksidatif dengan cepat
dipompa ke dalam sitosol di mana mereka dibutuhkan. Molekul ATP tipikal dalam tubuh
manusia keluar dari mitokondria dan kembali ke dalamnya (sebagai ADP) untuk diisi
ulang lebih dari sekali per menit, dan sel mempertahankan konsentrasi ATP yang sekitar
10 kali lebih tinggi dari konsentrasi ADP. dalam Bab 2, enzim biosintetik sering
mendorong reaksi yang tidak menguntungkan secara energetik dengan
menggabungkannya ke hidrolisis yang menguntungkan dari ATP (lihat Gambar 2-59).
Karenanya ATP pool digunakan untuk menggerakkan proses seluler dengan cara yang
hampir sama dengan baterai yang dapat digunakan untuk menggerakkan mesin listrik.
Jika aktivitas mitokondria diblokir, level ATP turun dan baterai sel habis; akhirnya, reaksi
yang tidak menguntungkan secara energi tidak lagi didorong, dan sel mati. Racun
sianida, yang menghalangi transpor elektron dalam membran mitokondria bagian
dalam, menyebabkan kematian dengan cara ini. Tampaknya proses seluler akan
berhenti hanya ketika konsentrasi ATP mencapai nol; tetapi, pada kenyataannya, hidup
lebih menuntut: itu tergantung pada sel yang mempertahankan konsentrasi ATP yang
tinggi dibandingkan dengan konsentrasi ADP dan P. Untuk menjelaskan mengapa, kita
harus mempertimbangkan beberapa prinsip dasar termodinamika. Nilai Negatif Besar
AG untuk Hidrolisis ATP Membuat ATP Berguna untuk Sel Dalam Bab 2, kami
memperkenalkan konsep energi bebas (G). Perubahan energi bebas untuk suatu reaksi,
AG, menentukan apakah reaksi ini akan terjadi dalam sel. Kami menunjukkan pada hal.
76 bahwa AG untuk reaksi tertentu dapat ditulis sebagai jumlah dari dua bagian: yang
pertama, yang disebut perubahan energi bebas standar, AG, tergantung pada karakter
intrinsik dari molekul yang bereaksi; yang kedua tergantung pada konsentrasi mereka.
Untuk reaksi sederhana A B BJ AG AG + RTIn- [A di mana [Al dan Bj menunjukkan
konsentrasi A dan B, dan In adalah logaritma natural. Oleh karena itu AG hanya nilai
referensi yang sama dengan nilai AG ketika konsentrasi molar A dan B sama (In 1 0).
Dalam Bab 2, ATP digambarkan sebagai "molekul pembawa energi aktif" utama dalam
sel. Perubahan energi bebas yang besar dan menguntungkan (AG negatif besar untuk
hidrolisisnya digunakan, melalui reaksi berpasangan, untuk mendorong reaksi kimia lain
yang tidak akan terjadi (lihat hal. 79-87). Hidrolisis ATP.26..

Gambar 14-18 Hubungan dasar antara perubahan energi bebas dan keseimbangan
dalam reaksi hidrolisis ATP. Konstanta laju dalam kotak 1 dan 2 ditentukan dari
percobaan di mana akumulasi produk diukur sebagai fungsi waktu. Konstanta
kesetimbangan yang ditunjukkan di sini, K, adalah dalam satuan mol per liter. (Lihat
Panel 2-7, hlm. 118-119, untuk pembahasan energi bebas dan lihat Gambar 3-43 untuk
pembahasan konstanta kesetimbangan) menghasilkan dua produk, ADP dan anorganik
fosfat (P); karena itu dari tipe AB + C, di mana, seperti yang dijelaskan pada Gambar 14-
18, AG AG + RTIn [B] [C] A Ketika ATP dihidrolisis menjadi ADP dan Pi di bawah kondisi
yang biasanya ada dalam sel, perubahan energi bebas kira-kira 11 hingga 13 kkal / mol
(-46 hingga -54 kl / mol). AG yang sangat menguntungkan ini tergantung pada memiliki
konsentrasi ATP yang tinggi dalam sel dibandingkan dengan konsentrasi ADP dan P.
Ketika ATP ADP dan Pi semuanya hadir pada konsentrasi yang sama yaitu 1 mol / liter
(disebut kondisi standar), maka AG untuk hidrolisis ATP adalah perubahan energi bebas
standar (AG), yang hanya -7,3 kkal / mol (-30,5 kl / mol). Pada konsentrasi ATP yang jauh
lebih rendah dibandingkan dengan ADP dan P, AG menjadi nol. Pada titik ini, laju di
mana ADP dan Pi akan bergabung untuk membentuk ATP akan sama dengan laju di
mana ATP menghidrolisis membentuk ADP dan P. Dengan kata lain, ketika AG 0, reaksi
berada pada kesetimbangan (lihat Gambar 14- 18). Adalah AG, bukan AG, yang
menunjukkan seberapa jauh reaksi dari kesetimbangan dan menentukan apakah itu
dapat digunakan untuk mendorong reaksi lain. Karena konversi ADP ke ATP yang efisien
dalam mitokondria mempertahankan konsentrasi ATP yang begitu tinggi dibandingkan
dengan ADP dan P, reaksi ATP-hidrolisis dalam sel dijaga sangat jauh dari keseimbangan
dan AG juga sangat negatif. Tanpa disekuilibrium yang besar ini, hidrolisis ATP tidak
dapat digunakan untuk mengarahkan reaksi sel; misalnya, banyak reaksi biosintetik
akan berjalan mundur daripada maju pada konsentrasi ATP rendah..27.

ATP Synthase Can Berfungsi secara Mundur untuk Menghidrolisis ATP dan Pompa H
Selain memanfaatkan aliran Ht turun gradien proton elektrokimia untuk membuat ATP
sintase ATP dapat bekerja secara terbalik: dapat menggunakan energi hidrolisis ATP
untuk memompa H melintasi membran mitokondria bagian dalam (Gambar 14-19),
dengan demikian bertindak sebagai perangkat kopling yang dapat dibalikkan,
menyatukan gradien proton elektrokimia dan energi ikatan kimia. Arah tindakan setiap
saat tergantung pada keseimbangan antara kecuraman gradien proton elektrokimia dan
AG lokal untuk hidrolisis ATP, seperti yang sekarang kami jelaskan. Jumlah pasti proton
yang diperlukan untuk membuat setiap molekul ATP tergantung pada jumlah subunit
dalam cincin protein transmembran yang membentuk dasar rotor (lihat Gambar 14-15).
Namun, untuk mengilustrasikan prinsip-prinsip yang terlibat, mari kita asumsikan bahwa
satu molekul ATP dibuat oleh ATP sintase untuk setiap 3 proton yang didorong
melaluinya. Apakah ATP synthase bekerja dalam sintesis ATP atau arah hidrolisis ATP
setiap saat tergantung, dalam hal ini, pada keseimbangan yang tepat antara perubahan
energi bebas yang menguntungkan untuk memindahkan tiga proton melintasi membran
ke dalam matriks, AG + (yang kurang dari nol), dan perubahan energi bebas yang tidak
menguntungkan untuk sintesis ATP dalam matriks, tesis AGTP syn (yang lebih besar dari
nol). Seperti yang baru saja dibahas, nilai syntesis AGATP tergantung pada konsentrasi
yang tepat dari tiga reaktan ATP ADP dan P dalam matriks mitokondria (lihat Gambar 14-
18). Nilai AGt, sebaliknya, berbanding lurus dengan nilai gaya gerak proton melintasi
membran mitokondria bagian dalam. Contoh berikut akan menunjukkan bagaimana
keseimbangan antara dua perubahan energi bebas ini mempengaruhi ATP synthase
Seperti yang dijelaskan dalam legenda pada Gambar 14-19, H tunggal bergerak ke dalam
matriks ke bawah gradien elektrokimia 200 mV membebaskan 4,6 kkal / mol ( 19,2 kJ /
mol) energi bebas, sedangkan pergerakan tiga proton membebaskan tiga kali energi
bebas sebanyak ini (AGsH + -13,8 kkal / mol; 57,7 kl / mol) .Jadi, jika gaya gerak proton
tetap konstan pada 200 mV , ATP synthase mensintesis ATP hingga rasio ATP ke ADP
dan P tercapai di mana tesis AGATP hanya sama dengan +13,8 kkal / mol (57,7 kJ / mol;
di sini sintesis AGTP + AG 0). Pada titik ini tidak ada lagi sintesis ATP bersih atau
hidrolisis oleh ATP synthase. Misalkan reaksi yang membutuhkan energi dalam sitosol
tiba-tiba menghidrolisis sejumlah besar ATP menyebabkan ATP: rasio ADP dalam matriks
turun. Sekarang nilai sintesis AGP akan menurun (lihat Gambar 14-18), dan ATP
synthase akan mulai mensintesis ATP lagi untuk mengembalikan rasio ATP: ADP yang
asli. Atau, jika gaya gerak proton turun tiba-tiba dan kemudian dipertahankan pada
konstan 160 mV, AGsH + akan berubah menjadi -11,0 keal / mol (-16 kJ / mol). Sebagai
hasilnya, ATP synthase akan mulai menghidrolisis beberapa ATP dalam matriks sampai
tercapai keseimbangan ATP dan ADP dan P yang baru (di mana simtesis AGATP +11,0
kkal / mol atau +46 kJ / mol), dan seterusnya. 28.

Gambar 14-19 ATP synthase adalah perangkat kopling reversibel yang dapat mengubah
energi gradien proton elektrokimia menjadi energi ikatan kimia, atau sebaliknya <ATCG
Sintase ATP dapat (A) mensintesis ATP dengan memanfaatkan gaya proton-motive atau
(B) pompa proton terhadap gradien elektrokimia mereka dengan menghidrolisis ATP.
Arah operasi pada saat tertentu tergantung pada perubahan energi bebas bersih (AG)
untuk proses digabungkan translokasi Ht melintasi membran dan sintesis ATP dari ADP
dan P. Pengukuran torsi yang dapat dihasilkan ATP synthase ketika menghidrolisis ATP
mengungkapkan bahwa synthase dapat memompa 60 kali lebih kuat daripada mesin
diesel dengan bobot yang sama. Perubahan energi bebas (AG) untuk hidrolisis ATP
tergantung pada konsentrasi tiga reaktan ATP, ADP, dan Pi (lihat Gambar 14-18); AG
untuk sintesis ATP adalah negatif dari nilai ini. AG untuk translokasi proton melintasi
membran sebanding dengan kekuatan motif proton. Faktor konversi di antara mereka
adalah faraday. Jadi, AGH + -0.023 (gaya gerak proton), di mana AGH + berada dalam
kkal / mol dan gaya gerak proton berada di mV. Untuk gradien proton elektrokimia
(gaya gerak) 200 mV, AGH + -4,6 kkal / mol (-19,2 kJ / mol).29.

Pada banyak bakteri, ATP sintase secara rutin dibalik dalam transisi antara metabolisme
aerob dan anaerob, seperti yang akan kita lihat nanti. Dan ATPase tipe-V yang
mengasamkan organel, yang secara arsitektur mirip dengan sintaksis ATP, biasanya
berfungsi secara terbalik (lihat Gambar 13-36). Protein trans port membran lain yang
memasangkan pergerakan transmembran ion ke sintesis ATP atau hidrolisis memiliki
tipe reversibilitas yang sama. Baik pompa Na-K dan pompa Ca2 yang dijelaskan pada
Bab 11, misalnya, biasanya menghidrolisis ATP dan menggunakan energi yang
dilepaskan untuk memindahkan ion spesifik mereka melintasi membran. Jika salah satu
dari pompa ini terpapar dengan gradien curam yang tidak normal dari ion-ion yang
diangkutnya, namun, ia akan bertindak dalam mensintesis balik ATP dari ADP dan P alih-
alih menghidrolisisnya. Dengan demikian, ATP synthase sama sekali tidak unik dalam
kemampuannya untuk mengubah energi elektrokimia yang disimpan dalam gradien ion
transmembran langsung menjadi energi ikatan fosfat dalam ATP. Ringkasan Mitokondria
melakukan sebagian besar oksidasi seluler dan menghasilkan sebagian besar ATP sel
mitokondria sel hewan. ditutupi oleh dua membran konsentris, dan bagian kerja
utamanya adalah ruang paling dalam (matriks) dan membran dalam yang
mengelilinginya. Matriks tersebut mengandung berbagai macam enzim - termasuk yang
mengubah piruvat dan asam lemak menjadi asetil KoA dan yang mengoksidasi asetil KoA
ini menjadi CO2 melalui siklus asam sitrat. Reaksi oksidasi ini menghasilkan sejumlah
besar NADH (dan FADH2). Rantai transpor elektron (rantai pernafasan) yang terletak di
membran mitokondria bagian dalam kemudian memanfaatkan energi yang tersedia dari
menggabungkan oksigen molekuler dengan elektron reaktif yang dibawa oleh NADH dan
FADH2. Rantai pernapasan menggunakan energi yang berasal dari transpor elektron
untuk memompa H keluar dari matriks untuk membuat gradien proton elektrokimia
transmembran (H), yang mencakup kontribusi dari kedua potensial membran dan
perbedaan pH. Jumlah besar energi bebas yang dilepaskan ketika H "mengalir kembali
ke matriks (melintasi membran bagian dalam) memberikan dasar untuk produksi ATP
dalam matriks oleh mesin protein yang luar biasa - ATP synthase, perangkat kopling yang
dapat dibalik antara aliran proton dan Sintesis atau hidrolisis ATP Gradien elektrokimia
transmembran juga menggerakkan transpor aktif dari metabolit terpilih melintasi
membran bagian dalam mitokondria, termasuk pertukaran ATP-ADP yang efisien antara
mitokondria dan sitosol yang membuat kolam ATP sel sangat terisi. ATP ke produk
hidrolisisnya membuat perubahan energi bebas untuk hidrolisis ATP sangat disukai,
memungkinkan reaksi hidrolisis ini mendorong sejumlah besar proses yang
membutuhkan energi di seluruh sel.. 30..

RANTAI TRANSPORTASI ELEKTRON DAN POMPA PROTONNYA Setelah

mempertimbangkan secara umum bagaimana mitokondria menggunakan transpor
elektron untuk membuat gradien proton elektrokimia, kita sekarang beralih ke
mekanisme yang mendasari proses konversi energi berbasis membran ini. Dengan
melakukan itu, kami juga mencapai tujuan yang lebih besar. Seperti ditekankan pada
awal bab ini, mitokondria, kloroplas, archaea, dan bakteri menggunakan mekanisme
chemiosmotic yang sangat mirip. Faktanya, mekanisme ini mendasari fungsi hampir
semua organisme hidup - termasuk anaerob yang memperoleh seluruh energinya dari
transfer elektron antara dua molekul anorganik. Tujuan kami di bagian ini adalah untuk
menjelaskan bagaimana proses transpor elektron dapat memompa proton melintasi
membran. Kami mulai dengan beberapa prinsip dasar yang menjadi dasar proses ini.
Proton Sangat Mudah Bergerak Meskipun proton mirip dengan ion positif lain seperti Na
dan K yang biasanya membutuhkan protein untuk memindahkannya melintasi
membran, dalam beberapa hal mereka 31..

Gambar 14-20 Bagaimana perilaku proton dalam air. (A) Praton bergerak sangat cepat
di sepanjang rantai molekul air yang terikat hidrogen. Dalam diagram ini, lompatan
proton ditandai dengan panah biru, dan ion hidronium ditunjukkan oleh naungan hijau.
Seperti dibahas dalam Bab 2, proton telanjang jarang ada karena mereka dikaitkan
dengan molekul air dalam bentuk ion hidronium, H, 0. Pada pH netral (pH 7,0, ion
hidronium hadir pada konsentrasi 10- M. Hawever, untuk kesederhanaan, kami biasanya
menyebut ini sebagai konsentrasi H 107 M (lihat Panel 2-2. Hlm. 108-109 (B) Transfer
elektron dapat mengakibatkan transfer seluruh atom hidrogen karena proton dapat
diterima dari atau disumbangkan ke air di dalam sel. Dalam contoh ini, molekul A
mengambil elektron ditambah proton ketika berkurang, dan B kehilangan sebuah
elektron ditambah proton ketika itu digerakkan oleh keunikan. Atom hidrogen sejauh ini
merupakan jenis atom yang paling melimpah dalam organisme hidup, mereka berlimpah
tidak hanya di semua molekul biologis yang mengandung karbon, tetapi juga dalam
molekul air yang mengelilinginya. Proton dalam air sangat bergerak, berkelip-kelip
melalui jaringan molekul air yang berikatan hidrogen dengan cepat memisahkan dari
satu molekul air untuk bergabung dengan tetangganya, seperti yang diilustrasikan dalam
Gambar 14-20A. Proton diperkirakan bergerak melintasi pompa protein yang tertanam
di dalam. bilayer lipid di cara yang serupa: mereka berpindah dari satu rantai samping
asam amino ke rantai asam lainnya, mengikuti saluran khusus melalui protein. Proton
juga istimewa sehubungan dengan transpor elektron. Setiap kali molekul dikurangi
dengan memperoleh elektron, elektron (e) membawa muatan negatif. Dalam banyak
kasus, penambahan proton (H *) dari air dengan cepat menetralkan muatan ini,
sehingga efek bersih dari reduksi adalah untuk mentransfer seluruh atom hidrogen, H +
e (Gambar 14-20B). Demikian pula, ketika sebuah molekul dioksidasi, sebuah atom
hidrogen yang dihilangkan darinya dapat dengan mudah dipisahkan menjadi elektron
konstituen dan proton yang memungkinkan elektron ditransfer secara terpisah ke
molekul yang menerima elektron, sementara proton dilewatkan ke air. . Oleh karena
itu, dalam membran di mana elektron dilewatkan di sepanjang rantai transportasi
elektron, memompa proton dari satu sisi membran ke sisi yang lain bisa relatif
sederhana. Pembawa elektron hanya perlu diatur dalam membran dengan cara yang
menyebabkannya mengambil proton dari satu sisi membran ketika menerima elektron,
dan untuk melepaskan proton di sisi lain membran sebagai clectron adalah diteruskan
ke molekul pembawa berikutnya dalam rantai (Gambar 14-21) Potensi Redox Adalah
Ukuran Afinitas Elektron Dalam reaksi biokimia, setiap elektron yang dilepaskan dari
satu molekul selalu diteruskan ke molekul lain, sehingga setiap kali satu molekul
dioksidasi, yang lain adalah berkurang. Seperti reaksi kimia lainnya, kecenderungan
reaksi reduksi oksidasi, atau reaksi redoks, untuk melanjutkan secara spontan
tergantung pada perubahan energi bebas (AG) untuk transfer elektron, yang pada
gilirannya tergantung pada afinitas relatif dari dua molekul untuk elektron. Karena
transfer elektron menyediakan sebagian besar energi untuk makhluk hidup, ada baiknya
meluangkan waktu untuk memahaminya. Seperti dibahas dalam Bab 2, asam dan basa
menyumbang dan menerima proton (lihat Panel 2-2, hlm. 108-109). Asam dan basa ada
dalam pasangan asam-basa konjugat, di mana asam mudah diubah menjadi basa dengan
hilangnya proton. Misalnya, asam asetat (CH COOH) diubah menjadi basa konjugatnya
(CH3COO) dalam reaksi: CH3COOH CHCOO + H Dengan cara yang persis sama, pasangan
senyawa seperti NADH dan NAD disebut pasangan redoks, karena NADH diubah menjadi
NAD oleh hilangnya elektron dalam reaksi: 32..

Kita dapat mengukur kecenderungan untuk mentransfer elektron dari pasangan redoks
apa pun secara eksperimental. Semua yang diperlukan adalah pembentukan rangkaian
rangkaian listrik campuran 1: 1 (equimolar) dari pasangan redoks ke pasangan redoks
kedua yang telah dipilih secara sewenang-wenang sebagai standar referensi, sehingga
kita dapat mengukur perbedaan tegangan di antara mereka (Panel 14-1, hlm. 830).
Perbedaan tegangan ini didefinisikan sebagai potensial redoks; sebagaimana
didefinisikan, elektron bergerak secara spontan dari pasangan redoks seperti NADH /
NAD dengan potensi redoks rendah (afinitas rendah untuk elec trons) ke pasangan
redoks seperti O2 / H2O dengan potensi redoks tinggi (afinitas tinggi untuk elektron).
Dengan demikian, NADH adalah molekul yang baik untuk menyumbangkan elektron ke
rantai respirasi, sementara Og sangat cocok untuk bertindak sebagai "wastafel" untuk
elektron di ujung jalur. Seperti dijelaskan dalam Panel 14-1, perbedaan dalam potensi
redoks, AEa adalah ukuran langsung dari perubahan energi bebas standar (AG) untuk
transfer elektron dari satu molekul ke molekul lain. Transfer Elektron Melepaskan
Energi dalam Jumlah Besar Seperti yang baru saja dibahas, pasangan senyawa yang
memiliki potensi redoks paling negatif memiliki afinitas terlemah untuk elektron dan
karenanya mengandung pembawa dengan kecenderungan terkuat untuk
menyumbangkan elektron. Sebaliknya, pasangan yang memiliki potensi redoks paling
positif memiliki afinitas terkuat untuk elektron dan karena itu mengandung pembawa
dengan kecenderungan terkuat untuk menerima elektron. A 1: campuran NADH dan
NAD memiliki potensi redoks -320 mV, menunjukkan bahwa NADH memiliki
kecenderungan kuat untuk menyumbangkan elektron; campuran 1: 1 dari H20 dan O
memiliki potensi redoks +820 mV, menunjukkan bahwa O, memiliki kecenderungan kuat
untuk menerima elektron. Perbedaan potensial redoks adalah 1,14 volt (1140 mV), yang
berarti bahwa transfer setiap elektron dari NADH ke Oz dalam kondisi standar ini sangat
menguntungkan, di mana AG-26,2 kkal / mol (110 kJ / mol), atau dua kali lipat jumlah
untuk dua elektron yang ditransfer per molekul NADH (lihat Panel 14-1). Jika kita
membandingkan perubahan energi bebas ini dengan yang untuk pembentukan ikatan
fosfoanhidrida di ATP di mana AG-7,3 kkal / mol (-30,5 kl / mol; lihat Gambar 2-75), kita
melihat bahwa oksidasi satu molekul NADH melepaskan lebih dari cukup energi untuk
mensintesis beberapa molekul ATP dari sistem ADP dan P Living tentu saja dapat
berevolusi enzim yang akan memungkinkan NADH untuk menyumbangkan elektron
langsung ke O2 untuk membuat air dalam reaksi: 2H 2e 02 H20 Tetapi karena energi
bebas yang besar turun, reaksi ini akan berlangsung dengan gaya yang hampir meledak
dan hampir semua energi akan dilepaskan ketika Sel panas melakukan reaksi ini secara
lebih bertahap dengan melewatkan elektron berenergi tinggi dari NADH ke O2 melalui
banyak pembawa elektron dalam trans-elektron. rantai pelabuhan. Setiap pembawa
berturut-turut dalam rantai memegang elektronnya lebih erat sehingga reaksi 2H + 2 +
02H20 yang sangat energetik terjadi dalam banyak langkah kecil. Proses bertahap ini
memungkinkan sel untuk menyimpan hampir setengah dari energi yang dilepaskan.33.
A Metode Spektroskopi Mengidentifikasi Banyak Pengangkut Elektron dalam Rantai
Pernapasan elektron berenergi rendah Banyak pembawa elektron dalam rantai
pernapasan menyerap cahaya tampak dan berubah warna saat dioksidasi atau
dikurangi. Secara umum, masing-masing memiliki spektrum penyerapan dan reaktivitas
yang cukup berbeda untuk memungkinkan perilakunya dilacak secara spektroskopi,
bahkan dalam campuran kasar. Karena itu dimungkinkan untuk memurnikan
komponen-komponen ini jauh sebelum fungsinya diketahui. Dengan demikian, sitokrom
ditemukan pada tahun 1925 sebagai senyawa yang mengalami oksidasi cepat dan
pengurangan organisme hidup yang berbeda seperti bakteri, ragi, dan serangga. Dengan
mengamati sel-sel dan jaringan-jaringan dengan spektroskop, para peneliti
mengidentifikasi tiga jenis sitokrom dengan spektra serapannya yang berbeda dan
menyebutnya sebagai sitokrom a, b, dan c. Nomenklatur ini telah bertahan, meskipun
sel-sel sekarang diketahui mengandung beberapa sitokrom dari masing-masing tipe dan
klasifikasi ke dalam tipe-tipe tidak penting secara fungsional. Gambar 14-21 Bagaimana
proton dapat dipompa melintasi membran. Ketika sebuah elektron melewati sepanjang
rantai transpor elektron yang tertanam dalam membran lipidbilayer, ia dapat mengikat
dan melepaskan proton pada setiap langkah. Dalam diagram ini, pembawa elektron B
mengambil proton (H) dari satu sisi membran ketika menerima elektron (e) dari
pembawa A; ia melepaskan proton di sisi lain membran ketika ia menyumbangkan
elektronnya ke pembawa C. 34.

Gambar 14-22 Struktur grup heme melekat secara kovalen pada sitokrom c. Cincin
porfirin ditampilkan dalam warna biru. Ada lima sitokrom berbeda dalam rantai
pernapasan. Karena hem dalam sitokrom yang berbeda memiliki struktur yang sedikit
berbeda dan dipegang oleh protein masing-masing dengan cara yang berbeda, masing-
masing sitokrom memiliki afinitas yang berbeda untuk sebuah elektron.35.
Sitokrom membentuk suatu keluarga protein berwarna yang dihubungkan oleh
kehadiran gugus heme terikat, yang atom besinya berubah dari keadaan oksidasi besi
(Fe) menjadi keadaan oksidasi besi (Fe) kapan pun ia menerima elektron. Grup heme
terdiri dari cincin porfirin dengan atom besi yang terikat rapat dengan empat atom
nitrogen di sudut-sudut bujur sangkar (Gambar 14-22). Cincin porfirin yang sama
bertanggung jawab untuk warna merah darah dan warna hijau daun, yang terikat pada
besi dalam hemoglobin dan magnesium dalam klorofil, masing-masing dalam protein
tron-sulfur, keluarga besar kedua pembawa elektron, baik dua atau empat atom besi
terikat pada jumlah yang sama dari atom belerang dan rantai samping sistein,
membentuk pusat besi-sulfur pada protein (Gambar 14-23). Ada lebih banyak pusat
sulfur-besi daripada sitokrom dalam rantai pernapasan. Tetapi deteksi spektroskopi
mereka membutuhkan spektroskopi paramagnetik resonansi elektron (EPR), dan mereka
kurang sepenuhnya dikarakterisasi. Seperti halnya sitokrom, pusat-pusat ini membawa
satu elektron pada suatu waktu. Pembawa elektron yang paling sederhana dalam rantai
pernafasan - dan satu-satunya yang bukan bagian dari protein - adalah kuinon (disebut
ubiquinone, atau koenzim QA quinone (Q) adalah molekul hidrofobik kecil yang bebas
bergerak dalam lipid bilayer). dan dapat mengambil atau menyumbangkan satu atau
dua elektron; setelah reduksi, ia mengambil proton dari medium bersama dengan
masing-masing elektron yang dibawanya (Gambar 14-24) Selain enam ujung berbeda
yang dihubungkan dengan sitokrom, lebih dari tujuh pusat besi-sulfur, dan ubiquinone,
ada juga dua atom tembaga dan flavin yang berfungsi sebagai pembawa elektron yang
terikat erat dengan protein rantai pernapasan di jalur dari NADH ke oksigen. Jalur ini
melibatkan lebih dari 60 protein ent yang berbeda dalam semua diharapkan, pembawa
elektron ini memiliki afinitas yang lebih tinggi dan lebih tinggi untuk elektron (potensial
redoks yang lebih besar) ketika elektron bergerak di sepanjang rantai pernapasan.
Potensi redoks telah disesuaikan selama evolusi dengan pengikatan masing-masing
elektron elektron. Ier dalam konteks protein tertentu, yang dapat mengubah afinitas
normal untuk elektron. Namun, karena pusat-pusat belerang besi memiliki afinitas yang
relatif rendah untuk elektron, mereka mendominasi pada bagian awal rantai respirasi;
sebaliknya, sitokrom mendominasi lebih jauh ke bawah rantai, di mana diperlukan
afinitas yang lebih tinggi untuk elektron. Urutan masing-masing pembawa elektron
dalam rantai ditentukan oleh pengukuran spektroskopi canggih (Gambar 14-25), dan
banyak protein pada awalnya diisolasi dan dikarakterisasi sebagai polipeptida individu.
Sebuah kemajuan besar dalam memahami rantai pernapasan, bagaimanapun, adalah
realisasi kemudian bahwa sebagian besar protein diorganisasikan menjadi tiga kompleks
enzim besar. Rantai Pernafasan Termasuk Tiga Kompleks Enzim Besar yang Tertanam
dalam Membran Membran dalam protein sulit untuk dimurnikan sebagai utuh.
kompleks karena tidak larut dalam larutan air, dan beberapa deterjen yang diperlukan
untuk melarutkannya dapat merusak interaksi protein-protein normal. Pada awal 1960-
an, bagaimanapun, para peneliti menemukan bahwa deterjen ionik yang relatif ringan,
seperti.36..

Gambar 14-24 Pembawa elektron Quinone. Ubiquinone dalam rantai pernapasan

mengambil satu H + dari lingkungan berair untuk setiap elektron yang diterimanya, dan
dapat membawa satu atau dua elektron sebagai bagian dari atom hidrogen (kuning).
Ketika ubiquinone yang berkurang menyumbangkan elektronnya ke rantai pembawa
berikutnya, proton ini dilepaskan. Ekor hidrofobik yang panjang membatasi ubiquinone
pada membran dan terdiri dari 6-10 unit isoprena lima karbon, jumlahnya tergantung
pada organisme. Pembawa elektron yang bersesuaian dalam membran fotosintesis
kloroplas adalah plastoquinone, yang strukturnya hampir identik. Untuk
mempermudah, kami menyebut ubiquinone dan plastoquinone dalam bab ini sebagai
kuinon (disingkat Q).37..

deoxycholate, dapat melarutkan komponen yang dipilih dari membran mitokondria

bagian dalam dalam bentuk aslinya. Ini memungkinkan identifikasi dan pemurnian dari
tiga kompleks enzim pernapasan yang terikat membran utama di jalur dari NADH
menjadi oksigen. Masing-masing kompleks yang dimurnikan ini dapat dimasukkan ke
dalam vesikel bilayer lipid dan ditunjukkan untuk memompa proton melintasi bilayer
saat elektron melewatinya. Dalam mitokondria, tiga kompleks berorientasi asimetris
pada membran bagian dalam, dan mereka dihubungkan secara seri sebagai pompa H
yang digerakkan oleh elektron yang memompa proton keluar dari matriks (Gambar 14-
26): 1. Kompleks dehidrogenase NADH ( umumnya dikenal sebagai kompleks I) adalah
kompleks enzim pernapasan terbesar, mengandung lebih dari 40 rantai polipeptida. Ini
menerima elektron dari NADH dan melewati mereka melalui flavin dan setidaknya tujuh
pusat sulfur-besi ke ubiquinone. Ubiquinone kemudian mentransfer elektronnya ke
kompleks enzim pernapasan kedua, kompleks sitokrom b-c 2. Kompleks sitokrom b-c
mengandung setidaknya 11 rantai polipeptida yang berbeda dan berfungsi sebagai
dimer. Setiap monomer mengandung tiga hem yang terikat ke sitokrom dan protein
besi-sulfur. Kompleks menerima elektron dari ubiquinone dan meneruskannya ke
sitokrom c, yang membawa elektronnya ke kompleks sitokrom oksidase. 3. Kompleks
sitokrom oksidase juga berfungsi sebagai dimer; setiap monomer mengandung 13
rantai polipeptida yang berbeda, termasuk dua sitokrom dan dua atom tembaga.
Kompleks menerima satu elektron pada satu waktu dari sitokrom c dan meneruskannya
empat sekaligus ke oksigen. Sitokrom, pusat besi-belerang, dan atom tembaga hanya
dapat membawa satu elektron pada satu waktu. Namun setiap NADH menyumbangkan
dua elektron, dan setiap molekul O2 harus menerima empat elektron untuk
menghasilkan air. Ada beberapa titik pengumpul elektron dan titik pendispersi elektron
di sepanjang rantai transpor elektron yang menghubungkan perubahan-perubahan
dalam jumlah elektron ini. Yang paling jelas dari ini adalah sitokrom oksidase. Sebuah
Pusat Besi-Tembaga dalam Sitokrom Oksidase Mengatalisasi Pengurangan 02 yang
Efisien Karena oksigen memiliki afinitas tinggi untuk elektron, ia melepaskan sejumlah
besar energi bebas ketika direduksi untuk membentuk air. Demikianlah evolusi
seluler.1.

Gambar 14-25 Metode umum yang digunakan untuk menentukan jalur elektron di
sepanjang rantai transpor elektron. Tingkat oksidasi pembawa elektron a, b, c, dan d
terus dipantau dengan mengikuti spektrum berbeda mereka, yang berbeda dalam
keadaan teroksidasi dan tereduksi. Dalam diagram ini, merah gelap menunjukkan
peningkatan tingkat oksidasi. (A) Dalam kondisi normal, di mana oksigen berlimpah,
semua pembawa berada dalam keadaan teroksidasi sebagian. Penambahan inhibitor
spesifik menyebabkan pembawa hilir menjadi lebih teroksidasi (merah) dan pembawa
hulu menjadi lebih berkurang. (B) Dengan tidak adanya oksigen, semua pembawa
berada dalam keadaan tereduksi penuh (abu-abu). Penambahan oksigen secara tiba-
tiba mengubah masing-masing pembawa ke bentuknya yang sebagian teroksidasi
dengan penundaan yang paling besar bagi pembawa yang paling hulu.2..

Gambar 14-26 Jalur elektron melalui tiga kompleks enzim pernapasan. Ukuran dan
bentuk perkiraan masing-masing kompleks ditampilkan. Selama transfer elektron dari
NADH ke oksigen (garis merah), ubiquinone dan cytochrome c berfungsi sebagai
operator seluler yang mengangkut elektron dari satu kompleks ke kompleks lainnya.
Seperti ditunjukkan, proton dipompa melintasi membran oleh masing-masing kompleks
enzim pernapasan.3.

respirasi, di mana O2 dikonversi menjadi air, memungkinkan organisme untuk

memanfaatkan lebih banyak energi daripada yang dapat diperoleh dari metabolisme
anaerob. Ini mungkin mengapa semua organisme yang lebih tinggi bernafas.
Kemampuan sistem biologis untuk menggunakan O2 dengan cara ini, bagaimanapun,
membutuhkan kimia yang sangat canggih. Kita dapat menempatkan O2 di udara yang
kita hirup karena mengalami kesulitan mengambil elektron pertamanya; fakta ini telah
memungkinkan sel untuk mengontrol reaksi awalnya melalui katalisis enzimatik. Tetapi
begitu satu molekul O2 mengambil satu elektron untuk membentuk radikal superoksida
(O2), ia menjadi sangat reaktif dan dengan cepat mengambil tiga elektron tambahan di
mana pun ia dapat menemukannya. Sel dapat menggunakan 02 untuk respirasi hanya
karena sitokrom oksidase memegang oksigen pada pusat bimetal khusus, di mana ia
tetap dijepit antara atom besi yang terhubung dengan heme dan atom tembaga sampai
telah mengambil total empat elektron. Hanya dengan demikian dua atom gen oksi dari
molekul oksigen dapat dilepaskan dengan aman sebagai dua molekul air (Gambar 14-
27).4..

Gambar 14-27 Reaksi O2 dengan elektron dalam sitokrom oksidase. Sebagaimana

ditunjukkan, atom besi dalam heme a berfungsi sebagai titik antrian elektron; heme ini
mengumpankan empat elektron ke dalam molekul O2 yang disimpan di situs aktif pusat
bimetalik, yang dibentuk oleh besi terkait-heme lainnya (dalam heme a3) dan atom
tembaga yang sangat berlawanan. Perhatikan bahwa empat proton dipompa keluar dari
matriks untuk setiap molekul O2 yang mengalami reaksi 4e + 4H * + 022H 2O.5.

Reaksi sitokrom oksidase menyumbang sekitar 90% dari total pengambilan oksigen di
sebagian besar sel. Kompleks protein ini sangat penting untuk semua kehidupan
aerobik. Sianida dan azida sangat beracun karena terikat erat pada kompleks sitokrom
oksidase sel untuk menghentikan transpor elektron, sehingga sangat mengurangi
produksi ATP. Meskipun sitokrom oksidase pada mamalia mengandung 13 subunit
protein yang berbeda, sebagian besar dari ini tampaknya memiliki peran tambahan,
membantu untuk mengatur aktivitas atau perakitan dari tiga subunit yang membentuk
inti dari enzim. Struktur lengkap kompleks enzim besar ini telah ditentukan oleh
kristalografi sinar-x, seperti yang diilustrasikan dalam Gambar 14-28. Struktur resolusi
atom, dikombinasikan dengan studi mekanistik tentang efek mutasi yang disesuaikan
secara tepat yang dimasukkan ke dalam enzim oleh rekayasa genetika dari ragi dan
protein bakteri, mengungkapkan mekanisme terperinci dari mesin protein yang disetel
dengan halus ini. Gambar 14-28 Struktur molekul sitokrom oksidase. Protein ini adalah
dimer yang terbentuk dari monomer dengan 13 subunit protein berbeda (massa
monomer 204.000 dalton). Tiga subunit berwarna dikodekan oleh genom mitokondria,
dan mereka membentuk inti fungsional enzim. Ketika elektron melewati protein ini
menuju molekul O2 yang terikat, mereka menyebabkan protein memompa proton
melintasi membran (lihat Gambar 14-27) A) Seluruh protein diperlihatkan, ditempatkan
di membran mitokondria bagian dalam. (3) Pembawa elektron terletak di subunit I dan
II, seperti yang ditunjukkan. Transfer Elektron dalam Membran Mitokondria Bagian
Dalam Dimediasi oleh Tunneling Elektron selama Tabrakan Acak Dua komponen yang
membawa elektron antara tiga kompleks enzim utama dari rantai pernapasan -
ubiquinone dan sitokrom-berdifusi dengan cepat di bidang membran mitokondria
bagian dalam. Laju tumbukan acak yang diharapkan antara pembawa seluler ini dan
kompleks enzim yang lebih lambat menyebar dapat menjelaskan laju transfer elektron
yang diamati (setiap kompleks menyumbang dan menerima elektron setiap 5-20
milidetik). Pemindahan elektron yang dipesan di sepanjang rantai pernapasan
sepenuhnya disebabkan oleh kekhususan interaksi fungsional antara komponen-
komponen rantai: setiap pembawa elektron hanya dapat berinteraksi dengan pembawa
yang berdekatan dengannya dalam urutan yang ditunjukkan pada Gambar 14-26, tanpa
hubung singkat. Elektron bergerak di antara molekul yang membawanya dalam sistem
biologis tidak hanya dengan bergerak di sepanjang ikatan kovalen dalam molekul, tetapi
juga dengan melompat melintasi celah sebesar 2 nm. Lompatan terjadi oleh "tunneling"
elektron, suatu sifat mekanis-kuantum yang sangat penting untuk proses yang sedang
kita diskusikan. Insulasi mencegah sirkuit pendek yang akan terjadi ketika pembawa
elektron dengan potensi redoks rendah bertabrakan dengan pembawa dengan potensi
redoks tinggi. Insulasi ini tampaknya disediakan dengan membawa elektron yang cukup
dalam ke dalam protein untuk mencegah interaksi tunneling dengan pasangan yang
tidak mampu.6.

Gambar 14-29 Perubahan potensial redoks di sepanjang rantai transpor elektron

mitokondria. Potensi redoks (desognasi Eo meningkat ketika elektron mengalir
menuruni rantai pernapasan ke oksigen. Perubahan energi bebas standar, AG, untuk
transfer masing-masing dari dua elektron yang disumbangkan oleh molekul NADH dapat
diperoleh dari ordinat tangan kiri ( AG-nl0.0231 AE 'di mana n adalah jumlah elektrik
yang ditransfer melalui perubahan potensial redoks dari AEo mV). Elektron mengalir
melalui kompleks enzim pernapasan dengan melewatkan secara berurutan melalui
beberapa pembawa elektron di setiap kompleks. Sebagaimana ditunjukkan, bagian dari
perubahan energi bebas yang menguntungkan dimanfaatkan oleh setiap kompleks
enzim untuk memompa H melintasi membran mitokondria bagian dalam.NADH
dehidrogenase dan sitokrom b-c1 kompleks masing-masing memompa dua H per
elektron, sedangkan kompleks sitokrom oksidase memompa satu. Perhatikan bahwa
NADH tidak satu-satunya sumber elektron untuk rantai pernapasan. Flavin FADH2 juga
dihasilkan oleh oksidasi asam lemak (lihat Gambar 2-81) dan oleh siklus asam sitrat (lihat
Gambar 2-82). Kedua elektronnya lulus d langsung ke ubiquinone, melewati
dehidrogenase NADH; karena itu mereka menyebabkan lebih sedikit pemompaan H
daripada dua elektron yang diangkut dari NADH.7.
Kami membahas selanjutnya bagaimana perubahan potensial redoks dari satu pembawa
elektron ke yang berikutnya dimanfaatkan untuk memompa proton keluar dari matriks
mitokondria. Penurunan Besar Potensial Redoks di Masing-Masing Tiga Kompleks Enzim
Pernafasan Menyediakan Energi untuk Memompa H * Kita sebelumnya telah membahas
bagaimana potensi redoks mencerminkan afinitas elektron (lihat hal. 76). Flgure 14-29
menyajikan garis besar potensi redoks yang diukur sepanjang rantai pernapasan.
Potensi ini turun dalam tiga langkah besar, satu di setiap kompleks pernapasan utama.
Perubahan potensial redoks antara dua pembawa elektron berbanding lurus dengan
energi bebas yang dilepaskan ketika elektron berpindah di antara mereka. Setiap
kompleks enzim bertindak sebagai perangkat konversi energi dengan memanfaatkan
sebagian dari perubahan energi bebas ini untuk memompa Ht melintasi membran
bagian dalam, dengan demikian menciptakan gradien profil elektrokimia ketika elektron
melewati kompleks itu. Konversi ini dapat ditunjukkan dengan memurnikan masing-
masing kompleks enzim pernapasan dan menggabungkannya secara terpisah ke dalam
liposom: ketika donor dan akseptor elektron yang tepat ditambahkan sehingga elektron
dapat melewati kompleks, proton ditransplantasikan melintasi membran liposom.
Mekanisme yang Berbeda dalam Tiga Kompleks Enzim Utama Beberapa kompleks enzim
pernapasan memompa satu H per elektron melintasi membran mitokondria bagian
dalam, sedangkan yang lain memompa dua. Mekanisme terperinci di mana transpor
elektron digabungkan ke pemompaan H berbeda untuk ketiga jenis enzim yang berbeda.
Dalam kompleks sitokrom b-c, kuinon jelas memiliki peran. Seperti disebutkan
sebelumnya, kuinon mengambil H dari media berair bersama dengan setiap elektron
yang dibawanya dan membebaskannya ketika melepaskan elektron (lihat Gambar 14-
24). Karena ubiquinone bebas bergerak dalam lapisan ganda lipid, ia dapat menerima
elektron di dekat permukaan bagian dalam membran dan menyumbangkannya ke
kompleks sitokrom bc di dekat permukaan luar, sehingga mentransfer satu H melintasi
bilayer untuk setiap elektron yang diangkut. Dua proton dipompa per elektron dalam
sitokrom bc kompleks, namun. Seri rumit transfer elektron yang memungkinkan ini
masih sedang dikerjakan pada tingkat atom, dibantu oleh struktur lengkap kompleks c-
cochochrome b-c yang ditentukan oleh kristalografi sinar-x (Gambar 14-30).8.
Gambar 14-30 Struktur atom sitokrom b-c. Protein ini adalah dimer. Monomer
240.000-dalton terdiri dari 11 molekul protein berbeda pada mamalia. Tiga protein
berwarna membentuk inti fungsional enzim: sitokrom b (hijau), sitokrom c, (biru), dan
protein Rieske yang mengandung pusat besi-sulfur (ungu). (A) Interaksi ketiga protein
ini melintasi dua monomer. (B) Pembawa elektronnya, bersama dengan pintu masuk
dan keluar situs untuk elektron. Elektron awalnya disumbangkan oleh ubiquinone
mengikuti jalur kompleks reaksi transfer elektron dan proton melalui kompleks protein
yang meningkatkan penyimpanan energi redoks. Proses ini, di mana beberapa elektron
didaur ulang kembali ke kolam kuinon, dikenal sebagai transpor Qcycle Electron
menyebabkan perubahan allosterik pada konformasi protein yang juga dapat memompa
H, seperti halnya H 'dipompa ketika ATP dihidrolisis oleh ATP syn. - kemudian berjalan
terbalik. Untuk kompleks dehidrogenase NADH dan kompleks sitokrom oksidase,
sepertinya transpor elektron mendorong perubahan alosterik sekuensial pada
konformasi protein dengan mengubah keadaan redoks komponen. Perubahan
konformasi ini pada gilirannya menyebabkan protein memompa H melintasi membran
dalam mitokondria. Jenis pompa H membutuhkan setidaknya tiga konformasi yang
berbeda untuk protein pompa; mekanisme umum disajikan pada Gambar 14-31
Sekarang kita telah membahas dasar mekanistik untuk transpor elektron dan
pemompaan proton, kita siap untuk mempertimbangkan bagaimana rantai pernapasan
diatur untuk membuatnya secara optimal bermanfaat bagi sel. H * lonophores
Uncouple Transport Electron dari ATP Synthesis Sejak tahun 1940-an, beberapa zat-
seperti 2,4-dinitrophenol-telah dikenal bertindak sebagai agen pelepasan, memisahkan
transportasi elektron dari sintesis ATP. Penambahan senyawa organik berbobot molekul
rendah ini ke sel menghentikan sintesis ATP oleh mitokondria tanpa menghalangi
penyerapan oksigen. Di hadapan agen yang tidak berpasangan, transpor elektron dan
pemompaan H berlanjut dengan kecepatan tinggi, tetapi tidak ada gradien H yang
dihasilkan. Penjelasan untuk efek ini sederhana dan elegan: agen yang tidak
berpasangan adalah asam lemah yang larut dalam lemak yang bertindak sebagai
pembawa H difusible dalam bilayer lipid (ionofor H), dan mereka memberikan jalur
untuk aliran H melintasi membran mitokondria bagian dalam yang memotong ATP
synthase. Sebagai akibat dari hubungan arus pendek ini, gaya protektif hilang
sepenuhnya, dan ATP tidak lagi dapat dibuat.9.

Gambar 14-31 Model umum untuk pemompaan H *. Model pemompaan H * ini oleh
protein transmembran didasarkan pada mekanisme yang diduga digunakan oleh NADH
dehydrogenase dan sitokrom oksidase, serta oleh pompa proton procaryotic yang
digerakkan oleh cahaya, bacteriorhodopsin. Protein didorong melalui siklus tiga
konformasi: A, B, dan C. Seperti yang ditunjukkan oleh jarak vertikal mereka, konformasi
protein ini memiliki energi yang berbeda. Pada konformasi A, protein memiliki afinitas
tinggi untuk H, menyebabkannya mengambil H * di bagian dalam membran. Pada
konformasi C, protein memiliki afinitas rendah untuk H, menyebabkannya melepaskan H
* di luar membran. Transisi dari konformasi B ke konformasi C yang melepaskan Ht
secara energik tidak menguntungkan, dan itu terjadi hanya karena didorong oleh
alosterik yang digabungkan dengan reaksi yang menguntungkan secara energetik yang
terjadi di tempat lain pada protein (panah biru). Dua perubahan konformasi lainnya, AB
dan C A, menyebabkan keadaan energi lebih rendah, dan mereka melanjutkan secara
spontan. Karena siklus keseluruhan ABC A melepaskan energi gratis. H * dipompa dari
dalam (matriks dalam mitokondria) ke luar (ruang antar membran dalam mitokondria).
Untuk dehidrogenase dan sitokrom oksidase NADH, energi yang diperlukan untuk
transisi BC disediakan oleh transpor elektron, sedangkan untuk bacteriorhodopsin energi
ini disediakan oleh cahaya (lihat Gambar 10-33). Untuk pompa proton lainnya,
energinya berasal dari hidrolisis ATP. Dalam semua kasus, setidaknya tiga konformat
berbeda diperlukan untuk membuat proses pemompaan vektorial, untuk alasan yang
sama bahwa setidaknya tiga konformasi diperlukan untuk membuat protein yang dapat
berjalan dalam directlon tunggal sepanjang filamen (lihat Gambar 3-77) .10..
Kontrol Pernafasan Biasanya Menahan Aliran Elektron Melalui Rantai Penambahan
uncoupler seperti dinitrophenol ke sel menyebabkan mitokondria meningkatkan laju
transpor elektron mereka secara substansial, menghasilkan peningkatan penyerapan
oksigen yang mencerminkan adanya kontrol pernapasan. Kontrol dianggap bertindak
melalui pengaruh penghambatan langsung dari gradien proton elektrokimia pada laju
transpor elektron. Ketika uncoupler menciutkan gradien, transpor elektron bebas
berjalan tanpa centang pada kecepatan maksimal. Ketika gradien meningkat, transpor
elektron menjadi lebih sulit, dan prosesnya melambat. Selain itu, jika gradien proton
elektrokimia artifisial besar secara eksperimental dibuat melintasi membran bagian
dalam, transpor elektron normal berhenti sepenuhnya, dan aliran elektron terbalik
dapat dideteksi di beberapa bagian rantai pernapasan. Pengamatan ini menunjukkan
bahwa kontrol pernafasan mencerminkan keseimbangan sederhana antara perubahan
energi bebas untuk pemompaan proton yang terkait transpor-elektron dan perubahan
energi bebas untuk transpor elektron - yaitu, besarnya gradien proton elektrokimia
mempengaruhi laju dan arah transpor elektron, sama seperti itu mempengaruhi
directionality dari ATP synthase (lihat Gambar 14-19). Kontrol pernapasan hanyalah
salah satu bagian dari sistem saling umpan balik yang rumit yang mengoordinasikan laju
glikolisis, pemecahan asam lemak, siklus asam sitrat, dan transpor elektron. Tingkat
semua proses ini disesuaikan dengan rasio ATP: ADP, meningkat setiap kali peningkatan
pemanfaatan ATP menyebabkan rasio turun. Sintase ATP dalam membran mitokondria
bagian dalam, misalnya, bekerja lebih cepat ketika konsentrasi substrat ADP dan Pi
meningkat. Saat ia mempercepat, enzim membiarkan lebih banyak H mengalir ke dalam
matriks dan dengan demikian menghilangkan gradien proton elektrokimia lebih cepat.
Gradien jatuh, pada gilirannya, meningkatkan laju transpor elektron. Kontrol serupa,
termasuk penghambatan umpan balik dari beberapa enzim kunci oleh ATP bertindak
untuk menyesuaikan tingkat produksi NADH dengan tingkat pemanfaatan NADH.11.

oleh rantai pernapasan, dan sebagainya. Sebagai hasil dari mekanisme kontrol berganda
ini, tubuh mengoksidasi lemak dan gula 5-10 kali lebih cepat selama periode latihan yang
berat daripada selama periode istirahat. Natural Uncoupler Mengubah Mitokondria
menjadi Lemak Coklat menjadi Mesin Pembangkit Panas di beberapa mesin sel lemak
khusus, respirasi mitokondria biasanya tidak terlepas dari sintesis ATP. Dalam sel-sel ini,
yang dikenal sebagai sel-sel lemak coklat, sebagian besar energi oksidasi dihamburkan
sebagai panas daripada dikonversi menjadi ATP. Selaput dalam dari mitokondria besar
dalam sel-sel ini mengandung protein transportasi khusus, yang dikenal sebagai protein
tanpa ikatan, yang memungkinkan proton bergerak turun gradien elektrokimia tanpa
melewati ATP synthase. Protein tanpa pisah ini dinyalakan ketika pembangkitan panas
diperlukan, menyebabkan sel-sel untuk mengeradikasi simpanan lemak mereka dengan
sangat cepat dan menghasilkan lebih banyak panas daripada Jaringan ATP yang
mengandung lemak coklat berfungsi sebagai "bantalan pemanas," membantu
menghidupkan kembali hewan yang hidup dan melindungi. daerah sensitif bayi manusia
yang baru lahir dari kedinginan. Mitokondria Memiliki Banyak Peran Kritis dalam
Metabolisme Sel Sel sebagian besar terdiri dari makromolekul, yang secara konstan
membutuhkan perbaikan atau penggantian seiring bertambahnya usia sel. Bahkan
untuk sel dan organisme yang tidak tumbuh, molekul-molekul yang membusuk harus
digantikan oleh biosintesis. Sepanjang bab ini, kami menekankan peran penting
mitokondria dalam memproduksi ATP yang dibutuhkan sel untuk mempertahankan diri
mereka sebagai entitas yang sangat terorganisir di alam semesta yang selalu mengemudi
menuju peningkatan gangguan (dibahas pada Bab 2). Sebagai tambahan terhadap ATP,
biosintesis dalam sitosol membutuhkan suplai daya reduksi yang konstan dalam bentuk
NADPH dan karbon karbon. Sebagian besar deskripsi dari jenis biosintesis ini
menyatakan bahwa kerangka karbon yang dibutuhkan datang langsung dari pemecahan
gula, sedangkan NADPH diproduksi dalam sitosol oleh jalur samping untuk pemecahan
gula (jalur fosfat pen-tose, alternatif untuk glikolisis ). Tetapi dalam kondisi di mana
bahan makanan berlimpah, dan banyak ATP tersedia, mitokondria juga menghasilkan
kerangka karbon dan NADPH yang dibutuhkan untuk pertumbuhan sel. Untuk tujuan ini,
kelebihan sitrat yang diproduksi dalam matriks mitokondria oleh siklus asam sitrat
diangkut ke gradien elektrokimia ke sitosol, di mana metabolized untuk menghasilkan
NADPH dan kerangka karbon untuk biosintesis. Jadi, sebagai contoh, sebagai bagian dari
respons sel terhadap sinyal pertumbuhan, sejumlah besar asetil KoA diproduksi dalam
sitosol dari sitrat yang diekspor dari mitokondria, mempercepat produksi asam lemak
dan sterol yang membangun membran baru. Mitokondria juga sangat penting. untuk
buffering potensi redoks dalam sitosol. Sel membutuhkan suplai konstan dari NAD
akseptor elektron untuk reaksi pusat dalam glikolisis yang mengubah gliseraldehida 3-
fosfat menjadi 1,3-bisphospho gliserat (lihat Gambar 2-72). NAD ini dikonversi menjadi
NADH dalam prosesnya, dan NAD perlu diregenerasi dengan mentransfer elektron
NADH berenergi tinggi di suatu tempat. Elektron NADH pada akhirnya akan digunakan
untuk membantu mendorong fosforilasi oksidatif di dalam mitokondria. Tetapi
membran dalam mitokondria tidak dapat ditembus oleh NADH. Elektron karena itu
diteruskan dari NADH ke molekul yang lebih kecil di sitosol yang dapat bergerak melalui
membran mitokondria bagian dalam. Begitu masuk dalam matriks, molekul-molekul
kecil ini mentransfer elektronnya ke NAD untuk membentuk NADH mitokondria, setelah
itu mereka dikembalikan ke sitosol untuk diisi ulang. Sistem antar-jemput yang disebut
ini dilewati dalam beberapa sel khusus, seperti otot serangga terbang, yang
menghasilkan sejumlah besar ATP oleh glikolisis aerob. Di sini ellectron berenergi tinggi
yang berasal dari glikaldehida 3-fosfat dilewatkan langsung ke permukaan luar membran
bagian dalam mito chondrial, memungkinkan mereka untuk memasuki rantai transpor
elektron lebih cepat dan langsung - tetapi dengan hilangnya sebagian dari energi yang
dapat digunakan.12.

Gambar 14-32 Peran kritis mitokondria dalam metabolisme sel selain produksi ATP.
Banyak reaksi metabolik esensial yang dilakukan oleh mitokondria, seperti yang
dijelaskan di sini, menekankan ketidakcukupan penekanan kita pada mitokondria
sebagai tungku sel yang mengoksidasi piruvat dan asam lemak untuk memberi makan
fosforilasi oksidatif.13.

Dalam kondisi kelaparan, protein dalam tubuh kita dipecah menjadi asam amino, dan
asam amino diimpor ke mitokondria dan dioksidasi untuk menghasilkan NADH untuk
produksi ATP. Dengan demikian, dengan melakukan reaksi yang berbeda dalam kondisi
yang berbeda, mitokondria memiliki banyak fungsi penting dalam mempertahankan
metabolisme seluler (Gambar 14-32). Bakteri Juga Mengeksploitasi Mekanisme
Chemiosmotic untuk Memanfaatkan Energi Bakteri menggunakan sumber energi yang
sangat beragam. Beberapa, seperti sel hewan, bersifat aerobik; mereka mensintesis
ATP dari gula yang dioksidasi menjadi CO2 dan H2O oleh glikolisis, siklus asam sitrat, dan
rantai pernapasan dalam membran plasma mereka yang mirip dengan yang ada di
membran mitokondria bagian dalam. Yang lainnya adalah penderita anaer ketat,
memperoleh energinya baik dari glikolisis saja (melalui fermentasi) atau dari rantai
transpor elektron yang menggunakan molekul selain oksigen sebagai akseptor elektron
terakhir. Akseptor elektron alternatif dapat berupa senyawa nitrogen (nitrat atau nitrit),
senyawa sulfur (sulfat atau sulfit), atau senyawa karbon (fumarat atau karbonat),
misalnya. Serangkaian pembawa elektron dalam membran plasma yang sebanding
dengan yang ada dalam rantai respirasi mitokondria mentransfer elektron ke akseptor
ini. Meskipun keragaman ini, membran plasma dari sebagian besar bakteri mengandung
ATP sintase yang sangat mirip dengan yang dalam mitokondria. Dalam bakteri yang
menggunakan rantai transpor elektron untuk memanen energi, rantai port trans-
elektron memompa H keluar dari sel dan dengan demikian membentuk gaya gerak
proton melintasi membran plasma yang menggerakkan ATP synthase untuk membuat
ATP pada bakteri lain. , ATP synthase bekerja secara terbalik, menggunakan ATP yang
diproduksi oleh glikolisis untuk memompa H dan membentuk gradien proton melintasi
membran mem plasma. ATP yang digunakan untuk proses ini dihasilkan oleh proses
fermentasi (dibahas pada Bab 2). Jadi, sebagian besar bakteri, termasuk anaerob yang
ketat, mempertahankan proton di membran plasma mereka. Dapat dimanfaatkan untuk
menggerakkan motor flagellar, dan digunakan untuk memompa Nat keluar dari bakteri
melalui antiporter Na'-H yang menggantikan pompa Na-K dari sel-sel eukariotik.
Gradien ini juga digunakan untuk pengangkutan nutrisi aktif ke dalam, seperti sebagian
besar asam amino dan banyak gula: setiap nutrisi diseret ke dalam sel bersama dengan
satu atau lebih ton pro melalui simpporter khusus (Gambar 14-33). Sebaliknya, dalam
sel-sel hewan, Gambar 14-33 Pentingnya transportasi yang digerakkan oleh H pada
bakteri. Suatu kekuatan motif-proton yang dihasilkan melintasi membran plasma
memompa nutrisi ke dalam sel dan mengeluarkan Na. (A) Dalam bakteri aerob, rantai
pernapasan menghasilkan gradien proton elektrokimia melintasi membran plasma;
gradien ini kemudian digunakan untuk mengangkut beberapa nutrisi ke dalam sel dan
membuat ATP. (B) Bakteri yang sama tumbuh di bawah kondisi anaerob berasal ATP
dari glikolisis. ATP synthase kemudian menghidrolisis beberapa ATP ini untuk
membentuk gradien proton elektrokimia yang menggerakkan proses-proses transportasi
yang bergantung pada rantai pernapasan di (A).2.

sebagian besar pengangkutan ke dalam melintasi membran plasma digerakkan oleh

gradien Na (Na tinggi di luar, Na rendah di dalam) yang terbentuk oleh pompa Na-K.
Beberapa bakteri yang tidak biasa telah beradaptasi untuk hidup di lingkungan yang
sangat basa namun harus mempertahankan sitoplasma mereka. pada pH fisiologis.
Untuk sel-sel ini, setiap upaya untuk menghasilkan gradien H elektrokimia akan
ditentang oleh gradien konsentrasi H besar di arah yang salah (H lebih tinggi di dalam
daripada di luar). Mungkin karena alasan ini, beberapa bakteri ini menggantikan Na
dengan H dalam semua mekanisme kimianya. Rantai pernafasan memompa Na keluar
dari sel, sistem transportasi dan motor flagel digerakkan oleh fluks ke dalam Na, dan ATP
yang digerakkan oleh sintase ATP mensintesis ATP Keberadaan bakteri tersebut
menunjukkan bahwa prinsip chemiosmosis lebih mendasar daripada kekuatan motif-
proton yang menjadi dasarnya. Ringkasan Rantai pernapasan yang tertanam dalam
membran mitokondria bagian dalam terdiri dari tiga kompleks enzim pernapasan yang
dilalui oleh elektron dari NADH ke O. Setiap kompleks dapat dimurnikan, dimasukkan ke
dalam vesikel lipid sintetik, dan kemudian ditunjukkan memompa H ketika elektron
diangkut melalui itu . Pada kompleks ini, elektron ditransfer di sepanjang serangkaian
pembawa elektron yang terikat protein, termasuk hemes dan pusat belerang fron.
Energi yang dilepaskan ketika elektron bergerak ke tingkat energi yang lebih rendah dan
lebih keras akan mendorong perubahan allosterik di setiap kompleks enzim pernapasan
yang membantu memompa proton. Elektron dibawa antara kompleks enzim oleh
pembawa elektron seluler ubiquinone dan cytochrome c untuk menyelesaikan rantai
port trans-elektron. Jalur aliran elektron adalah NADHNADH kompleks dehidrogenase-
ubiquinonecytochrome b-ca complexcytochrome ecyochrome axidase, cam-
plexmolecular oxygen (O) Kopling dari hubungan yang menguntungkan secara energik
dari elektron dengan pemompaan keluar dari matriks menciptakan gradien proton
elektrokimia. Gradien ini dimanfaatkan untuk membuat ATP oleh ATP synthase, melalui
mana H fios kembali ke dalam matriks. Kehadiran universal ATP synthase di
mitokondria. chioropiasts, dan procaryotes bersaksi tentang pentingnya mekanisme
chemiosmotic dalam sel. KLOROPLAS DAN FOTOSINTHESIS Semua hewan dan sebagian
besar mikroorganisme bergantung pada penggunaan terus-menerus senyawa organik
dalam jumlah besar dari lingkungannya. Senyawa-senyawa ini menyediakan kerangka
karbon untuk biosintesis dan energi metabolisme yang menggerakkan proses seluler.
Sangat mungkin bahwa organisme pertama di Bumi primitif memiliki akses ke banyak
senyawa organik yang dihasilkan oleh proses geokimia, tetapi jelas bahwa sebagian
besar senyawa asli ini telah digunakan miliaran tahun yang lalu. Sejak saat itu, hampir
semua bahan organik yang dibutuhkan oleh sel-sel hidup telah diproduksi oleh
organisme fotosintesis termasuk banyak jenis bakteri fotosintesis. Bakteri fotosintetik
yang paling maju adalah cyanobacteria, yang memiliki kebutuhan nutrisi minimal.
Mereka menggunakan elektron dari air dan energi sinar matahari untuk mengubah CO2
atmosfer menjadi senyawa onrganik - proses yang disebut fiksasi karbon. Dalam proses
pemisahan air (dalam reaksi keseluruhan nH20 CO2 (CH2OnO2l mereka juga melepaskan
ke atmosfir oksigen yang diperlukan untuk fosforilasi oksidatif. Seperti yang kita lihat
dalam bagian ini, diperkirakan bahwa evolusi cyanobacteria dari lebih primitif pho -
Bakteri tosintetik akhirnya memungkinkan pengembangan bentuk kehidupan aerob
yang melimpah Pada tanaman dan alga, yang berkembang jauh kemudian, fotosintesis
terjadi pada organel intraseluler khusus - kloroplas. Kloroplas melakukan fotosintesis
selama jam siang hari. Sel fotosintesis menggunakan produk langsung fotosintesis,
NADPH dan ATP untuk menghasilkan banyak molekul organik.Dalam tanaman, produk
termasuk gula dengan berat molekul rendah (biasanya.3.

sukrosa) yang diekspor sel-sel ini untuk memenuhi kebutuhan metabolisme banyak sel
non-fotosintesis organisme. Bukti biokimia dan genetik sangat menunjukkan bahwa
kloroplas diturunkan dari bakteri fotosintesis penghasil oksigen yang endosentik dan
hidup dalam simbiosis dengan sel eukariotik primitif. Mitokondria juga umumnya
dipercaya diturunkan dari bakteri endositosis. Banyak perbedaan antara kloroplas dan
mitokondria mungkin mencerminkan nenek moyang bakteri mereka yang berbeda, serta
perbedaan evolusi berikutnya. Namun demikian, mekanisme dasar yang terlibat dalam
sintesis ATP yang digerakkan oleh cahaya dalam kloroplas mirip dengan yang telah kita
bahas untuk sintesis ATP yang digerakkan oleh respirasi dalam mitokondria. Chloroplast
Adalah Salah Satu Anggota Keluarga Plastid Organel Kloroplas adalah anggota paling
menonjol dari keluarga plastid organel. Plastid hadir di semua sel tanaman hidup,
masing-masing jenis sel memiliki komplemen karakteristiknya sendiri. Semua plastid
berbagi fitur tertentu. Terutama, semua plastida dalam spesies tanaman tertentu
mengandung banyak salinan dari genom yang relatif kecil. Selain itu, sebuah amplop
yang terdiri dari dua membran konsentris membungkus setiap plastid. Seperti dibahas
pada Bab 12 (lihat Gambar 12-3), semua plastid berkembang dari proplastid, organel
kecil dalam sel imatur meristem tanaman (Gambar 14-34A). Proplastid berkembang
sesuai dengan kebutuhan masing-masing sel yang berbeda, dan tipe yang ada sebagian
besar ditentukan oleh genom nuklir. Jika daun tumbuh dalam kegelapan, proplastidanya
membesar dan berkembang menjadi etioplast, yang memiliki susunan semikristalin dari
membran internal yang mengandung prekursor klorofil kuning, bukan klorofil. Ketika
terpapar cahaya, etioplas dengan cepat berkembang menjadi kloroplas dengan
mengubah prekursor ini menjadi klorofil dan dengan mensintesis pigmen membran
baru, enzim fotosintesis, dan komponen rantai transpor elektron. dan fotosintesis.
Mereka sedikit lebih dari proplastid yang membesar. Bentuk umum leucoplast adalah
amyloplast (Gambar 14-34B), yang mengakumulasi pati polisakarida dalam jaringan
penyimpanan - sumber gula untuk penggunaan di masa depan. Pada beberapa
tanaman, seperti kentang, amiloplas dapat tumbuh menjadi sebesar sel hewan rata-
rata..4.

Gambar 14-35 Elektron mikrograf kloroplas. (A) Dalam sel daun gandum, tepi
sitoplasma tipis yang mengandung kloroplas, nukleus, dan mitokondria-mengelilingi
vakuola besar. (B) Bagian tipis dari kloroplas tunggal, menunjukkan amplop kloroplas,
butiran pati, dan tetesan lipid (lemak) yang telah terakumulasi dalam stroma sebagai
akibat dari biosintesis yang terjadi di sana. (C) Tampilan dua grana pembesaran tinggi.
Granum adalah setumpuk thylakoids. (Atas perkenan K. Plaskitt.).5.

Plastid bukan hanya situs untuk fotosintesis dan pengendapan bahan penyimpanan.
Tumbuhan juga telah menggunakan plastidnya untuk memecah metabolisme antar-
perantara mereka. Sintesis purin dan pirimidin, sebagian besar tesis asam amino, dan
semua sintesis asam lemak tanaman berlangsung di plastid, sedangkan pada sel hewan
senyawa ini diproduksi dalam sitosol. Kloroplas Menyerupai Mitokondria Tetapi
Memiliki Kompartemen Ekstra Kloroplas menggunakan mekanisme chemiosmotic untuk
menjalankan versi energi antar-mereka dalam cara yang sama seperti yang dilakukan
mitokondria. Meskipun jauh lebih besar (Gambar 14-35A), mereka disusun berdasarkan
prinsip yang sama. Mereka memiliki membran luar yang sangat permeabel; membran
bagian dalam yang jauh lebih permeabel, di mana protein transpor membran tertanam;
dan ruang antar membran sempit di antaranya. Bersama-sama, membran ini
membentuk amplop kloroplas (Gambar 14-35B, C). Membran bagian dalam mengelilingi
ruang besar yang disebut stroma, yang analog dengan matriks mitokondria dan
mengandung banyak enzim metabolisme. Seperti mitokondria, kloroplas memiliki
genom dan sistem genetiknya sendiri. Oleh karena itu stroma juga mengandung satu set
khusus ribosom, RNAS, dan DNA kloroplas. Namun, ada perbedaan penting antara
organisasi mitokondria dan kloroplas. Membran bagian dalam kloroplas tidak terlipat
menjadi krista dan tidak mengandung rantai transpor elektron.7.

Gambar 14-36 Kloroplas. Organel fotosintesis ini mengandung tiga membran berbeda
(membran luar, membran dalam, dan membran tilakoid) yang mendefinisikan tiga
kompartemen internal yang terpisah (ruang antarmembran, stroma, dan ruang tilakoid).
Membran tilakoid mengandung semua sistem penghasil energi kloroplas termasuk
klorofilnya. Dalam mikrograf elektron, membran ini tampaknya dipecah menjadi unit-
unit terpisah yang melingkupi vesikel yang dirata-ratakan (lihat Gambar 14-35), tetapi ini
mungkin bergabung menjadi satu, membran yang sangat terlipat di setiap kloroplas.
Seperti yang ditunjukkan, masing-masing tylakoid saling berhubungan, dan mereka
cenderung menumpuk untuk membentuk grana.8.

Alih-alih, rantai transpor elektron, sistem penangkap cahaya fotosintesis, dan ATP
sintase semuanya terkandung dalam membran tilakoid, membran ketiga yang berbeda
yang membentuk seperangkat kantung seperti cakram pipih, tilakoid (Gambar 14-36).
Lumen dari setiap tilakoid dianggap terhubung dengan lumen tilakoid lain, sehingga
mendefinisikan kompartemen internal ketiga yang disebut ruang tilakoid, yang
dipisahkan oleh membran tilakoid dari stroma yang mengelilinginya. Membran tilakoid
berinteraksi satu sama lain untuk membentuk banyak tumpukan lokal yang disebut
grana. Gambar 14-37 menyoroti kesamaan struktural dan perbedaan antara mitokondria
dan kloroplas. Perbedaan penting adalah bahwa kepala ATP synthase, di mana ATP
dibuat, menjorok ke dalam stroma dari membran lakoid Anda dalam kloroplas,
sedangkan itu menjorok ke dalam matriks dari membran mitokondria bagian dalam
mitokondria Chloroplasts Menangkap Energi dari Sinar Matahari dan Menggunakannya
untuk Memperbaiki Karbon Kita dapat mengelompokkan banyak reaksi yang terjadi
selama fotosintesis pada tanaman menjadi dua kategori besar: 1. Dalam reaksi transfer
elektron fotosintetik (juga disebut "reaksi cahaya"), energi yang berasal dari sinar
matahari memberi energi pada sebuah elektron dalam klorofil pigmen organik hijau,
memungkinkan elektron bergerak di sepanjang rantai transpor elektron di membran
tilakoid dengan cara yang hampir sama dengan elektron yang bergerak di sepanjang
rantai pernapasan di mitokondria.1.

Gambar 14-37 Sebuah perbandingan antara mitokondria dan kloroplas. Kloroplas

umumnya jauh lebih besar dari mitokondria dan mengandung, di samping membran luar
dan dalam, membran tilakoid yang melingkupi ruang tilakoid. Tidak seperti membran
dalam kloroplas, membran mitokondria dalam dilipat menjadi krista meningkatkan luas
permukaannya.2.

Klorofil memperoleh elektronnya dari air (H2O), menghasilkan O2 sebagai produk

sampingan. Selama proses transpor elektron, H dipompa melintasi membran tilakoid,
dan gradien proton elektrokimia yang dihasilkan mendorong sintesis ATP dalam stroma.
Sebagai langkah terakhir dari rangkaian reaksi ini, elektron berenergi tinggi dimuat
(bersama dengan H) ke NADP, mengubahnya menjadi NADPH. Semua reaksi ini terbatas
pada kloroplas 2. Dalam reaksi fiksasi karbon (juga disebut "reaksi gelap"), ATP dan
NADPH yang dihasilkan oleh reaksi transfer elektron fotosintesis berfungsi sebagai
sumber energi dan mengurangi daya , masing-masing, untuk mendorong konversi CO
menjadi karbohidrat. Reaksi fiksasi karbon, yang dimulai pada stroma kloroplas dan
berlanjut di sitosol, menghasilkan sukrosa dan banyak molekul organik lainnya di daun
tanaman. Sukrosa diekspor ke jaringan lain sebagai sumber molekul organik dan energi
untuk pertumbuhan. Dengan demikian, pembentukan ATP NADPH, dan O2 (yang
membutuhkan energi cahaya secara langsung) dan konversi CO2 menjadi karbohidrat
(yang hanya membutuhkan energi cahaya secara tidak langsung) adalah proses yang
terpisah (Gambar 14-38), meskipun mekanisme umpan balik yang rumit saling
menghubungkan keduanya. Beberapa enzim kloroplas yang diperlukan untuk fiksasi
karbon, misalnya, tidak aktif dalam gelap dan diaktifkan kembali oleh proses transpor
elektron yang terstimulasi cahaya. Fiksasi Karbon Dikatalisasi oleh Ribulose
Bisphosphate Carboxylase Kita telah melihat sebelumnya dalam bab ini bagaimana sel-
sel menghasilkan ATP dengan menggunakan sejumlah besar energi bebas yang
dilepaskan ketika karbohidrat dioksidasi menjadi CO2 dan H20. Jelas, oleh karena itu,
reaksi kebalikannya, di mana CO2 dan H2O bergabung untuk membuat karbohidrat,
harus menjadi reaksi yang sangat tidak menguntungkan yang hanya dapat terjadi jika
digabungkan dengan reaksi lain yang sangat menguntungkan yang mendorongnya.
Gambar 14-39 menggambarkan reaksi sentral fiksasi karbon, di mana atom karbon
anorganik dikonversi menjadi karbon organik: CO2 dari atmosfer bergabung dengan
senyawa lima karbon ribulosa 1,5-bifosfat ditambah air untuk menghasilkan dua molekul
dari senyawa tiga-karbon 3-fosfokliserat. Reaksi "pengikatan karbon" ini, yang
ditemukan pada tahun 1948, dikatalisis dalam stroma kloroplas oleh enzim besar yang
disebut ribulose bifosfat karboksilase. Karena setiap molekul kompleks bekerja lamban
(hanya memproses sekitar 3 molekul substrat per detik dibandingkan dengan 1000
molekul per sernnd untuk enzim rifikal), reaksinya membutuhkan jumlah besar molekul
enzim yang tidak biasa. Ribulosa bifosfat karboksilase sering merupakan lebih dari 50%
dari total protein kloroplas, dan dianggap sebagai protein paling banyak di bumi.3.

Gambar 14-38 Reaksi fotosintesis dalam kloroplas. Air teroksidasi dan oksigen
dilepaskan dalam reaksi transfer elektron fotosintesis, sedangkan karbon dioksida
berasimilasi (difiksasi) untuk menghasilkan gula dan berbagai molekul organik lainnya
dalam reaksi fiksasi karbon. Gambar 14-39 Reaksi awal dalam fiksasi karbon. Reaksi ini,
di mana karbon dioksida diubah menjadi karbon organik, dikatalisis dalam stroma
kloroplas oleh banyak erzim ribulosa bifosfat bifosfat karboksilase. Produk ini adalah 3-
fosfogliserat, yang juga merupakan perantara dalam glikolisis. Dua atom karbon yang
diarsir dengan warna biru digunakan untuk menghasilkan fosfoglikolat ketika enzim yang
sama menambahkan oksigen, bukan CO (lihat teks).4..

Setiap Molekul CO2 Yang Diperbaiki Mengkonsumsi Tiga Molekul ATP dan Dua Molekul
NADPH Reaksi aktual di mana CO2 difiksasi secara energetik menguntungkan karena
reaktivitas dari senyawa yang kaya energi ribulosa 1,5-bifosfat, dimana setiap molekul
CO2 ditambahkan (lihat Gambar 14-39). Jalur metabolisme rumit yang menghasilkan
ribulosa 1,5-bifosfat membutuhkan NADPH dan ATP; itu berhasil di salah satu aplikasi
radioisotop pertama yang berhasil sebagai pelacak dalam biokimia. Siklus fiksasi karbon
ini (juga disebut siklus Calvin) diuraikan pada Gambar 14-40. Ini dimulai ketika 3 molekul
CO2 difiksasi oleh ribuan-kehilangan bifosfat karboksilase untuk menghasilkan 6 molekul
3-fosfogliserat (mengandung 6x 3 = 18 atom karbon secara keseluruhan: 3 dari CO2 dan
15 dari ribulosa 1,5-bifosfat). 18 atom karbon kemudian mengalami siklus reaksi yang
meregenerasi 3 molekul ribulosa 1,5-bifosfat yang digunakan dalam langkah fiksasi
karbon awal (mengandung 3 x 5 = 15 atom karbon). Ini menjadikan 1 molekul
gliseraldehida 3-fosfat (3 atom karbon) sebagai keuntungan bersih. Setiap molekul CO2
yang dikonversi menjadi karbohidrat mengkonsumsi total 3 molekul ATP dan 2 molekul
NADPH. Persamaan bersihnya adalah: 3CO2 + 9ATP + 6NADPH + gliseraldehida air 3-
fosfat + 8P + 9ADP + 6NADP Dengan demikian, pembentukan molekul organik dari CO2
dan H20 membutuhkan energi ikatan fosfat (sebagai ATP) dan mengurangi daya (seperti
NADPH). Kami kembali ke poin penting ini nanti. Gliseraldehida 3-fosfat yang
diproduksi dalam kloroplas oleh siklus fiksasi karbon adalah gula tiga karbon yang juga
berfungsi sebagai perantara sentral dalam glikolisis. Sebagian besar diekspor ke sitosol,
di mana ia dapat dikonversi menjadi.5.

Gambar 14-40 Siklus fiksasi karbon, yang membentuk molekul organik dari CO2 dan H20.
Jumlah atom karbon di setiap jenis molekul ditunjukkan dalam kotak putih. Ada banyak
zat antara antara gliseraldehida 3-fosfat dan ribulosa 5-fosfat, tetapi mereka telah
dihilangkan di sini untuk kejelasan. Masuknya air ke dalam siklus juga tidak
diperlihatkan.6..

fruktosa 6-fosfat dan glukosa 1-fosfat oleh pembalikan beberapa reaksi dalam glikolisis
(lihat Panel 2-8, hal. 120-121). Glukosa 1-fosfat kemudian dikonversi menjadi gula
nukleotida UDP-glukosa, dan ini bergabung dengan fruktosa 6-fosfat untuk membentuk
sukrosa fosfat, prekursor langsung sukrosa disakarida. Sukrosa adalah bentuk utama di
mana gula ditransportasikan di antara sel-sel tumbuhan: sama seperti glukosa diangkut
dalam muatan hewan sukrosa diekspor dari daun melalui ikatan pembuluh,
menyediakan karbohidrat yang dibutuhkan oleh sisa tanaman. Sebagian besar
gliseraldehida 3-fosfat yang tersisa di kloroplas dikonversi menjadi pati dalam stroma.
Seperti glikogen dalam sel hewan, pati adalah polimer besar glukosa yang berfungsi
sebagai cadangan karbohidrat (lihat Gambar 14-348) Produksi pati diatur sehingga
diproduksi dan disimpan sebagai biji-bijian besar di stroma kloroplas selama periode
berlebih kapasitas fotosintesis. Ini terjadi melalui reaksi dalam stroma yang merupakan
kebalikan dari reaksi glikolisis yang mengubah gliseraldehida 3-fosfat menjadi glukosa 1-
fosfat, yang kemudian digunakan untuk memproduksi gula nukleotida ADP-glukosa,
prekursor langsung dari starech. Pada malam hari tanaman memecah pati untuk
membantu mendukung kebutuhan metabolisme tanaman. Pati menyediakan bagian
penting dari diet semua hewan yang memakan tanaman. Fiksasi Karbon di Beberapa
Tanaman Dikelompokkan untuk Memfasilitasi Pertumbuhan pada Konsentrasi CO2
Rendah. Meskipun ribulosa bifosfat karboksilase lebih disukai menambahkan CO2 ke
ribulosa 1,5-bifosfat, ia dapat menggunakan O sebagai substrat. sebagai pengganti CO2,
dan jika konsentrasi CO2 rendah, itu akan menambah Oz menjadi ribulosa 1,5-bifosfat
sebagai gantinya (lihat Gambar 14-39). Ini adalah langkah pertama dalam jalur yang
disebut fotorespirasi, yang efek utamanya adalah menghabiskan O2 dan membebaskan
CO, tanpa produksi simpanan energi yang bermanfaat. Di banyak pabrik, sekitar
sepertiga dari CO2 tetap hilang lagi sebagai CO2 karena fotorespirasi. Fotorespirasi
dapat menjadi kewajiban serius bagi tanaman dalam kondisi panas dan kering yang
menyebabkan mereka menutup stomata (pori-pori pertukaran gas di daunnya, yang
masing-masing disebut stoma) untuk menghindari kehilangan air yang berlebihan. Hal
ini pada gilirannya menyebabkan kadar CO2 dalam daun turun drastis, sehingga
mendukung fotorespirasi. Adaptasi khusus, bagaimanapun, terjadi pada daun banyak
tanaman, seperti jagung dan tebu, yang tumbuh di lingkungan yang panas dan kering.
Pada tanaman ini, siklus fiksasi karbon hanya terjadi pada kloroplas sel bundel-selubung
khusus, yang mengandung semua ribulosa bifosfat karboksilase tanaman. Sel-sel ini
dilindungi dari ait dan dikelilingi oleh lapisan sel mesofil khusus yang menggunakan
energi yang dipanen oleh kloroplas untuk "memompa" CO2 ke dalam sel bundel-
selubung. Ini memasok ribulosa bifosfat karboksilase dengan konsentrasi CO yang tinggi
sehingga sangat mengurangi fotorespirasi. Pompa CO2 diproduksi oleh siklus reaksi
yang dimulai dalam sitosol sel mesofil. Langkah fiksasi CO2 dikatalisis oleh enzim yang
mengikat karbon dioksida (sebagai bikarbonat) dan menggabungkannya dengan molekul
bon tiga mobil yang diaktifkan (fosfoenol-piruvat) untuk menghasilkan molekul empat
karbon. Molekul empat karbon berdifusi ke dalam bundel sel -sheath, di mana ia
dipecah untuk melepaskan C02 dan menghasilkan molekul dengan tiga karbon. Siklus
pemompaan selesai ketika molekul tiga-karbon ini dikembalikan ke sel-sel mesofil dan
dikonversi kembali ke bentuk diaktifkan aslinya Karena CO, adalah awalnya ditangkap
dengan mengubahnya menjadi senyawa yang terdiri dari empat karbon, pabrik
pemompaan CO disebut tanaman Ce Semua tanaman lain disebut tanaman C karena
mereka menangkap CO2 menjadi senyawa tiga karbon 3-fosfogliserat (Flgure 14-41).
setiap proses transportasi vektorial, memompa CO2 ke dalam sel bundel selubung
dalam tanaman Gi membutuhkan energi (ATP dihidrolisis; lihat Gambar 14-41B).
Namun, dalam lingkungan yang panas dan kering, biaya ini bisa jauh lebih kecil daripada
energi yang hilang oleh fotorespirasi pada tanaman Ca, sehingga tanaman C4 memiliki
potensi keuntungan. Terlebih lagi, karena tanaman Ct dapat melakukan fotosintesis
pada konsentrasi CO yang lebih rendah, di dalam daun, mereka perlu membuka stomata
lebih jarang dan karenanya dapat.7..

Gambar 14-41 CO2 memompa di pabrik C4. (A) Anatomi daun komparatif pada
tanaman C3 dan tanaman Ca. Sel-sel dengan sitosol hijau di bagian dalam daun
mengandung kloroplas yang melakukan siklus fiksasi karbon normal. Pada tanaman C4,
sel-sel mesofil khusus untuk pemompaan CO2 daripada untuk fiksasi karbon, dan
dengan demikian mereka menciptakan rasio tinggi CO2 ke O2 dalam sel bundel-
selubung, yang merupakan satu-satunya sel pada tanaman ini di mana siklus fiksasi
karbon terjadi File-file bundar vaskular membawa sukrosa yang dibuat dalam daun ke
jaringan lain. (B) Bagaimana karbon dioksida terkonsentrasi dalam sel bundel-selubung
dengan memanfaatkan energi ATP dalam sel mesofil.8.

.perbaiki karbon bersih sekitar dua kali lipat dari jumlah tanaman C3 per unit air yang
hilang. Jenis fiksasi karbon ini telah berkembang secara independen di beberapa garis
turunan pabrik yang berbeda. Meskipun sebagian besar spesies tanaman adalah
tanaman C3, tanaman C4 seperti jagung dan tebu jauh lebih efektif dalam mengubah
energi sinar matahari menjadi biomassa daripada tanaman C3 seperti biji-bijian sereal.
Karena itu mereka sangat penting dalam pertanian dunia. Fotosintesis Bergantung pada
Fotokimia Molekul Klorofil Setelah membahas reaksi fiksasi karbon, kita sekarang
kembali ke pertanyaan tentang bagaimana reaksi transfer elektron fotosintesis dalam
kloroplas menghasilkan ATP dan NADPH yang diperlukan untuk menggerakkan produksi
karbohidrat dari CO2 dan H2O. Sinar matahari yang diserap oleh molekul klorofil
memasok energi yang dibutuhkan (Gambar 14-42). Proses konversi energi dimulai
ketika kuantum cahaya (foton) menggairahkan molekul klorofil, menyebabkan elektron
dalam klorofil bergerak dari satu orbital molekul ke yang lain dari energi yang lebih
tinggi. Molekul tereksitasi seperti itu tidak stabil dan cenderung cepat kembali ke
keadaan semula, tidak diekskresikan. Ini dapat terjadi dalam satu dari tiga cara: 1.
Dengan mengubah energi ekstra menjadi panas (gerakan molekuler) atau ke beberapa
kombinasi panas dan cahaya dengan panjang gelombang yang lebih panjang
(fluoresensi); inilah yang terjadi ketika molekul klorofil yang terisolasi dalam larutan
menyerap energi cahaya 2. Dengan mentransfer energi - tetapi bukan elektron - secara
langsung ke molekul klorofil yang berdekatan dengan proses yang disebut transfer
energi resonansi. 3. Dengan mentransfer elektron berenergi tinggi bermuatan negatif ke
molekul terdekat lainnya, akseptor elektron, setelah itu klorofil bermuatan positif
kembali ke keadaan semula dengan mengambil elektron berenergi rendah dari
beberapa molekul lain, donor elektron.9.

Dalam proses fotosintesis, dua mekanisme terakhir sangat difasilitasi oleh dua kompleks
protein yang berbeda: transfer energi resonansi oleh kompleks antena dan transfer
elektron berenergi tinggi oleh pusat reaksi fotokimia. Kedua jenis kompleks protein ini,
bertindak bersama, memungkinkan sebagian besar kehidupan di Bumi. Kami sekarang
akan menjelaskan cara kerjanya. Pusat Reaksi Photochemical Plus Kompleks Antena
Membentuk Fotosistem Kompleks multiprotein besar yang disebut fotosistem
mengkatalisis konversi energi cahaya yang ditangkap dalam molekul klorofil tereksitasi
ke bentuk yang bermanfaat. Fotosistem terdiri dari dua komponen yang saling terkait:
kompleks antena, terdiri dari protein yang terikat pada satu set molekul pigmen besar
yang menangkap energi cahaya dan memasukkannya ke pusat reaksi; dan pusat reaksi
fotokimia, yang terdiri dari kompleks protein dan molekul klorofil yang memungkinkan
energi cahaya diubah menjadi energi kimia Kompleks antena penting untuk menangkap
energi cahaya. Dalam plester kloro terdiri dari sejumlah kompleks protein membran
yang berbeda (dikenal sebagai kompleks pemanenan cahaya); bersama-sama, protein
ini mengikat beberapa ratus molekul klorofil per pusat reaksi, mengorientasikan mereka
tepat di membran Lakoid Anda. Kompleks antena juga mengandung pigmen aksesori
yang disebut karotenoid, yang melindungi klorofil dari oksidasi dan dapat membantu
mengumpulkan cahaya dari panjang gelombang lain. Ketika cahaya membangkitkan
molekul klorofil di dalam kompleks antena. energi ditransfer dengan cepat dari satu
molekul ke molekul lain dengan transfer energi resonansi hingga mencapai pasangan
molekul klorofil khusus di pusat reaksi fotokimia. Setiap kompleks antena dengan
demikian bertindak sebagai corong, mengumpulkan energi cahaya dan mengarahkannya
ke situs tertentu di mana ia dapat digunakan secara efektif (Gambar 14-43). Pusat reaksi
fotokimia adalah kompleks protein-pigmen transmembran yang terletak di jantung
fotosintesis. Diperkirakan telah berevolusi lebih dari 3 miliar tahun yang lalu pada
bakteri fotosintesis primitif. Pasangan khusus molekul klorofil di pusat reaksi bertindak
sebagai jebakan ireversibel untuk quanta eksitasi karena elektron tereksitasi segera
diteruskan ke rantai membosankan penerima akseptor elektron dalam kompleks protein
(Gambar 14-44). Dengan memindahkan elektron berenergi tinggi dengan cepat
menjauh dari klorofil, pusat reaksi kimia foto memindahkannya ke lingkungan yang jauh
lebih stabil. Elektron dengan demikian diposisikan sesuai untuk reaksi selanjutnya. Ini
membutuhkan lebih banyak waktu untuk menyelesaikannya, dan mereka menghasilkan
produksi elektron berenergi tinggi yang dihasilkan oleh cahaya yang dimasukkan ke
dalam rantai transpor elektron.10.

Di Pusat Reaksi, Energi Ringan yang Ditangkap oleh Klorofil Menciptakan Donor Elektron
yang Kuat dari yang Lemah. Transfer elektron yang terlibat dalam reaksi fotokimia yang
baru saja dijelaskan telah dianalisis secara luas dengan metode spektroskopi cepat.
Gambar 14-45 menggambarkan, secara umum, bagaimana cahaya menyediakan energi
yang diperlukan untuk mentransfer elektron dari donor elektron yang lemah (molekul
dengan afinitas yang kuat untuk elektron) ke molekul yang merupakan donor elektron
yang kuat dalam bentuk tereduksi ( Sebuah.11.

Gambar 14-46 Transfer elektron yang terjadi di pusat reaksi fotokimia bakteri ungu.
<ATCA> Serangkaian reaksi serupa terjadi pada fotosistem terkait evolusioner ll pada
tanaman. Di kiri atas adalah diagram orientasi yang menunjukkan molekul yang
membawa elektron, seperti pada Gambar 14-45, ditambah kuinon yang dapat ditukar
(QB) dan kuinon yang bebas bergerak (Q) yang dilarutkan dalam bilayer lipid. Pembawa
elektron 1-5 masing-masing terikat pada posisi tertentu pada protein transmembran
asam-amino 596 yang terbentuk dari dua subunit yang terpisah (lihat Gambar 10-34).
Setelah eksitasi oleh foton cahaya, elektron berenergi tinggi berpindah dari molekul
pigmen ke molekul pigmen, dengan sangat cepat menciptakan pemisahan muatan yang
stabil, seperti yang ditunjukkan dalam urutan langkah-langkah AC, di mana molekul
pigmen yang membawa elektron berenergi tinggi diwarnai merah. Langkah D dan E
kemudian terjadi secara progresif. Setelah foton kedua mengulangi urutan ini dengan
elektron kedua, kuinon yang dapat ditukar dilepaskan ke dalam bilayer yang membawa
dua elektron berenergi tinggi. Kuinon ini dengan cepat kehilangan muatannya dengan
mengambil dua proton (lihat Gambar 14-24)12..

Satu kuantum cahaya tampak tidak memiliki energi yang cukup untuk memindahkan
elektron sepanjang jalan dari bagian bawah sistem foto II ke bagian atas sistem foto I,
yang mungkin merupakan perubahan energi yang diperlukan untuk melewatkan
elektron secara efisien dari air ke NADP. Penggunaan dua sistem foto yang terpisah
secara seri menjadikan energi dari dua kuanta cahaya tersedia untuk tujuan ini. Selain
itu, ada cukup energi yang tersisa untuk memungkinkan rantai transpor elektron yang
menghubungkan dua sistem foto untuk memompa H melintasi membran tilakoid (atau
membran plasma cyanobacteria), sehingga sintase ATP dapat memanfaatkan sebagian
dari cahaya. energi turunan untuk produksi ATP Kloroplas Dapat Membuat ATP dengan
Fotofosforilasi Siklik Tanpa Membuat NADPH Dalam skema fotofosforilasi nonklik yang
baru saja dibahas, elektron berkecepatan tinggi yang meninggalkan sistem foto Il
digunakan untuk menghasilkan ATP dan diteruskan ke sistem foto I untuk menggerakkan
produksi NADPH. Ini menghasilkan sedikit lebih banyak daripada molekul I ATP untuk
setiap pasangan elektron yang berpindah dari H20 ke NADP untuk menghasilkan
molekul dari NADPH. Tetapi fiksasi karbon membutuhkan 1,5 molekul ATP per molekul
NADPH (lihat Gambar 14-40). Untuk menghasilkan kloroplas ATE tambahan dapat
mengubah sistem foto menjadi mode siklik sehingga menghasilkan ATP alih-alih NADPH.
Dalam proses ini, yang disebut fotofasa fosfik, elektron berenergi tinggi dari sistem foto I
dipindahkan ke kompleks sitokrom-f daripada diteruskan ke NADP. Dari b-fcomplex,
elektron dilewatkan kembali ke sistem foto I dengan energi rendah. Satu-satunya hasil
bersih, selain konversi sejumlah energi cahaya menjadi panas, adalah bahwa H 'dipompa
melintasi membran tilakoid oleh kompleks f ketika elektron melewatinya. dengan
demikian meningkatkan gradien proton elektrokimia yang menggerakkan sintesis ATP.
[Ini analog dengan proses siklik yang terjadi pada bakteri nonsulfur ungu pada Gambar
14-73, di bawah ini.) Sebagai rangkuman, fotofosforilasi siklik hanya melibatkan sistem
foto I dan menghasilkan ATP tanpa pembentukan NADPH atau O. Aktivitas relatif siklik
dan aliran elektron noncyclic diregulasi oleh sel untuk menentukan berapa banyak
energi cahaya yang dikonversi menjadi pengurangan daya (NADPH) dan berapa banyak
menjadi ikatan fosfat berenergi tinggi (ATP) Mekanisme proses sel fundamental seperti
replikasi DNA atau res pembajakan pada umumnya ternyata sama dalam sel eukariotik
dan bakteri, meskipun jumlah komponen protein yang terlibat jauh lebih besar pada
eukariota. Eucaryotes berevolusi dari procaryotes, dan protein tambahan mungkin
dipilih selama evolusi karena mereka memberikan tingkat efisiensi ekstra, regulasi yang
berguna bagi sel, atau kedua Sistem Foto memberikan contoh yang jelas dari jenis
evolusi ini. Struktur atom kedua fotosistem eukariotik telah diungkapkan oleh
kombinasi kristalografi elektron dan x-ray, dan hubungan dekat sistem foto I, fotosistem
II, dan pusat reaksi fotokimia bac teria ungu telah jelas ditunjukkan dari analisis tersebut
(Gambar 14-50 Gaya Proton-Motif Adalah Sama di Mitokondria dan Kloroplas Kehadiran
ruang tilakoid memisahkan kloroplas menjadi tiga daripada dua kompartemen internal
mitokondria. Efek bersih dari translokasi H dalam dua organel adalah, Namun, serupa.
Seperti diilustrasikan pada Gambar-14-51, dalam kloroplas yang terpapar cahaya, H
dipompa keluar dari stroma (pH 7,5) ke dalam ruang tilakoid (pH-4,5), menciptakan
gradien 3 unit pl. memberikan kekuatan motif-proton sekitar 180 mV melintasi
membran tilakoid,.13.

dan itu mendorong sintesis ATP oleh ATP synthase yang tertanam dalam membran ini.
Gaya hampir sama dengan yang melintasi membran mitokondria bagian dalam, tetapi
hampir semua itu dikontribusikan oleh gradien pH daripada oleh potensi membran,
tidak seperti kasus di mitokondria. Untuk mitokondria dan kloroplas, situs katalitik ATP
syn - thase pada pH sekitar 7,5 dan terletak di kompartemen organel besar (matriks
atau stroma) yang dikemas penuh dengan enzim yang larut. Di sinilah semua ATP
organel dibuat (lihat Gambar 14-51) Pembawa Protein dalam Kloroplas Kontrol
Metabolit Membran Batin Pertukaran dengan Cytosol Jika kloroplas diisolasi sedemikian
rupa sehingga membran dalamnya tetap utuh, membran ini dapat diperlihatkan untuk
memiliki permeabilitas selektif, yang mencerminkan keberadaan transporter tertentu.
Paling khusus, banyak gliseraldehida 3-fosfat yang dihasilkan oleh fiksasi CO2 dalam
stroma kloroplas diangkut keluar dari kloroplas oleh sistem antiport yang efisien yang
menukar gula karbon tiga fosfat dengan fluks ke dalam fosfat anorganik ke dalam.
Glyceraldehyde 3-phosphate biasanya memberikan cytosol sumber karbohidrat yang
berlimpah, yang digunakan sel sebagai titik awal bagi banyak biosintesis lainnya -
termasuk produksi sukrosa untuk ekspor. Tapi ini tidak semua yang disediakan molekul
ini. Setelah gliseraldehida 3-fosfat mencapai sitosol, itu mudah dikonversi (oleh bagian
dari jalur glikolitik) menjadi 1,3-fosfos-gliserat dan kemudian 3-fosfogliserat (lihat hal.
92), menghasilkan satu molekul ATP dan salah satu dari NADH. (Reaksi dua langkah
yang serupa, tetapi bekerja secara terbalik, membentuk gliseraldehida 3-fosfat dalam
siklus fiksasi karbon; lihat Gambar 14-40.) Sebagai hasilnya, ekspor gliseraldehida 3-
fosfat dari kloroplas memberikan.14.
Gambar 14-50 Tiga jenis pusat reaksi fotosintesis dibandingkan. Pigmen yang terlibat
dalam pemanenan cahaya berwarna hijau; mereka yang terlibat dalam peristiwa
fotokimia pusat diwarnai merah. (A) Pusat reaksi fotokimia dari bakteri ungu, yang
struktur detailnya diilustrasikan pada Gambar 10-34, mengandung dua subunit protein
terkait, L dan M, yang mengikat pigmen yang terlibat dalam proses sentral yang
diilustrasikan pada Gambar 14-46. Elektron berenergi rendah dimasukkan ke dalam
klorofil tereksitasi oleh sitokrom. LH1 adalah kompleks protein-pigmen yang terlibat
dalam pemanenan cahaya. (B) Fotosistem Il mengandung protein D1 dan D2, yang
homolog dengan sub unit L dan M pada (A). Elektron berenergi rendah dari air
dimasukkan ke dalam klorofil tereksitasi oleh kluster mangan. LHCII adalah kompleks
pemanen cahaya yang memberi makan energi ke dalam protein antena inti (lihat
Gambar 14-47). (C) Fotosistem I mengandung protein Psa A dan Psa B, yang masing-
masing setara dengan protein Di atau D2 menjadi protein antena inti dari fotosistem Il.
Elektron berenergi rendah dimasukkan ke dalam klorofil tereksitasi oleh plastocyanin
(pC) yang terikat longgar. Seperti yang ditunjukkan, dalam sistem foto I, elektron
berenergi tinggi dilewatkan dari kuinon nonmobile (Q) melalui serangkaian tiga pusat
sulfur besi (lingkaran merah). (Dimodifikasi dari K. Rhee, E. Morris, J. Barber dan W.
Kühlbrandt, Nature 396: 283-286, 1998 W. Kühlbrandt, Nature 411: 896-899, 2001
Dengan izin dari Macmillan Publishers Ltd.)

Gambar 14-51 Perbandingan aliran H dan orientasi ATP synthase di mitokondria dan
kloroplas. Kompartemen dengan katup phH yang serupa telah diwarnai sama. Gaya
gerak proton melintasi membran tilakoid hampir seluruhnya terdiri dari gradien pH:
permeabilitas tinggi membran ini terhadap Mg dan ion C memungkinkan aliran ion-ion
ini untuk menghilangkan sebagian besar potensi membran. Mtochondria agaknya
membutuhkan paten membran besar karena mereka tidak bisa melarutkan memiliki
matriks mereka pada pH 10, seperti yang diperlukan untuk menghasilkan gaya proton-
motif mereka tanpa satu tidak hanya sumber utama karbon tetap ke seluruh sel, tetapi
juga mengurangi kekuatan dan ATP yang dibutuhkan untuk metabolisme di luar
chloroplast Chloroplasts Juga Melakukan Biosintesis Krusial Lainnya Kloroplas melakukan
banyak biosintesis selain fotosintesis. Enzim dalam stroma kloroplas membuat semua
asam lemak sel dan sekumpulan asam amino, misalnya. Demikian pula, kekuatan
reduksi dari elektron yang teraktivasi cahaya mendorong reduksi nitrit (NO :) menjadi
amonia (NHs) dalam kloroplas; amonia ini menyediakan tanaman dengan nitrogen
untuk sintesis asam amino dan nukleotida. Pentingnya metabolisme kloroplas untuk
tanaman dan ganggang karena itu jauh melampaui perannya dalam fotosintesis.
Ringkasan Kloroplas dan bakteri fotosintetik memperoleh elektron berenergi tinggi
melalui sistem foto yang menangkap elektron yang tereksitasi ketika sinar matahari
diserap oleh molekul klorofil. Fotosistem terdiri dari kompleks antena yang
mengasyikkan energi ke pusat reaksi fotokimia di mana kompleks protein dan pigmen
yang tertata dengan tepat memungkinkan pembawa elektron untuk menangkap energi
elektron kloroplas yang tereksitasi. Pusat reaksi fotokimia yang paling lengkap adalah
bocteria photosynathetic ungu, yang hanya mengandung satu sistem foto tunggal.
Sebaliknya, ada dua sistem foto berbeda dalam kloroplas dan sianolakteria. Untuk
sistem foto secara normal terhubung secara seri, dan mereka mentransfer elektron dari
air ke NADP untuk membentuk NADPH, dengan produksi bersamaan dari gradien proton
gradien proton rochemical elec. Dalam sistem-sistem plhotos yang terhubung ini,
molekul axygen (O2) dihasilkan sebagai produk sampingan dari menghilangkan empat
elektron berenergi rendah dari kami yang secara spesifik mengaitkan malformasi uater.
Struktur tiga dimensi yang terperinci dari photosys menunjukkan I dan l menunjukkan
tingkat homologi yang mencolok terhadap struktur fotosintesis bakteri fotosintesis
ungu, menunjukkan tingkat konsensus yang luar biasa selama milyaran tahun evolusi.
Dibandingkan dengan mitokondria, cioroplast memiliki membran internal tambahan
(membran tilakoid) dan ruang internal belakang (ruang thyakoid). Proses trans-elektron
Alt terjadi di membran tilakoid: untuk membuat ATP H dipompa ke dalam ruang
tylakold, dan arus balik H melalui ATP synthase kemudian menghasilkan ATP dalam
stroma kloroplas. ATP ini digunakan bersama dengan NADPH yang dibuat oleh
fotosintesis untuk mendorong sejumlah besar reaksi biosyntheric dalam stroma
chlaroplast, termasuk siklus fiksasi karbon yang sangat penting, yang menghasilkan
karbohidrat dari CO Bersama dengan beberapa produk kloroplas penting lainnya dari
karbohidrat ini. diekspor ke sel cytosol, di mana sebagai gliseraldelyde 3-phos phate-ia
mencari karbon organik, ATR dan mengurangi pouer ke seluruh sel. SISTEM GENETIK
MITOCHONDRIA DAN PLASTID Pandangan bahwa mitokondria dan plastida berevolusi
dari bakteri yang ditelan oleh sel leluhur dapat menjelaskan mengapa kedua jenis
organel mengandung