MODUL 5 PEMBENTUKAN TENAGA DAN TRANSPOR INTRASEL PENDAHULUAN Kegiatan hidup memerlukan pasokan tenaga secara terus menerus.

Pada tingkat sel, tenaga yang diperlukan berasal dari oksidasi molekul-molekul bahan bakar, misalnya karbohidrat dan lemak. Tumbuhan juga menggunakan cahaya sebagai sumber tenaga. Tenaga dari sumber-sumber tersebut diubah menjadi antara lain ATP (adenosin trifosfat). eaksi-reaksi yang mengeluarkan tenaga, misalnya oksidasi molekulmolekul organik, akan memicu sintesis ATP dari A!P dan fosfat organik. eaksi yang memerlukan tenaga, memperolehnya dari memecah ATP menjadi A!P atau A"P dan fosfat organik. #eberapa reaksi yang memerlukan tenaga antara lain$ sintesis molekul-molekul yang diperlukan untuk tumbuh, pemeliharaan, pengangkut-an aktif, pembelahan sel, dan sebagainya. Pada organisme hidup, reaksi pembangkit ATP berlangsung dengan dua cara$ (%) Fosforilasi substrat. oksigen. eaksi ini umum pada semua organisme. &osforilasi substrat merupakan sumber pertama ATP untuk sel yang hidup tanpa (') Fosforilasi oksi atif, reaksi ini sangat umum pada eukaryota maupun prokaryota. (ampir pada semua organisme, pembentukan ATP terjadi sebagian besar di organela yang disebut !itoko" ria. Pada sel tumbuhan, pembentukan ATP juga terjadi di organela yang disebut kloro#las. )elain hal tersebut di atas di dalam "odul * ini juga akan diuraikan mengenai transpor intra sel. Pemindahan hasil metabolisme sel, terutama protein, dari sitosol ke organel dan dari organel yang satu ke organel yang lain. "odul * ini disajikan dalam dua kegiatan belajar yaitu$ Kegiatan #elajar %$ Pengubahan, pembentukan tenaga di dalam sel. Kegiatan #elajar '. Transpor intra sel.

5$ %

!i dalam modul ini diuraikan mengenai proses fosforilasi substrat, fosforilasi oksidatif, di mitokondria maupun kloroplas. !emikian pula mengenai kompartemen-kompartemen di dalam sel dan hubungan antara kompartemenkompartemen tersebut. )etelah membaca dan mempelajari isi modul ini para peserta +T diharapkan mampu menjelaskan$ %. &osforillasi substrat. '. &osforilasi oksidatif. ,. Transportasi dari sitosol ke kompartemen (- organel). .. Transportasi dari kompartemen ke kompartemen. *. Transportasi dari dalam sel ke luar sel dan sebaliknya.

5$ '

K%&iata" B%la'ar ( P%!b%"tuka" T%"a&a Di Dala! S%l )el memerlukan pasokan tenaga secara terus menerus. Tenaga ini berasal dari bahan makanan yang berfungsi sebagai bahan bakar sel. /ula merupakan molekul bahan bakar sangat penting. Tumbuhan dapat membuat sendiri gula melalui fotosintesis, sedangkan he0an memperoleh gula dengan jalan makan organisme lain. Tenaga yang diperoleh berasal dari ikatan kimia tenaga yang tersimpan dalam gula pada saat molekul gula dioksidasi menjadi 12' dan ('2. Tenaga ini disimpan berupa ikatan kimia bertenaga tinggi di dalam molekul pemba0a yaitu ATP dan 3A!(. Pengubahan makanan menjadi molekul bertenaga tinggi ATP dan 3A!( terjadi dalam tiga tahap yaitu$ (%) Pencernaan makanan (tidak diuraikan di sini)4 (') )erangkaian reaksi perombakan yang terjadi di sitosol. eaksi-reaksi ini disebut &likolisis. !i dalam rangkaian reaksi ini setiap molekul gula diubah menjadi dua molekul asam piru5at. )elama pembentukan asam piru5at terbentuk dua macam molekul bertenaga tinggi yaitu ATP dan 3A!(. /likolisis menghasilkan ATP tanpa menggunakan molekul oksigen (2'). &osforilasi A!P 6 P% ATP disebut fosforilasi substrat4 (,) angkaian reaksi tahap tiga keseluruhannya terjadi di mitokondria. /ugus asetil dalam asetil 1oA diikatkan ke koen7im A le0at ikatan tenaga tinggi yang mudah dipindahkan ke molekul lain. )etelah pemindahannya ke molekul empat karbon (oksalo-asetat) gugus asetil masuk ke serangkaian reaksi yang disebut aur asa! sitrat. !i dalam reaksi ini gugus asetil dioksidasi menjadi 12' dan dihasilkan banyak 3A!( pemba0a elektron. 8lektron bertenaga tinggi ini dile0atkan sepanjang rantai pemindah elektron pada membran dalam mitokondria. Tenaga yang dibebaskan digunakan untuk memicu proses pembentukan ATP dari A!P 6 P %. !i dalam reaksi ini digunakan banyak molekul oksigen (2'). Karena itu fosforilasi A!P

5$ ,

menjadi ATP yang didorong oleh pengangkutan elektron di dalam mitokondria disebut fosforilasi oksi atif. Proses ini diuraikan bersama mitokondria. Fosforilasi Substrat Proses yang penting dalam fosforilasi substrat adalah &likolisis yaitu perombakan gula. !alam proses glikolisis terbentuk ATP tanpa melibatkan oksigen (2'). Pada organisme aerobik maupun anaerobik glikolisis berlangsung di sitosol. )elama glikolisis sebuah molekul glukosa diubah menjadi dua buah molekul asam piru5at. /likolisis terdiri dari sepuluh tahapan reaksi, tahap % sampai dengan tahap , menggunakan ATP untuk berlangsungnya reaksi. Tahap . sampai dengan tahap %9 menghasilkan ATP. :alaupun di dalam glikolisis tidak melibatkan 2', tetapi oksidasi tetap dapat berlangsung. (al ini dapat terjadi karena elektron dipindahkan dari beberapa deri5at glukosa oleh 3A!6, sehingga terbentuk 3A!(. )ebagian tenaga yang terbentuk saat oksidasi digunakan untuk sintesis ATP dari A!P 6 P%, sebagian lagi tetap tersimpan di dalam 3A!( pemba0a elektron bertenaga tinggi. !alam proses glikolisis setiap molekul glukosa menghasilkan dua molekul 3A!( (/ambar *.%.%.A). eaksi utama dalam glikolisis (tahap ; dan <) mengubah gliseraldehid-,fosfat menjadi ,-fosfogliserat. Proses ini memerlukan oksidasi gugus aldehid ke gugus asam karboksilat. eaksi keseluruhan melepaskan cukup tenaga bebas untuk mengubah molekul A!P menjadi ATP dan memindahkan dua elektron dari aldehid ke 3A!6 untuk membentuk 3A!( (/ambar *.%.%.#). Pada sebagian besar sel he0an dan tumbuhan glikolisis hanya merupakan pendahuluan untuk melangkah ke tahap , yang merupakan tahap terakhir dari perombakan molekul makanan. !alam hal ini piru5at yang terbentuk segera dipindahkan ke dalam mitokondria. +ntuk organisme anaerobik yang tidak menggunakan molekul oksigen, glikolisis merupakan sumber utama ATP. (al ini juga berlaku untuk beberapa jaringan he0an, contoh$ otot skelet (lurik - seran lintang). !alam keadaan aerobik piru5at dan elektron 3A!( berada di sitosol. Pada Yeast (ragi) piru5at diubah menjadi etanol dan 12', pada otot piru5at diubah menjadi laktat. Pembentukan tenaga secara anaerobik disebut fermentasi (/ambar *.%.'.A).

5$ .

Pada metabolisme aerobik, piru5at yang terbentuk dalam proses glikolisis segera diubah oleh kelompok en7im %)i ro&%"as% #iru*at menjadi 12', 3A!(, dan asetil 1oA. Kelompok dehidrogenase piru5at berada di matriks mitokondria. Kelompok en7im yang merombak asam lemak menjadi asetil 1oA berada di membran luar mitokondria. )etiap molekul asam lemak diubah menjadi satu molekul asetil 1oA, 3A!(, dan &A!(' (/ambar *.%.'.#). Mitoko" ria a" Fosforilasi Oksi atif Tahap , perombakan molekul makanan dan pembentukan tenaga keseluruhannya terjadi di mitokondria. Struktur !itoko" ria Pengamatan dengan mikroskop elektron menunjukkan bah0a mitokondria merupakan organela bersalut rangkap, yang disebut membran luar dan membran dalam. !i antara membran luar dan membran dalam terdapat ruangan sempit berisi cairan encer yang di dalamnya terdapat beberapa en7im. uangan ini disebut ruang antar membran. =umen mitokondria beserta isinya yang berupa 7alir kental disebut !atriks. "atriks mitokondria berisi en7im-en7im daur Kreb, garam-garam, dan air. !3A berbentuk melingkar dan ribosoma terdapat pula di dalam matriks (/ambar *.%.,). &ungsi dan struktur membran dalam dan membran luar berbeda. "embran dalam lebih tebal daripada membran luar. "embran luar memiliki sejumlah protein pengangkut yang disebut #ori", yang membentuk celah akuosa di antara d0ilapisan fosfolipid. Akibatnya, membran ini mirip penapis yang permeabel untuk semua molekul yang berberat molekul (#") > %9.999 dalton. "olekulmolekul tersebut dapat sampai ke ruang antar membran, namun tidak dapat mele0ati membran dalam.

5$ *

A
/ambar *.%.% A. !iagram reaksi /likolisis #. !iagram rincian tahap ; dan < (Albert et. all.,%??@)

5$ ;

B
/ambar *.%.' A. !iagram reaksi fermentasi laktat #. !iagram pembentukan asetil 1oA (Albert et. all.,%??@) 5$ <

/ambar *.%.,. !iagram struktur mitokondria (Assoegianti, '99') %. membran dalam '. krista ,. ruangan antar membran .. membran luar *. rantai respirasi 5$ @

;. ATP sintase )truktur membran dalam sangat istime0a, padanya terdapat banyak kar ioli#i" yang diduga menyebabkan membran dalam bersifat impermeabel terhadap ion-ion. "embran dalam mitokondria sangat berlipat-lipat, membentuk lekukan-lekukan ke arah matriks. =ekukan atau lipatan ini disebut krista. =ipatanlipatan ini sangat memperluas permukaan membran. Bumlah dan bentuk krista sangat ber5ariasi sesuai jenis selnya. "isalnya, jumlah krista sel otot jantung tiga kali lebih banyak daripada krista sel hati. #erbagai macam protein pengangkut berada pula di membran dalam. (al ini menyebabkan membran dalam bersifat permeabel pemilih (selective permeable) terhadap molekul-molekul mikro yang diperlukan oleh en7im-en7im mitokondrial yang berada di matriks. 8n7im-en7im yang berada di matriks mencakup en7im-en7im yang berperan pada metabolisme asam piru5at dan asam lemak untuk membentuk asetil 1oA4 terdapat pula yang berperan pada proses oksidasi asetil 1oA di daur asam sitrat. (asil akhir utama dari proses oksidasi ini adalah karbondioksida yang dikeluarkan dari sel dan 3A!( yang merupakan sumber elektron-elektron untuk pengangkutan sepanjang rantai pemindah elektron di mitokondria yang disebut ra"tai r%s#irasi. 8n7im-en7im yang berperan pada rantai respirasi berada di membran dalam mitokondria. 8n7im-en7im ini penting untuk fosforilasi oksidatif yang menghasilkan sebagian besar ATP pada sel he0an. "acam dan penyebaran en7im-en7im mitokondria terlihat pada (/ambar *.%..). /ula dan lemak memberikan tenaga terbanyak untuk hampir semua organisme nonfotosintetik. )ebagian besar tenaga yang berasal dari oksidasi gula dan lemak tetap tersimpan di dalam asetil-1oA. !aur reaksi asam sitrat tempat asetil-1oA dioksidasi menjadi 12' dan ('2 merupakan pusat reaksi metabolisme bagi organisme aerobik. !i dalam daur asam sitrat dihasilkan pula FADH+ dari &A!6 dan /TP (guanosin trifosfat) dari /!P. &A!( ' merupakan molekul pemba0a elektron bertenaga tinggi dan (6 (hidrogen). Tenaga yang tersimpan di dalam 3A!( dan &A!(' digunakan untuk pembentukan ATP melalui proses fosforilasi oksidatif satu-satunya tahap perombakan makanan yang langsung

5$ ?

menggunakan 2' dari udara. (/ambar *.%.*) menunjukkan daur asam sitrat lengkap. !i samping piru5at dan asam lemak, asam amino dari sitosolpun masuk ke dalam mitokondria dan diubah pula menjadi asetil-1oA atau salah satu molekul intermedia dari daur Kreb. !alam langkah terakhir tahap , pengubahan makanan menjadi tenaga ATP, 3A!(, dan &A!(' memindahkan elektronnya ke rantai pemindah elektron yang berada di membran dalam mitokondria. )elama elektron-elektron tersebut melintas rantai pemindah elektron tenaga yang mereka miliki makin lama makin susut. Tenaga yang bebas digunakan untuk mendorong ion (6 mele0ati membran dalam mitokondria menuju ke ruang antar membran, sehingga di ruang antar membran tertimbun ion (6 (/ambar *.%.;.A). !i akhir proses, elektron dipindahkan ke molekul 2' yang merembes ke dalam nitokondria dan segera bereaksi dengan proton yang berada di sekitar untuk membentuk ( '2. Proses tersebut di atas selain terjadi di mitokondria juga terjadi di membran bakteri. )ecara keseluruhan oksidasi molekul glukosa menjadi ('2 dan 12' digunakan sel untuk menghasilkan sekitar ,9 molekul ATP (/ambar *.%.;.#). )ebagian besar ATP dihasilkan oleh proses berlandaskan membran. Proses ini berlangsung di mitokondria, kloroplas maupun membran sel bakteri. Proses pembentukan ATP ini terdiri dari dua tahap yang berkaitan, dua-duanya berlangsung pada kelompok protein yang berada di membran. Tahapan tersebut yaitu$ ,(-. 8lektron dipindahkan sepanjang rangkaian pemba0a eleketron yang disebut ra"tai #%!i" a) %l%ktro" atau ra"tai r%s#irasi yang berada di membran. Pemindahan elektron ini mengeluarkan tenaga yang digunakan untuk memompa proton melintas membran sehingga menimbulkan gradien proton elektrokimia. ,+-. Proton kembali menuruni gradien elektrokimia le0at kelompok protein yang disebut ATP sintase yang memicu sintesis ATP dari A!P 6 Pi. Kaitan antara pemindahan elektron, pemompaan proton dan sintesis ATP disebut #ros%s ki!ios!osis atau ra"&kaia" ki!ios!osis (/ambar *.%.<.A).

5$ %9

/ambar *.%.. !iagram alir penyebaran en7im-en7im mitokondria

5$ %%

/ambar *.%.*. !iagram daur asam sitrat atau daur Krebs (Albert et. all.,%??@) %. asetil 1oA bereaksi dengan oksalo asetat C1. sitrat-1; '. dua kali reduksi 3A!6 3A!(612' dan oksidase substrat ,. pembentukan ATP dari A!P .. substrat dioksidasi4 &A! direduksi menjadi &A!(' *. oksidase substrat dan reduksi 3A!6 3A!(612'

5$ %'

B
/ambar *.%.; A. !iagram reaksi reduksi dan pemindahan ion ( 6 dari matriks ke ruang antar membran #. !iagram respirasi sel dan . tahap reaksi pembentukan ATP 5$ %,

(Albert et. all.,%??@)

5$ %.

"itokondria dapat menggunakan piru5at dan asam lemak sebagai bahan bakar. Piru5at berasal dari karbohidrat terutama glukosa, asam lemak berasal dari lemak. !ua macam bahan bakar ini masuk ke dalam matriks mitokondria mele0ati membran dalam. !i dalam matriks bahan-bahan bakar ini diubah menjadi asetil 1oA oleh en7im-en7im yang berada di dalam matriks mitokondria. /ugus asetil di dalam asetil-1oA dioksidasi le0at daur asam sitrat yang berada di matriks mitokondria. !aur ini menghasilkan 12' yang dibuang dari sel sebagai limbah. )elain 12' juga menghasilkan elektron bertenaga tinggi yang disimpan di molekul 3A!( dan &A!('. 8lektron bertenaga tinggi ini kemudian dipindah ke rantai pemindah eleketron yang berada di membran dalam mitokondria. antai pemindah elektron yang melaksanakan fosforilasi oksidatif juga disebut rantai respirasi. antai ini terdiri sekitar .9 protein, %* di antaranya langsung terlibat dalam pengangkutan elektron. antai repirasi terdiri dari tiga kelompok en7im yang berada di membran dalam mitokondria. Kelompok en7im tersebut adalah$ ,(- K%lo!#ok %)i ro&%"as% 3A!(, merupakan kelompok terbesar dari en7imen7im respirasi. Terdiri dari '' polipeptid dengan berat molekul lebih kurang @9.999 dalton. Kelompok ini menerima elektron dari 3A!( dan meneruskannya ke ubi.ui"o"%, yang merupakan molekul terlarut di dalam lemak, dengan mele0ati fla5in dan paling sedikit lima buah pusat &e). !ari ubiDuinone elektronelektron dipindahkan ke en7im b-1%. ,+- K%lo!#ok %"/i! b01(, terdiri paling sedikit @ rantai polipeptid yang berbeda. Polipeptid-polipeptid ini merupakan dimer dengan berat molekul (#") lebih kurang *99.999 dalton. )etiap monomer terdiri dari , heme yang terikat pada sitokrom dan protein berikatan dengan &e). Kelompok ini menerima elektron dari ubiDuinone dan memindahkannya ke sitokrom 1. )itokrom 1 ini merupakan protein perifer yang meindahkan elektronnya ke kelompok sitokrom oksidase. ,2- K%lo!#ok sitokro! oksi as% (sitokrom aa,), terdiri dari paling sedikit @ rantai polipeptid. "erupakana suatu dimer dengan berat molekul (#") sekitar

5$ %*

,99.999 dalton. )etiap monomer terdiri dari dua sitokrom dan dua atom 1u. Kelmpok ini menerima elektron dari sitokrom 1 dan memberikannya ke oksigen. Kerja rantai respirasi dapat dihambat oleh beberapa macam senya0a. "isalnya otenone mengikat erat salah satu protein di kelompok dehidrogenase 3A!(. Akibatnya elektron tidak dapat diteruskan ke protein berikutnya. )ianida dan karbondioksida berikatan dengan pemba0a elektron di kelompok sitokrom oksidase, selain itu oligomisin dapat pula menghambat kerja en7im ATP sintetase. Akibat dari hambatan-hambatan tersebut tidak terbentuk ATP dan ('2. Pemindahan elektron mulai pada saat ion ($E dilepas dari 3A!( dan diubah menjadi proton dan dua elektron bertenaga tinggi ($E ( 6 6 'eE. eaksi ini menggunakan katalisator kelompok pertama en7im respirasi yaitu 3A!( dehidro-genase yang menerima elektron. 8lektron-elektron kemudian dipindahkan sepanjang rantai respirasi ke setiap kelompok en7im. 8lektronelektron bera0al dengan tenaga sangat tinggi, pada setiap langkah berangsurangsur melemah dan berakhir dalam en7im sitokrom oksidase. !i sini elektronelektron berikatan dengan 2' (/ambar *.%.<.#). Pengangkutan elektron menimbulkan gradien (derajat) proton di sebelah menyebelah membran. (al ini terjadi karena pemompaan ( 6 yang timbul dalam reaksi redoks di rantai pemindah elektron ke ruang antar membran. Pemompaan proton memiliki dua akibat yaitu$ (%) "enimbulkan gradien konsentrasi proton, sehingga p( di ruang antar membran menjadi lebih tinggi daripada di matriks. (') "enimbulkan membran potensial di seberang membran dalam sehingga muatan di dalam matriks negatif dan di luar positif. /radien elektrokimia proton di sebelah menyebelah membran dalam mitokondria memicu sintesis ATP di dalam proses fosforilasi oksidatif. )arana yang memungkinkan terjadinya hal tersebut adalah protein yang berperan sebagai en7im yang berada dalam membran, en7im ini disebut ATP sintase (- sintetase). Protein trans membran ini membentuk celah hidrofilik sehingga ( 6 dapat melintas membran dalam menuruni gradien (/ambar *.%.@.A).

5$ %;

B
/ambar *.%.< A. !iagram proses kimioosmosis #. !iagram proses transpor elektron (Albert et. all.,%??@)

5$ %<

/ambar *.%.@ A. !iagram protein transmembran ATP sintase #. !iagram lalulintas beberapa senya0a le0at membran mitokondria karena adanya gradien (6 (Albert et. all.,%??@)

5$ %@

)intesis ATP bukan satu-satunya proses yang dipicu oleh gradien proton elektrokimia. !i dalam mitokondria banyak molekul bermuatan, misalnya piru5at, A!P dan P%, dipompa ke dalam matriks mitokondria dari sitosol, sedangkan ATP haru dipompa ke luar matriks. Piru5at dan fosfat anorganik bersama-sama ( 6 dengan jalan simpor dimasukkan ke dalam mitokondria. A!P bersama ATP dimasukkan ke dalam matriks dan dikeluarkan dari matriks dengan jalan antipor (/ambar *.%.@.#). Kloro#las a" Fotosi"t%sis )esungguhnya semua materi organik yang diperlukan oleh sel-sel hidup dihasilkan oleh proses fotosi"t%sis. eaksi yang menggunakan sumber tenaga cahaya ini mengubah 12' udara menjadi materi organik. 2rganisme yang dapat melakukan fotosintesis termasuk tumbuhan, ganggang (alga), dan bakteri fotosintetik. #akteri menggunakan elektron dari air dan tenaga dari cahaya matahari untuk mengubah karbon dioksida menjadi senya0a organik. =agipula saat memecah air, mereka melepaskan oksigen untuk fosforilasi oksidatif. Pada tumbuhan fotosintesis berlangsung di organela yang disebut kloro#las. Kloroplas melaksanakan fotosintesis di siang hari. Pada malam hari, di saat pembentukan metabolit bertenaga tinggi berhenti, sel tumbuhan menyerahkan tugas pembentukan ATP kepada mitokondria. Struktur kloro#las Kloroplas memiliki membran luar yang sangat permeabel, seperti halnya membran luar mitokondria, dan membran dalam yang kurang permeabel. Pada membran dalam ini terdapat protein pengangkut istime0a. !i antara dua membran terdapat ruang antar-membran sempit. "embran dalam mengelilingi ruang yang luas. uang beserta cairan yang terdapat di dalamnya disebut stro!a, analog dengan matriks mitokondria. #erbagai macam en7im, ribosoma, 3A, dan !3A berada di dalam stroma. Antara mitokondria dan kloroplas terdapat perbedaan penting yaitu$ membran dalam kloroplas ti ak !%!b%"tuk krista, padanya tidak pula terdapat ra"tai r%s#irasi. )ebagai gantinya, kloroplas memiliki membran ketiga yang 5$ %?

membentuk seperangkat kantung pipih yang disebut &ra"u!. )etiap kantung disebut tilakoid. Pada membran tilakoid ini terdapat sistem penyerap cahaya, rantai pengangkut elektron, dan sintetase ATP (/ambar *.%.?). Fotosi"t%sis a" P%!b%"tuka" T%"a&a eaksi-reaksi yang terjadi selama fotosintesis dikelompokkan menjadi dua kelompok yaitu$ (%) eaksi pemindahan elektron yang disebut r%aksi t%ra"&. Tenaga yang berasal dari cahaya matahari mengaktifkan elektron di klorofil sehingga elektron bergerak sepanjang rantai oksidasi yang terdapat di membran tilakoid. Proses pemindahan elektron memompa proton mele0ati membran tilakoid. Kekuatan proton mendorong berlangsungnya sintesis ATP di stroma. Pada saat yang sama, reaksi pemindahan elektron menimbulkan elektron bertenaga tinggi yang mengubah 3A!P6 menjadi 3A!P(. Pada proses ini, air dioksidasi untuk memasok elektron yang diberikan ke 3A!P(, dan 2 ' dibebaskan. (') eaksi fiksasi karbon-dioksida, disebut r%aksi &%la#. ATP dan 3A!P( yang dihasilkan oleh reaksi pemindahan elektron berperan sebagai sumber tenaga untuk menjalankan pengubah-an 12 ' menjadi karbohidrat. eaksi yang bera0al di stroma kloroplas dan berlanjut di sitosol menghasilkan sukrosa di daun. !ari daun sukrosa diba0a ke jaringan-jaringan lain sebagai sumber senya0a organik dan tenaga untuk tumbuh. Badi pembentukan oksigen dan pengubahan 12' menjadi karbohidrat merupakan dua proses terpisah. 1ahaya berperilaku sebagai paket tenaga. Paket tenaga ini disbut foto". &oton merupakan tenaga cahaya dengan kekuatan pasti. "akin pendek panjang gelombang cahaya, makin besar tenaganya. 1ontoh$ foton cahaya 5iolet mengemas hampir dua kali lipat tenaga daripada foton cahaya merah. #ila molekul pigmen, misal klorofil, menyerap foton salah satu elektron milik pigmen mendapat tenaga potensial. 8lektron tersebut berubah dari bertenaga rendah menjadi bertenaga tinggi. Keadaan elektron tenaga tinggi umumnya labil, cenderung segera kembali ke keadaan semula. 8lektron tersebut melepaskan sebagian tenaga berupa panas.

5$ '9

/ambar *.%.? %. '. ,. .. *. ;. <.

!iagram struktur kloroplast (Assoegianti, '99') membran luar membran dalam granum tilakoid lokulus ATP sintase rantai respirasi

5$ '%

#eberapa pigmen sesudah menyerap foton memancarkan cahaya sekaligus panas. Pada saat elektron bertenaga tinggi kembali ke keadaan semula, selain panas juga memberikan proton. Pengangkutan elektron bertenaga cahaya matahari dari klorofil ke penerima-elektron primer merupakan a0al reaksi terang dan reaksi pertama dari serangkaian reaksi redoks di fotosintesis. akitan '99 C ,99 molekul-molekul pigmen klorofil F, klorofil G, dan karotenoid bergerombol di selaput tilakoid. )uatu kenyataan menunjukkan bah0a hanya sepasang molekul klorofil F, dari sekian banyak molekul dalam rakitan, yang memberikan elektron bertenaga tinggi ke penerima elektron primer sebagai pemicu r%aksi t%ra"&. )epasang molekul klorofil F ini disebut #usat r%aksi. "olekul-molekul pigmen lainnya secara bersama-sama berperan sebagai pengumpul cahaya. "olekul-molekul ini disebut a"t%"a yang menyerap foton dan meneruskan tenaganya dari molekul ke molekul sampai mencapai pusat reaksi. /abungan molekul-molekul antena, pusat reaksi, dan penerima elektron primer disebut fotosistem (/ambar *.%.%9.A). Pada membran tilakoid terdapat dua macam fotosistem yaitu fotosist%! I dan fotosist%! II. Pada fotosistem A, molekul klorofil di pusat reaksi disebut P<99 sebab cahaya yang diserap mempunyai panjang gelombang <99 nanometer. Klorofil pusat reaksi AA disebut P;@9, sebab panjang gelombang yang diserap ;@9 nanometer. Klorofil F yang berada di dua pusat reaksi itu sesungguhnya identik. Perbedaan disebabkan oleh keberadaan protein-protein lain di membran tilakoid. Pada pembentukan tenaga ATP dan 3A!P( di kloroplas, terdapat dua jalur aliran elektron. Balur-jalur tersebut adalah jalur siklis dan "o"siklis. Balur siklis melibatkan hanya satu fotosistem dan menghasilkan hanya ATP tanpa 3A!P( dan 2'. Balur ini disebut siklis karena elektron bertenaga tinggi yang meninggalkan klorofil pusat reaksi, kembali ke pusat reaksi tersebut setelah melalui rantai pemindah elektron (/ambar *.%.%9.#). antai pemindah elektron ini serupa dengan yang terdapat di mitokondria. antai tersebut terdiri dari serangkaian molekul pemindah elektron yang tersusun di dalam membran. Pada respirasi sel berada di membran dalam mitokondria,

5$ ''

sedangkan pada fotosintesis berada di membran tilakoid kloroplas. )etelah rakitan antena diberi tenaga oleh foton, langkah pertama dalam fotosistem A adalah pemindahan elektron bertenaga tinggi dari klorofil pusat reaksi ke penerima elektron primer. #erikutnya, penerima elektron primer dioksidasi saat memberikan elektron bertenaga tinggi kepada pemba0a-elektron pertama dari rantai pemindah elektron. 8lektron dipindahkan dari pemba0a elektron yang satu ke berikutnya oleh reaksi redoks. Pada setiap rakitan di rantai pemindah elektron, tenaga elektron susut akhirnya kembali ke pusat reaksi sebagai elektron bertenaga lemah. )ebagian tenaga yang diberikan oleh elektron selama reaksi redoks digunakan untuk membuat ATP dengan jalan kimiosmosis. 2rganisme fotosintetik pertama, misal bakteri primitif, membuat ATP dengan jalan daur siklis. Pada tumbuhan jalur siklis berlangsung bersama-sama dengan jalur nonsiklis. Balur nonsiklis terjadi di sejumlah bakteri fotosintetik, ganggang, dan semua tumbuhan. #erbeda dengan jalur siklis, jalur nonsiklis melibatkan fotosistem A dan fotosistem AA. Proses ini disebut nonsiklis, sebab elektron tidak kembali ke titik a0al proses (/ambar *.%.%%). "ekanisme jalur nonsiklis berlangsung sebagai berikut$ foton mengenai rakitan antena fotosistem AA, elektron bertenaga tinggi yang timbul berpindah ke fotosistem A le0at rantai pemindah elektron. )elama menuju ke fotosistem A, elektron memicu pompa (6 di membran tilakoid dan menimbulkan gradien proton antara lokulus dengan stroma. !alam keseluruhan proses yang telah diuraikan terlihat bah0a elektron yang berasal dari molekul klorofil di pusat reaksi fotosistem AA diberikan ke 3A!P(. 8lektron a0al ini harus diganti untuk mengembalikan sistem ke keadaan semula. 8lektron pengganti berasal dari donor elektron bertenaga lemah, yang pada tumbuhan dan beberapa bakteri fotosintetik donor tersebut adalah air (/ambar *.%.%'). Pusat reaksi fotosistem AA melibatkan en7im pengurai air yang berikatan dengan mangan. ATP dan 3A!P( yang dihasilkan selama reaksi terang digunakan pada tahapan fotosintesis berikutnya yaitu fiksasi 12' yang dikenal dengan daur 1al5in.

5$ ',

/ambar *.%.%9 A. !iagram fotosistem #. !iagram fotosistem A jalur siklis (Albert et. all.,%??@)

5$ '.

5$ '*

/ambar *.%.%% &otosistem AA dan jalur non siklis (Albert et. all.,%??@)

5$ ';

/ambar *.%.%'. !iagram mekanisme jalur non siklis (Albert et. all.,%??@)

5$ '<

Fiksasi 1O+ !engan menggunakan karbon dari 12' tenaga dari ATP dan elektron tenaga tinggi dari 3A!P(, daur 1al5in membuat molekul gula bertenaga tinggi yaitu gliseraldehid-,-fosfat (/,P). )el-sel tumbuhan mampu membentuk glukosa atau molekul-molekul organik lainnya yang diperlukan, dan /,P (/ambar *.%.%,). Tumbuhan merupakan organisme utama penghasil pakan di daratan. "ereka tumbuh subur di berbagai lingkungan di daratan kecuali di Antartika. Tumbuhan yang mengambil 12' langsung dari udara untuk difiksasi disebut tu!bu)a" 12, karena senya0a organik pertama yang dihasilkan terdiri dari senya0a yang memiliki tiga 1 yaitu P/A (phosphoglyceric acid - asam fosfagli-serat). Tumbuhan 1, merupakan tumbuhan yang umum dan tersebar luas. #eberapa di antaranya, misalnya$ pepaya, mangga, jeruk, manggis, dan lain-lain merupakan tanaman pertanian. )alah satu masalah yang dihadapi petani adalah udara kering dapat menurunkan laju fotosin-tesis dan produkti5itas. Pada cuaca panas dan kering, tumbuhan 1, menutup stomatanya. "enutup stomata berarti menurunkan masuknya 12' dan ke luarnya 2' dari sel-sel daun. Akibatnya, 12' di daun menjadi sangat rendah sedangkan 2' bertam-bah banyak. Apabila hal ini terjadi, en7im pertama daur 1al5in memfiksasi 2' sebagai ganti 12'. Akibatnya, daur 1al5in menghasilkan senya0a dengan dua 1 sebagai ganti senya0a dengan tiga 1. )el-sel tumbuhan mengurai senya0a beratom 1 menjadi 12' dan ('. )eluruh proses yang dia0ali dengan fiksasi oksigen disebut fotor%s#irasi. Tidak seperti halnya pada fotosintesis, pada reaksi ini tidak dihasilkan molekul gula. Tidak seperti halnya pada respirasi sel, reaksi fotorespirasi tidak menghasilkan ATP. #erbeda dengan tumbuhan 1,, tu!bu)a" 13 memiliki cara adaptasi khusus. Tumbuhan ini mampu menyimpan air sekaligus mencegah terjadinya fotorespirasi. Apabila cuaca kering dan panas, tumbuhan 1. menutup stomata hampir sepanjang hari, sehingga air tersimpan. Pada saat yang bersamaan, tetap membuat gula dengan jalan fotosintesis. Tumbuhan 1. memiliki en7im yang dapat memfiksasi karbon menjadi senya0a berkarbon empat. 8n7im ini tidak dapat memfiksasi oksigen. Akibatnya en7im 1. dapat meneruskan memfiksasi karbon

5$ '@

0alaupun kadar 12' di dalam daun lebih rendah daripada kadar 2'. )enya0a berkarbon empat berperan sebagai pengangkut. )enya0a tersebut memberikan 12' kepada daur 1al5in di sel yang berada di dekatnya, sehingga dapat terus membuat gula 0alaupun stomata tutup sepanjang 0aktu. )alah satu tumbuhan 1 . yang penting di sektor pertanian adalah tebu. 1ara ketiga untuk memfiksasi 12' dan menyimpan ('2 terjadi pada tumbuhan berikut$ nanas, kaktus, dan sebagian besar tumbuhan sukulen. )ecara umum tumbuhan tersebut dikelompokkan dalam kelompok tumbuhan 1A". )ebagian besar tumbuhan tersebut mampu menyesuaikan diri terhadap iklim yang sangat kering. Tumbuhan 1A" menyimpan ('2 dan mengambil 12' dengan jalan membuka stomata hanya pada malam hari. 12' masuk ke dalam sel-sel daun, mereka diubah menjadi senya0a berkarbon empat, seperti halnya pada tumbuhan 1.. )enya0a berkarbon empat menyimpan 12 ' di malam hari dan melepaskan ke daur 1al5in di siang hari. (al ini menyebabkan fotosintesis tetap berlangsung di siang hari 0alaupun daun tidak menyerap 12'. G%"o! i Mitroko" ria a" Kloro#las "itokondria dan kloroplas mempunyai otonomi di dalam sel. !i dalam matriks mitokondria maupun stroma kloroplas, dijumpai !3A. Protein-protein khusus mitokondria maupun kloroplas masing-masing disintesis sendiri oleh dua organel tersebut dengan menggunakan ribosoma, m 3A maupun t 3A mereka. "itokondria dan kloroplas mampu membelah diri. +ntuk dapat tumbuh dan membelah, sel harus membuat organela baru. #iosintesis organela memerlukan sintesis yang teratur dari protein dan lipid yang diperlukan. #iosintesis mitokondria dan kloroplas melibatkan dua sistem genetis terpisah, sebagian protein-protein yang berada di mitokondria dan kloroplas berasal dari !3A nukleus. Protein-protein itu setelah disintesis di sitosol dimasukkan ke mitokondria atau kloroplas. )ejumlah protein disalin dari !3A mitokondria atau kloroplas, kemudian disintesis di dalam mitokondria atau kloroplas. =alu lintas protein antara sitosol dengan organela pembangkit tenaga,

5$ '?

merupakan lalu lintas searah, berarti tidak ada protein dari organela-organela ini yang ke luar ke sitosol (/ambar *.%.%.). "olekul !3A organela pembangkit tenaga cukup sederhana dan kecil. !3A mitokondria dan kloroplas berbentuk sirkular. +kuran genom kloroplas serupa untuk semua organisme, sedangkan ukuran genom mitokondria jauh lebih besar pada tumbuhan daripada he0an. +kuran !3A organela pembangkit tenaga hampir sama dengan !3A Hirus. "itokondria dan kloroplas memiliki sejumlah kopi molekul !3A yang berada di dalamnya. "olekul-molekul !3A ini tersebar berkelompok di dalam matriks mitokondria atau stroma kloroplas. "olekul-molekul ini diduga menempel pada membran mitokondria maupun kloroplas. )truktur genom mitokondria maupun kloroplas lebih mirip struktur genom bakteri daripada genom sel-sel eukaryota. /enom mitokondria maupun kloroplas tidak berhiston.

5$ ,9

/ambar *.%.%, !iagram daur 1al5in atau reaksi gelap (Albert et. all.,%??@)

5$ ,%

5$ ,'

/ambar *.%.%. #agan alir hubungan antara genom nukleus dengan genom mitokondria (Assoegianti, '99')

5$ ,,

Lati)a" 5$($ +ntuk memperdalam pemahaman Anda mengenai materi di atas, silakan Anda mengerjakan latihan berikut ini I %. #erikan penjelasan mengenai fosforilasi oksidatif I '. #erikan penjelasan mengenai proses glikolisis I ,. !i manakah daur Kreb berlangsung J #erikan penjelasan apa sebab I .. #agaimana pembentukan ATP di mitokondria J *. )ubstansi apa yang menghubungkan reaksi gelap dan reaksi terang J ;. #erikan penjelasan mengenai fotorespirasi I <. #erikan penjelasan mengenai fotosistem A dan fotosistem AA I @. !i manakah terjadinya reaksi gelap dan reaksi terang J ?. #erikan penjelasan mengenai struktur dan fungsi tilakoid I P%tu"'uk 4a5aba" Lati)a" +ntuk dapat menja0ab latihan-latihan di atas, Anda dapat mempelajari kembali "odul * Kegiatan #elajar %. Ra"&ku!a" 5$($ "itokondria melaksanakan sebagian besar oksigen sel dan pada sel he0an menghasilkan ATP terbanyak. "atriks mitokondria berisi beraneka en7im, termasuk piru5at dehidrogenase. )elain itu juga berisi 3A!( dan &A!('. Tenaga yang diperoleh dari bereaksinya oksigen dengan elektron reakstif yang diba0a 3A!( dan &A!(' dilengkapi dengan rantai pengangkut elektron yang terdapat di membran dalam mitokondria. antai ini disebut rantai respirasi. antai ini memompa proton ke luar dari matriks mitokondria. +ntuk membentuk derajat proton elektrokimia di sebelah menyebelah membran. Perbedaan kadar (6 ini digunakan untuk mensintesis ATP dan memacu pengangkut metabolit terpilih mele0ati membran dalam mitokondria. antai respirasi respirasi yang berada di selaput dalam mitokondria terdiri dari tiga kelompok utama en7im-en7im yang terlibat dalam proses pemindahan

5$ ,.

elektron dari 3A!( ke 2'. Balur aliran elektron adalah 3A!( C 3A!( dehidrogenase C ubiDuinon C kelompok b-c% C sitokrom c C kelompok sitokrom oksidase C oksigen. Kloroplas dan bakteri fotosintetik memeperoleh elektron bertenaga tinggi dari cahaya matahari yang diserap oleh molekul-molekul klorofil yang terdapat di fotosistem. )ebuah fotosistem terdiri dari molekul-antena yang terikat ke pusat reaksi fotokimia. Pada cloroplas dan cyanobacteria terdapat dua buah fotosistem yaitu$ a. foto-sistem non-siklis dan b. fotosistem siklis-ATP dan 3A!P( yang terbentuk pada 0aktu fotosintesis memacu beberapa reaksi di dalam stroma kloroplas, salah satu di antaranya adalah fiksasi 12 ' menjadi karbohidrat. )enya0a ini dikeluarkan ke sitosol berupa gliseraldehid-,-fosfat.

5$ ,*

T%s For!atif 5$($ Pilih salah satu ja0aban yang paling tepat dari beberapa alternatif ja0aban yang disediakan I %. "olekul-molekul bahan bakar yang dapat menghasilkan ATP adalah ...... A. protein #. karbohidrat 1. oksigen !. fosfat '. eaksi pembentukan ATP yang dapat terjadi di semua organisme adalah ...... A. fosforilasi oksidatif #. fosforilasi substrat 1. fotorespirasi !. fosforilasi fotosintesis ,. )elaput dalam mitokondria bersifat impermeabel terhadap ion-ion, hal ini disebabkan oleh adanya ...... A. protein transmembran #. porin 1. kardiolipin !. porfirin .. (asil akhir oksidasi asetil 1oA adalah ...... A. 3A!6 #. ATP 1. 3A!( !. 3A!P( *. (asil pembakaran karbohidrat dan lemak yang berupa tenaga disimpan 3A!( atau &A!(' berupa ...... A. elektron bertenaga tinggi #. prroton 1. oksigen

5$ ,;

!. karbon ;. antai respirasi yang berada di bakteria terdapat di ...... A. sitoplasma #. selaput plasma 1. dinding sel !. kapsula <. "olekul ATP sintetase yang berada di kloroplas terdapat di selaput ...... A. dalam #. grana 1. tilakoid !. luar @. Pusat reaksi sebuah fotosistem terdiri dari ...... A. sekelompok klorofil F, klorofil G, dan karotenoid #. sepasang molekul klorofil F 1. sepasang molekul klorofil G !. sebuah molekul karotenoid ?. Tumbuhan 1, disebut demikian karena senya0a pertama yang dibentuk dari 12', yang diserap dari udara berupa asam ...... A. asetat #. piru5at 1. malat !. fosfogliserat %9. Tumbuhan yang membuka stomata hanya pada malam hari adalah ..... A. padi #. tebu 1. kelapa !. nanas

5$ ,<

1ocokkanlah ja0aban Anda dengan Kunci Ba0aban Tes &ormatif *.% yang tertera di bagian akhir "odul ini. (itunglah Anda terhadap materi Kegiatan #elajar %. Ru!us Bumlah ja0aban Anda yang benar Tingkat Penguasaan %9 Arti tingkat penguasaan yang Anda capai$ ?9L - %99L @9L - @?L <9L - <?L > <9L baik sekali baik cukup kurang K %99L ja0aban Anda yang benar. Kemudian gunakan rumus di ba0ah ini untuk mengetahui tingkat penguasaan

#ila Anda mencapai tingkat penguasaan @9L atau lebih, Anda dapat meneruskan dengan Kegiatan #elajar '. Ba&us6 Tetapi bila tingkat penguasaan Anda masih di ba0ah @9L, Anda harus mengulangi Kegiatan #elajar %, terutama bagian yang belum Anda kuasai.

5$ ,@

K%&iata" B%la'ar + Tra"s#or I"tra S%l Pada setiap saat sel eukaryota melakukan beribu-ribu reaksi kimia yang berbeda. )upaya sel bekerja dengan hasil yang baik, proses-proses intra sel yang berbeda yang terjadi bersamaan perlu dipisahkan. )el membuat beberapa siasat untuk memisahkan dan mengatur reaksi-reaksi tersebut. )alah satu cara yang digunakan, terutama di sel-sel eukaryota, adalah menempatkan proses-proses metabolik yang berbeda-beda di dalam kompartemen yang bersalutkan membran yang disebut or&a"%l. )etiap organel berisi seperangkat protein khas yang dipindahkan dari sitosol ke organel tersebut. Terdapat dua cara pemindahan yaitu$ (%) Pemindahan dari sitosol ke organel disebut #%!ili)a" #rot%i" (protein sorting). (') Pemindahan dari organel ke organel, disebut tra"s#or *%sikul%r. "acam, struktur, dan terbentuknya organel sudah diuraikan di modul % dan '. )ecara singkat disajikan kembali hal-hal mengenai organel. Nukl%us$ organel yang paling menonjol di dalam sel, bersalutkan membran rangkap. #erkomunikasi dengan sitosol le0at porus nukleus yang berada di selubung nukleus. "embran luar bersambungan dengan 8. R%tikulu! E" o#las!a ,RE-$ terdapat dua daerah yaitu 8/ dan 8A. 8 merupakan tempat sintesis membran baru, protein, fosfolipid, maupun hormon steroid. A##aratus Gol&i$ terletak dekat nukleus menerima protein dan lemak dari 8 mengubahnya kemudian mengirimkan ke tujuan lain dalam sel. Lisoso!$ dalam sel. P%roksiso!$ kantung-kantung kecil berisi en7im-en7im yang digunakan untuk reaksi oksidatif yang merombak lemak dan menghancurkan molekulmolekul racun. kantung-kantung kecil berisi en7im-en7im pencernaan, merombak organel-organel yang telah aus dan molekul makro yang masuk ke

5$ ,?

Mitoko" ria

a" Kloro#las$ organel bersalutkan membran rangkap.

"ito-kondria merupakan tempat fosforilasi oksidatif, sedangkan kloroplas merupakan tempat terjadinya fotosintesis. P%!ili)a" Prot%i" ,Prot%i" Sorti"&)ebelum sel membelah menjadi dua, terlebih dahulu organel-organelnya perlu digandakan. 2rganel berasal dari organel yang telah ada, tumbuh, kemudian membelah. Pertumbuhan organel memerlukan pasokan lemak dan protein baru untuk pembentukan membran dan protein-protein terlarut untuk isi lumen organel-organel. Permasalahan yang timbul adalah bagaimana mengarahkan protein-protein baru tersebut ke organel yang tepat. #eberapa organel, mitokondria4 kloroplas4 peroksisom4 dan nukleus, memperoleh protein langsung dari sitosol. 2rganel-organel yang lain, lisosom, endosom4 dan selubung nukleus, memperoleh protein-protein baru dengan perantara-an 8. Prot%i" i!asukka" k% ala! or&a"%l %"&a" ti&a 7ara $ semua protein sesungguhnya disintesis pada ribosoma yang berada di sitosol, kecuali beberapa protein di dalam mitokondria dan kloroplas yang disintesis di dalam organel tersebut. 3asib molekul protein yang disintesis di sitosol ditentukan oleh rangkaian asam amino penyusunnya. angkaian asam amino ini ada yang memiliki is8arat #%!ili) yang mengarahkan protein tersebut ke organel sasaran. Protein yang tidak memiliki isyarat ini tetap berada di sitosol. Asyarat pemilihan berbeda sesuai organel sasarannya. #agaimana cara protein-protein ini mele0ati membran pembatas organel yang bersifat impermeabel terhadap molekul makro hidrofilikJ Pelaksanaan ini diselesaikan dengan jalan berbeda untuk organel yang berbeda, semuanya memerlu-kan tenaga. Terdapat tiga cara pengangkutan (/ambar *.'.%.A) yaitu$ (%) Protein dari sitosol masuk "ukl%us mele0ati porus nukleus. Porus ini berperan sebagai gerbang pemilih yang mengangkut molekul makro khas secara aktif, tetapi juga membiarkan difusi molekul-molekul mikro.

5$ .9

(') Protein dari sitosol masuk ke dalam

8, mitokondria, kloroplas atau

peroksisom diangkut mele0ati membran organel oleh #rot%i" #%!i" a) yang berada di mem-bran. Protein yang diangkut umumnya perlu dibentangkan supaya dapat meliuk-liuk menembus membran. Pada bakteri protein tranlokator (pemindah) berada di membran sel. (,) Tra"s#ortasi (pengangkutan) *%sikul%r. Transportasi ini digunakan untuk mengangkut protein dari 8 ke organel-organel yang tercakup dalam sistem membran sitoplasmik yang disebut juga sistem endomembran. )upaya proteinprotein baru dapat mencapai organel sasaran yang tepat diperlukan pemandu. Pemandu ini disebut ra"&kaia" is8arat terdiri dari rangkaian asam amino. angkaian isyarat ini dibuang bila protein yang diperlukan sudah terbentuk. Prot%i" baru !asuk "ukl%us le0at porus nukleus yang berada pada selubung nukleus. Porus nukleus merupakan gerbang tempat le0atnya senya0a masuk dan ke luar ke dan dari nukleus. Protein baru yang ditentukan untuk nukleus masuk dari sitosol, sedangkan molekul ribosoma dari nukleosol ke luar ke sitosol. Porus nukleus merupakan struktur yang rumit dan tersusun dari sekitar %99 macam protein (/ambar *.'.%.#). Pada porus nukleus terdapat celah hidrofilik yang dapat dile0ati molekul terlarut air dengan bebas. 3A dan protein-protein tidak dapat le0at porus kecuali bila memiliki isyarat pemilihan yang tepat. angkaian isyarat ini disebut is8arat lokasi "ukl%us yang memandu protein dari sitosol ke nukleus. A0al interaksi calon protein nukleus dengan porus nukleus perlu bantuan protein lain yang berada di sitosol. Protein sitosolik yang disebut reseptor impor nukleus berikatan dengan isyarat lokasi nukleus dan bersama-sama mengarahkan calon protein nukleus ke porus nukleus. "ekanisme transportasi berlangsung sebagai berikut$ reseptor impor nukleus berikatan dengan calon protein nukleus. Kompleks ini dipandu ke porus nukleus oleh fibril (serabut) yang terjulur dari porus ke sitosol. Pengikatan protein nukleus ke porus membuka porus dan protein nukleus beserta reseptornya dimasukkan ke dalam nukleus dengan jalan transpor aktif (/ambar *.'.'.A). 3A dan subunit-subunit

5$ .%

B
/ambar *.'.% A. Tiga cara pengangkutan #. struktur porus nukleus (Albert et. all.,%??@)

5$ .'

B
/ambar *.'.' A. !iagram mekanisme transportasi protein dari sitosol ke nukleosol #. !iagram proses translokasi (Albert et. all.,%??@) 5$ .,

Prot%i" baru !asuk !itoko" ria dengan proses translokasi. :alaupun mitokondria dan kloroplas mampu mensintesis proteinnya sendiri, namun beberapa protein masih perlu diimpor dari sitosol. Protein-protein ini umumnya memiliki isyarat pada ujung amino yang memungkinkan mereka masuk ke dalam matriks mitokondria maupun stroma kloroplas. Protein-protein dipindahkan dengan menembus membran luar sekaligus membran dalam di tempat mereka bersentuhan. Pada saat dipindahkan protein-protein tersebut diurai lipatannya. +ntuk mengurai lipatan protein diperlukan tenaga yang diambil dari hidrolisis ATP, tenaga ini juga digunakan untuk menyisipkan dan mendorong molekul protein ke dalam lumen organel tersebut (/ambar *.'.'.#). Pertumbuhan dan pemeliharaan mitokondria maupun kloroplas tidak hanya memerlukan molekul protein saja tetapi juga molekul-molekul lipid untuk membran mereka. =ipid ini diimpor dari fosfolipid. )elain sebagai tempat sintesis protein, membran 8 menghasilkan hampir semua lipid yang dipergunakan untuk pembaharuan membran plasma, termasuk fosfolipid dan kolesterol. )ebagian besar fosfoli#i yang disintesis adalah fofatidilkolin yang disebut juga l%siti". &osfatidilkolin (P1) dibuat dari gliserolfosfat dan kolin dalam tiga tahapan. (/ambar *.'.,) menunjukkan tahapan sintesis fosfatidilkolin. #ahan baku untuk fosfatidilkolin semula berada di belahan sitosolik dari d0ilapisan lipid membran pemindah yang disebut fli#as% di membran 8. 2leh adanya molekul protein 8, P1 dipindahkan ke belahan 8 yang merupakan tempat sintesis

luminal membran 8. Perlu diingat bah0a yang mudah dipindahkan dari belahan sitosolik ke belahan luminal adalah P1, sedangkan P) (fosfatidilserin), P8 (fosfatidil etanolamin), dan PA (fosfatidil inositol) tetap berada di belahan sitosolik. Prot%i" 8a"& it%"tuka" untuk /olgi, lisosom maupun membran plasma, semua semula masuk 8. Terdapat dua macam protein dari sitosol yang masuk 8, sedangkan calon protein 8 yaitu$ (%) calon protein terlarut dan (') calon protein transmembran. 1alon protein terlarut dipindahkan semuanya ke lumen transmembran sebagian tetap berada di membran. Protein terlarut ditentukan

5$ ..

untuk sekresi atau mengisi lumen organel lain. Protein transmembran ditentukan untuk berada di membran 8, organel-organel lain atau membran sel. )emua protein-protein ini semula diarahkan ke 8 oleh ra"&kaia" is8arat RE. )ebagian besar protein yang masuk 8 disusupkan ke dalam 8 sebelum seluruh polipeptid selesai disintesis. Ani memerlukan adanya ribosoma yang menempel pada membran 8. 8 merupakan pusat biosintesis sel. Protein transmembran dan lipid dari membran 8, /olgi, lisosom, membran sel, dan membran organel yang lain, a0al sintesisnya berhubungan erat dengan membran 8. )elain itu, protein yang 8, sisterna /olgi, lumen disintesis dan direncanakan untuk berada di lumen dalam 8. #utir-butir ribosoma yang menempel pada membran menembus membran sisterna 8, mensintesis rantai polipeptid yang perpanjangannya tidak berada di sitosol melainkan 8. )ebagian dari rantai polipeptid ini tetap berada di membran menjadi protein transmembran, bagian yang lain dilepas ke dalam 8. Polipeptid atau protein transmembran diperuntukkan bagi membran sel atau membran-membran organel lainnya, sedangkan protein-protein yang dituangkan ke dalam lumen 8 diperuntukkan bagi organel lain atau disekresikan. )intesis protein transmembran dan lumenal, dilakukan oleh polisoma yang menempel pada membran 8. Karena itu di dalam sitosol terdapat dua populasi ribosom yaitu ribosom bebas dan ribosom yang menempel pada permukaan sitosolik membran 8 (/ambar *.'...A). angkaian isyarat 8 diarahkan ke membran 8 oleh dua komponen yaitu$ ,(- 9ara) #%"&%"al is8arat (signal-recognition particle - SRP) yang berada di sitosol4 ,+- eseptor )P yang berada dalam membran 8. ) P adalah senya0a yang mengenali ribosoma subunit besar dengan muatan rantai polipeptid yang baru terbentuk. ) P kemudiian bereaksi dengan reseptor di membran dan #). )P yang berada 8 (/ambar *.'...#). "ekanisme masuknya calon protein terlarut

lisosoma, maupun yang akan disekresikan, semula semua dari sitosol masuk ke

dan calon protein transmembran dapat dilihat dan dipelajari dari (/ambar *.'.*.A

5$ .*

/ambar *.'., !iagram proses fosfolipid (Assoegianti, '99') contoh$ fosfolipid kolin

5$ .;

B
/ambar *.'.. A. Populasi ribosom di dalam sitosol #. !iagram proses menempelnya ribosom ke 8 (Albert et. all.,%??@)

5$ .<

B
/ambar *.'.* A. !iagram proses masuknya calon protein terlarut ke dalam 8 #. !iagram proses terbentuknya protein transmembran (Albert et. all.,%??@)

5$ .@

Protein dari

8 ke /olgi dan organel-organel lainnya diangkut dengan 8 sampai ke membran sel, sedangkan jalur masuk

*%sikuli #%"&a"&kut. Balur-jalur transpor 5esikuler tersebar di seluruh sel. Balur ke luar berlangsung dari terjadi dari membran sel ke lisosom. )epanjang perjalanan banyak protein dan lemak mendapat tambahan rantai karbohidrat. =alu lintas 5esikuler antara organelorganel dalam sistem membran sitoplas-mik sangat teratur rapi. Balur s%kr%toris atau %ksositosis mulai dari *.'.;.A). +ntuk dapat melaksanakan fungsinya dengan baik, setiap 5esikuli pengangkut harus hanya memba0a protein yang sesuai dengan organel sasaran dan 0ajib melebur hanya dengan membran sasaran. 2leh karena itu setiap organel perlu mempertahankan dan memelihara ciri-cirinya yaitu komposisi protein dan lemak masing-masing. Hesikuli yang berasal dari membran umumnya memiliki selubung protein khusus pada permukaan sitosoliknya, karena itu disebut 5esikuli berselubung. )esudah pertunasan selesai, selubung dilepas sehingga memungkinkan membran 5esikuli bersentuhan langsung dengan membran sasaran. )alah satu 5esikuli berselubung adalah 5esikuli berselubung 7lat)ri". "ekanisme pembentukan 5esikuli berclathrin terlihat pada (/ambar *.'.;.#). =alu lintas 5esikuli tidak terbatas di dalam sel saja tetapi berlanjut sampai ke membran sel. Protein, lemak, dan karbohidrat yang baru terbentuk dihantarkan dari 8, le0at /olgi ke permukaan sel oleh 5esikuli pengangkut yang kemudian melebur dengan membran sel. Proses ini disebut %ksositosis. !i dalam 8 sebagian besar protein yang masuk mengalami perubahan kimia, terbentuk ikatan disulfid dan lain-lain. )ebagian protein yang masuk lumen 8 atau yang terbenam di antara d0ilapisan fosfolipid diubah menjadi glikoprotein. Proses glikosilasi (penambahan oligosakharid) dilakukan oleh en7im glikosil transferase yang berada di 8. Protein-protein yang disintesis di 8 sebagian tetap berfungsi di 8, sebagaian yang lain ditentukan untuk tempat-tempat lain. Protein-protein ini 8 sampai ke membran sel le0at apparatus /olgi. mulai dari membran sel ke lisosom (/ambar Balur masuk atau %" ositosis

5$ .?

dikemas menjadi 5esikuli pengangkut yang ditunaskan dari membran kemudian melebur dengan membran /olgi bagian 7is.

8,

#eberapa percobaan menunjukkan bah0a kompleks /olgi turut berperan dalam proses glikosilasi yang telah dia0ali di 8. )akharida yang terikat pada molekul-molekul protein dan lipida pada umumnya !-galaktosa, !-manosa, F-=fruktosa, 3-asetil-!-glukosamin, 3-asetil-!-galaktrosamin, dan lain-lain. Pros%s &likosilasi dia0ali sejak di 8, di /olgi hanya disempurnakan atau diubah sedikit saja. 2ligosakharid terikat pada molekul polipeptid dapat dengan dua cara yaitu dengan ikata"0N dan ikata"0O. !ua kelompok oligosakharid ikatan-3 yaitu$ oligosakharid-majemuk dan oligosakharid bermanosa banyak, dapat terkait pada molekul glikoprotein yang masak. Kadang-kadang kedua jenis oligosakharid itu terikat pada rantai polipeptid yang sama. 2ligosakharid bermanosa banyak, di kompleks /olgi tidak memperoleh tambahan monosakharid baru, sebaliknya oligosakharid majemuk akan mendapat monosakharid baru. #ahan baku yang digunakan untuk menambah rantai oligosakharid berasal dari sitosol dan diangkut ke lumen /olgi mele0ati protein transmembran yang sekaligus juga berperan mengeluarkan nukleotid hasil sampingan proses glikosilasi. Proses glikosilasi yang menghasilkan rantai oligosakharid majemuk mengikuti jalur yang sangat teratur. #eberapa obat-obatan dan antibiotik dapat menghambat pembentukan rantai olisakharid. (asil dari beberapa percobaan menunjukkan bah0a proses glikosilasi berlangsung dengan cara dan tempat yang ber5ariasi. Pengemasan protein maupun lipid berkarbohidrat tinggi, dapat terjadi di 8 saja, dia0ali di 8 dan dilanjutkan di /olgi, dan dapat pula hanya terjadi di /olgi saja. "isalnya glikosilasi tiroglobulin oleh sel epitelium kelenjar tiroid, imunoglobulin oleh plasmosid, glikoprotein plasma darah oleh hepatosit, dan mungkin musin oleh sel goblet intestinal, semuanya terjadi di 8 dan kompleks /olgi. /likosilasi rantai protokolagen di fibroblast, lipoprotein plasmatik, hanya terjadi di /olgi, demikian pula sintesis pektin dan hemiselulosa dinding sel tumbuhan hanya berlangsung di komplek /olgi.

5$ *9

B
/ambar *.'.; A. !iagram lalu lintas 5esikuli (:olfe, %??,) #. !iagram proses pembentukan 5esikuli berkhlatrin (Albert et. all.,%??@)

5$ *%

!i hepatosit, glikoprotein serum tetap terikat pada membran, selama perpindahannya dari 8 ke /olgi. "olekul-molekul ini baru terlepas dari membran sakulus /olgi setelah proses glikosilasi selesai. Albumin yang terdapat di serum darah, yang merupakan suatu holoprotein, sangat berbeda dengan glikoprotein yang baru saja diuraikan, protein ini dipindahkan dari lumen 8 ke lumen /olgi. !ari uraian-uraian terdahulu diketahui bah0a glikoprotein maupun lipoprotein yang disekresikan dan yang menjadi komponen membran plasma, semuanya mengalami glikosilasi di 8 danMatau /olgi. Hesikuli pengangkut yang dipicu untuk segera melebur dengan membran sel, meninggalkan kompleks /olgi dengan aliran yang tetap. Protein transmembran dan lipid membran 5esikuli ini akan menjadi protein dan lipid baru bagi membran sel, sedangkan protein yang terlarut di dalam 5esikuli disekresikan ke ruang antar sel. !engan cara inilah sel menghasilkan protein dan proteoglikan substansi antar sel. 1ara sekresi yang baru saja diuraikan disebut jalur sekresi tetap (7o"stituti*% s%7r%tor8 #at)5a8). Pada sel ini, senya0a-senya0a yang akan disekresikan ditimbun dulu di dalam 5esikuli sekretoris yang disebut &ra"ula s%kr%toris. !i dalam sel yang proses sekresinya terjadi akibat adanya isyarat dari luar, s%kr%si 8a"& iatur (regulated secretory path0ay), senya0a yang akan disekresikan terlebih dahulu ditimbun di dalam granula sekretoris. Hesikuli sekretoris yang akan menjadi granula sekretoris merupakan hasil pertunasan sakuli /olgi daerah trans. Pembentukannya, melibatkan proteinprotein selubung, antara lain klatrin. )elubung ini terlepas di saat 5esikuli telah masak. Protein-protein yang ditentukan untuk berada di 5esikuli sekretoris perlu dipilah dan dikemas terlebih dahulu. Pemilahan dan pengemasan terjadi di /olgi daerah trans. Apapun jalur sekresi yang diikuti oleh suatu senya0a yang disekresikan, namun perlu mengikuti aturan umum dalam proses sekresi (/ambar *.'.<.A). Proses sekresi dia0ali dari 8 tempat terjadinya sintesis protein. Protein 8 sesuai tujuannya. !ari yang terbentuk dipisah-pisah ke dalam daerah lumen

sini protein-protein tersebut diangkut ke /olgi daerah cis oleh 5esikuli

5$ *'

pengangkut, untuk diolah lebih lanjut dan kemudian dipindahkan ke /olgi daerah trans. !i sakuli trans mengalami pemilahan, untuk kemudian setiap jenis protein atau glikoprotein ditunaskan dalam bentuk 5esikuli sekretoris. Apabila saat sekresi tiba, protein yang seharusnya dikeluarkan dari sel disekresikan dengan jalan eksositosis atau pertunasan. Pada sekresi terjadi peleburan antara membran 5esikuli sekretoris dengan membran sel. Akibatnya protein integral, glikoprotein, dan glikolipid, serta d0ilapis lipid membran 5esikuli akan menjadi protein integeral, glikoprotein, glikolipid, dari membran sel. "ekanisme lalu lintas sekresi dapat ditelaah dari (/ambar *.'.<.#) )el-sel eukaryota terus menerus mengambil senya0a besar maupun kecil dari lingkungannya dengan cara %" ositosis. )enya0a yang diambil dari luar diba0a oleh 5esikuli pengangkut yang disebut endosom ke lisosom. Terdapat dua proses endositosis yaitu #i"ositosis, bila senya0a yang dimasukkan berupa cairan dan fa&ositosis, bila yang dimasukkan berupa mikroorganisme atau serpihan sel. #anyak senya0a dari luar yang diba0a oleh endosom berakhir di lisosom, yang berisi en7im hidrolitik. 8n7im-en7im hidrolitik ini aktif di dalam lingkungan asam. )elain en7im-en7im khas, membran lisosompun mempunyai membran khas. Pada membran lisosom terdapat protein pengangkut yang memungkinkan hasil akhir pencernaan molekul makro dipindahkan ke sitosol. )elain protein pengangkut membran lisosom juga memiliki seperangkat pompa proton yang memompa (6 ke dalam lisosom sehingga p( di dalam lisosom rendah > ; (/ambar *.'.@.A). 8n7im-en7im pencernaan dan protein-protein transmembran lisosom semua disintesis di 8 dan diangkut le0at apparatus /olgi. #iosintesis lisosomal berarti biosintesis hidrolase dan protein selaput secara khusus. Kedua jenis protein ini disintesis di 8 dan dipindahkan ke kompleks /olgi oleh 5esikuli pengangkut. +ntuk memisahkan hidrolase lisosomal dari en7im-en7im lain yang berada di tempat yang sama, pada pra7at en7im lisosomal ditambahkan gugus manosa-;fosfat ("-;-P) sebagai tanda. Penambahan ini terjadi di daerah cis kompleks /olgi. #ersamaan dengan itu, pada membran permukaan trans kompleks /olgi, di beberapa tempat terbentuk protein transmembran yang merupakan reseptor bagi

5$ *,

"-;-P.

eseptor untuk "-;-P terdapat bergerombol di daerah membran /olgi

yang berklatrin. )elain itu, perlu diingat bah0a, reseptor bagi "-;-P hanya mampu mengikat "-;-P pada p( <, dan melepaskan en7im lisosomal pada p( > ;. Penurunan p( di dalam lisosoma primer dapat terjadi sebagai berikut$ pada membran lisosom primer terdapat protein pengangkut ion (6 yang dapat bekerja dengan menggunakan tenaga hasil hidrolisis ATP. !engan masuknya ion ( 6 ke dalam lumen, cairan yang berada di lumen menjadi bersifat asam, akibatnya en7im-en7im lisosomal terlepas dari reseptornya (/ambar *.'.@.#). #erdasarkan asal senya0a yang masuk ke dalam lisosom terdapat dua macam fagosom$ (%) )%t%ro fa&oso! yaitu fagosom yang merupakan hasil fagositosis4 (') autofa&oso! yaitu fagosom yang terbentuk karena proses autofagi (/ambar *.'.@.1).

5$ *.

B
/ambar *.'.< A. !iagram pembentukan granula sekretoris (:olfe, %??,) #. !iagram lalu lintas sekresi (Albert et. all.,%??@)

5$ **

A
/ambar *.'.@ A. !iagram struktur khusus lisosom (Albert et. all.,%??@) #. !iagram pembentukan lisosom (Assoegianti, '99')

/ambar *.'.? !iagram pembentukan fagosom (Albert et. all.,%??@)

5$ *;

Lati)a" 5$+$ +ntuk memperdalam pemahaman Anda mengenai proses transportasi intra sel, silakan Anda mengerjakan latihan-latihan berikut. %. #erikan penjelasan mengenai cara sel eukaryota menjaga supaya reaksi-reaksi di dalam sitosol tidak berbaur. '. +raikan masuknya protein baru ke dalam nukleus, mitokondria, maupun 8. ,. Belaskan bagaimana cara pemulihan membran sel. .. #erikan penjelasan mengenai perbedaan antara proses heterofagi dengan autofagi. *. Apa sebab p( di dalam lisosom dapat > ;. #erikan penjelasannya. P%tu"'uk !%"'a5ab lati)a"$ +ntuk dapat menja0ab latihan yang tersaji, Anda dapat membaca dan mempelajari kembali "odul * Kegiatan #elajar '. Ra"&ku!a" 5$+$ )ebagian besar protein yang berada di dalam organel disintesis di sitosol dan dipindahkan ke dalam organel tempat mereka berfungsi. Asyarat pemilihan di rangkaian asam amino mengarahkan protein-protein tersebut ke organel sasaran. Protein untuk nukleus masuk ke nukleus dengan jalan transpor aktif mele0ati porus nukleus. )ebagian protein untuk mitokondria dan kloroplas disintesis di sitosol dan dipindahkan ke mitokondria dengan transpor aktif oleh protein translokator yang berada di membrannya. Protein-protein untuk oleh rangkaian isyarat 8 disintesis oleh ribosom yang menempel pada permukaan sitosolik membran 8. ibosom yang berada di sitosol diarahkan ke 8 8 yang dikenali oleh ) P sitosolik. Kompleks ribosom8 menga0ali ) P yang menempel pada reseptornya yang berada di membran Protein-protein dari

proses translokasi polipeptid yang sedang tumbuh mele0ati celah translokasi. 8 ke /olgi dan dari /olgi ke tempat-tempat lain dipindah oleh 5esikuli pengangkut yang terus menerus ditunaskan dari satu membran dan melebur dengan membran yang lain, proses ini disebut transpor 5esikuler.

5$ *<

T%s For!atif 5$+$ %. Protein yang disintesis di sitosol dipindahkan ke organel dengan cara$ ...... A. translokasi #. transpor 5esikuler 1. transpor aktif !. protein sorting '. "olekul protein baru dapat mencapai organel sasaran dengan tepat karena memiliki ...... A. rangkaian asam amino khusus #. isyarat pemindah 1. isyarat pemilihan !. isyarat translokasi ,. 2rganel yang memperoleh protein baru langsung dari sitosol yaitu$ ...... A. /olgi #. lisosom 1. 8 !. nukleus .. Protein translokator digunakan untuk memindahkan protein baru dari sitosol ke A. mitokondria #. lisosom 1. *. 8 !. 3ukleus 3A dan subunit-subunit ribosoma dapat le0at porus nukleus karena memiliki A. isyarat lokasi nukleus #. isyarat pemindah 1. isyarat pemilihan !. isyarat translokasi

5$ *@

;. Polisoma yang mensintesis protein untuk 8 dapat menempel ke membran 8 karena adanya isyarat$ ...... A. translokasi #. rangkaian 8 1. pemindah !. pemilihan <. Protein dan lemak membran sel disintesis di ...... A. sitosol #. /olgi 1. 8 !. lisosom @. "ikroorganaisme dapat masuk ke dalam sel dengan jalan ...... A. transpor aktif #. difusi sederhana 1. endositosis !. fagositosis ?. 8ndosom yang berisi senya0a dari luar sel disebut ...... A. 5esikuli pengangkut #. fagosom 1. heterofagosom !. lisosom %9. p( di dalam lisosom dapat lebih daripada p( sitosol karena adanya ...... A. reseptor untuk "-;-fosfat pada membrannya #. protein pompa (6 pada membran lisosom 1. en7im glikosil transferase !. klatrin pada endosoma

5$ *?

1ocokkanlah ja0aban Anda dengan Kunci Ba0aban Tes &ormatif *.' yang terdapat di bagian akhir "odul ini. (itunglah Anda terhadap materi Kegiatan #elajar '. Ru!us Bumlah ja0aban Anda yang benar Tingkat Penguasaan %9 Arti tingkat penguasaan yang Anda capai$ ?9L - %99L @9L - @?L <*L - <?L > <9L baik sekali baik cukup kurang K %99L ja0aban Anda yang benar. Kemudian gunakan rumus di ba0ah ini untuk mengetahui tingkat penguasaan

#ila Anda mencapai tingkat penguasaan @9L atau lebih, Anda dapat meneruskan "odul selanjutnya. Ba&us 6 Tetapi bila tingkat penguasaan Anda masih di ba0ah @9L harus mengulangi Kegiatan #elajar ', terutama bagian yang belum Anda kuasai.

5$ ;9

Ku"7i 4a5aba" T%s For!atif T%s For!atif 5$($ %. # '. # ,. 1 .. 1 *. A ;. # <. 1 @. # ?. ! %9. ! T%s For!atif 5$+$ %. ! '. 1 ,. # .. A *. A ;. # <. 1 @. ! ?. 1 %9. #

5$ ;%

DAFTAR PUSTAKA Albert, #., !ennis #roy, Bulian =e0is, "artin oof, Keith obert, and Bames !. :atson, %?@?, "olecular #iology of The 1ell, /arland Publishing Anc., 3e0 Nork. Albert, #., !ennis #roy, AleKander Bohnson, Bulian =e0is, "artin oof, Keith oberts, Peter :alter, %??@, 8ssential 1ell #iology$ an Antroduction to the "olecular #iology of The 1ell, /arland Pub. Anc., 3e0 Nork. #erkaloff, A.B. #ourguet, P. &a5ard, and B.1. =acroie, %??<, #iologic et Physiologie 1ellulaires, Paris, (erman. !arnel. B., =odish, (., #altimore, !., %?@;, "olecular 1ell #iology , 3e0 Nork, )ciencetific American Anc. Assoegianti , )."., '99', #iologi )el, Penerbit +T, !epdiknas,

Bakarta. )alomo, 8.P., and =inda . #erg, %??*, The :orld 2f #iology,

)aunders 1ollege Pub. )mith, 1.A. and 8.B. :orld, %??,, 1ell #iology, 3e0 Nork, 1hapman O (all. )yl5ia ). "ader, '99., #iology, "c /ra0 (ill :olfe, ).=., %??,, "olecular and 1ellular #iology, #elmont 1alifornia, :ods0orth Pub. 1ompany.
5$ ;'