MODUL 3

SITOSOL DAN GERAKAN SEL

PENDAHULUAN
Dalam modul 2 telah diuraikan bahwa dengan adanya membran
sitoplasmik, sitoplasma sel eukaryota terbagi-bagi menjadi beberapa
kompartemen yang disebut organel. Bagian sitoplasma yang berada di antara
organela disebut sitosol atau hialoplasma. Pada sebagian besar sel eukaryota
sitosol merupakan kompartemen terbesar, sedangkan pada bakteria sitosol
merupakan satu-satunya kompartemen. Di dalam sitosol dijumpai molekul-
molekul makro maupun mikro sedemikian banyak sehingga berdesak-desakan.
Akibatnya sitosol mirip suatu jeli (larutan kental) daripada suatu larutan. itosol
merupakan tempat berlangsungnya reaksi-reaksi kimia yang penting bagi
kelangsungan hidup sel. !isalnya perombakan nutrien, sintesis protein, dan lain-
lain. Di dalam sitosol dijumpai "arah-"arah yang disebut ribosoma.
itosol bukan sekedar larutan kimia tanpa struktur. Pengamatan dengan
mikroskop elektron terlihat di dalam sitosol terdapat anyaman #ilamen-#ilamen
halus yang membentuk suatu sistem. istem ini disebut sitoskelet atau rerangka
sel.
$emampuan sel eukaryota mengatur komponen-komponennya,
mengambil berbagai ma%am bentuk dan mengatur gerakannya ditentukan oleh
sitoskelet. Pada sel hewan sitoskelet ber#ungsi untuk menyangga &olume sel
mengingat bahwa sel hewan tidak memiliki dinding. itoskelet merupakan
struktur yang dinamis selalu berubah apabila sel berubah bentuk, membelah dan
selalu menyesuaikan dengan perubahan lingkungannya. itoskelet
bertanggungjawab atas semua gerakan sel misalnya' kontraksi otot, perubahan
bentuk pada perkembangan embrio, segregasi kromosom pada mitosis, dan lain-
lain.
3.(
itoskelet tersusun terutama dari tiga ma%am #ilamen yaitu' #ilamen
intermedia, mikrotubulus, dan mikro#ilamen. etiap #ilamen merupakan protein
yang berbeda. )ilamen intermedia terdiri dari protein #ibrosa, mikrotubulus terdiri
dari monomer-monomer tubulin sedangkan aktin, salah satu mikro#ilamen, terdiri
dari monomer aktin.
!odul ini terdiri dari dua kegiatan belajar yaitu'
(. itoskelet dan komponen penyusunnya
2. *erakan dan perubahan bentuk sel
Di dalam modul ini diberikan uraian dan %ontoh-%ontoh mengenai struktur,
senyawa penyusun, si#at, dan #ungsi sitoskelet.
etelah mempelajari modul ini diharapkan para peserta +, mampu
menjelaskan'
(. enyawa penyusun sitoskelet
2. )ungsi dan si#at setiap #ilamen
-. !ekanisme gerakan sel
.. Perubahan bentuk sel
3.2
Kegiatan Belajar 1
SITOSKELET DAN KOMPONEN PENYUSUNNYA
itoplasma selalu bergerak, sitoskeletlah yang menentukan mekanisme
gerakan intrasel ini. !isalnya' perpindahan organela dari satu tempat ke tempat
yang lain. itoskelet merupakan anyaman dari tiga ma%am #ilamen yaitu'
mikrotubulus, mikro#ilamen terutama aktin dan #ilamen intermedia. etiap tipe
#ilamen terdiri dari subunit protein yang berbeda. !ikrotubulus dibangun oleh
tubulin, aktin oleh aktin. edangkan #ilamen intermedia oleh protein-protein
#ibrosa. Beribu-ribu subunit terakit menjadi suatu #ilamen.
Mir!t"#"l"$
)ilamen mikrotubulus memiliki peran sangat penting dalam mengatur
#ungsi sel-sel eukaryota. !ikrotubulus merupakan #ilamen berongga, panjang dan
kaku, mudah terurai di satu tempat dan mudah terakit kembali di tempat yang lain.
!ikrotubulus tumbuh dari daerah di dekat nukleus yang disebut sentrosoma.
!ikrotubulus menjulur dari sentrosoma ke arah peri#er sel membentuk sistem
transportasi. /rganela, &esikuli dan komponen-komponen sel dapat bergerak
sepanjang jalur (*ambar -.(.(.A) tersebut. istem-sistem mikrotubulus
merupakan bagian sitoskelet yang bertanggungjawab menentukan letak organel-
organel di dalam sel dan transportasi intra sel. Pada saat mitosis mikrotubulus
terakit menjadi gelendong mitosis. *elendong mitosis berperan dalam pemisahan
dan pembagian kromosom dari sel induk ke sel anakan (*ambar -.(.(.B).
!ikrotubulus juga dapat menjadi struktur permanen yaitu silia dan #lagela
(*ambar -.(.(.0).
Di dalam sel, mikrotubulus berkembang dari pusat organisasi khusus yang
disebut !t/0 (microtubule organizing center). !t/0 ini menentukan jumlah,
letak, dan arah mikrotubulus di dalam sel. ebagian besar sel hewan memiliki
sebuah !t/0 utama yang disebut pusat sel atau sentrosoma. entrosoma terletak
di salah satu sisi nukleus dan padanya terdapat sepasang sentriola yang tersusun
3.-
tegak lurus satu terhadap yang lain. Di dalam sentrosoma terdapat beratus-ratus
struktur berbentuk %in%in yang terdiri dari tubulin 1. etiap tubulin 1 merupakan
titik awal pertumbuhan mikrotubulus. Dimer tubulin 2 3 berikatan dengan tubulin
1 sedemikian sehingga ujung negati# terbenam di dalam sentrosoma (*ambar
-.(.(.D). !engingat konsentrasi tubulin 2 3 di dalam sel sangat rendah, maka
untuk pertumbuhan mikrotubulus diperlukan titik tumbuh.
!ikrotubulus dibentuk dari molekul tubulin. etiap molekul merupakan
suatu heterodimer yang disebut dimer tubulin 2 3. etiap heterodimer terdiri dari
dua subunit yang terikat erat dengan ikatan ko&alen. ubunit-subunit tersebut
adalah subunit 2 dan subunit 3. !olekul tubulin membentuk proto#ilamen dengan
jalan subunit tubulin 3 berikatan dengan subunit tubulin 2 dari molekul tubulin 2
3 yang berdekatan (*ambar -.(.2.A). ,iga belas proto#ilamen tersusun
membentuk suatu lingkaran. truktur ini disebut mikrotubulus. etiap
proto#ilamen mempunyai polaritas. Polaritas proto#ilamen menyebabkan
mikrotubulus juga bersi#at polar. $utub positi# merupakan ujung mikrotubulus
dengan tubulin 3, sedangkan kutub negati# merupakan ujung mikrotubulus dengan
tubulin 2. Polaritas mikrotubulus setelah terbentuk sangat penting untuk perakitan
dan #ungsinya.
Di dalam sitoplasma sel yang hidup terdapat %ampuran mikrotubulus
dengan subunit-subunit tubulin. i#at tidak stabil mikrotubulus memungkinkan
mereka mengalami perubahan dengan %epat, hal ini sangat penting artinya bagi
#ungsinya. 0ontoh yang men%olok adalah terbentuknya gelendong mitosis atau
apparatus mitosis, yang terbentuk setelah mikrotubulus sitoplasmik terurai di awal
mitosis. !ikrotubulus gelendong mitosis pada umumnya sangat labil, %epat terakit
maupun terurai. 4al inilah yang menyebabkan sangat pekanya gelendong mitosis
terhadap pengaruh obat-obatan. alah satu di antaranya adalah colchicine. Di
dalam sel, setiap molekul colchicine akan terikat erat pada molekul tubulin bebas,
shingga men%egah terbentuknya mikrotubula (*ambar -.(.2.B). Akibatnya,
pemaparan sel yang sedang membelah pada colchicine, menyebabkan
menghilangnya gelendong mitosis dan menghentikan proses mitosis untuk
beberapa menit.
3..
enyawa-senyawa yang memiliki kemampuan menghambat proses mitosis
disebut senyawa antimitotik (,abel -.(). Pengaruh "at-"at antimitotik tersebut
pada umumnya timbal balik. ehingga apabila obat-obatan itu dihilangkan,
gelendong mitosis tampak kembali dan mitosis berlanjut. *angguan pada
gelendong mikrotubulus dapat mematikan sel yang sedang membelah, oleh karena
itu "at-"at antimitotik dapat digunakan untuk terapi kanker.
,abel -.(. Beberapa senyawa pengikat tubulin (senyawa antimitotik)
5enis senyawa Pengaruhnya terhadap mikrotubula
0ol%i%ine, %ol%emid,
no%ada"ola
!enghambat penambahan molekul tubulin ke
mikrotubula, menyebabkan depolimerisasi
mikrotubula
6inb7astin, &in%ristine !ema%u pembentukan kelompok parakristalin
dari tubulin, menyebabkan depolimerisasi
mikrotubula
,a8ol !ema%u perakitan mikrotubula, menstabilkan
mikrotubul
Di dalam sel banyak mikrotubulus dalam keadaan tidak stabil. ,erdapat
pergantian antara tumbuh dan menyusut. $eadaan ini disebut dinamika stabilitas
diatur oleh hidrolisis *,P yang terikat pada dimer tubulin 2 3. etiap dimer
tubulin 2 3 berikatan erat dengan molekul *,P yang akan dihidrolisis menjadi
*DP setelah dimer tubulin 2 3 terakit menjadi mikrotubulus. 4idrolisis *,P
menurunkan stabilitas polimer akibatnya polimer terurai. !ikrotubulus dapat
distabilkan dengan protein penutup atau tudung protein di ujung positi#. Proses ini
mempengaruhi susunan mikrotubulus di dalam sel.
3.9
*ambar -.(.(. ,iga lokasi dan titik tumbuh dari mikrotubulus di dalam sel
eukaryota.
A. el inter#ase
B. el membelah
0. el bersilia
D. ,itik tumbuh dengan tubulin 1 (Albert et all., (::;).
3.<
A
B
%
D
*ambar -.(.2. A. $omponen dan struktur mikrotubulus
B. 4ambatan "at antimitotik pada mikrotubulus (=ssoegianti, 2>>2)
3.?
A
B
Mir!&ila'en
!eskipun terdapat berma%am-ma%am #ilamen di dalam sel yang dapat
ditunjukkan dengan mikroskop elektron, namun istilah mikro#ilamen ditujukan
kepada semua elemen #ibrosa yang memiliki garis tengah <> angstrum, salah satu
di antaranya adalah aktin. elain aktin terdapat pula mikro#ilamen yang disebut
miosin dan tropomiosin yang banyak dijumpai di sel otot. emula aktin dianggap
hanya merupakan #ilamen yang terdapat di sel otot saja. @amun, ternyata semua
sel memilikinya.
Atin( dijumpai di dalam semua sel eukaryota. )ilamen ini penting untuk
gerakana sel tersebut terutama gerakan yang berhubungan dengan permukaan sel.
,anpa aktin sel hewan tidak mampu menjalar sepanjang suatu permukaan,
menelan dengan jalan #agositosis atau membelah menjadi dua. eperti halnya
mikrotubulus, aktin juga tidak stabil. Aktin berhubungan dengan sejumlah besar
molekul protein pengikat aktin sehingga memungkinkan #ilamen ini melakukan
berbagai #ungsi. Berdasarkan hubungan aktin dengan berbagai ma%am protein,
aktin mampu membentuk struktur permanen yang kaku, misalnya mikro&ili atau
berkas kontraktil, dapat pula membentuk tonjolan sementara yang digunakan
untuk menjalar atau %in%in kontraktil pada sitokinesis (*ambar -.(.-). Aktin
merupakan protein globular dengan B! .2.>>> dalton. Apabila berada dalam
bentuk monomer disebut aktin *, yang dapat terakit menjadi #ilamen beruntai
rangkap disebut aktin ) (*ambar -.(..). eperti mikrotubulus aktin juga polar
memiliki kutub positi# dan negati#.
)ilamen aktin lebih halus daripada mikrotubulus, lebih lentur dan
umumnya lebih pendek. Di dalam sel aktin jarang berdiri sendiri, umumnya
berada dalam berkas atau anyaman. Aktin tumbuh dengan jalan penambahan
monomer pada kedua ujungnya. Aktin seperti mikrotubulus, tanpa berhubungan
dengan protein lain merupakan #ilamen yang labil dan mudah terurai dari kedua
ujungnya. etiap monomer aktin berikatan dengan A,P yang dihidrolisis menjadi
ADP segera setelah #ilamen aktin terbentuk. 4idrolisis A,P menjadi ADP
mengurangi kekuatan ikatan antar monomer dan menurunkan stabilitas polimer.
3.;
$emampuan terurai dan terakit kembali diperlukan untuk melaksanakan
#ungsi-#ungsi aktin. )ungsi aktin dapat dipengaruhi oleh mi%otoksin. !isalnya'
cytochalasin menghambat polymerisasi aktin, sedangkan phalloidin men%egah
terjadinya depolimerisasi.
Aktin merupakan protein terbanyak yang terdapat di dalam sel eukaryota.
4asmpir 9 persen dari keseluruhan protein di dalam sel hewan berupa aktin. Aima
puluh persen dari aktin tersebut terakit dalam bentuk #ilamen aktin, sisanya
terdapat bebas di dalam sitosol sebagai monomer aktin.
elain monomer-monomer aktin, di dalam sitosol terdapat pula molekul-
molekul protein mikro misalnya thymosin dan pro#ilin, protein-protein ini
mengikat monomer aktin supaya tidak terbentuk #ilamen aktin.
Di dalam sitosol terdapat sejumlah besar protein pengikat aktin. Protein-
protein ini mengikat dan merakit #ilamen aktin serta mengatur perilaku #ilamen
tersebut. Balaupun aktin tersebar di seluruh sitoplasma namun, sebagian besar sel
hewan mempunyai jaring-jaring sangat tebal yang terdiri dari #ilamen aktin dan
protein-protein yang terdapat tepat di permukaan sitosolik membran sel. 5aring-
jaring ini merupakan korteks sel, yang memberi daya mekanis kepada permukaan
sel dan memungkinkan sel dapat bergerak serta berubah bentuk. Bentuk korteks
sel ber&ariasi dari sel ke sel. Di beberapa sel, korteks sel merupakan anyaman
trimarta yang tebal. Pada sel-sel yang lain lebih menyerupai anyaman dwimatra
yang tipis.
)ilamen aktin seringkali dijumpai sebagai jaring-jaring trimatra yang
kaku. 4al ini disebabkan karena #ilamen aktin terikat oleh protein pengikat silang
(%rossi-linking). Protein pengikat-silang yang terbanyak terdapat di dalam sel
yaitu #ilamin, suatu molekul panjang dan lentur terdiri dari dua rantai polipeptida
kembar. elain berupa anyaman atau jaring-jaring, aktin dapat terikat dalam
bentuk berkas-berkas seperti dijumpai pada mikro&ili intestinal.
3.:
*ambar -.(.-. Beberapa struktur permanen dari Aktin (Albert et all., (::;).
3.(>
*ambar -.(... 4ubungan #ilamen aktin dan beberapa protein intrasel (Albert et
all., (::;).
3.((
!ikro#ili adalah tonjolan berbentuk jari yang terdapat di permukaan sel,
terutama sel hewan. ,onjolan-tonjolan ini banyak dijumpai pada sel epitelium
terutama yang memerlukan permukaan penyerapan yang sangat luas. Panjang
mikro#ili sekitar satu mikron meter dengan garis tengah ;> nanometer. Akibatnya,
luas permukaan penyerapan menjadi 2> kali lebih besar daripada bila tanpa
mikro#ili. !embran plasma di daerah mikro#ili memiliki selubung ekstraseluler
yang terdiri dari polisakharida dan en"im-en"im pen%ernaan. Pengamatan dengan
mikroskop elektron menunjukkan bahwa bagian tengah mikro#ili berisi seberkas
#ilamen aktin yang tersusun sejajar satu terhadap yang lain, dengan ujung-ujung
positi#nya mengarah ke permukaan sel. )ilamen-#ilamen tersebut di beberapa
tempat dihubungkan satu dengan yang lain oleh protein-protein pengikat-aktin
yaitu' #imbrin, #ilin, dan kompleks %almodulin.
)ila'en Inter'e*ia
)ilamen intermedia merupakan #ilamen yang liat dan tahan lama yang
terdapat di dalam sel eukaryota. elain itu, #ilamen intermedia terdiri dari
molekul-molekul protein #ibrosa. )ilamen ini memiliki daya rentang sangat tinggi.
)ilamen intermedia berukuran lebih ke%il daripada mikrotubula tetapi lebih besar
daripada mikro#ilamen. Diameternya berkisar antara ; sampai (> nanometer.
)ilamen intermedia merupakan benang berongga, yang terdiri dari lima buah
proto#ilamen, sejajar satu terhadap yang lain dan membentuk sebuah lingkaran.
)ilamen intermedia terdapat di seluruh sitoplasma dengan pusatnya di
sekeliling nukleus menyerupai suatu keranjang. Dari sini terjulur ke segala arah
menuju daerah peri#er. )ilamen-#ilamen ini banyak dijumpai dalam sel yang
sering mendapat tekanan mekanis, seperti halnya sel epitelium, akson sel sara#
atau sel otot polos. Apabila suatu sel diperlakukan dengan detergen yang tidak
mengion, #ilamen-#ilamen intermedia tetap tidak terlarut, sedangkan #ilamen-
#ilamen yang lain terlarut. esungguhnya istilah sitoskelet, tepat untuk men%andra
#ilamen yang sangat stabil ini. )ilamen intermedia dikelompokkan menjadi .
kelompok (,abel -.2)
3.(2
,abel -.2.
$elompok protein #ilamen intermedia
5enis #ilamen Polipeptida penyusun ,empat di dalam sel
)= tipe = $eratin bersi#at asam
$eratin bersi#at basa dan netral
el epitelium dan turunan
(deri&at)
epidermis' rambut, kuku
)= tipe == 6imentin
Desmin
Protein #ibrilar yang bersi#at asam
el-sel mesenkhimal
el-sel dalam kultur
el-sel otot
)= tipe === Protein-protein penyusun neuro#ilamen @euron
)= tipe =6 Protein lamina nuklear'
Aamin A, B, dan 0
Aamina nuklear dari semua
jenis sel eukaryota
Dari ,abel -.2 terlihat bahwa )= (#ilamen intermedia) tipe = terdiri dari
kelompok keratin, subunit keratin asam dan subunit keratin basa atau netral.
)ilamen keratin merupakan heteropolimer yang terdiri dari dua subunit tersebut
dengan perbandingan ( ' (. $eratin ini merupakan protein yang sangat banyak
jenisnya. Bentuk dan #ungsi yang ber&ariasi dari sel epitelium dapat dibedakan
dengan landasan jenis keratin yang dibuatnya.
)= tipe == merupakan &imentin, desmin, dan protein #ibriler sel-sel glia.
4ampir semua sel deri&at sel mesenkhim memiliki &imentin, sedangkan desmin
terutama dijumpai pada semua jenis sel otot. Protein #ibriler terdapat di sel glia
dan sel %hwan.
Protein-protein )= tipe === terakit menjadi neuro#ilamen yang merupakan
penyusun akson dan dendrit. )ilamen-#ilamen ini disebut neuro#ilamen. Protein )=
tipe =6 merupakan penyusun lamina nukleus. Protein ini terdiri dari tiga jenis
yaitu lamin 2, 3, dan 1.
Aamin-lamin ini dalam berbagai hal berbeda dari #ilamen intermedia
sitoplasmik. Perbedaan yang paling men%olok yaitu bahwa lamin ini teranyam
membentuk suatu lembaran dwimatra. Aamina nukleus merupakan struktur yang
3.(-
dinamis mudah terurai dan terakit kembali. alah satu %ontoh yaitu pada stadium
tertentu dari mitosis.
)ilamen intermedia yang paling stabil dan tahan lama adalah #ilamen
intermedia yang terbuat dari molekul-molekul keratin. )ilamen ini juga sangat
berma%am-ma%am. el-sel epitelial sederhana hanya memiliki 2 jenis keratin,
sedangkan sel-sel lainnya memiliki lebih dari < jenis keratin. $eanekaragaman
keratin terlihat jelas pada epidermis kulit. ejumlah protein keratin yang berbeda
disintesis oleh sel-sel epitelium epidermal terutama yang terletak di permukaan.
Apabila sel-sel dari lapisan terluar epidermis mati, keratin tetap ada sebagian
lapisan pelindung tubuh hewan. Di beberapa tempat, keratin dapat menjadi
rambut, kuku, dan bulu. Dengan demikian dapat dinyatakan bahwa #ilamen
intermedia terutama keratin merupakan penghalang primer terhadap panas dan
hilangnyab air.
)ilamen intermedia merupakan tampar (tali) yang terdiri dari sejumlah
potongan yang terpilin sehingga memberi kekuatan. ubunit-subunit #ilamen
intermedia merupakan protein #ibrosa. etiap subunit terdiri dari tiga bagian yaitu'
bagian kepala merupakan terminal amino, bagian ekor merupakan terminal
karboksil dan bagian tengah berbentuk batang yang merupakan ulir 2. Dua buah
subunit terpilin membentuk suatu dimer yang stabil. Dua buah dimer saling
berikatan non ko&alen membentuk tetramer. ,etramer-tetramer juga saling
berikatan non ko&alen memebentuk tampar #ilamen intermedia (*ambar -.(.9).
)ilamen intermedia banyak dijumpai terutama di dalam sitosol sel-sel
yang sering terkena tekanan mekanis. !isalnya' pada sel sara# terutama dalam
akson, sel otot, dan sel epitelium. Di dalam sel-sel tersebut di atas #ilamen
intermedia, dengan kemampuannya meregang mampu memelihara keutuhan sel
beserta membrannya. Demikian pula mampu menjaga ikatan antar sel dalam
jaringan epitelium (*ambar -.(.<).
3.(.
*ambar -.(.9. A. ubunit #ilamen intermedia
B. Dimer #ilamen intermedia
0. ,etramer #ilamen intermedia
D. Dua tetramer saling berkaitan
C. ,ampar #ilamen intermedia (Albert et all., (::;).
3.(9
A
B
%
D
E
*ambar -.(.<. )ilamen intermedia di jaringan epithelium
(Albert et all., (::;).
3.(<
*ambar -.(.?. A. Beberapa kategori #ilamen intermedia
B. )ilamen intermedia sebagai lamina nukleus (Albert et all.,
(::;).
3.(?
A
B
Di dalam sitosol, #ilamen intermedia dikelompokkan menjadi tiga
kelompok yaitu' () #ilamen keratin yang terdapat di sel-sel jaringan epitelium7 2)
#ilamen &imentin dan deri&atnya berada di sel-sel jaringan ikat, jaringan otot dan
sel-sel neuroglia7 -) neuro#ilamen yang terdapat disel-sel sara# (*ambar -.(.?.A).
$elompok yang ber&ariasi adalah keratin. etiap ma%am jaringan
epitelium mempunyai #ilamen keratin yang berbeda. !isalnya' #ilamen keratin
yang terdapat di sel-sel jaringan epitelium saluran pen%ernaan berbeda dari
#ilamen keratin yang berada di epidermis kulit. )ilamen keratin yang terentang di
bagian dalam suatu sel epitelium dari sisi yang satu ke sisi yang lain dihubungkan
dengan #ilamen keratin dari sel-sel epitelium tetangganya lewat desmosoma suatu
tautan sel.
Apabila #ilamen intermedia sitosolik berupa tampar, #ilamen intermedia
yang melapisi permukaan nukleosolik selubung nukleus berupa lapisan tipis yang
disebut lamina nukleus (*ambar -.(.?.B). Berbeda dengan #ilamen intermedia
sitosolik yang sangat stabil, #ilamen intermedia penyusun lamin merupakan
#ilamen yang sangat labil mudah terurai dan terakit kembali.
,erurai dan terakitnya lamina nukleus erat hubungannya dengan proses
#os#orilasi dan de#os#orilasi. )os#orilasi menyebabkan lamina nukleus terurai,
sedangkan de#os#orilasi menyebabkan lamina nukleus terakit kembali.
3.(;
Lati+an 3.1.
+ntuk memperdalam pemahaman Anda mengenai materi di atas, silahkan
Anda mengerjakan latihan-latihan berikut.
(. emua sel eukaryota memiliki sitoskelet. Berikan penjelasan apa kegunaan
sitoskelet bagi sel-sel tersebut.
2. Apakah penyebab polaritas polaritas mikrotubulus. Apakah yang disebut
dengan !t/0 D
-. Berikan penjelasan singkat mengenai terbentuknya mikrotubulus.
.. Berikan penjelasan mengapa senyawa-senyawa antimitotik dapat digunakan
untuk menghambat berkembangnya tumor. Bagaimana mekanismenya.
9. Berikan penjelasan perbedaan struktur aktin dari mikrotubulus.
<. Pembentukan #ilamen aktin di dalam sitosol diatur oleh protein-protein
pengikat aktin. Berikan penjelasan mengenai pernyataan ini.
?. Berikan penjelasan mengapa #ilamen intermedia mampu menjaga ikatan antar
sel dalam jaringan epitelium.
;. Berikan penjelasan mengenai perbedaan antara lamin dengan keratin.
Pet"nj" ,ara 'enja-a# lati+an
+ntuk dapat menjawab latihan-latihan di atas, Anda dapat mempelajari
kembali $egiatan Belajar ( mengenai sitoskelet dan komponen penyusunnya.
3.(:
Rang"'an 3.1.
emua sel eukaryota memiliki sitoskelet yang terdiri terutama dari tiga
ma%am #ilamen yaitu' mikrotubul, #ilamen mikro, dan #ilamen intermedia.
!ikrotubulus merupakan polimer dari subunit dimer tubulin. )ilamen ini
merupakan #ilamen polar memiliki ujung negati# dan ujung positi#. +jung negati#
berada di !t/0 (!i%rotubules organi"ing %enter). !t/0 yang terbesar adalah
centrosome. Di dalam sel mikrotubul berada dalam keadaan labil, mudah terurai
dan terakit kembali. $eadaan seperti ini disebut dinamika stabilitas yang diatur
oleh hidrolisis *,P yang terikat pada dimer tubulin.
Berbeda dari mikrotubul yang berupa saluran halus, #ilamen aktin
merupakan polimer dari molekul aktin yaitu aktin *. )ilamen aktin, aktin #,
merupakan #ilamen yang lentur. Di dalam sel #ilamen ini ditemukan berupa
berkas-berkas atau anyaman yang berhubungan dengan membran sel. eperti
halnya mikrotubulus, aktin juga merupakan #ilamen yang labil dan polar.
Penguraian dan perakitan kembali #ilamen aktin dipengaruhi oleh proses hidrolisis
A,P yang terikat erat pada setiap monomer aktin. Di dalam sel bentuk dan #ungsi
yang beraneka dari #ilamen aktin ditentukan oleh protein-protein pengikat.
)ilamen intermedia, berbeda dari mikrotubulus maupun mikro #ilamen
yang mudah terurai dan terakit kembali merupakan #ilamen yang stabil. )ilamen
ini merupakan polimer dari protein #ibrosa. )ungsi #ilamen intermedia yaitu
memberi kekuatan mekanis pada sel. Beberapa #ilamen intermedia terdapat di
permukaan nukleosolik selubung nukleus membentuk lapisan tipis yang disebut
lamina nukleus.
3.2>
Te$ )!r'ati& 3.1.
Pilih salah satu jawaban yang paling tepat dari beberapa alternati# jawaban
yang tersedia.
(. )ungsi utama sitoskelet pada sel hewan yaitu untuk ......
A. kontraksi otot
B. pemisahan (segresi) kromosom
0. !enopang &olume sel
D. !engubah bentuk sel
2. atu di antara komponen utama penyusun sitoskelet yang berperan dalam
proses mitosis adalah
A. mikrotubulus
B. mikro#ilamen
0. #ilamen intermedia
D. lamin
-. Awal pertumbuhan mikrotubulus yang terjadi di sentrosoma berupa'
A. monomer tubulin 2 dan 3
B. dimer tubulin 2 3
0. proto#ilamen-proto#ilamen
D. bintik-bintik aster
.. enyawa-senyawa antimitotik dapat digunakan untuk terapi kanker karena
menghambat ......
A. mitosis
B. pembentukan gelendong mitosis
0. pembelahan sel
D. proses proli#erasi
9. !ikro#ilamen yang berada di dalam sel eukaryota sebagian besar adalah
#ilamen'
A. troponin
B. tropomyosin
3.2(
0. aktin
D. miyosin
<. Pada pembelahan sel hewan, aktin berperan dalam stadium ......
A. karyokinesis
B. sitokinesis
0. meta#ase
D. telo#ase
?. $orteks sel tersusun dari ......
A. aktin dan protein pengikat silang
B. aktin dan miosin
0. aktin dan lamin
D. aktin dan pro#ilin
;. )ilamen intermedia mampu mempertahankan ikatan antar sel dalam jaringan
epitelium karena ......
A. kemampuannya meregang
B. mudah terurai dan terakit kembali
0. terdiri dari protein #ibrosa
D. terdiri dari beberapa subunit yang terpilin
:. )ilamen intermedia yang terdapat di sel-sel jaringan ikat adalah ......
A. neuro#ilamen
B. keratin
0. &imentin
D. desmin
(>. ,erurainya lamina nukleus
A. terjadi pada stadium ana#ase
B. berhubungan dengan proses de#os#orilasi lamin
0. terjadi pada stadium pro#ase
D. berhubungan dengan proses #os#orilasi lamin
3.22
0o%okkanlah jawaban Anda dengan $un%i 5awaban ,es )ormati# ( yang
terdapat di bagian akhir modul ini. 4itunglah jumlah jawaban Anda yang benar,
kemudian gunakan rumus di bawah ini untuk mengetahui tingkat penguasaan
Anda terhadap materi $egiatan Belajar (.
R"'"$
5umlah jawaban Anda yang benar
,ingkat Penguasaan E 8 (>>F
(>
Arti tingkat penguasaan yang Anda %apai'
:>F - (>>F E baik sekali
;>F - ;:F E baik
?9F - ?:F E %ukup
G ?>F E kurang
Apabila tingkat penguasaan Anda men%apai ;>F ke atas, Bag"$. Anda
%ukup memahami kegiatan belajar (. Anda dapat meneruskan dengan $egiatan
Belajar 2. ,etapi bila tingkat penguasaan Anda masih di bawah ;>F, Anda harus
mengulangi $egiatan Belajar (, terutama bagian yang belum Anda kuasai.
3.2-
Kegiatan Belajar /
GERAKAN DAN PERUBAHAN BENTUK SEL
Di depan telah diuraikan bahwa kemampuan sel-sel eukaryota melakukan
gerakan dengan teratur ditentukan oleh keberadaan sitoskelet. *erakan sel dapat
dibagi menjadi dua kelompok yaitu gerakan intrasel dan ekstrasel. *erakan-
gerakan tersebut dapat terjadi akibat kerja sama antara mikrotubulus,
mikro#ilamen dengan protein-protein lain yang berada di sitosol.
Mir!t"#"l"$
Akibat adanya dinamika stabilitas, sel dapat berubah bentuk maupun
si#atnya. entrosoma atau !t/0 lain se%ara terus menerus menumbuhkan
mikrotubulus ke segala arah dan menariknya kembali. ,erurainya mikrotubulus
yang terpan%ar dari sentrosoma dapat di%egah apabila ujung positi# berikatan
dengan molekul atau struktur lain yang berada di dalam sel yang mampu
menghalangi depolimerisasi tubulin. Apabila mikrotubulus berikatan dengan suatu
struktur yang berjarak relati# jauh dari sentrosoma, mikrotubulus membentuk
hubungan relati# stabil antara struktur tersebut dengan sentrosoma (*ambar
-.2.(.A).
+ntuk tujuan tertentu sel dapat mengubah dinamika stabilitasnya. ebagai
%ontoh' menjelang mitosis mikrotubulus menjadi sangat dinamis, sebaliknya bila
sel terdi#erensiasi menjadi sel khusus dinamika stabilitasnya ditekan oleh protein-
protein yang mengikat ujung positi# atau ujung negati#. !ikrotubulus yang telah
stabil bertugas memelihara organisasi sel.
ebagian besar sel-sel hewan yang terdi#erensiasi merupakan sel-sel polar.
!isalnya' sel sara# dengan akson dan dendritnya, sel-sel sekretoris dengan
kedudukan apparatus *olgi mengarah ke permukaan sekresi (*ambar -.2.(.B)
Polaritas sel merupakan bayangan polaritas sistem mikrotubulus di dalamnya.
!ikrotubulus membantu menentukan kedudukan organel dan memandu arus
3.2.
gerakan antara satu daerah ke daerah yang lain. 0ontoh' ujung positi#
mikrotubulus di dalam akson mengarah ke akhiran akson (*ambar -.2.(.B dan 0).
!ikrotubulus, selain berperan dalam pengubahan bentuk dan penentuan
polaritas sel, juga ber#ungsi dalam gerakan intrasel yang men%akup pemindahan,
penempatan, dan pengangkutan komponen-komponen intrasel serta metabolit.
Pada saat mitosis stadium prometa#ase, kromosom sudah terbentuk tetapi
masih tersebar, dengan bantuan mikrotubulus gelendong mitosis dan mikrotubulus
kinetokor kromosom disusun di bidang ekuatorial sel. Pada ana#ase mikrotubulus
gelendong mitosis menarik kromosom ke kutub-kutub (*ambar -.2.2). Akhir
mitosis diikuti oleh sitokinesis. itokinesis sel tumbuhan berbeda dengan
sitokinesis sel hewan. Pembentukan dinding sel baru terjadi di awal telo#ase.
Proses perakitan ini dipandu oleh #ragmoplas yang merupakan sisa mikrotubulus
polar dari gelendong mitosis. 6esikuli berisi polisakarida dan glikoprotein yang
berasal dari apparatus *olgi bergerak sepanjang mikrotubulus ke #ragmoplas
(*ambar -.2.-).
Perlu disadari bahwa di dalam sel hidup mikrotubulus tidak bekerja sendiri
melainkan bekerja sama dengan protein-protein pengikat mikrotubulus. Di dalam
sel eukaryota, mikrotubulus juga mempengaruhi penyebaran membran, terutama
dengan bantuan protein motor yang bergerak sepanjang mikrotubulus. Protein
motor menggunakan tenaga hasil hidrolisis A,P untuk mengangkut organel,
&esikuli dan bahan-bahan lain melewati jalur yang disediakan oleh aktin dan
mikrotubulus.
Apabila sel hidup diamati dengan mikroskop %ahaya terlihat bahwa
sitoplasma selalu bergerak. !itokondria, organel lain yang lebih ke%il dan
&esikuli bergerak tersentak-sentak. *erakan ini lebih terarah daripada gerakan
Brown. Di dalam sel eukaryota mikrotubulus dan aktin terlibat dalam gerakan
intrasel yang terarah ini. *erakan-gerakan terarah intrasel ini ditimbulkan oleh
protein-protein motor yang terikat pada mikrotubulus atau aktin. *erakan ini
menggunakan tenaga yang berasal dari hidrolisis A,P untuk melintas sepanjang
mikrotubulus ke satu arah. Pada saat yang sama protein motor ini juga terikat pada
komponen-komponen lain.
3.29
*ambar -.2.(. A. $edudukan mikrotubulus di dalam sel
B. $edudukan HC, golgi, mikrotubulus di dalam sel
0. Polaritas sel (Albert et all., (::;).
3.2<
A
B
%
*ambar -.2.2. ebagian dari Proses !itosis sel (Albert et all., (::;).
3.2?
A
B
%
*ambar -.2.-. itokinesis pada sel hewan (A) dan sel tumbuhan (B) (Albert et
all., (::;).
3.2;
A
B
*ambar -.2... A. Diagram hubungan mikrotubulus, dinein dan kinesin
B. Diagram pengangkutan muatan dengan rel mikrotubulus
(Albert et all., (::;).
3.2:
A
B
Di dalam sel terdapat dua kelompok protein motor yang bergerak
sepanjang mikrotubulus sitoplasmik yaitu' kinesin bergerak ke arah ujung positi#
mikrotubulus dan dynein bergerak ke arah ujung negati# mikrotubulus. $inesin
dan dynein dua-duanya memiliki kepala pengikat A,P dan ekor (*ambar
-.2...A). Bagian kepala berhubungan dengan mikrotubulus sedemikian sehingga
kinesin akan menempel pada mikrotubulus apabila mengarah ke arah yang tepat.
Ckor protein motor menentukan muatan yang dapat diangkut (*ambar -.2...B).
Di depan telah diuraikan bahwa mikrotubulus di dalam sel dapat
distabilkan dengan dikaitkan ke protein lain. !ikrotubulus stabil digunakan oleh
sel sebagai balok penopang untuk membangun berbagai ma%am struktur polar
termasuk silia dan #lagela. ilia merupakan struktur mirip rambut yang terjulur
dari permukaan sel eukaryota. truktur silia sebagai berikut' badan basal berada di
korteks sel berperan sebagai !t/0. Dari badan basal terjulur beberapa
mikrotubulus tersusun dalam suatu berkas. eluruh silia diselubungi oleh
membran plasma. Penampang melintang silia yang diamati dengan mikroskop
elektron menunjukkan struktur yang unik. uatu silia terdiri dari : dublet
mikrotubulus yang tersusun membentuk lingkaran. Aingkaran ini mengelilingi
sepasang mikrotubulus singlet (*ambar -.2.9.A). ehingga rumus sebagai berikut
: I 2 sangat khas.
Pada saat mikrotubulus pembentuk silia maupun #lagela bergeser satu
terhadap yang lain terjadilah pembengkokan yang menimbulkan gerakan pada
silia maupun #lagela (*ambar -.2.9.B). !ikrotubulus di dalam silia maupun
#lagela berikatan dengan molekul-molekul protein yang tersusun sepanjang
mikrotubulus. Beberapa di antara molekul-molekul tersebut mengikat berkas-
berkas mikrotubulus membentuk kesatuan, yang lain membangkitkan tenaga
untuk gerakan-gerakan silia maupun #lagela.
Di antara protein-protein yang berikatan dengan mikrotubulus silia yang
paling penting yaitu dinein silia. Dinein silia mirip dinein sitoplasmik dan bekerja
dengan %ara yang sama. Ckor dinein berikatan dengan sebuah mikrotubulus
sedangkan kepalanya berikatan dengan mikrotubulus yang berada di dekatnya.
$eadaan ini membangkitkan tenaga geser antara dua mikrotubulus tersebut.
3.->
)ungsi utama silia untuk menggerakkan "alir dari permukaan sel atau
menggerakkan sel tunggal di dalam %airan. Beberapa proto"oa menggunakan silia
untuk mengumpulkan nutrien dan untuk bergerak.
ilia bergerak seperti %emeti, mirip le%utan %ambuk seorang penggembala
sapi (*ambar -.2.<.A). truktur #lagela mirip dengan silia, tetapi biasanya lebih
panjang. )lagela berperan sebagai penggerak spermato"oa dan beberapa proto"oa.
,idak seperti silia, #lagela diran%ang untuk menggerakkan seluruh sel dengan
gerakan gelombang untuk mendorong sel melintas di dalam %airan (*ambar
-.2.<.B).
Atin
Banyak sel %enderung bergerak dengan %ara merayap di suatu permukaan
daripada bergerak dengan silia atau #lagela. Amoeba menjalar ke sana ke mari
dalam upaya men%ari makan. @eutro#il berpindah dari aliran darah ke jaringan
ikat apabila membau senyawa yang disekresikan bakteri. Dalam gerakan merayap
ini terdapat tiga proses pokok yang saling berhubungan yaitu' (. el-sel
menjulurkan sitoplasma pada tepi utama atau tepi depan7 2. +luran sitoplasma ini
melekat pada permukaan tempat sel tersebut menjalar7 -. Bagian yang tertinggal
menarik diri ke arah tempat perlekatan.
,iga proses di atas melibatkan aktin dengan %ara berbeda. Aangkah
pertama ditimbulkan oleh polimerisasi aktin. Pada kultur #ibroblas, tepi utama sel
yang sedang merayap membentuk lamellipodia yang berisi anyaman #ilamen aktin
yang ujung positi#nya mengarah ke membran plasma (sel). el-sel yang lain
menjulurkan filopodia tidak hanya di tepi utama melainkan di permukaan-
permukaan lainnya (*ambar -.2.?.A). Aamellipodia dan #ilopodia merupakan
struktur dinamis %epat sekali terakit dan terurai. Dua-duanya diduga ditimbulkan
oleh ke%epatan pertumbuhan #ilamen aktin yang titik tumbuhnya berada di
membran sel.
3.-(
*ambar -.2.9. A. Clektromikrogra# struktur silia
B. diagram pembengkokan #lagela maupun silia
(Albert et all., (::;).
3.-2
A
B
*ambar -.2.<. A. *erakan silia7 le%utan %emeti
B. gerak #lagela7 gerak gelombang
(Albert et all., (::;).
3.--
A
B
!embran sel pada tepi utama bertugas mirip !t/0 yaitu menyediakan
molekul-molekul protein mikro yang memi%u polimerisasi aktin (*ambar
-.2.?.B).
Pada saat lamellipodia dan #ilopodia menyentuh permukaan yang baik
mereka melekat, protein trans membran pada membran selnya yang disebut
integrin berikatan dengan molekul matriks ekstrasel atau permukaan sel lain
tempat sel tersebut menjalar. Pada saat itu di permukaan intrasel, integrin
berikatan dengan #ilamen aktin membentuk landasan yang kuat untuk sistem
#ilamen aktin di dalam sel yang sedang merayap. Dengan menggunakan landasan
ini untuk menarik tubuhnya ke depan sel membuat kontraksi interna untuk
digunakan sebagai tenaga tarikan (*ambar -.2.?.0). *erakan ini juga ditentukan
oleh #ilamen aktin tetapi berbeda dari gerakan yang ditimbulkan oleh interaksi
antara aktin dengan protein motor myosin.
emua protein motor yang bekerjasama dengan aktin termasuk dalam
kelompok miosin. !ereka menghidrolisis A,P yang menyediakan tenaga untuk
gerakannya sepanjang #ilamen aktin dari ujung negati# ke ujung positi#. !iosin
pertama kali dijumpai di sel otot seran lintang (lurik). Di dalam sel terdapat
beberapa tipe miosin, di antaranya yang terbanyak adalah miosin = dan miosin ==
(*ambar -.2.;.A).
!olekul miosin = hanya terdiri dari sebuah kepala dan sebuah ekor. Bagian
kepala berinteraksi dengan #ilamen aktin dan memiliki kemampuan
menghidrolisis A,P sehingga memungkinkannya bergerak sepanjang aktin.
Beberapa tipe miosin = memiliki struktur ekor berbeda-beda. truktur ekor
menentukan jenis muatan yang ditarik oleh protein motor tersebut. !isalnya' ekor
miosin = berikatan dengan &esikuli dan menariknya sepanjang #ilamen aktin, atau
ekor tersebut dapat berikatan dengan membran sel dan bergerak ke korteks sel,
akibatnya dapat mengubah bentuk sel.
!olekul miosin == merupakan dimer dari miosin =. Dua buah ekor miosin =
saling melilit sehingga molekul miosin == memiliki dua kepala yang masing-
masing memuat A,P-ase. $elompokan molekul miosin == saling berikatan pada
daerah ekornya membentuk #ilamen miosin.
3.-.
*ambar -.2.?. A. *erakan sel dengan lamelopodia, #ilopodia
B. Pembentukan #ilopodia
0. diagram gerakan menjulur #ibroblas
(Albert et all., (::;).
3.-9
A
B
%
A
*ambar -.2.;. A. truktur molekul miosin dan #ilamen miosin
B. Diagram sarkomer
(Albert et all., (::;).
3.-<
A
B
)ilamen miosin mempunyai polaritas mirip panah berkepala dua. Arah dua kepala
tersebut berlawanan. etiap kelompokan kepala berikatan dengan #ilamen aktin
dengan arah gerakan yang berlawanan. Akibatnya apabila #ilamen aktin dan
#ilamen miosin disusun membentuk suatu berkas, berkas ini dapat membangkitkan
tenaga kontraksi.
*erakan pada hewan yang paling banyak dipelajari dan dipahami adalah
gerakan kontraksi otot salah satu %ontoh yaitu berjalan.
$esatuan dasar sel otot skelet (seran lintang) disebut miofibril yang
merupakan unsur kontraktil sel. !io#ibril berdiameter ( J 2 mikronmeter.
!io#ibril terdiri dari beberapa sarkomer, setiap sarkomer terdiri dari #ilamen aktin
dan miosin ==. usunan aktin miosin dapat dilihat pada (*ambar -.2.;.B).
$ontraksi otot ditimbulkan oleh pemendekan semua sarkomer se%ara
simultan. Pemendekan sarkomer merupakan akibat dari bergesernya #ilamen aktin
melewati #ilamen miosin. $edua #ilamen tersebut tidak berubah ukurannya. *erak
bergeser ini ditimbulkan oleh kepala miosin yang berinteraksi dengan #ilamen
aktin.
elama proses kontraksi dan relaksasi, kepala miosin bereaksi dan
menghidrolisis sebuah molekul A,P. 4al ini diduga menyebabkan serangkaian
perubahan bentuk pada molekul miosin yang bergerak sepanjang #ilamen aktin ke
arah ujung positi# #ilamen aktin. *erakan ini terjadi berulang-ulang (*ambar
-.2.:).
,enaga yang timbul pada saat miosin berinteraksi dengan aktin terjadi
hanya apabila otot skelet menerima isyarat dari sistem sara#. =syarat ini memi%u
retikulum sarkoplasma mengeluarkan ion 0a
2I
ke sitosol. Pada sel otot, ion 0a
2I
bereaksi dengan molekul-molekul protein yang berhubungan dengan #ilamen
aktin. Protein tersebut adalah tropomiosin dan troponin. Apabila kadar ion 0a
2I
di
dalam sitosol meningkat, ion 0a
2I
mengikat troponin dan memi%u perubahan
bentuk troponin tersebut. 4al ini menyebabkan molekul tropomiosin bergeser
sedikit, sehingga kepala miosin dapat berikatan dengan #ilamen aktin dan
mengawali kontraksi (*ambar -.2.(>).
3.-?
A
*ambar -.2.:. Diagram pergesaran Aktin terhadap miosin dan pembangkitan
tenaga (Albert et all., (::;).
3.-;
*ambar -.2.(>. peran 0a
2I
dalam mekanisme kontraksi otot skelet (Albert et all.,
(::;).
3.-:
B
A
Lati+an 3./.
+ntuk memperdalam pemahaman Anda mengenai materi kegiatan belajar
2, silahkan Anda mengerjakan latihan-latihan yang tersaji.
(. Berikan penjelasan singkat mengenai peran mikrotubulus dalam menyusun
kromosom di bidang ekuatorial.
2. !ikrotubulus dinyatakan polar, berikan penjelasan mengapa pernyataan ini.
-. Apa peran dinein pada gerakan intra sel dan pada gerakan silia D
.. ebutkan komponen penyusun sitoskelet dan #ungsi setiap komponen tersebut.
9. Berikan penjelasan proses kontraksi otot skelet.
Pet"nj" "nt" 'enja-a# $!al0$!al lati+an.
+ntuk menjawab soal-soal yang tersaji silakan Anda memba%a kembali
kegiatan belajar 2 modul -,
Rang"'an 3./.
itoplasma sel eukaryota selalu bergerak. *erakan ini dapat terselenggara
akibat adanya sitoskelet terutama komponen-komponen penyusunnya yaitu
mikrotubulus dan mikro#ilamen. !ikrotubulus, dibantu oleh protein motor dinein
dan kinesin mengatur, memindahkan, dan mengangkut metabolit-metabolit di
dalam sel. Dinein dan kinesin menggunakan tenaga hasil hidrolisis A,P untuk
bergerak satu arah sepanjang mikrotubulus.
!ikrotubulus di dalam silia maupun #lagela disebabkan oleh
pembengkokan mikrotubulus akibat dorongan dari protein motor yang disebut
dinein silia.
$orteks sel adalah anyaman #ilamen aktin yang berada di permukaan
sitosolik membran sel. $orteks ini bertanggungjawab pada bentuk dan gerakan
permukaan sel, termasuk gerakan pada saat sel merayap pada permukaan tempat
tumbuh atau hidup.
!iosin merupakan protein motor yang menggunakan tenaga hasil hirolisis
A,P untuk bergerak sepanjang #ilamen aktin. !iosin dapat membawa organel
3..>
sepanjang jalur #ilamen aktin atau menyebabkan #ilamen aktin bergeser satu
terhadap yang lain di dalam berkas kontraktil.
$ontraksi otot ditentukan oleh pergeseran #ilamen-#ilamen aktin sepanjang
#ilamen miosin ==, dipi%u oleh gerakan berulang-ulang dari kepala miosin.
$ontraksi diawali oleh kenaikan konsentrasi ion 0a
2I
yang terjadi dengan tiba-
tiba.
3..(
Te$ )!r'ati& 3./.
Pilih jawaban yang betul di antara salah satu kawaban yang tersedia.
(. Pada saat sel otot skelet kontraksi, ......
A. sarkomere memanjang
B. #ilamen aktin mengkerut
0. #ilamen miosin mengkerut
D. sarkomere memendek
2. Peran ion 0a
2I
dalam kontraksi otot adalah ......
A. melepaskan kepala miosin dari aktin
B. meneruskan aksi potensial dari membran plasma ke mesin kontraktil
0. mengikat troponin
D. memelihara struktur #ilamen miosin
-. Pada saat sel menjalar di suatu permukaan terbentuk lamellipodia atau
#ilopodia. 4al ini terjadi karena ......
A. monomer aktin ditambahkan pada ujung positi#
B. terjadi depolimerisasi ujung positi# #ilamen aktin pada tepi utama sel
0. terjadi polimerisasi di ujung negati# #ilamen aktin
D. terjadi ikatan antara integrin dan !C
.. *erak gelombang #lagella spermato"oa dapat terjadi karena ......
A. mikrotubulus dublet tidak terikat satu dengan yang lain
B. mikrotubulus dublet saling terikat
0. dinein bergerak sepanjang mikrotubulus
D. kinesin bergerak sepanajang mikrotubulus
9. *erakan silia maupun #lagella ditimbulkan oleh ......
A. gerakan dinein sepanjang mikrotubulus
B. pembengkokan mikrotubulus pusat
0. pergeseran antar mikrotubulus dublet
D. gerakan kinesin sepanjang mikrotubulus dublet
3..2
0o%okkanlah jawaban Anda dengan $un%i 5awaban ,es )ormati# !odul -
yang terdapat di bagian akhir !odul ini. 4itunglah jawaban Anda yang benar.
$emudian gunakan rumus di bawah ini untuk mengetahui tingkat penguasaan
Anda terhadap materi $egiatan Belajar 2.
R"'"$
5umlah jawaban Anda yang benar
,ingkat Penguasaan E 8 (>>F
9
Arti tingkat penguasaan yang Anda %apai'
:>F - (>>F E baik sekali
;>F - ;:F E baik
?9F - ?:F E %ukup
G ?>F E kurang
Bila Anda men%apai tingkat penguasaan ;>F atau lebih, Anda dapat
meneruskan !odul selanjutnya. Bag"$ . ,etapi bila tingkat penguasaan Anda
masih di bawah ;>F harus mengulangi $egiatan Belajar 2, terutama bagian yang
belum Anda kuasai.
3..-
K"n,i 1a-a#an Te$ )!r'ati&
Te$ )!r'ati& 3.1.
(. 0
2. A
-. D
.. B
9. 0
<. B
?. A
;. A
:. 0
(>. D
Te$ )!r'ati& 3./.
(. D
2. 0
-. A
.. B
9. B
3...
DA)TAR PUSTAKA
Albert, B., Dennis Broy, 5ulian Aewis, !artin Hoo#, $eith Hobert, and
5ames D. Batson, (:;:, !ole%ular Biology o# ,he 0ell,
*arland Publishing =n%., @ew Kork.
Albert, B., Dennis Broy, Ale8ander 5ohnson, 5ulian Aewis, !artin
Hoo#, $eith Hoberts, Peter Balter, (::;, Cssential 0ell
Biology' an =ntrodu%tion to the !ole%ular Biology o# ,he
0ell, *arland Pub. =n%., @ew Kork.
Berkalo##, A.5. Bourguet, P. )a&ard, and 5.0. Aa%roie, (::?, Biologi%
et Physiologie 0ellulaires, Paris, 4erman.
Darnel. 5., Aodish, 4., Baltimore, D., (:;<, !ole%ular 0ell Biology ,
@ew Kork, %ien%eti#i% Ameri%an =n%.
=ssoegianti H, .!., 2>>2, Biologi el, Penerbit +,, Depdiknas,
5akarta.
alomo, C.P., and Ainda H. Berg, (::9, ,he Borld /# Biology,
aunders 0ollege Pub.
mith, 0.A. and C.5. Borld, (::-, 0ell Biology, @ew Kork, 0hapman
L 4all.
yl&ia . !ader, 2>>., Biology, !% *raw 4ill
Bol#e, .A., (::-, !ole%ular and 0ellular Biology, Belmont
0ali#ornia, Bodsworth Pub. 0ompany.
3..9