Nama : Talitha Zakia

NIM : 2206203010007
Mata Kuliah : Bio Sel

Konversi energi: Mitokondria dan Kloroplas

Sebagian besar ATP pada Sel eukariotik yang menggerakkan proses kehidupan
diproduksi oleh organel pengubah energi khusus yang tertutup membran. Ada dua jenis yaitu
Mitokondria yang terdapat di hampir semua sel hewan, tumbuhan, dan jamur, membakar
molekul makanan untuk menghasilkan ATP melalui fosforilasi oksidatif dan Kloroplas, yang
hanya terjadi pada tumbuhan dan ganggang hijau, memanfaatkan energi matahari untuk
menghasilkan ATP melalui fotosintesis. Dalam mikrograf elektron, fitur paling mencolok dari
mitokondria dan kloroplas adalah sistem membran internalnya yang luas. Membran internal ini
mengandung set kompleks protein membran yang bekerja sama untuk menghasilkan sebagian
besar ATP sel.

Asal usul evolusi umum dari mesin pengubah energi di mitokondria, kloroplas dan
prokariota (archaea dan bakteri) tercermin dalam mekanisme dasar yang mereka bagi untuk
memanfaatkan energi. Ini dikenal sebagai kopling kemiosmotik, menandakan hubungan antara
reaksi pembentukan ikatan kimia yang menghasilkan ATP ("kimia") dan proses transport
membran.

Gambar 14-1 Sistem membran bakteri, mitokondria, dan

kloroplas saling berhubungan. Mitokondria dan kloroplas adalah
organel sel yang berasal dari bakteri dan telah mempertahankan
mekanisme konversi energi bakteri. Seperti nenek moyang
bakteri mereka, mitokondria dan kloroplas memiliki membran
luar dan dalam. Masing-masing membrane berwarna dalam
diagram ini mengandung rantai transpor elektron pemanen
energi. Invaginasi dalam mitokondria membran dalam dan
system membran internal kloroplas masing- masing menampung
mesin untuk respirasi seluler dan fotosintesis.
 Gambar 14–2 Tahap 1 kopling
kemiosmotik. Energi dari sinar matahari
atau oksidasi senyawa makanan
ditangkap untuk menghasilkan gradien
proton elektrokimia melintasi membran.
Gradien elektrokimia berfungsi sebagai
penyimpan energi serbaguna yang
mendorong energi yang membutuhkan
reaksi di mitokondria, kloroplas, dan
bakteri.

Proses kemiosmotik terjadi dalam dua tahap terkait, yang keduanya dilakukan oleh
kompleks protein dalam membrane :

Tahap 1:
Elektron berenergi tinggi (berasal dari oksidasi molekul makanan, dari pigmen yang
tereksitasi oleh sinar matahari, atau dari sumber lain yang dijelaskan kemudian) ditransfer
sepanjang serangkaian kompleks protein transpor elektron yang membentuk rantai transpor
elektron tertanam dalam sebuah membran. Setiap transfer elektron melepaskan sejumlah kecil
energi yang digunakan untuk memompa proton (H+) dan dengan demikian menghasilkan gradien
elektrokimia yang besar melintasi membrane. Gradient elektrokimia semacam itu menyediakan
cara untuk menyimpan energi, dan dapat dimanfaatkan untuk melakukan pekerjaan yang berguna
ketika ion mengalir kembali melintasi membran.

Tahap 2:
Proton mengalir kembali menuruni gradien elektrokimianya melalui mesin protein
membran rumit yang disebut ATP sintase, yang mengkatalisis produksi ATP dari ADP dan fosfat
anorganik (Pi). Enzim yang ada di mana-mana ini bekerja seperti turbin di dalam membran, yang
digerakkan oleh proton, untuk mensintesis ATP. Dengan cara ini, energi yang berasal dari
makanan atau sinar matahari pada tahap 1 diubah menjadi energi kimia ikatan fosfat dalam ATP.

Elektron bergerak melalui kompleks protein dalam sistem biologis melalui ion logam yang
terikat erat atau pembawa lain yang mengambil dan melepaskan elektron dengan mudah, atau
oleh molekul kecil khusus yang mengambil elektron di satu lokasi dan mengirimkannya ke lokasi
lain. Untuk mitokondria, pembawa elektron pertama adalah NAD+, molekul kecil yang larut
dalam air yang mengambil dua elektron dan satu H+ yang berasal dari molekul makanan (lemak
dan karbohidrat) untuk menjadi NADH. NADH mentransfer elektron ini dari tempat di mana
molekul makanan terdegradasi ke membran mitokondria bagian dalam. Di sana, elektron dari
NADH yang kaya energi dilewatkan dari satu kompleks protein membran ke kompleks protein
berikutnya, berpindah ke senyawa berenergi lebih rendah pada setiap langkah, hingga mencapai
kompleks akhir di mana mereka bergabung dengan molekul oksigen (O 2) untuk menghasilkan air.
Energi yang dilepaskan pada setiap langkah saat elektron mengalir melalui jalur ini dari NADH
yang kaya energi ke molekul air berenergi rendah mendorong pompa H + di membran mitokondria
bagian dalam, menggunakan tiga kompleks protein membran yang berbeda. Bersama-sama,
kompleks ini menghasilkan gaya gerak proton yang dimanfaatkan oleh ATP sintase untuk
menghasilkan ATP yang berfungsi sebagai mata uang energi universal di seluruh sel.

Gambar 14–3 Tahap 2 kopling kemiosmotik. ATP sintase (kuning) tertanam

dalam lapisan ganda lipid membran memanfaatkan gradien proton
elektrokimia melintasi membrane, menggunakannya sebagai penyimpan
energy lokal untuk mendorong sintesis ATP. Panah merah menunjukkan arah
pergerakan proton melalui ATP sintase.

Perbandingan proses transpor elektron di mitokondria, yang memanfaatkan

energi dari molekul makanan, dengan proses di kloroplas, yang memanfaatkan energi dari
sinar matahari. Sistem konversi energi mitokondria dan kloroplas dapat dijelaskan dalam
istilah yang sama, dan kita akan melihat nanti di bab bahwa dua komponen kunci mereka
terkait erat. Salah satunya adalah ATP sintase, dan yang lainnya adalah pompa proton
(berwarna hijau pada Gambar 14–4).
 Gambar 14–4 Proses transpor elektron. (A) Mitokondria mengubah energi dari bahan bakar kimia. (B) Kloroplas
mengubah energi dari sinar matahari. Dalam kedua kasus, aliran elektron ditunjukkan oleh panah biru. Setiap kompleks protein
(hijau) tertanam dalam membran. Di mitokondria, lemak dan karbohidrat dari molekul makanan dimasukkan ke dalam siklus asam
sitrat dan menyediakan elektron untuk menghasilkan senyawa kaya energi NADH dari NAD +. Elektron-elektron ini kemudian
mengalir menuruni gradien energi saat mereka berpindah dari satu kompleks ke kompleks berikutnya dalam rantai transpor
elektron, sampai mereka bergabung dengan molekul O2 di kompleks terakhir untuk menghasilkan air. Energi yang dilepaskan pada
setiap tahap dimanfaatkan untuk memompa H + melintasi membran. Dalam kloroplas, sebaliknya, elektron diekstraksi dari air
melalui aksi cahaya di kompleks fotosistem II dan molekul O 2 dilepaskan. Elektron diteruskan ke kompleks berikutnya dalam
rantai, yang menggunakan sebagian energinya untuk memompa proton melintasi membran, sebelum diteruskan ke fotosistem I, di
mana sinar matahari menghasilkan elektron berenergi tinggi yang bergabung dengan NADP + untuk menghasilkan NADPH.
NADPH karbon bersama dengan CO2 untuk menghasilkan karbohidrat.

Energi cahaya dan daya transfer elektron, tidak seperti fotosel di panel surya. Kloroplas
mendorong transfer elektron ke arah yang berlawanan dengan yang ada di mitokondria: elektron
diambil dari air untuk menghasilkan O2, dan elektron ini digunakan (melalui NADPH, molekul
yang terkait erat dengan NADH yang digunakan dalam mitochon dria) untuk mensintesis
karbohidrat dari CO2 dan air. Karbohidrat ini kemudian berfungsi sebagai sumber untuk semua
senyawa lain yang dibutuhkan sel tumbuhan. Jadi, baik mitokondria maupun kloroplas
menggunakan rantai transfer elektron untuk menghasilkan gradien H+ yang menggerakkan reaksi
yang penting bagi sel. Namun, kloroplas menghasilkan O 2 dan mengambil CO2, sedangkan
mitokondria mengkonsumsi O2 dan melepaskan CO2 (lihat Gambar 14–4).
 1. MITOKONDRIA

Mitokondria menempati hingga 20% dari volume sitoplasma sel eukariotik. Meskipun
mereka sering digambarkan sebagai tubuh pendek seperti bakteri dengan diameter 0,5-1 m,
mereka sebenarnya sangat dinamis dan plastis, bergerak di sekitar sel, terus berubah bentuk,
membelah, dan menyatu. Mitochondria sering dikaitkan dengan sitoskeleton mikrotubulus, yang
menentukan orientasi dan distribusinya dalam tipe sel yang berbeda. Jadi, dalam sel yang sangat
terpolarisasi seperti neuron, mitokondria dapat bergerak jarak jauh (sampai satu meter atau lebih
di akson neuron yang diperpanjang), didorong sepanjang jalur sitoskeleton mikrotubulus. Di sel
lain, mitokondria tetap pada titik permintaan energi yang tinggi; misalnya, dalam sel otot rangka
atau jantung, mereka berkumpul di antara miofibril, dan dalam sel sperma mereka membungkus
erat di sekitar flagel (Gambar 14-6).

Mitokondria juga berinteraksi dengan sistem membran lain dalam sel, terutama retikulum
endoplasma (ER). Kontak antara mitokondria dan RE menentukan domain khusus yang dianggap
memfasilitasi pertukaran lipid antara dua sistem membran. Kontak ini juga tampaknya
menginduksi mitokondria fisi, yang, seperti yang akan kita bahas nanti, terlibat dalam distribusi
dan partisi mitokondria di dalam sel (Gambar 14-7).

Akuisisi mitokondria merupakan prasyarat untuk evolusi hewan kompleks. Tanpa

mitokondria, sel hewan masa kini harus menghasilkan semua ATP mereka melalui glikolisis
anaerobik. Ketika glikolisis mengubah glukosa menjadi piruvat, ia melepaskan hanya sebagian
kecil dari total energi bebas yang berpotensi tersedia dari oksidasi glukosa. Di mitokondria,
metabolisme gula selesai: piruvat diimpor ke dalam mitokondria dan akhirnya dioksidasi oleh O 2
menjadi CO2 dan H2O, yang memungkinkan 15 kali lebih banyak ATP dibuat dari gula daripada
dengan glikolisis saja. Seperti dijelaskan kemudian, ini menjadi mungkin hanya ketika oksigen
molekuler yang cukup terakumulasi di atmosfer bumi untuk memungkinkan organisme untuk
mengambil keuntungan penuh, melalui respirasi, dari sejumlah besar energi yang berpotensi
tersedia dari oksidasi senyawa organik.

Mitokondria cukup besar untuk dilihat di mikroskop cahaya, dan ukurannya pertama kali
diidentifikasi pada abad kesembilan dalam memahami struktur dan fungsi internal mereka,
bagaimanapun, bergantung pada prosedur biokimia yang dikembangkan pada tahun 1948 untuk
mengisolasi mitokondria utuh, dan pada mikroskop elektron, yang pertama kali digunakan untuk
melihat sel pada waktu yang hampir bersamaan.

Gambar 14–6 Lokalisasi mitokondria di dekat

lokasi permintaan ATP yang tinggi di otot jantung dan ekor
sperma. (A) Otot jantung di dinding jantung adalah otot
yang paling banyak digunakan dalam tubuh, dan
kontraksinya yang terus-menerus membutuhkan suplai
energi yang andal. Ini memiliki simpanan energi bawaan
yang terbatas dan harus bergantung pada pasokan ATP
yang stabil dari mitokondria berlebihan yang disejajarkan
dekat dengan miofibril kontraktil (lihat Gambar 16-32). (B)
Selama perkembangan sperma, mikrotubulus berputar
secara heliks di sekitar aksonema flagela, di mana mereka
dianggap membantu melokalisasi mitokondria di ekor
untuk menghasilkan struktur yang ditunjukkan.

 Mitokondria Memiliki Membran Luar dan Dalam

Kedua membran mitokondria memiliki fungsi dan sifat yang berbeda, dan menggambarkan
kompartemen terpisah di dalam organel. Membran bagian dalam, yang mengelilingi
kompartemen matriks mitokondria internal (Gambar 14-8), sangat terlipat untuk membentuk
invaginasi yang dikenal sebagai krista (tunggalnya adalah krista), yang mengandung protein
rantai transpor elektron di dalam membrannya. Di mana membran dalam berjalan sejajar dengan
membran luar, di antara krista, itu dikenal sebagai membran batas dalam. Celah sempit (20–30
nm) antara membran batas dalam dan membran luar dikenal sebagai ruang antarmembran. Krista
adalah sekitar 20 nm lebar cakram membran atau tubulus yang menonjol jauh ke dalam matriks
dan membungkus ruang krista. Membran krista terus menerus dengan membran batas bagian
dalam, dan di mana membran mereka bergabung, membran membentuk tabung membran sempit
atau celah, yang dikenal sebagai persimpangan krista.
Seperti membran luar bakteri, membran luar mitokondria secara bebas permeabel terhadap
ion dan molekul kecil sebesar 5000 dalton. Ini karena mengandung banyak molekul porin, kelas
khusus protein membran tipe -barrel yang menciptakan pori-pori berair melintasi membran (lihat
Gambar 10–23). Akibatnya, ruang antarmembran antara membran luar dan dalam memiliki pH
dan komposisi ionik yang sama dengan sitoplasma, dan tidak ada gradien elektrokimia melintasi
membran luar.
 Gambar 14–8 Struktur mitokondria. (A) Irisan tomografi melalui peta tiga dimensi mitokondria jantung tikus yang ditentukan oleh
tomografi mikroskop elektron. Membran luar membungkus membran batas dalam. Membran bagian dalam sangat terlipat menjadi krista
tubular atau pipih, yang merambah matriks. Matriks padat, yang mengandung sebagian besar protein mitokondria, tampak gelap di mikroskop
elektron, sedangkan ruang antarmembran dan ruang krista tampak terang karena kandungan proteinnya yang lebih rendah. Membran batas
dalam mengikuti membran luar secara dekat pada jarak 20 nm. Membran bagian dalam berbelok tajam di persimpangan krista, di mana krista
bergabung dengan membran batas bagian dalam. (B) Bagian yang dirender permukaan tomografi dari mitokondria ragi, menunjukkan
bagaimana krista pipih memproyeksikan ke dalam matriks dari membran bagian dalam (Film 14.2). (C) Gambar skema mitokondria yang
membran luar (abu-abu), dan membran dalam (kuning). Perhatikan bahwa membran bagian dalam dibagi menjadi membran batas bagian
dalam dan membran krista. Ada tiga ruang yang berbeda: ruang membran dalam, ruang krista, dan matriks. (A, milik Tobias Brandt; B, dari
K. Davies et al., Proc. Natl Acad. Sci

 Krista Membran Dalam Berisi Mesin untuk Elektron Transportasi dan

Sintesis ATP
 Berbeda dengan membran mitokondria luar, membran
mitokondria bagian dalam adalah penghalang difusi untuk ion dan
molekul kecil, seperti membran dalam bakteri. Namun, ion
terpilih, terutama proton dan fosfat, serta metabolit esensial
seperti ATP dan ADP, dapat melewatinya melalui protein transpor
khusus. Membran mitokondria bagian dalam sangat terdiferensiasi
menjadi daerah fungsional yang berbeda dengan komposisi
protein yang berbeda. Seperti dibahas dalam Bab 10, pemisahan
lateral daerah membran dengan protein dan komposisi lipid yang
berbeda adalah fitur kunci dari sel. Dalam membran mitokondria
bagian dalam, wilayah membran batas dianggap berisi mesin
untuk impor protein, penyisipan membran baru, dan perakitan
kompleks rantai pernapasan. Membran krista, yang bersambungan dengan membran batas,
mengandung enzim ATP sintase yang menghasilkan sebagian besar ATP sel; mereka juga
mengandung kompleks protein besar dari rantai pernapasan— nama yang diberikan untuk rantai
transpor elektron mitokondria.

Di persimpangan krista, di mana membran krista bergabung dengan membran batas,

kompleks protein khusus menyediakan penghalang difusi yang memisahkan protein membran di
dua wilayah membran dalam; kompleks-kompleks ini juga dianggap menjangkar krista ke
membran luar, sehingga mempertahankan topologi membran dalam yang sangat terlipat.
Membran krista memiliki salah satu kepadatan protein tertinggi dari semua membran biologis,
dengan kandungan lipid 25% dan kandungan protein 75% berat. Pelipatan membran dalam
menjadi krista sangat meningkatkan area membran yang tersedia untuk fosforilasi oksidatif.
Dalam sel otot jantung yang sangat aktif, misalnya, luas total membran krista bisa mencapai 20
kali lebih besar dari luas membran plasma sel. Secara total, luas permukaan membran krista di
setiap tubuh manusia bertambah kira-kira seukuran lapangan sepak bola.

 Siklus Asam Sitrat dalam Matriks Menghasilkan NADH

Bersama dengan krista yang menonjol ke dalamnya, matriks adalah bagian kerja utama dari
mitokondria. Mitokondria dapat menggunakan asam piruvat dan asam lemak sebagai bahan
bakar. Piruvat berasal dari glukosa dan gula lainnya, sedangkan asam lemak berasal dari lemak.
Kedua molekul bahan bakar ini diangkut melintasi membran mitokondria bagian dalam oleh
protein transpor khusus, dan mereka kemudian diubah menjadi asetil KoA antara metabolik yang
penting oleh enzim yang terletak di matriks mitokondria.
 Gugus asetil dalam asetil KoA dioksidasi dalam matriks melalui siklus asam sitrat, juga
disebut Siklus Kreb. Oksidasi atom karbon ini dalam asetil KoA menghasilkan CO2, yang

berdifusi keluar dari mitokondria untuk dilepaskan ke lingkungan sebagai produk limbah. Lebih
penting lagi, siklus asam sitrat menyimpan banyak energi ikatan yang dilepaskan oleh oksidasi
ini dalam bentuk elektron yang dibawa oleh NADH. NADH ini mentransfer elektronnya dari
matriks ke rantai transpor elektron di membran mitokondria bagian dalam, di mana—melalui
proses penggabungan kemiosmotik yang dijelaskan sebelumnya (lihat Gambar 14–2 dan 14–3)—
energi yang dibawa oleh NADH elektron diubah menjadi energi ikatan fosfat dalam ATP.
Gambar 14-10 menguraikan urutan reaksi ini secara skematis. Matriks berisi sistem genetik
mitokondria, termasuk DNA mitokondria dan ribosom. DNA mitokondria (lihat bagian tentang
sistem genetik, hal. 800) diatur ke dalam badan kompak—nukleoid—oleh protein scaffolding
khusus yang juga berfungsi sebagai protein pengatur transkripsi Sejumlah besar enzim yang
diperlukan untuk pemeliharaan sistem genetik mitokondria, serta untuk banyak reaksi penting
lainnya yang akan diuraikan selanjutnya, menyumbang konsentrasi protein yang sangat tinggi
dalam matriks; pada lebih dari 500 mg/mL, konsentrasi ini mendekati kristal protein.

 Mitokondria Memiliki Banyak Peran Penting dalam Metabolisme Seluler

Mitokondria sangat penting untuk menyangga potensial redoks dalam sitosol. Sel
membutuhkan pasokan konstan akseptor elektron NAD+ untuk reaksi sentral dalam glikolisis
yang mengubah gliseraldehida 3-fosfat menjadi 1,3-bisfosfogliserat (lihat Gambar 2–48). NAD +
ini diubah menjadi NADH dalam proses, dan NAD+ perlu diregenerasi dengan mentransfer
elektron NADH berenergi tinggi di suatu tempat. Elektron NADH pada akhirnya akan digunakan
untuk membantu mendorong fosforilasi fosfor oksidatif di dalam mitokondria. Tetapi membran
mitokondria bagian dalam tidak permeabel terhadap NADH. Oleh karena itu elektron dilewatkan
dari NADH ke molekul yang lebih kecil di sitosol yang dapat bergerak melalui membran
mitokondria bagian dalam. Begitu berada di dalam matriks, molekul-molekul yang lebih kecil ini
mentransfer elektronnya ke NAD+ untuk membentuk NADH mitokondria, setelah itu mereka
dikembalikan ke sitosol untuk diisi ulang—menciptakan apa yang disebut sistem antar -jemput
untuk elektron NADH.
Selain ATP, biosintesis dalam sitosol membutuhkan pasokan daya pereduksi yang konstan
dalam bentuk NADPH dan molekul kecil yang kaya karbon untuk berfungsi sebagai bahan
penyusun. Deskripsi biosintesis sering menyatakan bahwa kerangka karbon yang dibutuhkan
datang langsung dari pemecahan gula, sedangkan NADPH diproduksi di sitosol melalui jalur
samping untuk pemecahan gula (jalur pentosa fosfat, alternatif untuk glikolisis). Tetapi dalam
kondisi di mana nutrisi berlimpah dan banyak ATP tersedia, mitokondria membantu
menghasilkan daya pereduksi dan blok pembangun kaya bon mobil ("kerangka karbon") yang
dibutuhkan untuk sel pertumbuhan. Untuk tujuan ini, kelebihan sitrat yang diproduksi dalam
matriks mitokondria oleh siklus asam sitrat. diangkut menuruni gradien elektrokimia ke sitosol,
di mana ia dimetabolisme untuk menghasilkan komponen penting sel.
Sebagai bagian dari respons sel terhadap sinyal pertumbuhan, sejumlah besar asetil KoA
diproduksi di sitosol dari sitrat yang diekspor dari mitokondria, mempercepat produksi asam
lemak dan sterol yang membangun membran baru Siklus urea adalah jalur metabolisme sentral
pada mamalia yang mengubah amonia (NH 4+) yang dihasilkan oleh pemecahan senyawa yang
mengandung nitrogen (seperti asam amino) menjadi urea yang diekskresikan dalam urin. Dua
langkah penting dari siklus urea dilakukan di mitokondria sel hati, sedangkan langkah lainnya
terjadi di sitosol. Mitokondria juga memainkan peran penting dalam adaptasi metabolik sel
terhadap kondisi nutrisi yang berbeda. Misalnya, di bawah kondisi kelaparan, protein dalam
tubuh kita dipecah menjadi asam amino, dan asam amino diimpor ke mitokondria dan dioksidasi
untuk menghasilkan NADH untuk produksi ATP.

 Proses Kemiosmotik Menggabungkan Energi Oksidasi menjadi ATP Produksi

Meskipun siklus asam sitrat yang terjadi dalam matriks mitokondria dianggap sebagai
bagian dari metabolisme aerobik, siklus itu sendiri tidak menggunakan oksigen. Hanya langkah
terakhir dari metabolisme oksidatif yang mengkonsumsi
oksigen molekuler (O2) secara langsung (lihat Gambar
14-10). Hampir semua energi yang tersedia dari
metabolisme karbohidrat, lemak, dan bahan makanan
lainnya pada tahap awal disimpan dalam bentuk senyawa
kaya energi yang memberi makan elektron ke dalam
rantai pernapasan di membran mitokondria bagian dalam.
Elektron ini, yang sebagian besar dibawa oleh NADH,
akhirnya bergabung dengan O2 di ujung rantai
pernapasan untuk membentuk air. Energi yang
dilepaskan selama rangkaian kompleks transfer elektron
dari NADH ke O2 dimanfaatkan di membran dalam untuk
menghasilkan gradien elektrokimia yang mendorong
versi konversi ADP +
Pi menjadi ATP. Untuk alasan ini istilah fosforilasi oksidatif digunakan
untuk menggambarkan rangkaian reaksi terakhir ini.
 Jumlah total energi yang dilepaskan oleh oksidasi biologis dalam rantai pernapasan setara
dengan yang dilepaskan oleh ledakan pembakaran hidrogen ketika bergabung dengan oksigen
dalam satu langkah untuk membentuk air. Tetapi pembakaran hidrogen dalam reaksi kimia satu
langkah, yang memiliki G sangat negatif , melepaskan sejumlah besar energi ini secara tidak
produktif sebagai panas. Dalam rantai pernapasan, reaksi yang sama menguntungkan secara
energetik H2 + O2 ÿ H2O dibagi menjadi langkah- langkah kecil (Gambar 14-13). Proses bertahap
ini memungkinkan sel untuk menyimpan hampir setengah dari total energi yang dilepaskan
dalam bentuk yang berguna. Pada setiap langkah, elektron, yang dapat dianggap telah
dipindahkan dari molekul hidrogen ke menghasilkan dua proton, melewati serangkaian pembawa
elektron di membran mitokondria bagian dalam. Pada masing-masing dari tiga langkah berbeda
di sepanjang jalan (ditandai dengan tiga kompleks transpor elektron dari rantai pernapasan, lihat

di bawah), sebagian besar energi digunakan untuk memompa proton melintasi membran. Pada
akhir rantai transpor elektron, elektron dan proton bergabung kembali dengan molekul oksigen
menjadi air.
 Air adalah molekul berenergi sangat rendah dan karenanya sangat stabil; itu dapat berfungsi
sebagai donor elektron hanya ketika sejumlah besar energi dari sumber eksternal dihabiskan
untuk memecahnya menjadi proton, elektron, dan oksigen molekuler. Inilah yang terjadi dalam
fotosintesis oksigenik, di mana sumber energi eksternal adalah matahari, seperti yang akan kita
lihat nanti di bagian kloroplas.

 Energi yang Berasal dari Oksidasi Disimpan sebagai Gradien Elektrokimia

Di mitokondria, proses transpor elektron dimulai ketika dua elektron dan satu proton
dikeluarkan dari NADH (untuk meregenerasi NAD+). Elektron ini diteruskan ke yang pertama
dari sekitar 20 pembawa elektron yang berbeda dalam rantai pernapasan. Elektron mulai pada
potensial redoks negatif yang besar yaitu, pada tingkat energi tinggi—yang berangsur-angsur
turun saat melewati rantai. Protein yang terlibat dikelompokkan menjadi tiga kompleks enzim
pernapasan besar, masing- masing terdiri dari subunit protein yang duduk di membran
mitokondria bagian dalam.

Setiap kompleks dalam rantai memiliki afinitas yang lebih tinggi untuk elektron daripada
pendahulunya, dan elektron berpindah secara berurutan dari satu kompleks ke kompleks
berikutnya sampai akhirnya ditransfer ke oksigen molekuler, yang memiliki afinitas elektron
tertinggi dari semuanya. Hasil akhirnya adalah pemompaan H+ keluar dari matriks melintasi
membran dalam, didorong oleh aliran elektron yang menguntungkan secara energetik.
Pergerakan bran transmem H+ ini memiliki dua konsekuensi utama:

1. Ini menghasilkan gradien pH melintasi membran mitokondria bagian dalam, dengan pH

tinggi dalam matriks (mendekati 8) dan pH lebih rendah di ruang antarmembran. Karena
ion dan molekul kecil seimbang secara bebas melintasi membran luar mitokondria, pH di
ruang antarmembran sama dengan di sitosol (umumnya sekitar pH 7,4).
2. Ini menghasilkan gradien tegangan melintasi membran mitokondria bagian dalam,
menciptakan potensial membran dengan sisi matriks negatif dan sisi ruang krista positif.
 Gradien pH memperkuat efek potensial membran (V), karena yang terakhir bertindak untuk
menarik ion positif ke dalam matriks dan mendorong ion negatif keluar. Bersama-sama, pH dan
V membentuk gradien elektrokimia, yang diukur dalam satuan milivolt (mV). Gradien ini
memberikan gaya gerak proton, yang cenderung mendorong H+ kembali ke dalam matriks.
Gradien elektrokimia melintasi membran bagian dalam mitokondria yang bernafas biasanya
sekitar 180 mV (dalam negatif), dan terdiri dari potensial membran sekitar 150 mV dan gradien
pH sekitar 0,5 sampai 0,6 unit pH (masing -masing pH 1 unit pH setara dengan potensial
membran sekitar 60 mV). Gradien elektrokimia tidak hanya mendorong sintesis ATP tetapi juga

transpor molekul terpilih melintasi membran mitokondria bagian dalam, termasuk impor protein
terpilih dari sitoplasma.

2. POMPA PROTON ELEKTRON RANTAI TRANSPORTASI

Dalam menggambarkan rantai pernapasan mitokondria, kami mencapai tujuan yang lebih
besar untuk menjelaskan bagaimana proses transpor elektron dapat memompa proton melintasi
membran. Sebagaimana dinyatakan di awal bab ini, mitokondria, kloroplas, archaea, dan bakteri
menggunakan mekanisme kemiosmotik yang sangat mirip. Faktanya, mekanisme ini mendasari
fungsi semua organisme hidup—termasuk anaerob yang memperoleh semua energinya dari
transfer electron antara dua molekul anorganik, seperti yang akan kita bahas.

 Potensi Redoks Adalah Ukuran Afinitas Elektron

Dalam reaksi kimia, setiap elektron yang dipindahkan dari satu molekul selalu diteruskan ke
molekul lain, sehingga setiap kali satu molekul teroksidasi, yang lain tereduksi. Seperti
halnya reaksi kimia lainnya, kecenderungan reaksi redoks tersebut untuk berlangsung secara
 spontan bergantung pada perubahan energi bebas (∆G)) untuk transfer elektron, yang pada
gilirannya bergantung pada afinitas relatif kedua molekul terhadap elektron. Asam dan basa
ada dalam pasangan asam-basa konjugasi, di mana asam mudah diubah menjadi basa dengan
hilangnya proton. Misalnya, asam asetat (CH3COOH) diubah menjadi basa konjugasinya,
ion asetat (CH3COO–), dalam reaksi:

Dengan cara yang persis analog, pasangan

senyawa seperti NADH dan NAD+ disebut pasangan redoks, karena NADH diubah menjadi
NAD+ melalui pelepasan elektron dalam reaksi:

NADH adalah donor elektron yang kuat: karena

dua elektronnya terlibat dalam ikatan kovalen yang melepaskan energi ketika putus, perubahan
energi bebas untuk melewatkan elektron ini ke banyak molekul lain adalah menguntungkan.
Energi diperlukan untuk membentuk ikatan ini dari NAD +, dua elektron, dan satu proton (jumlah
energi yang sama yang dilepaskan saat ikatan putus). Oleh karena itu NAD+, mitra redoks
NADH, diperlukan sebagai akseptor elektron yang lemah.

 Transfer Elektron Melepaskan Energi Dalam Jumlah Besar

Seperti yang baru saja dibahas, pasangan senyawa yang memiliki potensial redoks paling
negatif memiliki afinitas terlemah untuk elektron dan oleh karena itu berguna sebagai pembawa
elektron dengan kecenderungan kuat untuk menyumbangkan elektron. Sebaliknya, pasangan
yang memiliki potensial redoks paling positif memiliki afinitas terbesar untuk elektron dan oleh
karena itu berguna sebagai pembawa dengan kecenderungan kuat untuk menerima elektron.

Campuran 1:1 NADH dan NAD+ memiliki potensial redoks sebesar –320 mV,
menunjukkan bahwa NADH memiliki kecenderungan kuat untuk mendonorkan elektron;
campuran 1:1 dari H2O dan O2 memiliki potensial redoks +820 mV, menunjukkan bahwa O2
memiliki kecenderungan kuat untuk menerima elektron. Perbedaan potensial redoks adalah 1140
mV, yang berarti bahwa transfer setiap elektron dari NADH ke O2 dalam kondisi standar ini
sangat menguntungkan, karena G° = –109 kJ/ mol, dan dua kali jumlah energi ini diperoleh untuk
dua elektron ditransfer per molekul NADH (lihat Panel 14–1).

Jika kita membandingkan perubahan energi bebas ini dengan pembentukan ikatan fosfo
anhidrida dalam ATP, di mana G° = 30,6 kJ/mol (lihat Gambar 2-50), kita melihat bahwa, dalam
kondisi standar, oksidasi satu Molekul NADH melepaskan lebih dari cukup energi untuk
mensintesis tujuh molekul ATP dari ADP dan Pi. (Di dalam sel, jumlah molekul ATP yang
dihasilkan akan lebih rendah karena kondisi standar jauh dari kondisi fisiologis; selain itu,
sejumlah kecil energi tak terhindarkan hilang sebagai panas di sepanjang jalan.)

 Ion Logam Transisi dan Kuinon Terima dan Lepaskan Elektron dengan Mudah

Sifat transpor elektron kompleks protein membran dalam rantai respirasi bergantung pada
kofaktor pembawa elektron, yang sebagian besar adalah logam transisi seperti Fe, Cu, Ni, dan
Mn, yang terikat pada protein dalam kompleks.

Logam-logam ini memiliki sifat khusus yang memungkinkan mereka untuk

mempromosikan katalisis enzim dan reaksi transfer elektron. Yang paling relevan di sini adalah
fakta bahwa ion-ion mereka ada dalam beberapa keadaan oksidasi yang berbeda dengan potensi
redoks yang berdekatan, yang memungkinkan mereka untuk menerima atau melepaskan elektron
dengan mudah; properti ini adalah dieksploitasi oleh kompleks protein membran dalam rantai
pernapasan untuk memindahkan elektron baik di dalam maupun di antara kompleks.

Tidak seperti atom tak berwarna H, C, N, dan O yang menyusun sebagian besar molekul
biologis, ion logam transisi seringkali berwarna cerah, yang membuat protein yang
mengandungnya mudah dipelajari dengan metode spektroskopi menggunakan cahaya tampak.
Satu keluarga protein berwarna seperti itu, sitokrom, mengandung gugus heme terikat, dimana
atom besi dipegang erat oleh empat atom nitrogen di sudut persegi dalam cincin porfirin (Gambar
14-15). Cincin porfirin serupa bertanggung jawab untuk warna merah darah dan warna hijau
daun, masing-masing mengikat besi dalam hemoglobin atau magnesium dalam klorofil.

Protein besi-sulfur mengandung keluarga besar kedua kofaktor transfer elektron. Dalam hal
ini, baik dua atau empat atom besi terikat pada jumlah yang sama dari atom sulfur dan rantai
samping sistein, membentuk gugus besi-sulfur dalam protein (Gambar14-16). Seperti heme
sitokrom, kluster ini membawa satu elektron pada satu waktu. Kofaktor transfer elektron paling
sederhana dalam rantai pernapasan—dan satu- satunya yang tidak selalu terikat pada protein—
adalah kuinon (disebut ubiqui none, atau koenzim Q). Kuinon (Q) adalah molekul hidrofobik
kecil yang bebas bergerak di lapisan ganda lipid. Pembawa elektron ini dapat menerima atau
menyumbangkan satu atau dua elektron. Setelah reduksi (perhatikan bahwa kuinon tereduksi
disebut kuinol), ia mengambil proton dari air bersama dengan setiap elektron (Gambar 14-17).

Dalam rantai transpor elektron mitokondria, enam heme sitokrom yang berbeda, delapan
gugus besi-sulfur, tiga atom tembaga, flavin mononukleotida (kofaktor transfer elektron lain),
dan ubikuinon bekerja dalam urutan tertentu untuk membawa elektron dari NADH ke O2. Secara
total, jalur ini melibatkan lebih dari 60 polipeptida berbeda yang tersusun dalam tiga kompleks
protein membran besar, yang masing-masing mengikat beberapa kofaktor pembawa elektron di
atas.

Seperti yang kita harapkan, kofaktor transfer elektron memiliki afinitas yang meningkat
untuk elektron (potensial redoks yang lebih tinggi) ketika elektron bergerak di sepanjang rantai
pernapasan. Potensi redoks telah disesuaikan selama evolusi oleh lingkungan protein dari setiap
kofaktor, yang mengubah afinitas normal kofaktor terhadap elektron. Karena gugus besi-sulfur
memiliki afinitas yang relatif rendah terhadap elektron, gugus ini mendominasi paruh pertama
rantai pernapasan; sebaliknya, sitokrom heme mendominasi lebih jauh ke bawah rantai, di mana
afinitas elektron yang lebih tinggi diperlukan.
 NADH Mentransfer Elektron ke Oksigen Melalui Tiga Besar Kompleks Enzim
Tertanam di Membran Dalam
Protein membran sulit dimurnikan karena tidak larut dalam larutan air, dan mudah
terganggu oleh deterjen yang diperlukan untuk melarutkannya. Tetapi dengan menggunakan
deterjen nonionik ringan, seperti oktilglukosida atau dodesil maltosida (lihat Gambar 10-28),
mereka dapat dilarutkan dan dimurnikan dalam bentuk aslinya, dan bahkan dikristalkan untuk
penentuan struktur. Masing-masing dari tiga kompleks rantai pernapasan yang dilarutkan deterjen
yang berbeda dapat dimasukkan kembali ke dalam vesikel bilayer lipid buatan dan ditunjukkan
untuk memompa proton melintasi membran saat elektron melewatinya. Dalam mitokondria,
ketiga kompleks tersebut dihubungkan secara seri, berfungsi sebagai pompa H + yang digerakkan
oleh elektron-transportasi yang memompa proton keluar dari matriks untuk mengasamkan ruang
krista (Gambar 14-18):
1. Kompleks NADH dehidrogenase (sering disebut sebagai Kompleks I) adalah yang
terbesar dari kompleks enzim pernapasan ini. Ia menerima elektron dari NADH dan
melewatkannya melalui flavin mononukleotida sulfur ke pembawa elektron yang larut
dalam lemak ubiquinone. Ubiquinol tereduksi kemudian mentransfer elektronnya ke
sitokrom c reduktase.
2. Sitokrom c reduktase (juga disebut kompleks sitokrom b-c1 ) adalah perakitan protein
membran besar yang berfungsi sebagai dimer. Setiap monomer mengandung tiga
heme sitokrom dan gugus besi-sulfur. Kompleks menerima elektron dari ubikuinol
dan meneruskannya ke protein kecil yang larut sitokrom c, yang terletak di ruang
krista dan membawa electron satu per satu ke sitokrom c oksidase.
3. Kompleks sitokrom c oksidase mengandung dua heme sitokrom dan tiga atom
tembaga. Kompleks menerima elektron satu per satu dari sitokrom c dan
meneruskannya ke molekul oksigen. Secara total, empat
 elektron dan empat proton diperlukan untuk mengubah satu molekul oksigen menjadi
air.

Perubahan potensial redoks antara dua pembawa elektron berbanding lurus dengan energi
bebas yang dilepaskan ketika sebuah elektron berpindah di antara keduanya. Setiap kompleks
bertindak sebagai perangkat konversi energi dengan memanfaatkan sebagian dari perubahan
energi bebas ini untuk memompa H+ melintasi membran dalam, sehingga menciptakan gradien
proton elektrokimia saat elektron melewati rantai.
Kristalografi sinar-X telah menjelaskan struktur masing-masing dari tiga kompleks rantai
pernapasan dengan sangat rinci, dan selanjutnya kami memeriksa masing-masing secara
bergantian untuk melihat cara kerjanya.

3. PRODUKSI ATP DI MITOCHONDRIA

Seperti yang baru saja kita diskusikan, tiga pompa proton dari rantai pernapasan masing-
masing berkontribusi pada pembentukan gradien proton elektrokimia melintasi membran
mitokondria bagian dalam. Gradien ini mendorong sintesis ATP oleh ATP sintase, kompleks
protein terikat membran besar yang melakukan prestasi luar biasa dalam mengubah energi yang
terkandung dalam gradien elektrokimia ini menjadi energi ikatan kimia yang berguna secara
biologis dalam bentuk ATP (lihat Gambar 14-10). . Proton mengalir menuruni gradien
elektrokimianya melalui bagian membran turbin proton ini, sehingga mendorong sintesis ATP
dari ADP dan Pi di bagian ekstramembran kompleks. Seperti dibahas dalam Bab 2, pembentukan
ATP dari ADP dan fosfat anorganik sangat tidak menguntungkan secara energetik. Seperti yang
akan kita lihat, ATP sintase dapat menghasilkan ATP hanya karena perubahan bentuk alosterik
dalam kompleks protein ini yang secara langsung menggabungkan sintesis ATP dengan aliran
proton yang menguntungkan secara energetik melintasi membrannya.
 Rata-rata orang menghasilkan sekitar 50 kg ATP per hari. Pada atlet lari maraton, angka ini
bisa mencapai beberapa ratus kilogram. ATP yang diproduksi di mitokondria berasal dari energi
yang tersedia di intermediet NADH, FADH2, dan GTP. Ketiga senyawa kaya energi ini
dihasilkan baik oleh oksidasi glukosa dan oleh oksidasi lemak Glikolisis saja dapat
menghasilkan hanya dua molekul ATP untuk setiap molekul glukosa yang dimetabolisme, dan
ini adalah hasil energi total untuk proses fermentasi yang terjadi tanpa O2 Dalam oksidatif
fosforilasi, setiap pasangan elektron yang disumbangkan oleh NADH yang dihasilkan di
mitokondria dapat memberikan energi untuk pembentukan sekitar 2,5 molekul ATP. Fosforilasi
oksidatif juga menghasilkan 1,5 molekul ATP per pasangan elektron dari FADH2 yang
dihasilkan oleh suksinat dehidrogenase dalam matriks mitokondria, dan dari molekul NADH
yang dihasilkan oleh glikolisis di sitosol. Dari hasil produk glikolisis dan siklus asam sitrat, kita
dapat menghitung bahwa oksidasi lengkap satu molekul glukosa—dimulai dengan glikolisis dan
diakhiri dengan fosforilasi oksidatif—memberikan hasil bersih sekitar 30 molekul ATP. Hampir
semua ATP ini dihasilkan oleh ATP sintase mitokondria.
 Gambar 14-29 Hubungan dasar antara perubahan energi bebas dan kesetimbangan dalam reaksi
hidrolisis ATP. Konstanta laju dalam kotak 1 dan 2 ditentukan dari eksperimen di mana akumulasi produk
diukur sebagai fungsi waktu (konsentrasi, konsentrasi). Konstanta kesetimbangan yang ditunjukkan di sini,
K, adalah dalam satuan mol per liter.

 ATP Synthase Adalah Mesin Nano yang Menghasilkan ATP dengan Katalisis Rotary

ATP sintase adalah mesin nano yang disetel halus yang terdiri dari 23 atau lebih subunit
protein laju terpisah, dengan massa total sekitar 600.000 dalton. ATP sintase dapat bekerja baik
ke arah depan, menghasilkan ATP dari ADP dan fosfat sebagai respons terhadap gradien
elektrokimia, atau sebaliknya, menghasilkan gradien elektrokimia melalui hidrolisis ATP.
Untuk membedakannya dari enzim lain yang menghidrolisis ATP, itu juga disebut F1Fo ATP
sintase atau ATPase tipe-F.
Menyerupai turbin, ATP sintase terdiri dari rotor dan stator (Gambar 14-30). Untuk
mencegah kepala katalitik berputar, tangkai di pinggiran kompleks (tangkai stator)
menghubungkan kepala ke subunit stator yang tertanam di membran. Tangkai kedua di tengah
rakitan (batang rotor) terhubung ke cincin rotor di membran yang berputar saat proton mengalir
melaluinya, didorong oleh gradien elektrokimia melintasi membran. Akibatnya, proton aliran
membuat batang rotor berputar di dalam kepala stasioner, di mana situs katalitik yang merakit
ATP dari ADP dan Pi berada. Tiga subunit dan tiga dari struktur yang sama bergantian
membentuk kepala.
Masing-masing dari tiga subunit memiliki situs pengikatan nukleotida katalitik pada
antarmuka /ÿ . Situs katalitik ini semuanya dalam konformasi yang berbeda, tergantung pada
interaksinya dengan tangkai rotor. Tangkai ini bertindak seperti camshaft, perangkat yang
membuka dan menutup katup di mesin pembakaran. Saat berputar di dalam kepala, tangkai
mengubah konformasi subunit secara berurutan.
Salah satu kemungkinan konformasi situs katalitik memiliki afinitas tinggi untuk ADP dan
Pi, dan sebagai tangkai rotor mendorong situs pengikatan ke dalam konformasi yang berbeda,
kedua substrat didorong untuk membentuk ATP. Dengan cara ini, gaya mekanik yang diberikan
oleh tangkai rotor pusat secara
langsung diubah menjadi energi
kimia dari ikatan fosfat ATP.
Berfungsi sebagai turbin yang
digerakkan oleh proton, ATP
sintase didorong oleh aliran H+
ke dalam matriks untuk berputar
sekitar 8000 putaran per menit,
menghasilkan tiga mol ATP per
putaran. Dengan cara ini, setiap
ATP sintase dapat menghasilkan
sekitar 400 molekul ATP per
detik.
Gambar 14–30 ATP sintase. Struktur tiga dimensi dari F1Fo ATP sintase, ditentukan dengan kristalografi sinar-x. Juga
dikenal sebagai ATPase tipe-F, terdiri dari bagian Fo (dari "faktor sensitif oligomisin") di membran dan kepala F1 katalitik
besar dalam matriks. Di bawah kondis disosiasi ringan, kompleks ini terpisah menjadi komponen F1 dan Fo , yang dapat
diisolasi dan dipelajari secara individual. (SEBUAH) Diagram kompleks enzim menunjukkan bagaimana bagian kepala
globularnya (hijau) tetap diam saat aliran proton melintasi membran menggerakkan rotor (biru) yang berputar di dalamnya. (B)
Dalam mitokondria jantung sapi, cincin rotor Fo di membran (biru muda) memiliki delapan subunit c. Itu melekat pada subunit
dari tangkai pusat (biru tua) oleh subunit (ungu). Kepala F1 katalitik terdiri dari cincin tiga subunit dan tiga (hijau terang dan
 gelap), dan secara langsung mengubah energi mekanik menjadi energy ikatan kimia dalam ATP, seperti yang dijelaskan dalam
teks. Tangkai stator perifer yang memanjang (oranye) dihubungkan ke kepala F1 oleh subunit kecil ( merah) di satu ujung, dan
ke subunit di membran (oval merah muda) di ujung lainnya. Bersama dengan subunit c dari cincin yang berputar melewatinya,
a subunit menciptakan jalur untuk proton melalui membran. (C) Simbol untuk ATP sintase yang digunakan Sintase ATP
terkait erat dari mitokondria, kloroplas, dan bakteri mensintesis ATP dengan memanfaatkan gaya gerak proton
melintasi membran. Ini menggerakkan rotasi rotor melawan stator dalam arah berlawanan arah jarum jam, seperti
yang terlihat dari kepala F1 . Kompleks enzim yang sama juga dapat memompa proton melawan gradien
elektrokimianya dengan menghidrolisis ATP, yang kemudian mendorong putaran rotor searah jarum jam. Arah operasi
tergantung pada perubahan energi bebas bersih (ÿG) untuk proses gabungan translokasi H+ melintasi membran dan
sintesis ATP dari ADP dan Pi. Pengukuran torsi yang ATP sintase dapat menghasilkan oleh hidrolisis ATP
mengungkapkan bahwa sintase ATP adalah 60 kali lebih kuat daripada mesin diesel dengan dimensi yang sama. (B,
atas izin K. Davies.)

KLOROPLAS DAN FOTOSINTESIS

Semua hewan dan sebagian besar mikroorganisme bergantung pada penyerapan

terus-menerus sejumlah besar senyawa organik dari lingkungan mereka. Senyawa ini
menyediakan baik blok bangunan kaya karbon untuk biosintesis dan energi metabolisme
untuk kehidupan. Sangat mungkin bahwa organisme pertama di Bumi primitif memiliki
akses ke banyak senyawa organik yang dihasilkan oleh proses geokimia, tetapi jelas
bahwa ini digunakan miliaran tahun yang lalu. Sejak saat itu, hampir semua bahan
organik yang dibutuhkan oleh sel hidup telah diproduksi oleh organisme fotosintetik,
termasuk tumbuhan dan bakteri fotosintetik.
Mesin inti yang mendorong semua fotosintesis tampaknya telah berevolusi lebih dari
3 miliar tahun lalu pada nenek moyang bakteri masa kini; hari ini ia menyediakan satu-
satunya mekanisme penyimpanan energi surya utama di Bumi. Bakteri fotosintetik yang
paling maju adalah cyanobacteria, yang memiliki kebutuhan nutrisi minimal. Mereka
menggunakan elektron dari air dan energi sinar matahari untuk mengubah CO 2 di
atmosfer menjadi senyawa organik—proses yang disebut fiksasi karbon. Selama reaksi
keseluruhan action nH2O + nCO2 → (light) (CH2O)n + nO2 mereka juga membebaskan
molekul oksigen ke atmosfer yang kemudian menggerakkan fosforilasi oksidatif. Dengan
cara ini, diperkirakan bahwa evolusi cyanobacteria dari bakteri fotosintetik yang lebih
primitif akhirnya memungkinkan pengembangan berbagai bentuk kehidupan aerobik yang
menghuni Bumi saat ini.
 Kloroplas Menyerupai Mitokondria Tetapi Memiliki Kompartemen Tilakoid Terpisah
Tumbuhan (termasuk alga) berkembang jauh lebih lambat daripada cyanobacteria, dan
fotosintesisnya terjadi di organel intraseluler khusus kloroplas. Kloroplas menggunakan
mekanisme kemiosmotik untuk melakukan interkonversi energinya dengan cara yang sama
seperti mitokondria. Meskipun jauh lebih besar dari mitokondria, mereka diatur dengan prinsip
yang sama. Mereka memiliki membran luar yang sangat permeabel; membran dalam yang
kurang permeabel, di mana protein transpor membran tertanam; dan ruang antar membran yang
sempit di antaranya.
Bersama-sama, kedua membran ini membentuk amplop kloroplas. Membran kloroplas
bagian dalam mengelilingi ruang besar yang disebut stroma, yang analog dengan matriks
mitokondria. Stroma mengandung banyak enzim metabolisme dan, seperti untuk matriks
mitokondria, itu adalah tempat di mana ATP dibuat oleh kepala sintase ATP. Seperti
mitokondria, kloroplas memiliki genom dan sistem genetiknya sendiri. Oleh karena itu stroma
juga mengandung satu set khusus ribosom, RNA, dan DNA kloroplas. perbedaan penting antara
organisasi mitokondria dan kloroplas disorot pada Membran bagian dalam kloroplas adalah
tidak terlipat menjadi krista dan tidak mengandung rantai transpor elektron. \
Sebaliknya, rantai transpor elektron, sistem penangkapan cahaya fotosintesis, dan ATP
sintase semuanya terkandung dalam membran tilakoid, membran terpisah dan berbeda yang
membentuk satu set kantung pipih seperti cakram, tilakoid. Membran tilakoid sangat terlipat
menjadi banyak tumpukan lokal vesikel pipih yang disebut grana, saling berhubungan oleh
tilakoid yang tidak bertumpuk. Lumen masing-masing tilakoid terhubung dengan lumen
tilakoid lain, sehingga mendefinisikan kompartemen internal ketiga yang disebut ruang
tilakoid. Ruang ini mewakili kompartemen terpisah di setiap kloroplas yang tidak terhubung ke
ruang antarmembran atau stroma.
Gambar 14–37 Kloroplas dalam sel. (A) Penampang melintang skema melalui daun tanaman hijau. (B) Mikroskop
cahaya dari sel daun tumbuhan—di sini, sel mesofil dari Zinnia elegans—menunjukkan kloroplas sebagai benda
hijau terang, berukuran beberapa mikrometer, di bagian dalam sel yang transparan. (C) Mikrograf elektron dari
bagian tipis yang diwarnai melalui sel daun gandum menunjukkan tepi tipis sitoplasma— mengandung kloroplas,
nukleus, dan mitokondria—yang mengelilingi vakuola besar berisi air. (D) Pada perbesaran yang lebih tinggi,
mikroskop elektron memperlihatkan membran selubung kloroplas dan membran tilakoid di dalam kloroplas yang
sangat terlipat menjadi tumpukan grana (Film 14.9). (B, milik John Innes Foundation; C dan D, milik K. Plaskitt.)

 Kloroplas Menangkap Energi dari Sinar Matahari dan Menggunakannya untuk Memperbaiki
Karbon

Kita dapat mengelompokkan reaksi yang terjadi selama fotosintesis dalam kloroplas menjadi
dua kategori besar:

1. Reaksi transfer elektron fotosintesis (juga disebut "reaksi terang") terjadi di dua kompleks
protein besar, yang disebut pusat reaksi, tertanam dalam membran tilakoid. Sebuah foton
(kuantum cahaya) menjatuhkan elektron dari molekul pigmen hijau klorofil di pusat
reaksi pertama, menciptakan ion klorofil bermuatan positif. Elektron ini kemudian
bergerak di sepanjang rantai transpor elektron dan melalui pusat reaksi kedua dengan cara
yang hampir sama seperti elektron bergerak di sepanjang rantai pernapasan di
mitokondria. Selama proses transpor elektron ini, H+ dipompa melintasi membran
tilakoid, dan menghasilkan Gradien proton elektrokimia mendorong sintesis ATP di
stroma Sebagai langkah terakhir dalam rangkaian reaksi ini, elektron dimuat (bersama
dengan H+) ke NADP+, mengubahnya menjadi molekul NADPH yang kaya energi.
Karena klorofil bermuatan positif di pusat reaksi pertama dengan cepat mendapatkan
kembali elektronnya dari air (H2O), gas O2 dihasilkan sebagai produk sampingan. Semua
reaksi ini terbatas pada kloroplas.
 Reaksi fiksasi karbon tidak memerlukan sinar matahari. Di sini ATP dan NADPH
yang dihasilkan oleh reaksi terang masing-masing berfungsi sebagai sumber energi dan
daya pereduksi, untuk mendorong konversi CO 2 menjadi tingkat karbohidrat. Reaksi
fiksasi karbon ini dimulai di stroma kloroplas, di mana mereka menghasilkan gula tiga
karbon gliseraldehida 3-fosfat. Gula sederhana ini diekspor ke sitosol, di mana ia
digunakan untuk memproduksi sukrosa dan banyak metabolit organik lainnya di daun
tanaman. Sukrosa kemudian diekspor untuk memenuhi kebutuhan metabolisme jaringan
tanaman sintetis nonfoto, yang berfungsi sebagai sumber kerangka karbon dan energi
untuk pertumbuhan.

Dengan demikian, pembentukan ATP, NADPH, dan O2 (yang membutuhkan energi

cahaya secara langsung) dan konversi CO2 menjadi karbohidrat (yang hanya
membutuhkan energi cahaya secara tidak langsung) adalah proses yang terpisah (Gambar
14-39). Namun, mereka dihubungkan oleh mekanisme umpan balik yang rumit yang
memungkinkan tanaman untuk memproduksi gula hanya jika tepat untuk melakukannya.
Beberapa enzim kloroplas yang diperlukan untuk fiksasi karbon, misalnya, tidak aktif
dalam gelap dan diaktifkan kembali oleh proses transpor elektron terstimulasi cahaya.

Kloroplas Menyerupai Mitokondria tetapi Memiliki Kompartemen Ekstra : Tilakoid

Kloroplas lebih besar dari mitokondria, tetapi keduanya diatur menurut prinsip struktural
yang serupa. Kloroplas memiliki membran luar yang sangat permeabel dan membran dalam yang
kurang permeabel, di mana berbagai protein transpor membran tertanam. Gabungan kedua
membran ini membentuk amplop kloroplas yang dipisahkan oleh ruang antar membran yang
sempit. Membran dalam mengelilingi ruang besar yang disebut stroma, yang mengandung
banyak enzim metabolik dan analog dengan matriks mitokondria.
Namun, ada perbedaan penting antara organisasi mitokondria dan kloroplas. Membran
bagian dalam kloroplas tidak mengandung mesin molekuler yang dibutuhkan untuk
menghasilkan energi. Sebaliknya, sistem penangkap cahaya, rantai transpor elektron, dan ATP
sintase yang mengubah energi cahaya menjadi ATP selama fotosintesis semua terkandung dalam
membran tilakoid. Membran ketiga ini dilipat untuk membentuk satu set pipih, kantung seperti
cakram, yang disebut tilakoid, yang tersusun dalam tumpukan yang disebut grana (Gambar 24).
Bagian dalam setiap tilakoid dianggap terhubung dengan tilakoid lain yang menciptakan ruang
tilakoid. Ruang tilakoud merupakan kompartemen yang terpisah dari stroma kloroplas.

Gambar 25. Kloroplas, seperti mitokondria, terdiri dari satu set membran dan kompartemen
khusus.

Fotosintesis Menghasilkan dan Mengkonsumsi ATP dan NADPH

Kimia yang dilakukan oleh fotosintesis dapat diringkas dalam satu persamaan sederhana :
energi cahaya + CO2 + H2O → gula + O2 + energi panas
Di permukaannya, persamaan secara akurat mewakili proses dengan energi cahaya mana
yang mendorong produksi gula dari CO2. Tapi akuntansi dangkal ini meninggalkan dua pemain
paling penting dalam fotosintesis yaitu pembawa aktif ATP dan NADPH. Pada tahap pertama
fotosintesis, energi dari sinar matahari digunakan untuk menghasilkan ATP dan NADPH dan
pada tahap kedua, pembawa aktif ini dikonsumsi untuk bahan bakar sintesis gula.
1. Tahap 1
 Fotosintesis menyerupai fosforilasi oksidatif yang terjadi pada membran dalam
mitokondria. Pada tahap ini, rantai transpor elektron dalam membran tilakoid
memanfaatkan energi transpor elektron untuk memompa proton ke dalam ruang tilakoid.
Gradien proton yang dihasilkan kemudian mendorong sintesis ATP oleh ATP sintase.
Yang membuat fotosintesis sangat berbeda adalah elektron berenergi tinggi yang
disumbangkan ke rantai transpor elektron fotosintesis berasal dari molekul klorofil yang
telah menyerap energi dari sinar matahari. Jadi reaksi penghasil energi tahap 1 sering
disebut reaksi terang (Gambar 26). Perbedaan utama lainnya antara fotosintesis dan
fosforilasi oksidatif adalah di mana elektron berenergi tinggi pada akhirnya berakhir:
elektron yang turun ke elektron fotosintesis rantai transpor dalam kloroplas
disumbangkan bukan ke O2 tetapi untuk NADP+, untuk menghasilkan NADPH.
2. Tahap 2
Dalam tahap 2 fotosintesis, ATP dan NADPH yang dihasilkan oleh reaksi transfer
elektron fotosintesis tahap 1 digunakan untuk mendorong pembuatan gula dari CO2
(Gambar 26). Ini merupakan reaksi fiksasi karbon yang tidak langsung membutuhkan
sinar matahari yang terjadi di dalam stroma kloroplas. Reaksi ini menghasilkan gula tiga
karbon yang disebut gliseraldehida 3-fosfat. Gula sederhana ini diekspor ke sitosol,
dimana ia digunakan untuk menghasilkan sejumlah besar molekul organik di daun,
termasuk disakarida sukrosa, yang diekspor dari daun ke seluruh bagian tumbuhan.

Gambar 26. Tahap fotosintesis bergantung pada kloroplas.

Meskipun pembentukan ATP dan NADPH selama tahap 1 dan konversi bagian dari CO2
menjadi karbohidrat selama tahap 2 dimediasi oleh dua rangkaian reaksi yang terpisah, akan
tetapi keduanya dihubungkan oleh mekanisme umpan balik yang rumit sehingga memungkinkan
pabrik untuk memproduksi gula ketika diperlukan. Beberapa enzim yang diperlukan untuk
fiksasi karbon tidak aktif dalam gelap dan diaktifkan kembali oleh transpor elektron yang
dirangsang cahaya.
Molekul Klorofil Menyerap Energi Sinar Matahari
Cahaya tampak adalah bentuk radiasi elektromagnetik yang terdiri dari banyak panjang
gelombang, mulai dari ungu (panjang gelombang 400 nm) hingga merah tua (700 nm).
Kebanyakan klorofil menyerap cahaya paling baik pada panjang gelombang biru dan merah, dan
mereka menyerap cahaya hijau dengan buruk (Gambar 27). Tumbuhan terlihat hijau bagi kita
karena cahaya hijau yang tidak terserap dipantulkan kembali ke mata kita.

Gambar 27. Klorofil menyerap cahaya dengan panjang gelombang biru dan merah.
Kemampuan klorofil untuk memanfaatkan energi yang berasal dari sinar matahari berasal
dari strukturnya yang unik. Elektron dalam molekul klorofil didistribusikan dalam awan
terdesentralisasi di sekitar cincin porfirin penyerap cahaya molekul (Gambar 28). Ketika cahaya
dengan panjang gelombang yang sesuai mengenai molekul klorofil yang mengeksitasi elektron
dalam jaringan difusi ini. Keadaan energi tinggi ini tidak stabil dan molekul klorofil yang
tereksitasi akan dengan cepat melepaskan kelebihan energi ini dan kembali ke keadaannya yang
lebih stabil dan tidak tereksitasi.
Sebuah molekul klorofil hanya akan melepaskan energi yang diserapnya dalam bentuk
cahaya atau panas tidak menghasilkan apa pun yang berguna. Namun, molekul klorofil dalam
kloroplas mampu mengubah energi cahaya menjadi bentuk energi yang berguna bagi sel karena
mereka terkait dengan satu set khusus protein fotosintesis dalam membran tilakoid.
 Gambar 28. Struktur klorofil memungkinkannya menyerap energi dari cahaya.

Molekul Klorofil yang Terangsang Menyalurkan Energi ke Pusat Reaksi

Dalam membran tilakoid tumbuhan dan membran plasma bakteri fotosintetik molekul
klorofil disimpan dalam kompleks multiprotein besar yang disebut fotosistem. Setiap fotosistem
terdiri dari satu set kompleks antena, yang menangkap energi cahaya dan pusat reaksi yang
mengubah energi cahaya menjadi energi kimia.
Dalam sebuah kompleks antena, ratusan molekul klorofil diatur sedemikian rupa sehingga
energi cahaya yang ditangkap oleh satu molekul klorofil dapat ditransfer ke molekul klorofil
tetangga dalam jaringan. Dengan cara ini, energi melompat secara acak dari satu molekul klorofil
ke molekul berikutnya baik di dalam antena yang sama atau di antena yang berdekatan. Pada titik
tertentu, energi yang mengembara ini akan bertemu dengan dimer klorofil yang disebut pasangan
khusus, yang menahan elektronnya pada energi yang sedikit lebih rendah daripada molekul
klorofil lainnya. Ketika energi diterima oleh pasangan khusus ini maka secara efektif
terperangkap di sana.
Pasangan khusus klorofil tidak terletak di kompleks antena. Tapi merupakan bagian dari
pusat reaksi yaitu kompleks protein dan pigmen transmembran yang diperkirakan pertama kali
berevolusi lebih dari 3 miliar tahun yang lalu pada bakteri fotosintetik primitif. Di dalam pusat
reaksi, pasangan khusus diposisikan tepat di sebelah satu set pembawa elektron yang siap
menerima elektron berenergi tinggi dari pasangan khusus klorofil yang tereksitasi (Gambar 29).
Transfer elektron ini mengubah energi cahaya yang memasuki pasangan khusus menjadi energi
kimia dari elektron yang dapat ditransfer yaitu transformasi yang terletak di jantung fotosintesis.

Gambar 29. Sebuah fotosistem terdiri dari pusat reaksi yang dikelilingi oleh kompleks antena
yang mengandung klorofil.

Setelah elektron berenergi tinggi dilewatkan dari klorofil ke pembawa elektron, pasangan
khusus klorofil menjadi bermuatan positif dan pembawa elektron yang menerima elektron
menjadi bermuatan negatif. Pergerakan cepat elektron ini sepanjang satu set pembawa elektron
perantara di dalam pusat reaksi kemudian menciptakan pemisahan muatan yang menggerakkan
aliran elektron berenergi tinggi dari pusat reaksi ke rantai transpor elektron (Gambar 30).

Gambar 30. Di pusat reaksi, elektron berenergi tinggi ditransfer dari pasangan khusus klorofil ke
pembawa yang menjadi bagian dari rantai transpor elektron.

Sepasang Fotosistem Bekerja Sama untuk Menghasilkan ATP dan NADPH

 Fotosintesis pada akhirnya adalah proses biosintesis. Membangun molekul organik dari
CO2 membutuhkan masukan energi yang sangat besar dalam bentuk ATP dan sejumlah besar
daya pereduksi dalam bentuk pembawa yang diaktifkan. NADPH (Gambar 30). Untuk
menghasilkan ATP dan NADPH, sel tumbuhan dan organisme fotosintetik yang hidup bebas
seperti cyanobacteria menggunakan dua fotosistem berbeda yang beroperasi secara seri.
Meskipun strukturnya serupa, kedua fotosistem ini melakukan hal yang berbeda dengan elektron
berenergi tinggi yang meninggalkan klorofil pusat reaksinya. Ketika fotosistem pertama (yang
secara paradoks disebut fotosistem II karena alasan historis) menyerap energi cahaya, pusat
reaksinya meneruskan elektron ke pembawa elektron bergerak yang disebut plastokuinon.
Pastokuinon merupakan bagian dari rantai transpor elektron fotosintesis. Pembawa ini
mentransfer elektron berenergi tinggi ke pompa proton, yang menggunakan pergerakan elektron
untuk menghasilkan gradien proton elektrokimia. Gradien proton elektrokimia kemudian
mendorong produksi ATP oleh ATP sintase yang terletak di membran tilakoid (Gambar 31).

Gambar 31. Fotosistem II memberikan elektron ke pompa proton fotosintesis, yang mengarah
pada pembentukan ATP oleh ATP sintase.

Pada saat yang sama, fotosistem kedua yang berdekatan—disebut fotosistem I —juga sibuk
menangkap energi dari sinar matahari. Pusat reaksi fotosistem ini meneruskan elektron berenergi
tinggi ke pembawa elektron bergerak yang berbeda, yang disebutferedoksin, yang membawa
mereka ke enzim yang menggunakan elektron untuk mereduksi NADP+ menjadi NADPH
(Gambar 32). Ini adalah aksi gabungan dari dua fotosistem ini yang menghasilkan ATP
(fotosistem II) dan NADPH (fotosistem I) yang diperlukan untuk fiksasi karbon pada tahap 2
fotosintesis (lihat Gambar 26).
 Gambar 26. Fotosistem I mentransfer elektron berenergi tinggi ke enzim yang menghasilkan
NADPH.

Oksigen Dihasilkan oleh Kompleks Pemisah Air yang Berhubungan dengan Fotosistem II
Ketika pembawa elektron bergerak melepaskan elektron dari pusat reaksi (baik dalam
fotosistem I atau fotosistem II) ia meninggalkan pasangan khusus klorofil yang bermuatan positif
(Gambar 30). Untuk mengatur ulang sistem dan memungkinkan fotosintesis untuk melanjutkan,
elektron yang hilang ini harus diganti.
Untuk fotosistem II, elektron yang hilang digantikan oleh kompleks protein khusus yang
mengandung mangan yang menghilangkan elektron dari air. Gugusan atom mangan dalam ini
enzim pemecah air memegang dua molekul air dari mana elektron diekstraksi satu per satu.
Setelah empat elektron dikeluarkan dari dua molekul air dan digunakan untuk menggantikan
elektron yang hilang oleh empat klorofil yang tereksitasi pasangan khusus kemudian O2
dilepaskan (Gambar 27). Dengan ini berarti bahwa semua O2 di atmosfer diproduksi. Kehidupan
di bumi akan menjadi urusan yang sangat berbeda tanpa enzim pemecah air fotosistem II.

Gambar 27.Pusat reaksi fotosistem II mencakup enzim pemecah air yang mengkatalisis ekstraksi
elektron dari air.
 Manuver "menunggu empat elektron" yang dilakukan oleh enzim pemecah air memastikan
bahwa tidak ada molekul air yang teroksidasi sebagian dilepaskan sebagai bahan kimia
berbahaya dan sangat reaktif. Seperti yang telah kita bahas sebelumnya, trik yang sama
digunakan oleh sitokrom C oksidase yang mengkatalisis reaksi balik ion transfer elektron ke O2
untuk menghasilkan air selama fosforilasi oksidatif (lihat Gambar 23).

Pasangan Khusus di Fotosistem I Menerima Elektron dari Fotosistem II

Kita telah melihat bahwa fotosistem II menggantikan elektron yang hilang oleh pasangan
khusus klorofilnya dengan elektron yang diekstraksi dari air. Tapi di mana fotosistem I
mendapatkan elektron yang dibutuhkan untuk mengatur ulang pasangan khususnya? Elektron ini
berasal dari fotosistem II: kedua fotosistem bekerja secara seri, sehingga pasangan khusus
klorofil dalam fotosistem I berfungsi sebagai akseptor elektron terakhir untuk rantai transpor
elektron yang membawa elektron dari fotosistem II. Aliran elektron secara keseluruhan melalui
sistem yang terhubung ini ditunjukkan pada: Gambar 28. Singkatnya, elektron dikeluarkan dari
air pada fotosistem II melalui pompa proton (sitokrom B6-F kompleks) ke pembawa elektron
bergerak yang disebut plastosianin. Plastosianin kemudian membawa elektron ini ke fotosistem
I, untuk menggantikan elektron yang hilang oleh pasangan khusus klorofilnya yang tereksitasi.
Ketika cahaya diserap kembali oleh fotosistem ini, elektron akan terdorong ke tingkat energi
yang sangat tinggi yang diperlukan untuk mereduksi NADP+ menjadi NADPH.

Gambar 28. Pergerakan serial elektron melalui dua fotosistem menggerakkan produksi ATP dan
NADPH.

Dua fotosistem yang beroperasi secara seri dan efektif terdapat dua langkah pemberian
energi elektron. Dorongan energi ekstra ini diberikan oleh cahaya yang diambil kedua fotosistem
yang memungkinkan elektron untuk ditransfer dari air biasanya memegang elektronnya dengan
sangat erat (potensial redoks = +820 mV), ke NADPH, yang biasanya menahan elektron yang
lepas (potensial redoks = –320 mV). Selain menggerakkan kimia ini, ada cukup energi yang
tersisa untuk mengaktifkan rantai transpor elektron yang menghubungkan kedua fotosistem
untuk memompa H+ melintasi membran tilakoid, sehingga ATP sintase yang tertanam dalam
membran ini juga dapat memanfaatkan energi yang diturunkan dari cahaya untuk menghasilkan
ATP (Gambar 29).

Gambar 29. Gabungan 485 fotosistem I tindakan fotosistem I dan II mendorong elektron ke
tingkat energi yang dibutuhkan untuk menghasilkan ATP dan NADPH.

Fiksasi Karbon Menggunakan ATP dan NADPH untuk Mengubah CO2 menjadi Gula
Reaksi terang fotosintesis menghasilkan ATP dan NADPH dalam stroma kloroplas. Tetapi
membran bagian dalam kloroplas tidak dapat ditembus oleh kedua senyawa ini, yang berarti
bahwa mereka tidak dapat diekspor langsung ke sitosol. Untuk menyediakan energi dan
mengurangi daya untuk sisa sel, ATP dan NADPH dapat digunakan dalam stroma kloroplas
untuk menghasilkan gula tiga karbon sederhana yang dapat diekspor ke sitosol oleh protein
pembawa spesifik di membran dalam kloroplas. Produksi gula dari CO2 dan air yang terjadi
selama tahap 2 fotosintesis disebut karbon fiksasi. Dalam reaksi sentral fiksasi karbon
fotosintesis, CO2 dari atmosfer melekat pada turunan gula lima karbon, ribulosa 1,5-bifosfat,
untuk menghasilkan dua molekul senyawa tiga karbon 3-fosfogliserat. Reaksi pengikatan karbon
ini ditemukan pada tahun 1948, dikatalisis dalam stroma kloroplas oleh enzim besar yang disebut
ribulosa bifosfat karboksilase atau Rubisko (Gambar 30). Rubisco bekerja jauh lebih lambat
daripada kebanyakan enzim lain: ia memproses sekitar tiga molekul substrat per detik
dibandingkan dengan 1000 molekul per detik untuk enzim biasa. Untuk mengimbangi perilaku
lamban ini, tanaman mempertahankan surplus Rubisco untuk memastikan produksi gula yang
efisien. Enzim umumnya mewakili lebih dari 50% dari total protein kloroplas, dan secara luas
diklaim sebagai protein paling melimpah di bumi.

Gambar 30. Fiksasi karbon dikatalisis oleh enzim ribulosa bifosfat karboksilase, juga disebut
Rubisco.

Meskipun produksi karbohidrat dari CO2 dan H2O sangat tidak menguntungkan secara
energetic. Fiksasi CO2 yang dikatalisis oleh Rubisco sebenarnya adalah reaksi yang
menguntungkan secara energik. Itu karena terus menerus pasokan ribulosa 1,5-bifosfat yang
kaya energi dimasukkan ke dalam reaksi. Karena senyawa ini dikonsumsi dengan penambahan
CO2 (Gambar 30) harus diisi ulang. Energi dan daya pereduksi yang dibutuhkan untuk
meregenerasi ribulosa 1,5-bifosfat berasal dari ATP dan NADPH yang dihasilkan oleh reaksi
terang fotosintesis. Serangkaian reaksi yang rumit dimana CO2 menggabungkan dengan ribulosa
1,5-bifosfat untuk menghasilkan gula tiga karbon sederhana sebagian dari yang digunakan untuk
meregenerasi ribulosa 1,5-bifosfat yang dikonsumsi dapat membentuk siklus yang disebut siklus
fiksasi karbon, atau siklus Calvin (Gambar 31). Untuk setiap tiga molekul CO2 yang memasuki
siklus, satu molekul gliseraldehida 3-fosfat akhirnya diproduksi dan mengorbankan sembilan
molekul ATP dan enam molekul NADPH, yang dikonsumsi dalam proses. Gliseraldehida 3-
fosfat, gula tiga karbon yang merupakan produk akhir dari siklus yang menyediakan bahan awal
untuk sintesis banyak gula lain dan molekul organik lain yang dibutuhkan tanaman.

Gambar 31. Siklus fiksasi karbon menggunakan ATP dan NADPH untuk membentuk
gliseraldehida 3-fosfat dari CO2 dan H2O.

Gula yang Dihasilkan oleh Fiksasi Karbon Dapat Disimpan sebagai Pati atau Dikonsumsi
untuk Menghasilkan ATP

Gliseraldehida 3-fosfat yang dihasilkan oleh fiksasi karbon dalam stroma kloroplas dapat
digunakan dalam beberapa cara, tergantung pada kebutuhan tanaman. Selama periode aktivitas
fotosintesis berlebih, sebagian besar gula disimpan dalam stroma kloroplas dan diubah menjadi
pati. Seperti glikogen dalam sel hewan, pati adalah polimer besar glukosa yang berfungsi sebagai
cadangan karbohidrat dan disimpan sebagai butiran besar di stroma kloroplas. Pati merupakan
bagian penting dari makanan semua hewan yang memakan tumbuhan. Molekul gliseraldehida 3-
fosfat lainnya diubah menjadi lemak di stroma. Bahan ini, yang terakumulasi sebagai tetesan
lemak juga berfungsi sebagai cadangan energi (Gambar 32)
 Gambar 32. Kloroplas sering mengandung simpanan besar karbohidrat dan asam lemak.
Pada malam hari, pati dan lemak yang tersimpan ini dapat dipecah menjadi gula dan asam
lemak yang diekspor ke sitosol untuk membantu mendukung kebutuhan metabolisme tanaman.
Beberapa gula yang diekspor memasuki jalur glikolitik dimana ia diubah menjadi piruvat.
Sebagian besar piruvat itu, bersama dengan asam lemak, memasuki mitokondria sel tumbuhan
dan dimasukkan ke dalam siklus asam sitrat yang pada akhirnya mengarah pada produksi ATP
melalui fosforilasi oksidatif (Gambar 33). Plants use this ATP to power a huge variety of
metabolic reactions, just as animal cells and other nonphotosynthetic organisms do.
Gliseraldehida 3-fosfat yang diekspor dari kloroplas ke dalam sitosol juga dapat diubah menjadi
banyak metabolit lain, termasuk disakarida. sukrosa. Sukrosa adalah bentuk utama di mana gula
diangkut di antara sel-sel tanaman: seperti halnya glukosa diangkut dalam darah hewan demikian
juga sukrosa diekspor dari daun melalui sistem vaskular untuk menyediakan karbohidrat ke
seluruh tanaman.

Gambar 33. Pada tumbuhan, kloroplas dan mitokondria berkolaborasi untuk memasok sel
dengan metabolit dan ATP.
 EVOLUSI SISTEM PEMBANGKIT ENERGI
Kemampuan untuk mengurutkan genom mikroorganisme yang sulit jika bukan tidak
mungkin untuk tumbuh dalam kultur telah memungkinkan untuk mengidentifikasi berbagai
macam bentuk kehidupan yang sebelumnya misterius. Beberapa organisme uniseluler ini tumbuh
subur di habitat yang paling tidak ramah di planet ini, termasuk mata air panas belerang dan
lubang hidrotermal yang terletak jauh di dasar laut. Dalam mikroba yang luar biasa ini, kami
menemukan petunjuk tentang sejarah kehidupan. Seperti sidik jari yang tertinggal di TKP,
protein dan molekul kecil yang dihasilkan organisme ini memberikan bukti yang memungkinkan
kita untuk melacak sejarah peristiwa biologis kuno termasuk yang memunculkan sistem
penghasil ATP yang ada di mitokondria dan kloroplas serta sel eukariotik modern.

Fosforilasi Oksidatif Berkembang dalam Tahapan

Gambar 34. Proses kemiosmotik
kemungkinan besar berevolusi
secara bertahap.
Sel hidup pertama di bumi mungkin telah mengonsumsi
molekul organik yang diproduksi secara geokimia dan
menghasilkan ATP melalui fermentasi. Karena oksigen belum ada
di atmosfer maka reaksi fermentasi anaerobik akan membuang
asam organik seperti asam laktat atau asam format ke dalam
lingkungan.
Penumpukan asam tersebut akan menurunkan pH
lingkungan dan mendukung kelangsungan hidup sel yang
mengembangkan protein transmembran yang dapat memompa H+
keluar dari sitosol yang mencegah interior sel menjadi terlalu
asam. Beberapa dari pompa ini mungkin telah menggunakan
energi yang tersedia dari hidrolisis ATP untuk mengeluarkan H+
dari sel (tahap 1 Gambar 34). Pompa proton seperti itu bisa
menjadi nenek moyang dari sintase ATP masa kini. Pompa lain
seperti yang ada di kompleks rantai pernapasan modern akhirnya
berevolusi untuk menggunakan pergerakan elektron antara
molekul dengan potensial redoks yang berbeda sebagai sumber
energi untuk memompa H+ melintasi membran plasma (tahap 2
pada Gambar 34). Beberapa bakteri saat ini yang tumbuh pada
asam format menggunakan sejumlah kecil energi redoks yang
berasal dari transfer elektron dari asam format ke fumarat untuk
memompa H+.
 Ketika sistem transpor elektron pemompa H+ ini menjadi cukup efisien, sel dapat memanen
lebih banyak energi redoks daripada yang dibutuhkan untuk mempertahankan pH internal
mereka. Sel-sel ini kemudian dapat menghasilkan gradien proton elektrokimia yang besar yang
dapat digabungkan dengan produksi ATP (tahap 3 pada Gambar 34). Karena sel-sel seperti itu
akan membutuhkan lebih sedikit pasokan nutrisi yang dapat difermentasi dan akan berkembang
biak dengan mengorbankan tetangga sel tersebut.

Bakteri Fotosintetik Membuat Lebih Sedikit Tuntutan pada Lingkungannya

Terobosan evolusioner utama dalam metabolisme energi adalah pembentukan pusat reaksi
fotokimia yang dapat menggunakan energi sinar matahari untuk menghasilkan molekul seperti
NADPH. Diperkirakan perkembangan ini terjadi pada awal proses evolusi sekitar lebih dari 3
miliar tahun yang lalu pada nenek moyang bakteri belerang hijau. Bakteri belerang hijau saat ini
menggunakan energi cahaya untuk mentransfer atom hidrogen (sebagai elektron ditambah
proton) dari H2S ke NADPH, sehingga menciptakan daya reduksi kuat yang diperlukan untuk
karbon fiksasi (Gambar 35).

Gambar 35. Fotosintesis pada bakteri belerang hijau menggunakan hidrogen sulfida (H2S)
sebagai donor elektron daripada air.

Langkah selanjutnya diperkirakan melibatkan evolusi organisme mampu menggunakan air

sebagai pengganti H2S sebagai sumber elektron untuk fotosintesis. Ini memerlukan evolusi
enzim pemecah air dan penambahan fotosistem kedua yang bekerja sama dengan yang pertama
untuk menjembatani kesenjangan besar dalam potensial redoks antara H2O dan NADPH (lihat
Gambar 29). Konsekuensi biologis dari langkah evolusioner ini sangat luas. Untuk pertama
kalinya, ada organisme yang hanya membuat tuntutan kimia minimal pada lingkungan mereka.
Sel-sel ini termasuk cyanobacteria pertama dapat menyebar dan berevolusi dengan cara yang
tidak bakteri fotosintetik sebelumnya yang membutuhkan H2S, asam organik atau sumber
elektron lainnya. Akibatnya, sejumlah besar bahan yang dapat difermentasi bahan organik yang
diproduksi oleh sel-sel ini mulai untuk mengumpulkan. Selain itu, O2 mulai memasuki atmosfer
dalam jumlah besar (Gambar 36).

Gambar 36. Oksigen memasuki atmosfer bumi miliaran tahun yang lalu.

Ketersediaan O2 memungkinkan perkembangan bakteri yang mengandalkan metabolisme

aerobik untuk membuat ATP mereka. Organisme ini dapat memanfaatkan sejumlah besar energi
yang dilepaskan ketika karbohidrat dan molekul organik tereduksi lainnya dipecah semua jalan
menuju CO2 dan H2O. Sebagai bahan organik yang terakumulasi sebagai produk sampingan
fotosintesis, beberapa bakteri fotosintetik termasuk nenek moyang bakteri Escherichia coli
kehilangan kemampuannya untuk bertahan hidup hanya dengan energi cahaya dan bergantung
sepenuhnya pada respirasi sel. Mitokondria muncul ketika sel pra-eukariotik menelan bakteri
aerobik tersebut. Tumbuhan muncul ketika keturunan eukariota aerob awal ini menangkap
bakteri fotosintetik yang menjadi prekursor kloroplas. Setelah eukariota memperoleh simbion
bakteri yang menjadi mitokondria dan kloroplas, eukariota kemudian dapat memulai jalur
evolusi spektakuler yang akhirnya mengarah pada organisme multiseluler yang kompleks,
termasuk diri kita sendiri.
Gaya Hidup Metanokokus Menyarankan Bahwa Kopling Kemiosmotik Adalah Proses
Kuno
Kondisi saat ini yang paling mirip dengan kondisi dimana sel diperkirakan hidup 3,5–3,8
miliar tahun yang lalu mungkin berada di dekat lubang hidrotermal laut dalam. Ventilasi ini
mewakili tempat-tempat di mana mantel cair bumi menembus kerak diatasnya sehingga
memperluas lebar dasar laut. Organisme modern yang tampaknya paling dekat hubungannya
dengan sel-sel hipotetis tempat semua kehidupan berevolusi hidup pada suhu 75°C hingga 95°C,
suhu mendekati suhu air mendidih. Kemampuan untuk berkembang pada suhu ekstrem seperti
itu menunjukkan bahwa nenek moyang sel yang memunculkan bakteri, archaea, dan eukariota
hidup dalam kondisi anaerobik yang sangat panas.
Salah satu archaea yang hidup di lingkungan ini saat ini adalah Methanococcus jannaschii.
Awalnya diisolasi dari lubang hidrotermal lebih dari satu mil di bawah permukaan laut,
organisme tumbuh tanpa adanya cahaya dan oksigen gas menggunakan nutrisi anorganik. Gas
hidrogen (H2) dan nitrogen (N2) gelembung itu keluar dari ventilasi (Gambar 37). Mode
keberadaannya memberi kita petunjuk tentang seberapa awal sel mungkin telah menggunakan
transpor elektron untuk memperoleh energi dan untuk mengekstrak molekul karbon dari bahan
anorganik yang tersedia secara bebas di bumi awal yang panas.

Gambar 37. Metanokokus mewakili eform yang mungkin pernah ada dalam sejarah bumi.

Metanokokus bergantung pada N2 gas sebagai sumber nitrogen untuk membuat molekul
organik seperti asam amino. Organisme mereduksi N2 ke amonia (NH3) dengan penambahan
hydrogen proses ini disebut fiksasi nitrogen. Fiksasi nitrogen membutuhkan sejumlah besar
energi seperti halnya proses fiksasi karbon yang mengubah CO2 dan H2O menjadi gula. Banyak
dari transfer elektron dari H2 menjadi CO2, dengan rilis besar jumlah metana (CH4) sebagai
produk limbah (sehingga menghasilkan gas alam dan memberi nama organisme). Bagian dari
transfer elektron ini terjadi di membran plasma dan menghasilkan pemompaan proton (H+)
melintasinya. Gradien proton elektrokimia yang dihasilkan mendorong sintase ATP dalam
membran yang sama untuk membuat ATP.
Fakta bahwa kopling kemiosmotik seperti itu ada dalam organisme seperti Metanokokus
menunjukkan bahwa penyimpanan energi dalam gradien proton yang berasal dari transpor
elektron adalah proses yang sangat kuno. Jadi, penggabungan kemiosmotik mungkin telah
memicu evolusi hampir semua bentuk kehidupan di bumi.