Sekarang, perhatikan glikolisis dan siklus Krebs dan bandingkan kedua jalur tersebut (lihat Gambar
11-5 dan 11-8). Glikolisis memiliki satu tahap oksidasi, yang dapat Anda kenali karena terbentuk
NADH + H+ . Oksidasi piruvat dan Krebs memiliki total lima langkah oksidasi, yang dapat Anda kenali
karena terbentuk NADH + H+ dan FADH2 . Ketika Anda menganggap bahwa Krebs terjadi dua kali
per molekul glukosa, jumlah langkah oksidasi berlipat ganda menjadi sepuluh! Jadi, jika oksidasi
molekul makanan membuat energi tersedia untuk sel, cukup jelas jalur mana yang menghasilkan
lebih banyak ledakan untuk setiap molekul glukosa — sel yang memiliki enzim untuk melakukan
siklus Krebs jauh lebih efisien dalam mengekstraksi energi dari makanannya daripada sel. yang
hanya dapat melakukan glikolisis!
Membawanya ke Bank:
Kemiosmosis dan Fosforilasi Oksidatif
ATP adalah pembawa energi yang paling berguna untuk sel: Setiap kali sel perlu melakukan suatu
pekerjaan, biasanya ATP yang menyediakan energi yang diperlukan. Kebutuhan akan ATP ini
menjelaskan mengapa respirasi seluler sangat penting bagi sel — ini adalah cara menggunakan
energi dari molekul makanan untuk membuat ATP. Namun, jika Anda melihat glikolisis dan siklus
Krebs, tidak banyak ATP yang dibuat. Yang lebih membingungkan lagi, pada akhir siklus Krebs,
molekul makanan yang masuk telah dipecah seluruhnya dan dilepaskan kembali ke lingkungan
sebagai karbon dioksida (CO2). Jadi, di mana semua ATP?
Jawaban atas pertanyaan itu ditemukan dalam teori kemiosmotik fosforilasi oksidatif —
nama yang sangat besar untuk penjelasan tentang bagaimana energi dan elektron dari
makanan membantu membuat ATP. Anda lihat, pada akhir glikolisis dan Krebs, sebuah sel
tidak menghasilkan banyak ATP per molekul glukosa, tetapi telah membuat sejumlah besar
pembawa elektron tereduksi, sebagian besar NADH + H+ tetapi juga beberapa FADH2 .
Pembawa ini menerima elektron dan energi ketika perantara dalam glikolisis dan siklus
Krebs dioksidasi, dan sekarang mereka dapat menguangkannya untuk membuat ATP
dengan menggunakan rantai transpor elektron.
Rantai transpor elektron terbuat dari kompleks protein besar yang tertanam dalam membran
(lihat Gambar 11-9). Mereka menerima elektron dan meneruskannya dari kompleks ke
kompleks, seperti pelari dalam lari estafet mengoper tongkat. Saat elektron dilewatkan
sepanjang rantai, beberapa kompleks protein mentransfer energi dari reaksi redoks dan
menggunakannya untuk melakukan pekerjaan seperti memindahkan ion hidrogen (H+)
melintasi membran. Rantai transpor elektron yang merupakan bagian dari respirasi seluler
terletak di membran dalam mitokondria.
Rantai transpor elektron yang tertanam di membran dalam mito chondrion memiliki mitra
penting - enzim yang disebut ATP sintase. Enzim ini mendapatkan namanya karena
membuat, atau mensintesis, ATP. Sebagian besar ATP yang dibuat oleh respirasi seluler
dibuat oleh protein ini dalam proses yang disebut kemiosmotik, teori fosforilasi oksidatif,
atau singkatnya fosforilasi oksidatif.
ATP sintase tertanam di dalam membran mitokondria tepat bersama dengan rantai transpor
elektron (lihat Gambar 11-9). Di satu sisi membran adalah ruang antarmembran; di sisi lain
adalah matriks mitokondria.
Selama fosforilasi oksidatif, ion hidrogen (H+), yang juga disebut proton, memasuki
saluran kecil di ATP sintase dari sisi ruang antar membran membran. Proton berikatan
dengan ATP sintase dan kemudian keluar dari protein di sisi matriks. Saat mereka berikatan
dengan ATP sintase, kepala protein berputar. Basis protein memiliki tempat pengikatan
untuk ADP dan fosfat anorganik (P). Bagian dari setiap tiga proton melalui ATP sintase
memberikan energi yang cukup untuk sintesis satu molekul ATP dari ADP dan P.
GAMBAR
11-9: Rantai
transpor elektron
di
membran dalam
mitokondria.
Anda dapat menganggap protein dalam rantai transpor elektron sebagai sekelompok anak
yang semuanya menginginkan permen yang sama. Seorang anak kecil memegang permen.
Hanya anak yang lebih kuat yang dapat menarik permen itu dari anak kecil itu. Kemudian,
anak yang lebih kuat lagi dapat menarik permen dari anak kedua, dan seterusnya. Dalam
rantai transpor elektron, permen adalah elektron dan kompleks protein adalah anak-anak
yang semakin besar. Dalam analogi ini, anak yang berakhir dengan permen akan menjadi
anak yang paling kuat.
Dalam rantai transpor elektron, akseptor elektron terakhir harus memiliki tarikan terbesar
dari semuanya. Selama respirasi seluler pada eukariota, pekerjaan itu jatuh ke oksigen (O2).
Oksigen sangat elektronegatif dan menarik elektron dari rantai. Ketika oksigen menerima
elektron, ia juga mengambil beberapa proton (H+) dan direduksi menjadi air (H2O), itulah
sebabnya air merupakan salah satu produk limbah dari respirasi seluler.
Donor elektron ke rantai transpor elektron selama respirasi sel adalah molekul NADH dan
FADH2 yang dibuat selama glikolisis dan siklus Krebs. Pembawa ini teroksidasi saat mereka
menyumbangkan elektron ke awal rantai transpor elektron dan diubah kembali menjadi
NAD+ dan FAD. "Bus antar-jemput elektron kosong" ini sekarang dapat kembali ke glikolisis
dan Krebs dan mengambil lebih banyak penumpang elektron.
Namun, pada saat yang sama, beberapa kompleks menggunakan energi untuk
secara aktif mengangkut ion hidrogen (H+) melintasi membran. Ion hidrogen pekat, yang
juga disebut proton, merupakan sumber energi potensial yang dapat melakukan usaha.
Energi potensial dari proton yang terkonsentrasi, yang disebut gaya gerak proton, sekarang
menyimpan energi dari makanan.
Saat ion hidrogen bergerak, mereka menyebabkan bagian dari ATP sintase berputar,
yang meningkatkan energi dalam ATP sintase. Enzim menggunakan energi ini untuk
bergabung dengan gugus ADP dan fosfat, membuat ATP. ATP akhirnya menyimpan
energi dari makanan!
Saat Anda membaca langkah-langkah berikut, yang ditunjukkan pada Gambar 11-9, perhatikan
bahwa jalur elektron berbeda dengan jalur energi. Gunakan jari Anda untuk melacak jalur masing-
masing dan berlatih "bercerita" dengan lantang.
2. Elektron bergerak melalui rantai transpor elektron dalam serangkaian reaksi redoks,
sampai diambil oleh oksigen (O2), akseptor elektron terakhir. Oksigen direduksi
menjadi air (H2O).
3. Kompleks protein I, II, dan III menggunakan energi dari reaksi redoks
untuk memompa ion hidrogen (proton) melintasi membran.
Kemiosmosis adalah proses yang rumit, tetapi sangat penting bagi kehidupan di Bumi.
Ini adalah cara paling efisien yang dimiliki sel untuk membuat ATP, yang merupakan sumber
energi yang sangat penting bagi sel. Sel yang dapat melakukan kemiosmosis seperti mobil hemat
bahan bakar - sel menghasilkan lebih banyak ATP dari sumber energinya, seperti mobil hibrida
yang dapat melaju lebih jauh dengan satu galon bensin.
Kemiosmosis menggunakan aliran elektron melalui rantai transpor elektron yang digabungkan
dengan transpor ion hidrogen (H+) melintasi membran untuk mentransfer energi ke ATP.
Kemiosmosis terjadi sebagai bagian dari respirasi seluler dan juga fotosintesis (lihat Bab 12).
TERENGAH-ENGAH
Pernahkah Anda bertanya-tanya mengapa Anda mulai bernapas lebih keras saat berolahraga? Jawabannya, sekali
lagi, adalah respirasi seluler. Ketika otot Anda melakukan banyak pekerjaan, mereka membutuhkan banyak ATP.
Sel Anda membuat ATP dengan melakukan respirasi seluler, yang membutuhkan oksigen untuk menerima elektron
pada rantai transpor elektron Anda. Semakin banyak Anda melakukan respirasi seluler, semakin banyak O2 yang
Anda keluarkan dari darah Anda dan semakin banyak CO2 yang Anda tambahkan ke dalam darah Anda. Peningkatan
CO2 menandakan tubuh Anda bahwa Anda perlu bernapas lebih cepat untuk membawa lebih banyak O2 dan
membuang lebih banyak CO2. Saat Anda bernapas lebih cepat, Anda memiliki lebih banyak oksigen di mitokondria
untuk menerima lebih banyak elektron, untuk membuat lebih banyak ATP. Inilah mengapa Anda bernapas.
Segala sesuatu yang telah Anda ketahui tentang bernapas, seperti membawa oksigen ke paru-paru dan
membuat sel darah merah membawanya ke seluruh tubuh Anda, semuanya benar, tetapi itu lebih tentang
bagaimana Anda mendapatkan oksigen ke sel Anda, bukan mengapa sel Anda membutuhkannya. Mengapa
semua tentang rantai transpor elektron. Betulkah. Dan jika Anda menolak oksigen karena alasan tertentu, Anda
mati karena tidak ada oksigen = tidak ada akseptor elektron akhir = tidak ada ATP = tidak ada kerja seluler = sel
berhenti berfungsi = mati.
Dengan aturan ini, Anda dapat menghitung produk respirasi seluler dan menghitung jumlah
teoritis molekul ATP yang dapat Anda hasilkan dalam respirasi seluler dari energi dalam satu
molekul glukosa:
» Dua FADH2 per glukosa diproduksi oleh siklus Krebs. Molekul FADH2
masing-masing bernilai dua ATP, jadi 2 2 4 ATP untuk FADH2 ini.
» Delapan NADH per glukosa dihasilkan oleh oksidasi piruvat dan siklus Krebs. Molekul
NADH masing-masing bernilai tiga ATP, jadi 8 3 24 ATP untuk NADH ini.
Bila Anda menjumlahkan semua molekul ATP, yaitu 2 2 4 4 24 36 ATP per glukosa. Karena
beberapa sel, seperti sel bakteri, tidak perlu "membayar" untuk mengangkut NADH dari
sitoplasma ke mitokondria, sel-sel ini akan mendapatkan 2 ATP lagi. Jadi, jumlah maksimum
ATP per molekul glukosa yang teroksidasi sempurna selama respirasi sel adalah 36 – 38 ATP.
Jika Anda dapat menganggap metabolisme sebagai jaringan luas jalan raya yang saling
berhubungan, maka respirasi seluler adalah antar negara bagian terbesar dari semuanya. Ini
seperti I-5 di pantai barat Amerika Utara, membentang dari Utara ke Selatan dari Kanada ke
Meksiko. Banyak jalur lain terhubung ke respirasi seluler, seperti banyak jalan raya yang
terhubung ke I-5. Gambar 11-10 menunjukkan hubungan antara beberapa jalur metabolisme
penting dan respirasi seluler. Agar molekul makanan selain glukosa memasuki respirasi sel,
enzim dalam jalur metabolisme penghubung ini memutuskan ikatan dan mengatur ulang
atom dalam molekul makanan, mengubahnya menjadi perantara dalam glikolisis atau siklus
Krebs. Pada saat itu, enzim dari glikolisis atau Krebs dapat mengambilnya dan
memasukkannya ke dalam sistem.
» Gula sederhana, seperti glukosa, cocok atau membutuhkan sedikit reaksi untuk
mengubahnya menjadi zat antara dalam glikolisis.
Membakar lemak
Enzim yang disebut lipase memecah lemak dan minyak menjadi dua komponennya: gliserol
dan asam lemak. Kemudian, gliserol dan asam lemak dimasukkan ke dalam respirasi seluler
di dua lokasi berbeda:
GAMBAR
11-10:
Pemecahan
molekul
selain glukosa
selama
respirasi sel.
Memecah protein
Karena fitur unik dari protein, sedikit lebih banyak pekerjaan untuk menyiapkannya
untuk respirasi sel. Seperti polimer lainnya, mereka dipecah menjadi bahan
penyusunnya, sehingga enzim yang disebut protease memecah rantai protein
menjadi asam amino komponennya. Kemudian, enzim membuat dua perubahan
besar pada asam amino sehingga menjadi intermediet dalam glikolisis atau siklus Krebs:
» Setelah terjadi deaminasi, enzim mengubah bagian asam amino yang tersisa
menjadi perantara dalam glikolisis atau Krebs. 20 asam amino berbeda yang
ditemukan dalam sel memasuki respirasi sel di berbagai titik. Di mana asam amino
yang dikonversi memasuki jalur sangat tergantung pada jumlah atom karbonnya,
tetapi sebagian besar asam amino masuk sebagai zat antara dalam siklus Krebs.
GAMBAR 11-11:
Koneksi
di antara
katabolisme dan
anabolisme.
Karena produk terpenting dari respirasi seluler adalah ATP, masuk akal bahwa ATP
akan bertindak sebagai penghambat jalur. Dan faktanya, ATP menghambat beberapa
enzim respirasi seluler:
Ketika sebuah sel memiliki banyak ATP, ATP berikatan dengan enzim dalam glikolisis
dan siklus Krebs, menghambat fungsinya dan memperlambat proses respirasi sel
sampai persediaan ATP berkurang.
Demikian pula, jika sel memiliki banyak NADH, respirasi sel tidak lagi diperlukan.
NADH menghambat fungsi beberapa enzim dalam respirasi seluler, termasuk piruvat
dehidrogenase dan sintase sitrat.
Mengemas lemak
Bayangkan Anda sedang nongkrong di sofa, makan camilan, dan menonton TV. Anda
telah menyediakan banyak makanan bagi tubuh Anda, sehingga sel-sel Anda
menghasilkan banyak ATP melalui respirasi sel. Namun, Anda belum melakukan
banyak pekerjaan seluler untuk menggunakan ATP itu. Jadi, sel Anda mengandung
banyak ATP. ATP itu akan mengikat enzim dalam respirasi sel, menghambat enzim
dan memperlambat prosesnya. Selain itu, ATP akan mengikat enzim dalam jalur
sintesis lemak dan menyebabkan aktivitasnya meningkat. Perantara dari glikolisis dan
siklus Krebs akan dialihkan ke jalur sintesis lemak:
Hasil? Makanan yang Anda makan akan diubah menjadi molekul lemak.
Membangun otot
Untuk membangun protein, baik untuk otot atau sel lain, asam amino harus dirangkai
dalam rantai panjang. Manusia dewasa dapat membuat 11 dari 20 asam amino yang
diperlukan untuk sintesis protein; asam amino lainnya harus diperoleh dari makanan
dan dengan demikian disebut asam amino esensial. Enzim mensintesis sebagian besar
amino dari intermediet dalam siklus Krebs.
KE MANA BERATNYA?
Pada titik tertentu dalam hidup Anda, Anda mungkin kehilangan setidaknya satu atau dua pon, atau
bahkan lebih. Ketika Anda kehilangan berat badan, kemana perginya? Anda mungkin tahu bahwa ketika
Anda makan lebih sedikit dan berolahraga lebih banyak, tubuh Anda beralih ke lemak yang tersimpan untuk
energi. Namun, energi tidak menimbang apa pun, sehingga tidak menjelaskan ke mana perginya berat itu.
Lemak terbuat dari gliserol dan asam lemak — dengan kata lain, banyak atom karbon, hidrogen, dan oksigen.
Atom-atomlah yang benar-benar menimbang sesuatu, jadi kemana mereka pergi?
Saat tubuh Anda memecah lemak, ia menggunakan respirasi sel. Produk limbah respirasi seluler adalah
karbon dioksida (CO2) dan air (H2O) — juga terbuat dari atom karbon, hidrogen, dan oksigen. Jadi, ketika
tubuh Anda memecah lemak dalam respirasi sel, Anda menurunkan berat badan melalui karbon dioksida
yang Anda hirup dan air yang hilang melalui keringat dan urin. Sulit dipercaya bahwa Anda benar-benar
bisa menghilangkan lemak tahi lalat, tetapi itu benar. Tentu saja, Anda masih perlu mengikuti saran lama
"makan lebih sedikit, lebih banyak berolahraga" yang diperlukan untuk meningkatkan pemecahan lemak -
sayang sekali, bernapas dalam-dalam saja tidak dapat menyelesaikan pekerjaan!