Dosen Pengampuh : Guruh Amir Putra,S.Gz.,M.

Si

TUGAS KELOMPOK
MATA KULIAH METABOLISME GIZI
“FORMATION OF ATP”

DISUSUN OLEH :
NADYAWATI MARHABA (220305500002)
SRI REJEKI RUSPYANA RUSNADI (220305501004)
FAUZIAH RIZNI APRILIA RIZAL (220305501011)
A.SYEKHA DINA ROSYIDA (220305502003)
SURA FAUSIA RAHMA (220305502008)
RIFQAH RIFANI (220305501022)

PROGRAM STUDI GIZI

FAKULTAS ILMU KEOLAHRAGAAN DAN KESEHATAN
UNIVERSITAS NEGERI MAKASSAR
MAKASSAR
2023
 Pembentukan ATP
Mayoritas reaksi yang memerlukan energi dalam tubuh bergantung pada ATP
sebagai kosubstrat untuk menghasilkan energi yang mendorong reaksi. Dengan
demikian, ATP bertindak sebagai mata uang energi utama dan harus terus disintesis dari
energi yang disediakan oleh makronutrien, terutama karbohidrat hidrat. Sebagian kecil
ATP diproduksi di sel-sel tubuh melalui fosforilasi tingkat substrat, namun sebagian
besar ATP disintesis di mitokondria melalui fosforilasi oksidatif.
Fosforilasi Tingkat Substrat
Beberapa ATP disintesis melalui fosforilasi langsung yang melibatkan donor
fosfat berenergi tinggi, yang disebut fosforilasi tingkat substrat. Dua reaksi dalam
glikolisis dan satu reaksi dalam siklus TCA menghasilkan ATP melalui fosforilasi
tingkat substrat. Fosforilasi ADP untuk membentuk ATP dilakukan oleh donor fosfat
yang memiliki energi lebih besar dari jumlah yang dibutuhkan (DG0 5 17.300 kal/mol
atau 135,7 kJ/mol) untuk reaksi

Tabel 3.5 mencantumkan energi bebas standar hidrolisis senyawa terpilih yang
mengandung fosfat dalam kal dan kJ. Δ𝐺 0 hidrolisis senyawa ini disebut potensial
transfer gugus fosfat dan merupakan ukuran kapasitas suatu senyawa untuk
menyumbangkan gugus fosfat ke zat lain. Molekul terfosforilasi memiliki berbagai
energi bebas hidrolisis gugus fosfatnya. Banyak dari mereka melepaskan lebih sedikit
energi daripada ATP, tetapi beberapa melepaskan lebih banyak energi.
Fosfoenolpiruvat, 1,3- bifosfogliserat, dan fosfokreatin memiliki lebih banyak energi
bebas dibandingkan ATP dan mampu memfosforilasi ADP. Semakin negatif potensi
transfernya, semakin kuat pula donor fosfatnya kekuatan. Oleh karena itu, senyawa
yang melepaskan lebih banyak energi pada hidrolisis fosfatnya dapat mentransfer fosfat
tersebut ke molekul akseptor yang memiliki potensial transfer negatif yang lebih kecil.
Namun, agar transfer ini benar-benar terjadi, harus ada enzim spesifik yang
mengkatalisis transfer tersebut. Kekuatan dalam fosforilasi oksidatif adalah potensial
transfer elektron dalam NADH dan FADH2 relatif terhadap O2 . Istilah fosforilasi
oksidatif adalah perpaduan deskriptif proses simultan yang melibatkan transpor
elektron, translokasi proton, oksidasi metabolit oleh oksigen, dan fosforilasi ADP untuk
membuat ATP. • Suksinat dehidrogenase • Pusat besi-belerang Misalnya, gugus fosfat
dapat ditransfer secara enzimatis dari ATP menjadi glukosa, suatu transfer yang dapat
diprediksi dari Tabel 3.5. Dari Tabel 3.5 juga dapat diprediksi bahwa senyawa dengan
potensial transfer gugus fosfat yang lebih negatif daripada ATP dapat mentransfer
fosfat ke ADP, sehingga membentuk ATP. Reaksi semacam ini sebenarnya terjadi pada
reaksi heksokinase/glucokinase.
Oksidasi Makronutrien dan Transfer Elektron
Produksi ATP di mitokondria melalui fosforilasi oksidatif dimulai dengan
oksidasi molekul bahan bakar melalui siklus TCA dan pelepasan elektron dan proton.
Elektron dan proton ditangkap oleh NADH dan FADH2 dan dikirim ke membran drial
mitokond bagian dalam. Di sini, elektron dilewatkan melalui serangkaian reaksi
oksidasi-reduksi dan akhirnya menjadi oksigen molekuler, yang dalam prosesnya
direduksi menjadi H2O . Senyawa yang berpartisipasi dalam transfer elektron di dalam
membran dalam mitokondria terdiri dari rantai transpor elektron, yang juga dikenal
sebagai rantai pernapasan karena transfer elektron terkait dengan ketersediaan O2
melalui respirasi jaringan. Energi yang disediakan oleh aliran elektron memungkinkan
proton ditranslokasi dari matriks drial mitokondasi ke ruang antara membran dalam
dan luar, yang menciptakan gradien energi yang mendorong fosforilasi ADP untuk
membentuk ATP

Gambar 3.25

(a) Contoh ikatan fosfokreatin berenergi negative untuk membentuk ATP. (b) Pembentukan ikatan fosfat berenargi tinggi
kesenyawa yang menjadi teraktivasi, sehingga memungkinkannya masuk kejalur glikolitik.

Kekuatan dalam fosforilasi oksidatif adalah potensial transfer elektron dalam

NADH dan FADH2 relatif terhadap O2 . Istilah fosforilasi oksidatif adalah perpaduan
deskriptif proses simultan yang melibatkan transpor elektron, translokasi proton,
oksidasi metabolit oleh oksigen, dan fosforilasi ADP untuk membuat ATP.
Oksidasi seluler suatu senyawa dapat terjadi melalui beberapa reaksi berbeda:
penambahan oksigen, pelepasan elektron, atau pelepasan proton dan elektron secara
bersamaan (sebagai atom hidrogen atau ion hidrida). Semua reaksi ini dikatalisis oleh
enzim yang secara kolektif disebut tases oksidoreduksi. Diantaranya, dehidrogenase
menghilangkan proton dan elektron dari metabolit nutrisi dan sangat penting dalam
transformasi energi. Proton dan elektron yang dikeluarkan dari metabolit oleh
dehidrogenase umumnya menghasilkan NADH atau FADH2 , yang sudah masuk atau
dimasukkan ke dalam mitokondria dan bergerak sepanjang rantai transpor elektron.
Banyak dehidrogenase mengkatalisis reaksi siklus TCA.
Setelah oksidasi molekul substrat oleh enzim dehidro genase, proton dan elektron
ditransfer ke kosubstrat. Dalam siklus TCA, kosubstrat ini adalah nikotinamida adenin
dinukleotida (NAD1) yang diturunkan dari vitamin atau flavin adenin dinukleotida
(FAD). Setelah menerima proton dan elektron dari reaksi siklus TCA, NADH dan
FADH2 berpindah ke membran dalam mitokondria untuk memulai rantai transpor
elektron.
Rantai Transpor Elektron
Aliran elektron dari NADH dan FADH2 ke molekul oksigen terjadi di empat
kompleks protein di dalam membran dalam mitokondria. Membran luar dapat ditembus
oleh sebagian besar molekul yang berukuran kurang dari 10 kilodalton, namun
membran dalam mempunyai permeabilitas yang sangat terbatas. Setiap kompleks
adalah sekelompok enzim, peptida, dan molekul lain yang mentransfer elektron di
sepanjang rantai. Konstituen utama dari kompleks ini adalah:
Kompleks I
 Flavin mononukleotida (FMN)
 Pusat besi-belerang
Kompleks II
 Suksinat dehidrogenase
 Pusat besi-belerang
Kompleks III
 Sitokrom b
 Sitokrom c1
 Kelompok heme
 Pusat besi-belerang
Kompleks IV
 Sitokrom a
 Sitokrom a3
 Kelompok heme
  Pusat besi-belerang

Gambar 3.26 Flavin adenine dinucleotide (FAD) dan bentuk tereduksinya (FADH2)

Rantai transpor elektron dimulai dengan NADH atau FADH2 yang diproduksi
di dalam mitokondria atau dibawa dari sitosol. Glikolisis menghasilkan NADH dan
FADH2 sitosol , dan perpindahannya ke mitokondria

Gambar 3.27 Urutan perpindahan electron dari NADH Dan FADH2 ke O2 pada rantai transport electron

Seperti terlihat pada Gambar 3.27, NADH dan FADH2 menyumbangkan

elektronnya di tempat berbeda sepanjang rantai transpor electron. Aliran utama
elektron dari NADH ke O2 terjadi melalui Kompleks I, III, dan IV, sedangkan elektron
dalam FADH2 mengalir melalui Kompleks II, III, dan IV. Dalam kedua kasus tersebut,
aliran elektron memerlukan bantuan dua pembawa elektron, koenzim Q (CoQ), juga
disebut ubiqui none, dan sitokrom c. Pembawa ini bersifat mobile dan mampu
mengangkut elektron dari satu kompleks ke kompleks berikutnya. Perhatikan juga
bahwa setiap kompleks mengandung pusat besi-belerang (Fe-S) terkait protein yang
siap menerima elektron dengan mereduksi Fe31 menjadi Fe21. Berbeda dengan FMN
dan CoQ, pusat Fe-S dapat menjalani siklus oksidasi-reduksi tanpa mengikat atau
melepaskan proton.
 Gambar 3.28 Fosforilasi oksidatif. Elaktron dari NADH dan FADH2 bergerak sepanjang rantai transport electron
(panah merah putus putus) melepaskan energi yang memompa proton (A1) dari matriks keruang antar membran (panah
biru). Peningkatan gradien konsentrasi A1 menyebabkan A1 bergerak Kembali kedalam matriks kedalam saluran ATP
Sintasi, sehingga menyediakan energi untuk memposporilasi ADP untuk membentuk ATP.

Kompleks I Disebut juga NADH–koenzim Q oksidoreduktase, Kompleks I

mentransfer sepasang elektron dari NADH ke CoQ melalui serangkaian reaksi
oksidasi-reduksi. Reaksi ini juga mendorong transfer proton dari sisi matriks membran
dalam mitokondria ke ruang antarmembran. Pentingnya penumpukan proton di ruang
antar membran dibahas pada bagian berikut.
Kompleks I terbuat dari banyak rantai polipeptida, molekul FMN, dan beberapa pusat
Fe-S, bersama dengan molekul besi tambahan. Molekul besi berikatan dengan belerang
yang mengandung asam amino sistein. Besi mentransfer satu elektron pada satu waktu,
berputar antara Fe21 dan Fe31.
Perpindahan elektron melalui reaksi Kompleks I pada akhirnya diterima oleh
CoQ (ubiquinone). CoQ adalah a senyawa yang sangat hidrofobik dan berdifusi bebas
di inti hidrofobik membran bagian dalam. Perpindahan elektron ke CoQ terjadi satu
elektron pada satu waktu. Perpindahan elektron pertama menghasilkan radikal ion
antara yang tidak stabil (semikuinon), diikuti dengan cepat oleh elektron kedua,
menghasilkan CoQH2 (ubiquinol) yang tereduksi sepenuhnya. Struktur bentuk CoQ
teroksidasi dan tereduksi ditunjukkan pada Gambar 3.29. Oksidasi keseluruhan NADH
melalui rantai transpor elektron menghasilkan sintesis sekitar 2,5 molekul ATP.
Kompleks II Komponen utama Kompleks II (juga disebut suksinat-koenzim Q
reduktase) adalah enzim suksinat dehidrogenase, enzim yang sama yang menghasilkan
FADH2 dalam siklus TCA. Succinate dehydrogenase adalah satu-satunya enzim siklus
TCA yang berhubungan dengan bagi membran mitokondria, yang memungkinkan
oksidasi suksinat menjadi fumarat (dalam matriks) terjadi bersamaan dengan reduksi
CoQ menjadi CoQH2 di dalam membran. Berbeda dengan kompleks lainnya,
Kompleks II tidak memompa proton ke ruang antar membran.
 Selain suksinat dehidrogenase, Kompleks II mengandung protein FAD dan
pusat Fe-S. Ketika suksinat diubah menjadi fumarat dalam siklus TCA, FAD direduksi
menjadi FADH2 . FADH2 dioksidasi melalui transfer elektron melalui pusat FeS untuk
mereduksi CoQ menjadi CoQH2 . Oksidasi FADH2 melalui rantai transpor elektron
menghasilkan pembentukan sekitar 1,5 molekul ATP.
Kompleks III Elektron yang berasal dari NADH dan FADH2 dilewatkan dari CoQH2
ke sitokrom c melalui reaksi Kompleks III, juga disebut koenzim Q sitokrom c
oksidoreduktase. Kompleks III mengandung dua sitokrom berbeda (b dan c1 ) dan
protein Fe-S. Sitokrom mengandung molekul heme dengan molekul besi di tengahnya.
Besi di tengah sitokrom dioksidasi dan direduksi seiring aliran elektron, melepaskan
empat proton ke ruang antar membrane.
Selama reaksi oksidasi-reduksi Kompleks III, dua elektron dan dua proton
disumbangkan oleh CoQH2 , namun molekul akseptor terakhir, sitokrom c, hanya
dapat menerima satu elektron. Untuk mengoptimalkan transfer elektron dan translokasi
proton, terdapat mekanisme unik yang disebut siklus Q. Ini dimulai dengan dua
molekul CoQH2 yang berikatan dengan kompleks, melepaskan total empat elektron
dan empat proton. Keempat proton ditranslokasi ke ruang antar membran. Pada paruh
pertama siklus, satu elektron mengalir ke sitokrom c1 dan diteruskan ke sitokrom c.
Elektron kedua mengalir ke sitokrom b di mana ia berpindah ke molekul CoQ,
menciptakan ion semikuinon yang tidak stabil. Pada paruh kedua siklus, elektron ketiga
mengalir ke sitokrom c1 dan ke sitokrom c, sama seperti elektron pertama. Elektron
keempat mengalir ke sitokrom b di mana ia bergabung dengan ion semikuinon dan dua
proton dari matriks untuk membentuk CoQH2 . Artinya, satu putaran penuh siklus Q
menghasilkan oksidasi 2CoQH2 , empat proton di ruang antar membran, reduksi satu
CoQ menjadi CoQH2 , dan pelepasan satu CoQ kembali ke “kumpulan CoQ” untuk
melanjutkan siklus.
Sitokrom c menerima elektron yang muncul dari Kompleks III dan
mentransfernya ke Kompleks IV. Sitokrom c sangat larut dalam air dan, tidak seperti
CoQ, dapat mengangkut elektron ke luar membran di dalam ruang antar membran.
Karakteristik ini memungkinkan sitokrom c bermigrasi sepanjang membran, suatu fitur
yang sangat penting untuk mentransfer elektron antara dua protein berbeda seperti yang
terdapat pada Kompleks III dan IV.
Kompleks IV juga disebut sitokrom c oksidase. Ia menerima elektron dari sitokrom c
dan mengkatalisis reduksi oksigen empat elektron untuk membentuk air. Reaksi ini
merupakan langkah terakhir dalam rantai transpor elektron yang melepaskan energi
dari nutrisi (karbohidrat, lemak, protein, dan alkohol) untuk menghasilkan energi kimia
yang dapat digunakan dalam bentuk ATP.
Struktur sitokrom c oksidase diketahui; itu terdiri dari beberapa subunit. Beberapa
subunit dikodekan dari DNA inti dan beberapa dari DNA mitokondria. Protein terakhir
ini mengandung zat besi dan tembaga. Ion logam bersiklus antara keadaan teroksidasi
(Fe31, Cu21) dan tereduksi (Fe21, Cu11) . Sitokrom c oksidase juga mengandung dua
sitokrom, sitokrom a dan sitokrom yang mengandung gugus heme berbeda.
Transpor elektron dapat berjalan tanpa fosforilasi, namun fosforilasi ADP untuk
membentuk ATP (dibahas pada bagian selanjutnya) bergantung pada transpor elektron
yang berakhir ketika molekul oksigen direduksi menjadi H2O. Hubungan antara
transpor elektron dan fosforilasi oksidatif dalam membran drial mitokond.
Fosforilasi ADP untuk Membentuk ATP
Hubungan erat pelepasan energi dengan oksidasi dicontohkan oleh oksidasi glukosa
menjadi CO2 ditambah air dan energi. Glikolisis terjadi di sitosol; siklus TCA, transpor
elektron, translokasi proton, dan fosforilasi oksidatif terjadi di mitokondria. Telah
diketahui bahwa oksidasi sempurna 1 mol glukosa menghasilkan 30 atau 32 ATP.
Oksidasi biologis lengkap 1 mol glukosa menghasilkan sekitar 700 kkal (atau 2,937
kJ). Energi bebas standar untuk hidrolisis ATP yang telah digunakan sepanjang bab ini
adalah 7,3 kkal (30,5 kJ). Lebih mudah menggunakan energi bebas standar dalam
membicarakan reaksi-reaksi ini. Namun, untuk menentukan efisiensi energi oksidasi
biologis glukosa, energi bebas ATP dalam kondisi biologis harus diperhitungkan.
Dalam sel hidup, 32 mol ATP menangkap 384 kkal (32 3 12). Oleh karena itu
efisiensinya adalah 384/700 3 100, atau sekitar 54% [20]. Energi yang tersisa
dilepaskan sebagai panas.
Translokasi Proton Untuk menentukan apakah gradien pH dan perbedaan muatan
listrik cukup untuk menyediakan energi untuk sintesis ATP, kita harus memeriksa
jumlah proton yang ditranslokasi pada setiap kompleks. Pengukuran langsung sulit
dilakukan dan terdapat perbedaan pendapat di antara para ahli, namun konsensusnya
adalah bahwa untuk setiap dua elektron yang melewati Kompleks I dan Kompleks III,
empat H1 ditranslokasi oleh masing-masing kompleks, sehingga totalnya delapan H1.
Untuk Kompleks IV, tambahan dua H1 ditranslokasi oleh setiap pasangan elektron
yang melewati kompleks. Tidak ada proton yang ditranslokasi di Kompleks II. Lebih
mudah menggunakan energi bebas standar dalam membicarakan reaksi-reaksi ini.
Namun, untuk menentukan efisiensi energi oksidasi biologis glukosa, energi bebas ATP
dalam kondisi biologis harus diperhitungkan. Dalam sel hidup, 32 mol ATP menangkap
384 kkal (32 3 12). Oleh karena itu efisiensinya adalah 384/700 3 100, atau sekitar 54%
[20]. Energi yang tersisa dilepaskan sebagai panas. 1 Artinya untuk setiap mol NADH
yang teroksidasi menjadi air, total 10 proton ditranslokasi dari matriks ke ruang
antarmembran. Muatan listrik melintasi membran bagian dalam berubah karena proton
bermuatan positif di ruang antar membran, perbedaannya diperkirakan sekitar 0,18
volt. Diasumsikan juga bahwa perbedaan pH antara matriks mitokondria dan membran
dalam adalah satu satuan. Dengan menggunakan asumsi ini, energi bebas yang tersedia
adalah 294,49 kkal/mol (223,3 kJ/mol). Ini adalah energi bebas potensial yang tersedia
untuk memindahkan proton kembali ke matriks mitokondria melalui enzim ATP
sintase, sehingga menggabungkan transpor elektron dengan fosforilasi ADP untuk
membentuk ATP.
ATP sintase terdiri dari dua komponen utama, F0 dan F1 , masing-masing
dengan beberapa subunit. F0 berlabuh di membran dan F1 keluar dari membran ke
dalam matriks mitokondria. Tangkai pernafasan memanjang dari krista. Jika tangkai ini
dihilangkan, transpor elektron berlanjut, namun fosforilasi ADP tidak terjadi. Beberapa
subunit F1 mampu berotasi dan mempunyai situs yang mengikat ATP, ADP, dan Pi .
Mereka juga mengandung saluran yang memungkinkan pergerakan proton melalui
membran. Untuk setiap pasangan elektron yang melintasi Kompleks IV, subunit F1
yang berputar dapat menyelesaikan satu putaran dan menghasilkan tiga ATP. Pada saat
yang sama, proton dari ruang antar membran dipindahkan kembali ke matriks dari
ruang antar membran.
ATP disintesis di mitokondria tetapi harus dipindahkan ke sitosol untuk
memasok energi bagi sel. Enzim ATP-ADP translocase mengangkut ATP keluar dari
mitokondria dan ADP masuk. Transportasi ini bersifat reversibel dan menukar ATP dan
ADP dengan rasio 1:1. Pada saat yang sama, pembawa lain mengangkut fosfat
anorganik dan satu proton ke dalam matriks mitokondria. Karena banyaknya ATP yang
diproduksi setiap hari (setara dengan berat badan seseorang), translocase ATP-ADP
terdiri dari 10–15% dari total protein yang ditemukan di membran dalam mitokondria.
ATP Diproduksi oleh Oksidasi Glukosa Lengkap
Oksidasi sempurna dicapai melalui rangkaian reaksi gabungan dari jalur siklus
glikolitik dan TCA. Langkah-langkah penghematan energi menghasilkan total dua ATP
sebesar reaksi tingkat substrat dalam jalur glikolitik dan dua ATP (atau satu ATP dan
satu GTP) melalui reaksi tingkat substrat dalam siklus TCA. Selain itu, terdapat tiga
NADH dan satu FADH2 yang dihasilkan dari setiap asetil-KoA yang melewati siklus
TCA. Dua asetil-KoA dihasilkan dari setiap molekul glukosa, yang melepaskan dua
molekul CO2 dan dua NADH. Singkatnya, satu molekul glukosa menghasilkan:
 Enam molekul CO2 (dilepaskan)
 Empat ATP
 Sepuluh NADH
 Dua FADH2 .
NADH dan FADH2 berada dalam matriks mito kondria dan dioksidasi oleh rantai
transpor elektron dan digabungkan dengan fosforilasi oksidatif untuk akhirnya
menghasilkan ATP. Berdasarkan konvensi, diasumsikan bahwa tiga ATP dibentuk oleh
fosforilasi oksidatif dari NADH dan dua ATP dibentuk dari FADH2 . Seperti telah
dibahas sebelumnya, jumlah ATP sebenarnya yang terbentuk dari NADH mendekati
2,5; untuk FADH2 , itu adalah 1,5. Jika bilangan bulat (3/2) digunakan untuk jumlah
ATP yang dihasilkan dari NADH/ FADH2 , total 38 mol ATP terbentuk. Jika kita
menerima perbandingan 2,5/1,5, 32 mol ATP dihasilkan dari setiap mol glukosa.
Fosforilasi oksidatif hanya aktif dalam kondisi aerobik. Dalam kondisi anaerobik,
hanya dua ATP yang dihasilkan dari setiap glukosa pada tingkat substrat.
Jumlah ATP sebenarnya yang dibentuk secara aerobik dari glukosa bervariasi
karena adanya dua mekanisme antarjemput yang berbeda yang mengangkut elektron
dari NADH yang dihasilkan oleh jalur glikolitik ke dalam mitokondria. Salah satu
mekanismenya.
Konversi energi kimia karbohidrat menjadi ATP merupakan bagian integral dari
metabolisme karbohidrat. Tinjauan sejarah transpor elektron, translokasi proton, dan
fosforilasi oksidatif tersedia untuk pembaca yang tertarik. Bagian selanjutnya
mencakup aspek lain dari metabolisme karbohidrat.
Jalur Pentosa Fosfat (Heksosa Monofosfat Shunt)
Jalur pentosa fosfat (juga disebut shunt heksosa monofosfat) adalah salah satu jalur
yang tersedia untuk glukosa dalam sitosol. Ini menghasilkan zat antara penting yang
tidak diproduksi di jalur lain. Jalur pentosa fosfat memiliki dua produk penting:
• Pentosa fosfat, diperlukan untuk sintesis asam nukleat yang ditemukan dalam DNA
dan RNA serta untuk nukleotida lainnya.