Fungsi Kloroplas

Fotosintesis

(Gambar 2 Sekilas Fotosintesis. Ini diagram kloroplas, situs fotosintesis dalam sel
eukariotok, menunjukkan lokasi proses fotosintesis utama dalam kloroplas.
Fotosintesis dapat dibagi menjadi dua tahap utama: transduksi energi dan asimilasi
karbon. Reaksi transduksi energi terjadi di tilakoid kloroplas dan termasuk
pemanenan cahaya,btranspor elektron untuk NADPH dengan simultan proton
memompa, dan1cATP syn-tesis. Reaksi karbon asimilasi meliputi2asiklus Calvin
dan2bbiosintesis pati distroma kloroplas, ditambahcbiosintesis sukrosa dalam sitosol.
Sumber: Jeff Hardin, Gregory Bertoni, & Lewis J.K., Becker’s World Of The Cell,
hlm 294).
(Gambar 1 Organisasi photocenter Setiap photocenter terdiri dari ratusan pigmen
antena molekul, yang menyerap foton dan mentransfer energi ke pusat reaksi klorofil.
Pusat reaksi klorofil kemudian memindahkannya dengan bersemangatelektron ke
akseptor dalam elektron rantai transportasi. Pusat reaksi diilustrasikan adalah bahwa
dari sistem foto II di dari mana elektron ditransfer pusat reaksi klorofil menjadi
pheophytin dan kemudian ke kuinon (QA ' QBt dan QH2). Sumber: Geoffrey M.C.
and Robert E.H., The Cell A Molecular Approach Fourth Edition, hlm 459)

Selama fotosintesis, energi dari sinar matahari dipanen dan digunakan untuk
mengemudi sintesis glukosa dari C02 dan H20. Dengan mengubah energi sinar
matahari ke bentuk energi kimia potensial yang dapat digunakan, fotosintesis adalah
sumber utama energi metabolisme untuk semua sistem biologis. Fotosintesis
berlangsung dalam dua tahap yang berbeda. Dalam reaksi cahaya, energi dari sinar
matahari menyimpan sintesis ATP dan NADPH, ditambah dengan pembentukan O2
dari H20. Dalam reaksi gelap (dinamakan demikian karena mereka tidak memerlukan
sinar matahari) ATP dan NADPH yang dihasilkan oleh reaksi cahaya mendorong
glukosa perpaduan. Pada sel eukariotik, baik reaksi fotosintesis terang maupun gelap
terjadi dalam kloroplas-reaksi ringan di tilakoid membran dan reaksi gelap di dalam
 stroma. Bagian ini membahas reaksi cahaya fotosintesis, yang terkait dengan
fosforilasi oksidatif dalam mitokondria.
A. Transduksi Energi Fotosintesis
1. Aliran Elektron melalui Fotosistem I dan II

2. Aliran Elektron Siklik

(Gambar 11.25 Jalur siklik aliran elektron Energi cahaya diserap di photosystem I
(PSI) digunakan untuk ATP sintesis daripada sintesis NADPH. Elektron berenergi
tinggi dihasilkan dengan penyerapan foton ditransfer ke bf sitokrom agak kompleks
selain ke NADP+. Di sitokrom bf kompleks, elektron ditransfer ke keadaan energi dan
proton yang lebih rendah dipompa ke lumen tilakoid. Itu elektron kemudian
dikembalikan ke fotosistem I oleh plastocyanin (PC). Sumber: Geoffrey M.C. and
Robert E.H., The Cell A Molecular Approach Fourth Edition, hlm 462)
Jalur transport elektron kedua, yang disebut aliran elektron siklik,
menghasilkan ATP tanpa sintesis NADPH, sehingga memasok ATP tambahan untuk
proses metabolisme lainnya. Dalam aliran elektron siklik, energi cahaya dipanen di
fototosistem I digunakan untuk sintesis ATP daripada sintesis NADPH (Gambar 11,
25). Alih-alih ditransfer ke NADP +, elektron berenergi tinggi dari fotosistem I
ditransfer ke cytochrome bf complex. Elektron transfer melalui sitokrom bf kompleks
kemudian digabungkan, seperti dalam fotosistem ll, ke pembentukan gradien proton
melintasi membran tilakoid. Plastocyanin kemudian mengembalikan elektron-elektron
ini ke sistem foto I di bawah keadaan energi, menyelesaikan siklus transportasi
 elektron di mana energi cahaya dipanen di photosystem I digunakan untuk memompa
proton di sitokrom bf kompleks. Transfer elektron dari foto sistem I dapat
menghasilkan ATP atau NADPH, tergantung pada kebutuhan metabolisme sel.1
3. Sintesis ATP

B. Asimilasi Karbon
1. Fotosintesis Karbon Asimilasi I: Siklus Calvin

1
Geoffrey M. Cooper and Robert E. Hausman. The Cell: A Moleculer Approach Fourth Edition (Washington DC:
ASM Press, 2007), hal. 461
 (Gambar 3 Siklus Calvin untuk fotosintesis Karbon Asimilasi. Selama satuputaran
siklus Calvin(CC), 3molekul CO2adalah tetap, membentuk satu molekul triosafosfat.
CO2 adalah tetap di Reaksi CC-1, membentuk 3-fosfogliserat. Reaksi CC-2 dan CC-3
penggunaan ATP dan NADPH untuk mengurangi 3-fosfogliserat menjadi
gliseraldehida-3-fosfat. Satu dari setiap enam molekulgliseraldehida-3-fosfat
digunakan untuk biosintesis sukrosa, pati, atau molekul organik lainnya. Molekul-
molekul lima gliseraldehida-3-fosfat lainnya digunakan untuk membentuk tiga
molekul ribulosa-5-fosfat. Ribulosa-5-fosfat kemudian difosforilasi menggunakan
ATP diReaksi CC-4 untuk regenerasi ribulosa-1,5-bifosfat, molekul akseptor untuk
Reaksi CC-1, sehingga menyelesaikan satu putaran siklus. Sumber: Jeff Hardin,
Gregory Bertoni, & Lewis J.K., Becker’s World Of The Cell, hlm 310).

Dengan informasi tentang struktur kloroplas dan transduksi energi fotosintetik dalam
pikiran, kita sekarang siap untuk melihat lebih dekat pada asimilasi karbon fotosintesis. Lebih
spesifik, kita akan melihat peristiwa utama asimilasi karbon: fiksasi awal dan pengurangan
karbon dioksida untuk membentuk tiga karbohidrat karbon sederhana. Jalur mendasar untuk
pergerakan karbon inorganik ke dalam biosfer adalah siklus Calvin, yang ditemukan di semua
oxygenic dan paling anoxygenic phototrophs.
Jalan ini dinamakan menurut nama Melvin Calvin, yang menerima hadiah Nobel pada
tahun 1961 untuk pekerjaan yang dia dan koleganya Andrew Benson dan James Bassham
lakukan untuk menjelaskan prosesnya. Mengambil keuntungan dari ketersediaan isotop
radioaktif setelah perang dunia II, mereka dapat menggunakan untuk menunjukkan bahwa
produk utama dari fiksasi karbon fotosintesis adalah fosfat triose. Sebagaimana disebutkan
sebelumnya, fosfat triose ini memasuki berbagai jalan metabolisme, yang paling penting
adalah sukrosa dan pati biosintesis. Sebuah gambaran tentang siklus Calvin diperlihatkan
dalam gambar 3, dengan lebih banyak perincian biokimia dan struktur yang diperlihatkan
dalam gambar 4.
Pada tanaman dan ganggang, siklus Calvin terbatas pada kloroplas stroma, tempat
ATP dan NADPH yang dihasilkan oleh reaksi transduksi energi fotosintetis menumpuk. Pada
tanaman, karbon dioksida biasanya masuk daun melalui pori-pori khusus yang disebut
stomata (tunggal: stoma). Begitu di dalam daun, molekul karbon dioksida berdifusi ke dalam
sel-sel mesofil dan, dalam kebanyakan spesies tanaman, perjalanan tanpa terganggu ke dalam
stroma kloroplas, tempat fiksasi karbon.
Untuk kenyamanan, kita akan membagi siklus Calvin dalam tiga tahap:
1. Karboksilasi molekul akseptor organik ribulosa-1, 5-bisfosfat dan hidrolisis langsung
untuk menghasilkan dua molekul 3-phosphoglycerate.
2. Pengurangan 3-phosphoglycerate untuk membentuk ketiga gliseraldehyde-3-fosfat.
3. Regenerasi molekul akseptor awal untuk memungkinkan lanjutan asimilasi karbon.
(Gambar 4 Sekilas Siklus Calvin. Dimulai dengan tiga molekul ribulosa-1,5 bifosfat, tiga
molekul CO2 tetap dan produk yang disusun kembali untuk membentuk enam moleku l3-
fosfogliserat. Menggunakan ATP dan NADPH, enam molekul-molekul ini dari 3-
fosfogliserat dikurangi enam molekul gliseraldehida-3-fosfat. Lebih ATP digunakan
sebagai lima molekul gliseraldehida-3-fosfat ini disusun kembali untuk meregenerasi tiga
molekul Ru-P2, yang akan menerima tigaCO2 lebih. Keenam gliseraldehida-3-fosfat,
yang mewakili tiga CO2 yang tetap, meninggalkan siklus untuk sintesis poundcom-
organik lainnya dalam sel. Sumber: Jeff Hardin, Gregory Bertoni, & Lewis J.K., Becker’s
World Of The Cell, hlm 309).
a. Karbon dioksida memasuki siklus Calvin oleh karboksilasi ribulosa-1, 5-
bisfosfat
Tahap pertama siklus Calvin dimulai dengan ikatan kovalen karbon
dioksida dengan karbon ribulosa-1, 5-bisfosfat (reaksi CC-1 dalam gambar 11-
12). Karboksilasi ini molekul akseptor lima karbon akan tampak untuk
menghasilkan produk enam karbon, tapi tidak ada yang mengisolasi molekul
tersebut. Seperti yang ditunjukkan Calvin dan koleganya dengan memperlihatkan
bahwa ganggang Chlorella terkena radiolalime, produk karbon dioksida pertama
yang dapat dideteksi oleh jalan ini adalah molekul tiga-karbon, 14 karbon
dioksida 3-phosphoglycerate. Agaknya, senyawa enam-karbon hanya ada sebagai
 perantara yang terikat oleh enzim sementara, yang segera hidrolisis untuk
menghasilkan dua molekul 3-phosphoglycerate seperti yang diperlihatkan di
bawah:

Karbon dioksida (shading abu) yang baru - baru ini muncul sebagai
kelompon karboxyl pada salah satu dari dua 3-phosphoglycerate molekul.

Enzim yang mengkatalisis penangkapan karbon dioksida dan

pembentukan 3-fosfogliserat adalah disebut ribulose-1,5-bisphosphate
carboxylase / oxygenase (rubisco). Enzim ini relatif besar (molekul berat sekitar
560.000) unik untuk fototrof dan ditemukan di semua organisme fotosintesis
kecuali beberapa bakteri fotosintesis. Mempertimbangkan peran penting dalam
fiksasi karbon dioksida untuk hampir seluruh biosfer, tidak mengherankan bahwa
rubisco dianggap sebagai protein paling banyak di planet ini. Sekitar 10–25% dari
protein daun larut adalah rubisco, dan satu perkiraan menempatkan jumlah total
rubisco di Bumi pada 40 juta ton,atau hampir 15 lb (sekitar 7 kg) untuk setiap
orang yang hidup.

b. 3-Phosphoglycerate berkurang menjadi bentuk gliseraldehyde-3-fosfat

 Dalam tahap kedua siklus Calvin, 3-Phosphoglycerate molekul yang
terbentuk selama fiksasi karbon dioksida berkurang menjadi gliseraldehyde-3-
fosfat. Hal ini melibatkan urutan reaksi yang pada dasarnya merupakan kebalikan
dari urutan glikolisis oksidatif (reaksi Gly-6 dan Gly-7 pada gambar 9-7), tetapi
bahwa koenzim yang terlibat adalah NADPH, bukan NADH. Langkah-langkah
untuk reduksi NADPHmediated diperlihatkan dalam gambar 11-12 sebagai reaksi
CC-2 dan CC-3. Dalam reaksi pertama, phosphoglycerokinase mengkatalisasi
perpindahan dari kelompok fosfat dari ATP ke 3-phosphoglycerate. Reaksi ini
menghasilkan diaktifkan menengah, gliserol 1, 3-bisfosfat. Pada reaksi kedua,
g3fosfat dehidrogenase mengkatalisasi pengiriman dua elektron dan satu proton
dari NADPH ke gliserol 1, 3-bisfosfat, sehingga tersisa gliseraldehyde-3-fosfat
(G3P).
Beberapa akuntansi masih dalam urutan saat ini. Untuk setiap molekul
karbon dioksida yang tetap oleh rubisco (reaksi CC-1), dihasilkan dua 3-
phosphoglycerate molekul. Penurunan kedua molekul ini untuk gliseraldehida - 3-
fosfat membutuhkan hidrolisis dari dua molekul ATP dan oksidasi dua molekul
NADPH dan semua untuk keuntungan bersih hanya satu atom karbon. Sintesis
bersih dari satu molekul fosfat triose membutuhkan fiksasi dan pengurangan tiga
molekul karbon dioksida untuk mempertahankan keseimbangan karbon dan
karena itu akan mengkonsumsi enam ATP dan enam NADPH:
3 ribulose-1, 5-bisphosphate + 3CO2 + 3H2O + 6ATP + 6NADPH  6G3P +
6ADP + 6Pi + 6NADP + (11-12)
c. Regenerasi Ribulose-1, 5-bisfosfat memungkinkan karbon asimilasi
Berkelanjutan satu dari setiap enam triose fosfat molekul fosfat
keuntungan bersih setelah tiga karboksilasi dalam Calvin cycleise digunakan
untuk biokimia sucrose, pati, atau molekul organik lainnya. Lima fosfat triose
yang tersisa diperlukan pada tahap ketiga dan terakhir dari siklus Calvin untuk
regenerasi dari tiga molekul akseptor pentosa ribulosa-1, 5-bisfosfat (reaksi CC-
4). Empat reaksi dasar yang dikatalisis oleh aldolase, transketolase, fosfat, dan
isomer mengubah lima molekul gliseraldehyde-3-fosfat menjadi tiga molekul
ribulosa - 5-fosfat. Setelah ini, phosphoribulokinase (PRK) phosphorylates
masing-masing ribulosa-5-fosfat untuk membentuk ribulosa-1, 5-bisfosfat yang
menerima karbon dioksida dalam reaksi CC-1. Regenerasi ribulosa-1, 5-bisfosfat
 dari glisceraldehyde-3-fosfat mengkonsumsi tiga molekul ATP lebih.
Serangkaian peristiwa dapat diringkas dengan berikut reaksi bersih:
5G3P + 3ATP + 2H2O  3 ribulose-1,5-bisphosphate + 3ADP + 2Pi
d. Kompleks Siklus Calvin dan Hubungannya dengan Fotosintesis Energi
Tranduksi
Siklus Calvin lengkap dan hubungannya dengan transasimilasi karbon
fotosintetis oleh siklus Calvin dapat diringkaskan dengan menggabungkan reaksi
11-12 dan 11-13, yang mencakup semua kimia siklus dari fiksasi karbon dioksida
dan reduksi melalui tiga sintesis fosfat dan regenerasi molekul akseptor organik.
Reaksi bersih yang dihasilkan adalah
3CO2 + 9ATP + 6NADPH + 5H2O  G3P + 9ADP + 6NADP + + 8Pi
Perhatikan persyaratan untuk ATP dan NADPH: Calvin siklus
mengkonsumsi sembilan molekul ATP dan enam molekul NADPH untuk setiap
tiga karbon karbohidrat yang disintesis, yang merupakan tiga ATP dan dua
NADPH untuk setiap karbon dioksida molekul tetap. Dengan demikian, aktivitas
jalur siklik PSI dan / atau siklus Q diperlukan untuk menghasilkan kelebihan ATP
ini.
Kita sekarang siap untuk menulis reaksi keseluruhan untuk fotosintesis
yang mengambil transduksi energi dan asimilasi karbon ke dalam account.
Mempertimbangkan kebutuhan siklus Calvin dan menganggap tidak ada
pengalihan ATP atau NADPH ke jalur lain, persyaratan jelas. Menurut reaksi 11-
14, sintesis salah satu molekul gliseraldehyde-3-fosfat membutuhkan sembilan
ATP dan enam molekul NADPH. Permintaan ini dapat dipenuhi oleh aliran 12
elektron melalui jalur nonsiklik, yang membutuhkan 24 foton untuk diserap oleh
dua fotosistem dalam seri. Ini menyediakan semua enam molekul NADPH (8 x
Reaction 11-10) dan (3 x Reaction 11-9) delapan dari sembilan ATP molekul.
Aliran dua elektron melalui jalur siklik PSI akan membutuhkan dua lagi foton dan
akan menyediakan satu lagi molekul ATP. Dengan demikian, reaksi jaring untuk
transduksi energi:
26 photons + 9ADP + 9Pi + 6NADP+  O2 + 9ATP + 6NADPH + 3H2O
Penyerapan 26 foton diketahui oleh 12 aktivitas photodi PSI dan 12 di PSII
selama aliran elektron non-siklik dan 2 aktivitas fotoeksitasi di PSI selama aliran
elektron siklik. (jika siklus Q sedang beroperasi, akan dibutuhkan agak sedikit
foton).
 Dengan menambahkan ringkasan reaksi untuk siklus Calvin (reaksi 11-14)
pada reaksi internet untuk transduksi energi (reaksi 11-15), kita mendapatkan
ungkapan keseluruhan berikut:
26 photons + 3CO2 + 5H2O + Pi  G3P + 3O2 + 3H2O
Karena kelompok fosfat biasanya dibuang oleh hidrolisis sewaktu
gliseraldehyde-3-fosfat dimasukkan ke dalam senyawa organik yang lebih
kompleks, kita bisa menuliskan reaksi:

26 photons + 3CO2 + 6H2O  glyceraldehyde + 3O2 + 3H2O

Reaksi ini hampir identik dengan reaksi fotosintetis bersih yang kami
perkenalkan dekat awal bab ini (reaksi 11-2). Akan tetapi, sekarang kita berada
dalam posisi yang jauh lebih baik untuk memahami beberapa kompleksitas
fotokimia dan metabolisme di balik apa yang mungkin tampak sebagai reaksi
sederhana. Selain itu, kami telah mengganti istilah cahaya yang samar-samar dan
dengan jumlah spesifik foton dan produk utama dari fiksasi karbon dioksida.

Informasi ini memungkinkan kita untuk menghitung efisiensi maksimum

transduksi energi fotosintesis dan asimilasi karbon. Untuk lampu merah, anggap a
panjang gelombang 670 nm, mewakili 26 mol foton 26 * 43 kkal / mol foton, atau
total energi 1118 kkal. Karena gliseraldehida berbeda dalam energi bebas dari
karbon dioksida dan air sebesar 343 kkal / mol, efisiensi transduksi energi
fotosintetik adalah sekitar 31% (343/1118 = 0,31). Ini lebih besar daripada
efisiensi kebanyakan mesin transduksi energi buatan manusia.

e. Pengaturan Siklus Calvin

Dalam kegelapan, fototrof harus memenuhi permintaan tetap energi dan
karbon dengan mengetuk kelebihan karbohidrat yang menumpuk ketika cahaya
tersedia. Ini aktivitas akan sia-sia, bagaimanapun, jika siklus Calvin terus
memperbaiki karbon sementara glikolitik dan lainnya jalur mengkonsumsi
karbohidrat penyimpanan. Organisme akan menggunakan energi untuk
mengurangi karbon dioksida menghasilkan gula dan karbohidrat lain sementara
secara bersamaan mengoksidasi karbohidrat ini untuk menghasilkan energi. Dan,
karena semua jalur biologis berjalan kurang dari 100% efisiensi termodinamika,
siklus sintesis yang sia-sia ini dan degradasi akan menghasilkan hilangnya energi
bersih sebagai panas. Maka, tidak mengherankan bahwa fototrof memiliki
beberapa sistem peraturan untuk memastikan bahwa siklus Calvin tidak beroperasi
kecuali lampu tersedia.
 Siklus Calvin Sangat Diatur untuk memastikan Efisiensi Maksimal Level
Pertama adalah regulasi sintesis enzim kunci dari siklus Calvin. Enzim
yang penting hanya untuk fiksasi karbon dioksida bergantung cahaya dan reduksi
umumnya tidak ada pada jaringan tanaman yang ada tidak terpapar cahaya. Plastid
dalam sel-sel akar, misalnya, mengandung kurang dari 1% dari jumlah aktivitas
rubisco ditemukan dalam kloroplas sel daun.
Enzim dari siklus Calvin juga diatur oleh tingkat metabolisme utama.
Pertimbangkan perubahan yang terjadi pada stroma kloroplas sebagai cahaya yang
menggerakkan gerakan elektron dari air ke ferredoxin. Sewaktu proton dipompa
dari stroma ke lumen, pH dari strom naik dari sekitar 7,2 (nilai khas dalam gelap)
menjadi kira-kira 8,0. Secara bersamaan, ion magnesium difusi ke arah yang
berlawanan dari lumen ke stroma, dan konsentrasi ion magnesium di dalam
stroma meningkat sekitar lima kali lipat. Akhirnya, banyak potongan ferredoxin,
NADPH, dan ATP juga berakumulasi. Masing-masing faktor ini berfungsi sebagai
sinyal yang dapat mengaktifkan enzim-enzim dari siklus Calvin serta enzim-
enzim dari jalur-jalur metabolisme lainnya.
Tiga enzim yang unik untuk siklus Calvin adalah titik-titik yang logis
untuk kontrol metabolik. Rubisco adalah calon yang jelas karena mengkatalisasi
reaksi karboksilasi dari siklus Calvin. Yang lain adalah sedoheptulose
bisphosphatase dan PRK, yang memiliki peran dalam meregenerasi molekul
akseptor organik ribulosa-1, 5-bisfosfat. Ketiga enzim ini semuanya dirangsang
oleh pH tinggi yang tinggi dan konsentrasi tinggi ion magnesium. Dalam
kegelapan, tingkat pH dan ion magnesium dalam penurunan stroma, membuat
enzim-enzim ini kurang aktif. Masing-masing enzim tidak hanya unik untuk siklus
Calvin tetapi juga mengkatalisasi sebuah reaksi yang tak dapat dipulihkan.
Ingatlah kembali dari poin 9 bahwa jalan glikolisis juga diatur di tempat-tempat
reaksi yang unik dan tidak dapat diubah. Metode ini dari regulasi yang tidak dapat
dipulihkan, enzim yang patway-spesifik adalah cara umum dalam metabolisme.
(Gambar 5 Thioredoxin-Mediated Aktivasi dari enzim Siklus Calvin. Dua berkurang
ferredoxin molekul yang dihasilkan oleh jalur foto reduksi menyumbangkan elektron
untuk thioredoxin, pembawa elektron menengah. Thioredoxin kemudian
mengaktifkan enzim target dengan mengurangi ikatan disulfida untuk dua kelompok
sulfhidril. Dalam kasus lain, thioredoxin mungkin menonaktifkan enzim. Sumber: Jeff
Hardin, Gregory Bertoni, & Lewis J.K., Becker’s World Of The Cell, hlm 313).

Sistem lain untuk mengkoordinasikan transduksi energi fotosintetis dan

asimilasi karbon, yang tercatat 11-13, tergantung pada ferredoxin. Selama
penerangan, elektron yang disumbangkan oleh air digunakan untuk mengurangi
ferredoxin. Sebuah enzim yang dikenal sebagai ferredoxin-thioredoxin reductase
kemudian mengkatalis transfer elektron dari ferredoxin ke thioredoxin, operator
elektron mobile lainnya. Thioredoxin mempengaruhi kegiatan enzim dengan
mengurangi ikatan disulfida (s) pada kelompok sulfhidril (SH), sehingga protein
mengalami perubahan yang konformatif. Gliseraldehyde-3-fosfat dehidrogenase
(reaksi CC-3 dalam gambar 11-12), sedoheptulose bisphosphatase, dan PRK
semua diaktifkan oleh perubahan yang konformatif akibat berkurangnya ikatan
disulfida oleh thioredoxin. Dalam kegelapan tidak ada ferredoxin yang berkurang,
dan kelompok-kelompok sulfhydryl secara spontan beroksidasi menjadi ikatan
 disulfida sehingga mengaktifkan enzim-enzim tersebut. CF0CF1- Atp synthase
dijelaskan sebelumnya juga terpengaruh oleh sistem thioredoxin.
Karena siklus Calvin menghasilkan molekul tiga karbon yang dapat
langsung memasuki jalan glikolisis, penguraian karbohidrat kompleks tidak
diperlukan dalam cahaya. Tidak heran, mekanisme yang sama yang mengaktifkan
enzim dari siklus Calvin menonaktifkan enzim-enzim dari jalur yang di terurai.
Misalnya adalah phosphofructokinase, titik kontrol paling penting dalam
glikolisis. Meskipun siklus Calvin beroperasi dalam cahaya, hambatan dari
fosfoktokinase oleh tingkat ATP tinggi memastikan bahwa langkah-langkah awal
jalur glikolisis dilewati, sehingga mencegah perkembangan siklus lain yang
mungkin sia-sia.
 Rubisco aktivase mengatur fiksasi karbon oleh Rubisco
Aktivitas siklus Calvin juga diatur oleh rubisco activase, protein yang
dapat memodulasi aktivitas rubisco. Rubisco aktivase berfungsi dengan
menghilangkan penghambat gula-fosfat senyawa dari situs aktif rubisco, sehingga
merangsang kemampuan rubisco untuk memperbaiki karbon. Ini memungkinkan
rubisco untuk dimiliki aktivitas katalitik maksimum dan mempromosikan fiksasi
karbon pada konsentrasi suboptimal sebaliknya. Rubisco activase juga memiliki
aktivitas ATPase yang melekat, yaitu sangat penting untuk kemampuannya
mengaktifkan rubisco. ATPase ini aktivitas sensitif terhadap rasio ADP / ATP dan
tertinggi ketika rasio ini rendah (dalam cahaya). Dalam gelap, akumulasi ADP
menghambat aktivitas ATPase dari rubisco mengaktifkan, mengatur rubisco
bawah dan menghemat persediaan ATP saat rubisco tidak diperlukan.
Selain merasakan status energi sel, rubisco activase responsif terhadap
keadaan redoks sel melalui interaksi dengan thioredoxin. Hasil terbaru oleh
Archie Portis dan komponen menunjukkan bahwa ADP diinduksi penghambatan
aktivitas sangat berkurang dalam cahaya oleh reduksi jembatan disulfida yang
dimediasi tioredoksin dalam rubisco activase, memungkinkan peningkatan
aktivitas. Jadi, rubisco aktivase membantu mengatur tingkat fiksasi karbon oleh
rubisco dengan menanggapi tingkat cahaya, ADP / ATP rasio, dan keadaan redoks
sel.
2. Fotosintesis Karbon Sintetis II: Sintesis Karbohidra
Karena fosfat ketiga yang dihasilkan oleh siklus Calvin dikonsumsi oleh jalur-
jalur metabolisme di cytosol serta stroma kloroplas, harus ada mekanisme untuk
mengangkut mereka melintasi membran dalam kloroplas. Protein yang paling banyak
terdapat pada membran bagian dalam kloroplas adalah translocator fosfat yang
mengkatalisasi pertukaran dihydroxyacetone fosfat, gliseraldehyde-3-fosfat, atau 3-
phosphoglycerate dalam stroma untuk di sittosol. Sistem antiport ini (lihat gambar 8-
6) memastikan bahwa fosfat triose tidak akan diekspor kecuali Pi-yang diperlukan
untuk mensintesis kembali fosfor triose ke stroma. Selain itu, transpelacak fosfat
cukup spesifik untuk mencegah perantara lain dari siklus Calvin meninggalkan
stroma. Dalam sitto, fosfat triose dapat digunakan untuk sintesis sucrose, seperti yang
akan kita uraikan sebentar lagi, atau mereka mungkin memasuki jalan glikolisis
untuk menyediakan ATP dan NADH dalam cytosol. Fosfat yang tersisa di dalam
stroma umumnya digunakan untuk sintesis pati, yang akan kita jelaskan tidak lama
lagi.
a. Glukose-1-fosfat disintesis dari fosfat Triose
Kunci hexose fosfat diperlukan untuk pati dan sintesis sucrose adalah
glukose-1-fosfat, yang dibentuk dari dua fosfat Triose seperti terlihat dalam
gambar:
(Gambar 6 Biosintesis Sukrosa dan Pati dari Produk Siklus Calvin. Triose fosfat
gliseraldehida-3-fosfat dan dihidroksiaseton fosfat dari stroma kloroplas ditukar
dengan fosfat anorganik dari sitosol melalui translokator fosfat. (a) Sintesis sukrosa
terbatas pada sitosol, sedangkan (b) sintesis pati hanya terjadi di stroma kloroplas.
Enzim dan isoenzim yang mengkatalisasi reaksi-reaksi ini terbatas pada sitosol (c)
atau stroma. Sumber: Jeff Hardin, Gregory Bertoni, & Lewis J.K., Becker’s World Of
The Cell, hlm 314).
Reaksi S-1 hingga S-3. Serangkaian reaksi ini terjadi baik dalam sitosol
(c) dan stroma kloroplas. Heksosa dan heksosa fosfat harus disintesis di setiap
kompartemen karena tidak dapat melewati membran bagian dalam kloroplas.
Langkah-langkah awal dalam urutan ini menyerupai reaksi yang kami temui
dalam diskusi kami tentang glukoneogenesis pada Bab 9 (lihat Gambar 9-11).
Langkah pertama dalam pemanfaatan triosa fosfat adalah reaksi kondensasi yang
dikatalisis oleh aldolase yang menghasilkan fruktosa-1,6-bifosfat. Seperti dalam
glukoneogenesis, jalur diberikan secara eksergonik dengan penghilangan
hidrolitik gugus fosfat dari fruktosa-1, 6-bifosfat untuk membentuk fruktosa-6-
fosfat. Enzim yang mengkatalisasi reaksi ini, fruktosa-1,6-bifosfatase, ada dalam
dua bentuk, satu di sitosol dan yang lain di stroma kloroplas. Berbagai bentuk
enzim semacam itu disebut isoenzim — protein yang berbeda secara fisik yang
mengkatalisasi reaksi yang sama. Fruktosa-6-fosfat kemudian dapat dikonversi,
melalui glukosa-6-fosfat, menjadi glukosa1-fosfat (Reaksi S-2 dan S-3). Sekali
lagi, isoenzim yang terpisah mengkatalisasi masing-masing reaksi ini dalam
sitosol dan dalam stroma kloroplas.
Buku teks sering menggambarkan glukosa sebagai produk akhir dari
asimilasi karbon fotosintetik. Tetapi penggambaran ini lebih merupakan definisi
kenyamanan untuk menulis reaksi ringkasan daripada fakta metabolisme, karena
sangat sedikit glukosa bebas yang sebenarnya terakumulasi dalam sel fotosintesis.
Sebagian besar glukosa diubah menjadi karbohidrat transportasi (seperti sukrosa)
atau menjadi karbohidrat penyimpanan (seperti pati pada tanaman atau glikogen
pada bakteri fotosintetik). Pada kenyataannya, penunjukan produk akhir untuk
asimilasi karbon fotosintetik menjadi agak sewenang-wenang begitu Anda
melewati kumpulan triosa fosfat yang dihasilkan oleh siklus Calvin. Memang,
kita dapat menganggap seluruh organisme fototrofik — tanaman, sel ganggang,
atau bakteri — sebagai ―produk akhir‖ fotosintesis.
b. Biosintesis Sukrosa Terjadi dalam Sitosol
Ingat dari Bab 3 bahwa sukrosa adalah disakarida yang terdiri dari satu
molekul masing-masing glukosa dan fruktosa yang dihubungkan oleh ikatan
glikosidik (lihat Gambar 3-23). Sukrosa menarik karena merupakan karbohidrat
utama yang digunakan untuk mengangkut energi yang tersimpan dan mengurangi
karbon di sebagian besar spesies tanaman. Selain itu, pada beberapa spesies,
seperti bit gula dan tebu, sukrosa juga berfungsi sebagai karbohidrat
penyimpanan. Seperti ditunjukkan pada Gambar 11-14a, sintesis sukrosa
terlokalisasi dalam sitosol sel fotosintesis. Triose fosfat yang diekspor dari stroma
kloroplas yang tidak dikonsumsi oleh jalur metabolisme lain dikonversi menjadi
fruktosa-6-fosfat dan glukosa-1-fosfat. Glukosa dari glukosa-1-fosfat kemudian
diaktifkan oleh reaksi glukosa-1-fosfat dengan uridine triphosphate (UTP),
menghasilkan UDP-glukosa (Reaksi S-4c). Akhirnya, glukosa ditransfer ke
fruktosa-6-fosfat untuk membentuk sukrosa-6-fosfat disakarida terfosforilasi, dan
penghilangan hidrolitik gugus fosfat menghasilkan bebas Sukrosa (Reaksi S-5c
dan S-6c). (Pada beberapa spesies tanaman, glukosa dapat ditransfer langsung
dari UDP-glukosa ke fruktosa bebas.) Sukrosa diekspor dari daun dan
menyalurkan energi dan mengurangi karbon ke jaringan nonfotosintesis
organisme.
Seperti siklus Calvin, sintesis sukrosa dikendalikan dengan tepat untuk
mencegah konflik dengan jalur degradasi. Sitosol fruktosa-1,6-bisphosphatase,
misalnya, dihambat oleh fruktosa-2,6-bifosfat, suatu metabolit yang diperkenalkan
pada Bab 9 sebagai pengatur penting glikolisis dan glukoneogenesis dalam sel-sel
hati. Dalam sel tanaman, fruktosa-2, 6-bifosfat terakumulasi sebagai respons
terhadap kadar fruktosa-6-fosfat yang tinggi dan (sinyal yang mengindikasikan
permintaan sukrosa rendah) atau kadar 3-fosfogliserat dan dihydroxyacetone
fosfat yang rendah (sinyal yang menunjukkan permintaan triose fosfat tinggi ).
Titik kontrol lain untuk sintesis sukrosa adalah sukrosa fosfat sintase, enzim yang
mengkatalisis transfer glukosa dari UDPglukosa ke fruktosa-6-fosfat (Reaksi S-
5c). Enzim ini distimulasi oleh glukosa-6-fosfat dan dihambat oleh sukrosa-6-
fosfat, UDP, dan P1-.
c. Biosintesis Pati Terjadi di Kloroplas Stroma
Sintesis pati dalam sel tanaman terbatas pada plastida. Dalam sel tanaman
fotosintesis, sintesis pati umumnya terbatas pada kloroplas, yang pada dasarnya
 adalah fotosintesis plastid. Ketika energi dan karbon yang cukup tersedia untuk
memenuhi kebutuhan metabolisme tanaman, triose fosfat dalam stroma kloroplas
dikonversi menjadi glukosa-1-fosfat, yang kemudian digunakan untuk sintesis
pati. Seperti ditunjukkan pada Gambar 11-14b, glukosa diaktifkan oleh reaksi
glukosa-1-fosfat dengan ATP, menghasilkan ADP-glukosa (Reaksi S-4s). Glukosa
yang diaktifkan kemudian ditransfer langsung ke rantai pati yang sedang tumbuh
oleh pati sintase, yang mengarah ke perpanjangan polisakarida (Reaksi S-5).
Seperti yang ditunjukkan pada Gambar 11-2a, pati dapat terakumulasi dalam
butiran penyimpanan besar dalam stroma kloroplas. Ketika fotosintesis dibatasi
oleh kegelapan atau faktor lain, pati didegradasi menjadi triose fosfat, yang
kemudian dapat masuk glikolisis atau dikonversi menjadi sukrosa dalam sitosol
dan diekspor dari sel.
Seperti siklus Calvin dan sintesis sukrosa, sintesis pati dikendalikan
dengan tepat. Kloroplas fruktosa bisphosphatase, yang menyalurkan fruktosa-1,6-
bifosfat menjadi glukosa dan biosintesis pati dalam stroma, diaktifkan oleh sistem
thioredoxin yang sama yang mempengaruhi enzim dari siklus Calvin. Peraturan
ini memastikan bahwa sintesis pati hanya terjadi ketika ada penerangan yang
cukup untuk fotoreduksi. Enzim kunci untuk pengaturan, bagaimanapun, adalah
ADP-glukosa pyrophosphorylase, yang mengkatalisis aktivasi glukosa dan
melakukan itu untuk sintesis pati dengan membentuk ADP-glukosa (Reaksi S-4s).
ADP-glukosa pyrophosphorylase distimulasi oleh gliseraldehida-3-fosfat dan
dihambat oleh. Jadi, ketika triose fosfat dialihkan ke sitosol dan ATP adalah
dihidrolisis menjadi ADP dan (sinyal yang menunjukkan permintaan energi
tinggi), sintesis pati terhalang.
d. Fotosintesis Juga Menghasilkan Senyawa Mengurangi Nitrogen dan Sulfur
Fotosintesis mencakup lebih dari fiksasi karbon dioksida dan sintesis
karbohidrat.
Pada tanaman dan ganggang, ATP dan NADPH yang dihasilkan oleh
reaksi transduksi energi fotosintetik dikonsumsi oleh berbagai jalur anabolik lain
yang ditemukan dalam kloroplas. Sintesis karbohidrat hanyalah satu contoh
metabolisme karbon; sintesis asam lemak, klorofil, dan karotenoid juga terjadi
pada kloroplas. Bergerak melampaui metabolisme karbon, beberapa langkah kunci
asimilasi nitrogen dan sulfur terlokalisasi dalam kloroplas. Pengurangan nitrit ()
menjadi amonia, misalnya, dikatalisis oleh enzim reduktase dalam stroma
 kloroplas, dengan ferredoksin tereduksi berfungsi sebagai donor elektron. Amonia
tersebut kemudian disalurkan ke dalam asam amino dan sintesis nukleotida, yang
sebagian juga terjadi dalam kloroplas. Lebih jauh lagi, sebagian besar reduksi
sulfat menjadi sulfida dikatalisis oleh enzim dalam stroma kloroplas. Dalam hal
ini, ATP dan ferredoxin yang berkurang memberikan energi dan mengurangi
daya. Sulfida, seperti amonia, kemudian dapat digunakan untuk sintesis asam
amino.2

2
Jeff Hardin dkk, Becker’s World Of The Cell 8th Edition (San Fransisco: Pearson Benjamin Cummings, 2012),
hal. 309