Pada reaksi terang terjadi aliran elektron dari fotosistem II ke fotosistem I.

Aliran ini disebut

fotofosforilasi karena menyebabkan ADP mengalami fosforilasi menjadi ATP. Fotofosforilasi dapat
berbentuk aliran siklik dan non-siklik. Pada saat jumlah NADP+ untuk membentuk NADPH
terbatas, elektron yang ditransfer dari fotosistem II ke feredoksin tidak membentuk NADPH
tetapi ditransfer kembali ke kompleks sitokrom. Proses transfer ini menyebabkan ion H+
ditransfer ke lumen. Selanjutnya elektron dipindah dari kompleks sitokrom menuju ke
plastosianin untuk kemudian ditransfer menuju fotosistem II kembali. Proses transfer tersebut
menyebabkan suatu aliran yang melingkar. Proses ini disebut fotofosforilasi siklik seperti yang
terlihat sebagai panah kuning di gambar dibawah.

Saat dibutuhkan NADPH dan tersedia NADP+ dalam jumlah yang banyak, aliran elektron akan
mengalir dari fotosistem I, ke akseptor elektron primer dilanjutkan ke kompleks sitokrom. Dari
sitokrom elektron diteruskan ke ferredoksin. Berbeda dengan fotofosforilasi siklik, dari
ferredoksin elektron diteruskan ke kompleks NADPH reduktase yang akan mengubah NADP+
menjadi NADPH. Aliran inilah yang disebut Fotofosforilasi Non-siklik seperti terlihat pada
panah hitam gambar disamping. Berikut disajikan perbedaan fotofosforilasi siklik dan non-siklik:

Pembeda Fotofosforilasi Siklik Fotofosforilasi Non siklik

Fotosistem terpakai Fotosistem I Fotosistem I dan II
Aliran elektron Elektron diganti dari air Elektron fotosistem Idi-recycle
Hasil ATP NADPH dan ATP

Sumber:
Hadjarwanto. 2001. Metabolisme . Jakarta: Erlangga
Reaksi terang dankemiosmosis:
Organisasi membran tilakoid
Siklus Calvin menggunakan ATP dan
NADPH untuk mengkonversiCO2
menjadi gula
•Siklus calvin
–Terjadi di stroma
•Siklus Calvin memiliki 3 tahap
–Fiksasi karbon
–Reduksi
–Regenerasi akseptor CO2
Siklus Calvin adalah jalur metabolik yang ditemukan dalam stroma dari kloroplas di mana
karbon masuk dalam bentuk CO2 dan keluar dalam bentuk gula. Siklus menghabiskan ATP
sebagai sumber energi dan mengkonsumsi NADPH2 saat mengurangi daya untuk
menambahkan elektron energi tinggi untuk membuat gula. Ada tiga fase dari siklus. Pada
fase 1 (Fiksasi Karbon), CO2 dimasukkan ke dalam gula lima karbon bernama ribulosa
bifosfat (RuBP).
Enzim yang mengkatalisis langkah pertama ini adalah RuBP karboksilase atau RuBisCo. Ini
adalah protein yang paling berlimpah dalam kloroplas dan mungkin protein yang paling
berlimpah di Bumi. Produk dari reaksi adalah enam-karbon menengah yang segera terbagi
dua untuk membentuk dua molekul 3-fosfogliserat.
Pada fase 2 (Reduksi), ATP dan NADPH2 dari reaksi cahaya yang digunakan untuk
mengkonversi 3-fosfogliserat menjadi gliseraldehida 3-fosfat, prekursor karbohidrat tiga-
karbon menjadi glukosa dan gula lainnya. Pada fase 3 (Regenerasi), lebih lanjut ATP
digunakan untuk mengubah beberapa dari kumpulan gliseraldehida 3-fosfat kembali ke
RuBP, akseptor untuk CO2, sehingga menyelesaikan siklus.

Tahapan Reaksi Siklus Calvin

Siklus Calvin terdiri atas dua tahap reaksi, yaitu reaksi terang akan menghasilkan produk
akhir berupa ATP dan NADPH2 dan reaksi gelap akan menghasilkan gula (karbohidrat),
kedua reaksi tersebut terjadi dalam kloroplas yang terdapat di dalam daging daun (mesofil).
Tahapan reaksi siklus Calvin adalah karboksilasi, reduksi dan regenerasi sebagai berikut.
Gambar Siklus Calvin

1) Karboksilasi (Fiksasi) CO2

CO2 diikat (fiksasi) oleh senyawa rebulosa bifosfat (RuBP) yang memiliki atom C sebanyak
5 (C-5), karena hanya mengikat satu atom C (C-1) maka terbentuk senyawa RuBP dengan
atom C sebanyak 6 (C-6) dalam keadaan yang tidak stabil dan pecah menjadi 2 senyawa
gliseraldehid 3-fosfat (G3P).
2) Reduksi
Selanjutnya 2 senyawa gliseraldehid 3-fosfat (G3P) bereaksi dengan ATP, membentuk
asam fosfogliseraldehid yang masih berikatan dengan H2 berasal dari NADPH2. Siklus
reaksinya harus berjalan 3 kali, baru terbentuk hasil akhir yaitu 6 senyawa gliseraldehid 3-
fosfat (G3P).

3) Regenerasi
Regenerasi atau pembentukan kembali senyawa rebulosa bifosfat (RuBP) digunakan untuk
mengikat CO2. Pembentukan kembali senyawa rebulosa bifosfat (RuBP) dan pecah
menjadi 2 senyawa (G3P) bereaksi dengan ATP membentuk asam fosfogliseraldehid dan
NADPH2. Siklus reaksinya berjalan 3 kali, dan kembali regenerasi lagi. Jadi untuk
membentuk 1 molekul glukosa maka dibutuhkan sebanyak 6 kali siklus (siklus Calvin)
dengan menangkap sebanyak 6 molekul 6CO2, reaksinya sebagai berikut.
6CO2 + 6H2O ———> C6H12O6 + 6O2
Bahan-bahan yang dihasilkan dari reaksi terang akan digunakan dalam siklus
Calvin. ATP digunakan sebagai sumber energi dan NADPH sebagai tenaga
pereduksi untuk penambahan elektron berenergi tinggi. Siklus Calvin terjadi
pada bagian kloroplas yaitu stroma. Pada reaksi gelap ini, bahan
untuk fotosintesis (CO2) nantinya akan dibentuk menjadi molekul gula setelah
melalui 3 tahapan, antara lain:

1) Fiksasi Karbon

Pada tahap ini, gula berkarbon 5 yang disebut ribulosa 1,5 bisfosfat (RuBP)
mengikat CO2 membentuk senyawa interme diate yang tidak stabil, sehingga
terbentuk 3-fosfogliserat. Pembentukan tersebut dikatalisis oleh enzim RuBP
karboksilase atau rubisko. Sebagian besar tumbuhan dapat melakukan fi ksasi
karbon dan menghasilkan senyawa (produk) pertama berkarbon 3, yaitu 3-fos
fo gliserat. Oleh karena itu, tumbuhan yang dapat memfi ksasi CO2 ini disebut
tumbuhan C3. Contohnya adalah tanaman padi, gandum, dan kedelai. Pada
beberapa tumbuhan, fiksasi karbon mendahului siklus Calvin dengan
cara membentuk senyawa berkarbon 4 se ba gai produk pertamanya.
Tumbuhan seperti ini disebut tumbuhan C4. Contohnya adalah tebu, jagung,
dan anggota rumput-rumputan.

Tidak seperti pada tumbuhan C3 dan C4, tumbuhan kaktus dan nanas
membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Pada
saat stomata terbuka, tumbuhan mengikatkan CO2 pada berbagai asam
organik. Cara fiksasi karbon ini pertama kali dtiemukan pada tumbuhan famili
Crassulaceae (tumbuhan penyimpan air) dan disebut metabolisme asam
krasulase (Crassulacean Acid Metabolism) sehingga tumbuh annya disebut
tumbuhan CAM. Asam organik (senyawa intermediate) yang dibuat pada malam
hari disimpan dalam vakuola sel mesofi l sampai pagi hari. Pada siang hari
(stomata tertutup), reaksi terang dapat memasok ATP dan NADPH untuk siklus
Calvin. Pada saat itu, asam organik melepaskan CO2 dan memasuki molekul
gula (RuBP) dalam kloroplas. Dengan demikian, baik tumbuhan C3, C4, maupun
CAM akan menggunakan siklus Calvin setelah fiksasi CO2, untuk
membentuk molekul gula dari karbondioksida.
 Gambar 5. Masuknya produk reaksi terang ke siklus Calvin
2) Reduksi

Setiap molekul 3-PGA menerima gugus fosfat dari ATP sehingga terbentuk 1,3
bisfosfogliserat. Elektron dari NADPH mereduksi 1,3 bisfosfogliserat dan
terbentuk 6 molekul gliseraldehid 3-fosfat (G3P), yang dikatalisis oleh G3P
dehidrogenase. Satu molekul G3P akan keluar sebagai molekul gula atau
glukosa dan senyawa organik lain yang diperlukan tumbuhan, sedangkan 5
molekul G3P yang lain akan masuk ke tahapan regenerasi.

3) Pembentukan kembali (regenerasi) RuBP

Pada tahapan terakhir siklus Calvin ini, RuBP sebagai pengikat CO2 dibentuk
kembali oleh 5 molekul G3P. RuBP siap untuk mengikat CO2 kembali dan siklus
Calvin dapat berlanjut kembali. Dengan demikian, molekul gula tidak akan
terbentuk hanya dengan reaksi terang atau siklus Calvin saja. Oleh karena itu,
kedua
proses tersebut merupakan gabungan proses untuk terjadinya fotosintesis. Pada
materi sebelumnya, kalian telah mempelajari bahwa fotosintesis
menghasilkan molekul gula. Gula yang dibuat dalam kloroplas tersebut akan
digunakan untuk proses respirasi tumbuhan atau menyusun senyawa organik
lainnya dalam sel tumbuhan. Gula tersebut akan diedarkan ke seluruh
bagian tumbuhan, dalam bentuk gula sederhana seperti glukosa. Molekul-
molekul gula berlebih yang terbentuk selama fotosintesis dan tidak diedarkan,
akan menumpuk atau disimpan di dalam plastida sebagai sumber cadangan
energi dalam bentuk amilum atau pati (polisakarida).
 Gambar 6. Tahapan siklus Calvin
Sebagaimana telah kalian ketahui bahwa proses
fotosintesismemerlukan cahaya dan CO2 Oleh karena itu, faktor lingkungan
seperti cahaya dan pasokan CO2 di dalam sel dapat memengaruhi
kecepatan fotosintesis. Faktor-faktor tersebut dapat saling berinteraksi dalam
memengaruhi fotosintesis. Jika intensitas cahaya rendah maka
kecepatan fotosintesis akan rendah pula. Pada keadaan ini, cahaya dikatakan
sebagai faktor pembatas. Salah satu cara untuk menentukan kecepatan
fotosintesis adalah dengan mengamati pembentukan oksigen. Pada
saat intensitas cahaya mencapai titik tertentu (jenuh cahaya pada
kondisi percoban) maka tidak akan memengaruhi produksi oksigen.
Keadaan tersebut kemungkinan disebabkan CO2 menjadi faktor pembatas.
Nah, jika konsentrasi CO2 tersebut ditingkatkan maka kecepatan
fotosintesis akan meningkat dengan meningkatnya intensitas cahaya.
Selain cahaya dan CO2 suhu juga dapat memengaruhi kecepatan
fotosintesis jika cahaya bukan sebagai faktor pembatas.

Menurut F.F. Blackman (tahun 1905), fotosintesis dapat berlangsung jika ada
cahaya dan akan berhenti jika tidak ada cahaya. Fotosintesis terdiri dari reaksi
fotokimia dan reaksi enzimatis. Kondisi tanpa cahaya (gelap) dapat
menghambat pembentukan O2 melalui reaksi fotokimia. Selain
faktor lingkungan, faktor dalam juga dapat mempengaruhi kecepatan
fotosintesis, antara lain: konsentrasi enzim, kekurangan air, dan konsentrasi
klorofil.

Referensi :

Rochmah, S. N., Sri Widayati, Mazrikhatul Miah. 2009. Biologi : SMA dan MA
Kelas XII. Pusat Perbukuan, Departemen Pendidikan Nasional, Jakarta, p. 282.
Tumbuhan yang melakukan proses fotosintesis memerlukan
bantuan cahaya matahari. Mereka mampu menyerap cahaya
tersebut sebab mereka memiliki zat hijau daun atau klorofil.
Klorofil ini sendiri ada di dalam bagian organel bernama
kloroplast. Pada bagian daun tumbuhan, terdapat dua lapisan sel
yang dinamai dengan mesofil. pada bagian ini terdapat kurang
lebih setengah juta kloroplast yang tersebar di setiap millimeter
persegi. Cahaya matahari selanjutnya akan melewati lapisan
epidermis yang tanpa warna kemudian melaju menuju mesofil.
Pada bagian inilah sebagian besar kegiatan fotosintesis
berlangsung. Fotosintesis terbentuk dari beberapa proses reaksi
yakni reaksi terang (dengan bantuan cahaya matahari) dan reaksi
gelap (tanpa cahaya matahari).
Reaksi terang
Pada reaksi terang terjadi penguraian air pada klorofil dari
cahaya matahari yang disebut fotolisis. Cahaya
matahari dibutuhkan sebagai sumber energi dalam reaksi
terang. Di mana sumber energi yang diubah oleh klorofil
menjadi energi kimia dan disimpan dalam bentuk ATP
(Adenosina trifosfat). Klorofil berfungsi sebagai pengantar
energi cahaya menjadi kimia. Reaksi terang menghasilkan ATP
dan reduksi NADPH2.
Reaksi ini memerlukan molekul air. Proses diawali dengan
penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena. Pigmen klorofil
menyerap lebih banyak cahaya terlihat pada warna biru (400-
450 nanometer) dan merah (650-700 nanometer) dibandingkan
hijau (500-600 nanometer). Cahaya hijau ini akan dipantulkan
dan ditangkap oleh mata kita sehingga menimbulkan sensasi
bahwa daun berwarna hijau. Fotosintesis akan menghasilkan
lebih banyak energi pada gelombang cahaya dengan panjang
tertentu. Hal ini karena panjang gelombang yang pendek
menyimpan lebih banyak energi. Di dalam daun, cahaya akan
diserap oleh molekul klorofil untuk dikumpulkan pada pusat-
pusat reaksi. Tumbuhan memiliki dua jenis pigmen yang
berfungsi aktif sebagai pusat reaksi atau fotosistem yaitu
fotosistem II dan fotosistem I. Fotosistem II terdiri dari molekul
klorofil yang menyerap cahaya dengan panjang gelombang 680
nanometer, sedangkan fotosistem I 700 nanometer. Kedua
fotosistem ini akan bekerja secara simultan dalam fotosintesis,
seperti dua baterai dalam senter yang bekerja saling
memperkuat.
Fotosintesis dimulai ketika cahaya mengionisasi molekul
klorofil pada fotosistem II, membuatnya melepaskan elektron
yang akan ditransfer sepanjang rantai transpor elektron. Energi
dari elektron ini digunakan untuk fotofosforilasi yang
menghasilkan ATP, satuan pertukaran energi dalam sel. Reaksi
ini menyebabkan fotosistem II mengalami defisit atau
kekurangan elektron yang harus segera diganti. Pada tumbuhan
dan alga, kekurangan elektron ini dipenuhi oleh elektron dari
hasil ionisasi air yang terjadi bersamaan dengan ionisasi klorofil.
Hasil ionisasi air ini adalah elektron dan oksigen. Oksigen dari
proses fotosintesis hanya dihasilkan dari air, bukan dari karbon
dioksida. Pendapat ini pertama kali diungkapkan oleh C.B. van
Neil yang mempelajari bakteri fotosintetik pada tahun 1930-an.
Bakteri fotosintetik, selain sianobakteri, menggunakan tidak
menghasilkan oksigen karena menggunakan ionisasi sulfida atau
hidrogen.
Pada saat yang sama dengan ionisasi fotosistem II, cahaya juga
mengionisasi fotosistem I, melepaskan elektron yang ditransfer
sepanjang rantai transpor elektron yang akhirnya mereduksi
NADP menjadi NADPH.
Reaksi gelap
Pada reaksi gelap terjadi pengikatan karbondioksida oleh daun.
Kemudian karbon dioksida tersebut diubah menjadi glukosa.
Dalam pembentukan glukosa ini diperlukan ATP yang
dihasilkan melalui proses terang. Pada reaksi ini tidak
dibutuhkan sinar matahari, dan terjadi pada bagian stroma pada
kloroplas
ATP dan NADPH yang dihasilkan dalam proses fotosintesis
(reaksi terang) memicu berbagai proses biokimia. Pada
tumbuhan proses biokimia yang terpicu adalah siklus Calvin
yang mengikat karbon dioksida untuk membentuk ribulosa (dan
kemudian menjadi gula seperti glukosa). Reaksi ini disebut
reaksi gelap karena tidak bergantung pada ada tidaknya cahaya
sehingga dapat terjadi meskipun dalam keadaan gelap (tanpa
cahaya)