Reaksi Gelap

Reaksi gelap berlangsung dalam stroma dari kloroplas, karena dalam reaksi ini tidak
memerlukan cahaya. Pada reaksi gelap terjadi fiksasi CO2. Dalam fiksasi CO2 dikenal adanya
Daur Calvin (C3), Daur Hatch-Slack (C4) ,dan daur CAM. Masing-masing mempunyai akseptor
CO2 yang berbeda.

g). Daur Calvin

Pada daur Calvin yang berperan sebagai akseptor CO2 adalah Ribulosa 1,5-bifosfat (RUBP),
senyawa hasil fiksasi CO2 dengan RUBP adalah senyawa dengan 3 atom karbon (Fosfogliserat =
senyawa C3), sehingga daur Calvin disebut juga daur C3. Daur Calvin terjadi pada tumbuhan
bayam, gandum dan yang lainnya. Tumbuhan yang melakukan daur calvin disebut tanaman C3.

Pada daur Calvin terjadi pengembalian RUBP dalam sel sebagai akseptor CO2 lebih lanjut.
Skema daur Calvin tersaji dalam Gambar 6.5.
 Skema Daur Calvin yang merupakan jalur fiksasi CO 2 pada tumbuham C3

Amin, dkk. 2014. Bahan Ajar (Handout) Biokimia. Malang : Universitas Negeri Malang

Siklus Calvin menggunakan ATP dan NADPH untuk mengubah CO2 menjadi
gula
Siklus Calvin merupakan jalur metabolisme yang serupa dengan siklus
Krebs yang berarti bahwa materi awal diregeneasi setelah molekul memasuki dan
meninggalkan siklus ini.Siklus Calvin merupakan jalur metabolisme dalam stroma
kloroplas.
Karbon memasuki siklus Calvin dalam bentuk CO2 dan keluar dalam bentuk
gula, tetapi sebenarnya bukan glukosa melainkan gula berkarbon tiga yang
dinamaigliseraldehida3-fosfat.Siklus ini menggunakan ATP sebagai sumber
energi dan mengkonsumsi NADPH sebagai tenaga pereduksi untuk penambahan
electron berenergi-tinggi untuk membuat gula.
Untuk selisih sintesis satu molekul gula ini, siklus ini harus terjadi tiga kali,
yang mengikat (memfiksasi) tiga molekul CO2.
Proses siklus kelvin ;

Terdapat 3 fase dalam Siklus Calvin :

Fase 1 : Fiksasi Carbon
Siklus Calvin memasukkan setiap molekul CO 2 dengan menautkannya pada gula
berkarbon lima yang dinamai ribosa bifosfat (RuBP), dengan bantuan enzim RuBP karboksilase
atau rubisko yang berfungsi mengkatalis langkah pertama ini.
Produk reaksi ini ialah intermediet berkarbon enam yang demikian tidak stabilnya
sehingga terurai separuhnya untuk membentuk dua molekul 3-fosfogliserat (untuk setiap CO2).

Fase 2 : Reduksi
Setiap molekul 3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru. Suatu enzim mentransfer
gugus fosfat dari ATP, membentuk 1,3-bisfosfogliserat sebagai produknya. Selanjutnya,
sepasang electron yang disumbangkan NADPH mereduksi 1,3-bisfosfogliserat menjadi G3P.
Perhatikan gambar di atas, untuk setiap tiga molekul CO2, terdapat enam molekul
G3P.Tetapi hanya satu molekul dari gula berkarbon-tiga ini dapat dihitung sebagai selisih
perolehan karbohidrat. Siklus ini mulai dengan 15 karbon dari karbohidrat dalam bentuk tiga
molekul gula berkarbon lima dalam RuBP. Sekarang terdapat nilai 18 karbon karbohidrat dalam
 bentuk enam molekul G3P. Satu molekul keluar siklus untuk digunakan oleh sel tumbuhan, tetapi
lima molekul lainnya harus didaur-ulang untuk meregenerasi tiga molekul RuBP.
Fase 3 : Regenerasi akseptor CO2 (RuBP)
Dalam suatu rangkaian reaksi yang rumit, rangka karbon yang terdiri atas lima molekul
G3P disusun-ulang oleh langkah terakhir siklus Calvin menjadi tiga molekul RuBP. Untuk
menyeleseikan ini, siklus menghabiskan tiga molekul ATP. RuBP sekarang siap untuk menerima
CO2 kembali, dan siklusnya berlanjut.
Untuk selisih sintesis satu molekul G3P, siklus Calvin ini secara keseluruhan
mengkonsumsi Sembilan molekul ATP dan enam molekul NADPH.
FootNote :
Siklus Calvin : Tahapan kedua dari dua tahapan utama fotosintesis (setelah reaksi terang),
melibatkan fiksasi CO2 atmosferik dan reduksi karbon hasil fiksasi tersebut menjadi karbohidrat.
ATP : Nukleosida trifosfat mengandung adenine yang mengeluarkan energy bebas ketika ikatan
fosfatnya dihidrolisis. Energi ini digunakan untuk menggerakkan reaksi endergonik (yang
memerlukan energi) dalam sel.
Rubisko : enzim yang berfungsi mengkatalisis fiksasi karbon.
Fiksasi Karbon : Penggabungan karbon dari CO2 ke dalam suatu senyawa organic oleh
organisme autotrofik (tumbuhan, organisme fotosintetik lainnya, atau bakteri kemoautotrofik)
Reduksi : Perolehan electron olehsuatu substansi yang terlibat dalam reaksi redoks.

AHAP REAKSI GELAP (SIKLUS CALVIN-BENSON)

Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap disebut
juga reaksi Calvin-Benson. Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam
fotosintesis yang merupakan reaksi pembentukan gula dari bahan dasar CO 2 dan energi. Salah
satu substansi penting dalam proses ini adalah senyawa gula beratom karbon lima yang
terfosforilasi yaitu ribulosa fosfat. CO2 yang digunakan berasal dari udara bebas, sedangkan
energi yang berupa ATP dan NADPH merupakan hasil dari reaksi terang. Reaksi ini tidak
tergantung secara langsung pada cahaya matahari sehingga reaksi ini dapat berlangsung saat
malam hari. Namun demikian, reaksi ini tidak mutlak terjadi hanya pada kondisi gelap. Reaksi
gelap berlangsung pada bagian kloroplas yang disebut dengan stroma.

Reaksi ini melalui 3 tahapan, yaitu:

. Fiksasi CO2 oleh RuBP (ribulosa 1,5-bifosfat)

Reduksi APG (3-asam fosfogliserat) menjadi PGAL (1,3 fosfogliseraldehida) oleh

NADPH2

Regenerasi RuBP (ribulosa 1,5-bifosfat) dari DAHP (dihiroksiaseton fosfat)

Dalam siklus ini meliputi tiga fase utama yaitu:

a. Fase Fiksasi Karbon

Pada fase ini molekul CO2 dari udara difiksasi atau ditautkan pada Ribulosa 1,5-Bifosfat (RuBP)
dengan bantuan enzim RuBP karboksilase (Rubisco) dan menggunakan energi dari ATP serta
NADH yang dihasilkan dari reaksi terang. Reaksi ini menghasilkan senyawa intermediet
berkarbon enam yang tidak stabil, sehingga dengan tepat terurai menjadi dua molekul 3-
fosfogliserat (untuk setiap CO2).

b. Fase Reduksi

Pada reaksi ini suatu enzim mentransfer gugus fosfat dari ATP ke setiap molekul 3-fosfogliserat
sehingga membentuk 1,3-bifosfogliserat. Selanjutnya sepasang elektron sumbangan dari
NADPH mereduksi 1,3-bifosfogliserat menjadi G3P (gliseraldehid-3-fosfat). Khususnya,
electron dari NADPH mereduksi gugus karboksil 3-fosfogliserat menjadi gugus karbonil yang
berupa G3P, yang menyimpan banyak energi potensial.

Dalam fase ini untuk setiap tiga molekul CO2, terdapat enam molekul G3P. Tetapi hanya satu
molekul dari gula berkarbon tiga ini dapat dihitung dari selisih perolehan karbohidrat. Siklus ini
dimulai dengan nilai 15 karbon dari karbohidrat dalam bentuk tiga molekul berkarbon lima
dalam RiBPO. Untuk selanjutnya terdapat nilai 18 karbon karbohidrat dalam bentuk enam
molekul G3P. Satu molekul keluar siklus untuk digunakan tetapi lima molekul lainnya harus
didaur ulang untuk meregenerasi tiga molekul RuBP.

c. Fase regenerasi akseptor CO2 (Ribulosa bifosfat RuBp)

Rangka karbon yang terdiri dari lima molekul G3P disusun kembali oleh langkah terakhir siklus
calvin menjadi RuBP. Siklus ini memerlukan tiga molekul ATP. Akhirnya RuBP terbentuk dan
siap menerima CO2 kembali, dan siklus berlanjut. Untuk selisih molekul G3P, siklus calvin
secara keseluruhan menggunakan 9 molekul ATP dan 6 molekul NADPH. G3P yang tersingkir
akan menjadi materi awal untuk jalur metabolime yang mensintesis senyawa organic lainnya,
termasuk glukosa dan karbohidrat lainnya.

DAFTAR PUSTAKA

Campbell, Reece, and Mitchell. 2002. Biologi Edisi Kelima Jilid 1. Jakarta: Penerbit Erlangga.

Lehninger, Albert. 1982. Dasar-Dasar Biokima jilid II. Bogor: Penerbit Erlangga.

Proses Fotosintesis (Reaksi Gelap)

Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: reaksi
terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi
memerlukan karbon dioksida).

Pengertian reaksi gelap adalah reaksi tahap kedua dari fotosintesis. Disebut reaksi gelap karena
reaksi ini tidak memerlukan cahaya. Reaksi gelap terjadi di dalam stroma kloroplas. Reaksi gelap
pertama kali ditemukan oleh Malvin Calvin dan Andrew Benson. Oleh karena itu, reaksi
gelap fotosintesis sering disebut siklus Calvin-Benson atau siklus Calvin. Salah satu substansi
penting dalam proses ini ialah senyawa gula beratom karbon lima yang terfosforilasi yaitu
ribulosa fosfat. Jika diberikan gugus fosfat kedua dari ATP maka dihasilkan ribulosa difosfat
(RDP). Ribulosa difosfat ini yang nantinya akan mengikat CO2 dalam reaksi gelap. Siklus
Calvin berlangsung dalam tiga tahap, yaitu fase fiksasi, fase reduksi, dan fase regenerasi.

1. Fase Fiksasi

Siklus Calvin memasukkan setiap molekul CO2 dengan menautkannya pada gula berkarbon-lima
yang dinamai ribulosa bisfosfat (RuBP) dengan
bantuan RuBP karboksilase atau rubisko. RuBP kemudian terurai membentuk dua molekul 3-
fosfogliserat.

RuBP karboksilase (Rubisco)

CO2 + RuBP --------------------------------> PGA

2. Fase Reduksi

Setiap molekul 3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru dari ATP sehingga membentuk 1,3-
bisfosfogliserat. Selanjutnya sepasang electron yang disumbangkan dari NADPH mereduksi
gugus karboksil 3-fosfogliserat menjadi gugus karbonil yang berupa G3P (gula berkarbon 3).

3. Fase Regenerasi

Rangka karbon yang terdiri atas lima molekul G3P disusun ulang oleh langkah terakhir skilus
Calvin menjadi tiga molekul RuBP. Untuk menyelesaikan ini, siklus menghabiskan tiga molekul
ATP. Siklus Calvin secara keseluruhan mengkonsumsi sembilan molekul ATP dan enam molekul
NADPH.

Menurut Campbell et al. (2002), karbohidrat yang dihasilkan langsung dari siklus Calvin
sebenarnya bukan glukosa, tetapi gula berkarbon-3 yang disebut gliseraldehid 3-fosfat (G3P).
G3P yang tersingkir dari siklus Calvin menjadi materi awal untuk jalur metabolisme yang
mensintesis organik lainnya, termasuk glukosa dan karbohidrat lainnya.

Reaksi gelap (reaksi tidak tergantung cahaya)

Disebut juga siklus Calvin-Benson. Reaksi ini disebut reaksi gelap, karena tidak tergantung
secara langsung dengan cahaya matahari. Reaksi gelap terjadi distroma. Namun demikian,
reaksi ini tidak mutlak terjadi hanya pada kondisi gelap. Reaksi gelap memerlukan ATP,
hidrogen, dan elektron dari NADPH, karbon dan oksigen dari karbondioksida, enzim yang
mengkatalisis setiap reaksi, dan RuBp (Ribulosa bifosfat) yang merupakan suatu senyawa
yang mempunyai 5 atom karbon. Reaksi gelap terjadi melalui beberapa tahapan, yaitu:

a) Karbondioksida diikat oleh RuBp (Ribulosa bifosfat yang terdiri atas 5 karbon) menjadi
senyawa 6 karbon yang labil. Senyawa 6 karbon ini kemudian memecah menjadi 2
fosfogliserat (PGA).

b) Masing-masing PGA menerima gugus pfosfat dari ATP dan menerima hidrogen serta e-
dari NADPH. Reaksi ini menghasilkan PGAL (fosfogliseraldehida).

c) Tiap 6 molekul karbon dioksida yang diikat dihasilkan 12 PGAL.

d) Dari 12 PGAL, 10 molekul kembali ke tahap awal menjadi RuBp, dan seterusnya RuBp
akan mengikat CO2 yang baru.
e) Dua PGAL lainnya akan berkondensasi menjadi glukosa 6 fosfat. Molekul ini merupakan
prekursor (
bahan baku) untuk produk akhir menjadi molekul sukrosa yang merupakan karbohidrat
untuk diangkut ke tempat penimbunan tepung pati yang merupakan karbohidrat yang
tersimpan sebagai cadangan makanan. (Faidah Rachmawati, 2009: 45-46)

Tahapan reaksi siklus Calvin adalah karboksilasi, reduksi dan regenerasi sebagai berikut.

1. Fiksasi (Karboksilasi) CO2

CO2 diikat (fiksasi) oleh senyawa rebulosa bifosfat (RuBP) yang memiliki atom C sebanyak
5 (C-5), karena hanya mengikat satu atom C (C-1) maka terbentuk senyawa RuBP dengan
atom C sebanyak 6 (C-6) dalam keadaan yang tidak stabil dan pecah menjadi 2 senyawa
gliseraldehid 3-fosfat (G3P).

Pada tahap ini, gula berkarbon 5 yang disebut ribulosa 1,5 bisfosfat (RuBP) mengikat CO2
membentuk senyawa interme diate yang tidak stabil, sehingga terbentuk 3-fosfogliserat.
Pembentukan tersebut dikatalisis oleh enzim RuBP karboksilase atau rubisko. Sebagian
besar tumbuhan dapat melakukan fiksasi karbon dan menghasilkan senyawa (produk)
pertama berkarbon 3, yaitu 3-fosfogliserat. Oleh karena itu, tumbuhan yang dapat
memfiksasi CO2 ini disebuttumbuhan C3. Contohnya adalah tanaman padi, gandum, dan
kedelai. Pada beberapa tumbuhan, fiksasi karbon mendahului siklus Calvin dengan cara
membentuk senyawa berkarbon 4 se ba gai produk pertamanya. Tumbuhan seperti ini
disebut tumbuhan C4. Contohnya adalah tebu, jagung, dan anggota rumput-rumputan.
Tidak seperti pada tumbuhan C3 dan C4, tumbuhan kaktus dan nanas membuka
stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Pada saat stomata terbuka,
tumbuhan mengikatkan CO2 pada berbagai asam organik. Cara fiksasi karbon ini pertama
kali dtiemukan pada tumbuhan famili Crassulaceae (tumbuhan penyimpan air) dan disebut
metabolisme asam krasulase (Crassulacean Acid Metabolism) sehingga tumbuhannya
disebut tumbuhan CAM. Asam organik (senyawa intermediate) yang dibuat pada malam
hari disimpan dalam vakuola sel mesofil sampai pagi hari. Pada siang hari (stomata
tertutup), reaksi terang dapat memasok ATP dan NADPH untuk siklus Calvin. Pada saat itu,
asam organik melepaskan CO2 dan memasuki molekul gula (RuBP) dalam kloroplas. Dengan
demikian, baik tumbuhan C3, C4, maupun CAM akan menggunakan siklus Calvin setelah
fiksasi CO2, untuk membentuk molekul gula dari karbondioksida.
1. Reduksi
Selanjutnya 2 senyawa gliseraldehid 3-fosfat (G3P) bereaksi dengan ATP, membentuk asam
fosfogliseraldehid yang masih berikatan dengan H2 berasal dari NADPH2. Siklus reaksinya
harus berjalan 3 kali, baru terbentuk hasil akhir yaitu 6 senyawa gliseraldehid 3-fosfat
(G3P).
1. Regenerasi
Regenerasi atau pembentukan kembali senyawa rebulosa bifosfat (RuBP) digunakan untuk
mengikat CO2. Pembentukan kembali senyawa rebulosa bifosfat (RuBP) dan pecah menjadi
2 senyawa (G3P) bereaksi dengan ATP membentuk asam fosfogliseraldehid dan NADPH 2.
Siklus reaksinya berjalan 3 kali, dan kembali regenerasi lagi. Jadi untuk membentuk 1
molekul glukosa maka dibutuhkan sebanyak 6 kali siklus (siklus Calvin) dengan menangkap
sebanyak 6 molekul 6CO2, reaksinya sebagai berikut.
6CO2 + 6H2O > C6H12O6 + 6O2
Fiksasi CO2
Tanaman C3
Tanaman C4
Tanaman C4 meminimalkan keperluan fotorespirasi dengan cara menggabungkan CO2 ke
dalam senyawa empat karbon di sel mesofil
Tanaman CAM