Dr.

Ir Mardhiah Hayati MS
JURUSAN AGROTEKNOLOGI
FAKULTAS PERTANIAN
 qfoto atau tahap reaksi sinar

qsintesis yang berarti pembentukan

} Kemampuan yang hanya dimiliki oleh

tumbuhan hijau
} Tanaman berhijau daun menangkap energi
matahari dan mengubahnya menjadi energi
kimia melalui proses fotosintesis.
} Karena Prosesnya memerlukan energi cahaya,
maka asimilasi zat karbon disebut
fotosintesis
} Pengertian fotosintesis/asimilasi karbon ialah
proses pengubahan zat-zat anorganik H2O
dan CO2 oleh klorofil menjadi zat organik/
karbohidrat dengan bantuan cahaya.
} Persamaan reaksi kimia Peristiwa fotosintesis:
Cahaya
} 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6O2
} Klorofil

} Ingenhousz (1799) membuktikan bahwa

fotosintesis melepaskan O2.
} Organ yang berperan dalam fotosintesis
adalah kloroplas
} kloroplas berisi pigmen klorofil yang
menyebabkan warna hijau pada tumbuhan.
} Di setiap sel terdapat 40-50 kloroplas
} Di dalam kloroplas, terjadi penyerapan
sinar oleh klorofil (proses fotosintesis
dimulai)
} Di dalam kloroplas, energi dari sinar
matahari disimpan lalu diubah menjadi
glukosa.
} Di dalam mitokondria energi yang telah
diubah menjadi glukosa dibongkar kembali
untuk digunakan bagi keperluan proses-
proses dalam sel.
} Oksigen yang dihasilkan dalam kloroplas
dapat digunakan mitokondria selama proses
pembongkaran glukosa/respirasi
} Karbondioksida dan air yang diproduksi
dalam mitokondria dapat digunakan oleh
kloroplas sebagai bahan dasar fotosintesis
} Dalam fotosintesis, tumbuhan hanya
dapat memanfaatkan sinar dengan
panjang gelombang antara 400 – 700
nm (nanometer).
} Hanya sebagian kecil energi radiasi
yang sampai di permukaan bumi yang
dapat dimanfaatkan oleh tumbuhan
SINAR SINAR SINAR INFRA GLB GLB
gamma X U.V merah mikro
radio

SINAR TAMPAK

380nm 450nm 500nm 600nm 650nm 700nm

750nm
Panjang glb bertambah
Energi bertambah
} Kloroplas dibungkus oleh dua lapisan
(membran).
} Lapisan dalam berupa suatu membran yang
kompleks, yaitu grana, terdapat klorofil
} Di dalam grana terdapat larutan protein yang
disebut stroma.
} Dalam kloroplas tanaman tingkat tinggi
terdapat dua macam klorofil yang merupakan
bahan penyerap energi yang utama yaitu
klorofil A dan klorofil B.
} Klorofil A berwarna hijau kebiru-biruan
dengan rumus kimia C55H72O5N4Mg
} Klorofil B berwarna hijau kekuning-
kuningan dengan rumus kimia
C55H70O6N4Mg,
} Selain klorofil, di dalam kloroplas terdapat
pigmen berwarna kuning yaitu karoten dan
xanthofil
} Proses fotosintesis di kloroplas, dua tahap
reaksi, yaitu reaksi terang dan reaksi gelap.
} Reaksi terang/reaksi fotokimia adalah reaksi
yang membutuhkan cahaya
} Reaksi gelap adalah reaksi kimia yang terjadi
secara terus-menerus pada keadaan ada atau
tanpa cahaya tetapi dipengaruhi oleh suhu
} Reaksi gelap terjadi begitu cepat sehingga
reaksi terang dan reaksi gelap terjadi pada
saat hampir bersamaan
 Reaksi gelap
} CO2 CH2O
} Karbohidrat
} H

} H2O O2
} Reaksi terang
}
} Reaksi terang terjadi bila ada sinar
matahari.
} klorofil di dalam membran grana menyerap
sinar
} Energi yang ditangkap oleh klorofil
digunakan untuk memecah molekul air.
} Pemecahan air disebut fotolisis (pemecahan
molekul air dengan bantuan cahaya).
} Fotolisis mengakibatkan molekul air pecah
menjadi hidrogen dan oksigen.
} Reaksi fotolisis: 2 H2O → 2 H2 + O2
} H2 yang terlepas ditampung oleh ko-enzim
NADP.
} NADP bertindak sebagai akseptor H2
} Bentuknya berubah menjadi NADPH2 dan O2
} Fotolisis merupakan pendahuluan dalam
proses fotosintesis
} Foto sistem I :
berlangsung jika intensitas cahaya
rendah.
menghasilkan ATP

} Fotosistem II
berlangsung jika intensitas cahaya tinggi
terjadi fotolisis air, menghasilkan O2
Menghasilkan ATP dan NADPH
} Setelah fotolisis ialah reduksi CO2 oleh H2
yang dibawakan oleh NADP
} Peristiwa reduksi CO2 tidak memerlukan sinar
/gelap (hasil penelitian Blackman)
} NADP (Nikotinamida Adenin Dinukleotida
Fosfat) merupakan koenzim yang penting
peranannya dan banyak terdapat dalam sel
hidup
} Selama proses tersebut dihasilkan ATP
 H2O CO2

NADP
reaksi terang ADP

S.CALVIN

NADPH

PATI,
A.A, AS
LMK

O2 SUKROSA
} Blackman (1905), membuktikan: reduksi dari
CO2 ke CH2O berlangsung tanpa sinar.
} Sehingga reaksi gelap disebut pula sebagai
reaksi Blackman atau reduksi CO2.
} Emerson (1932) meneliti: reduksi CO2 perlu
waktu 0,02 detik.
} Bila reaksi terang (Hill) digabung dengan
reaksi Blackman/reaksi gelap/ reduksi CO2
maka reaksinya :
} Hill :
} 2 H2O →2 NADPH2 + O2
} Blackman :
} CO2 + 2 NADPH2 + O2 → 2 NADP + H2 +
CO + O + H2 + O2
} Penggabungan :
} 2 H2O + CO2 → CH2O + H2O + O2
} Bila baris terakhir dikalikan 6, kita peroleh :
} 12 H2O + 6 CO2 → (CH2O)6 + 6 H2O + 6 O2
} Berlangsung di stroma
} Memerlukan CO2 dari lingkungan
} Memerlukan ATP dan Ion H dari reaksi terang
} Menghasilkan gula berkarbon 3/PGA
} Selanjutnya dirubah menjadi gula berkarbon
6 (karbohidrat) dan untuk bahan biosintesis
lain
} Proses fotosintesis: CO2 dan air diubah
menjadi karbohidrat, dan O2 dilepaskan ke
atmosfir.
} Karbohidrat, melalui proses metabolisme
diubah menjadi lipid, asam nukleat, protein,
dan molekul organik lainnya.
} Molekul-molekul organik selanjutnya
diubah menjadi daun, batang, akar, umbi,
biji, jaringan dan sistem organ lainnya.
} Melvin Calvin berhasil mengidentifikasi
produk awal yang terbentuk dari fiksasi CO2.
} Produk awal tersebut adalah 3-fosfogliserat
(PGA)
} Molekul 3-PGA tersusun dari tiga atom
karbon.
} Produk awal ini sekarang diketahui diperoleh
pada berbagai daun tumbuhan
} Penelitiannya menggunakan ganggang hijau
sel tunggal Chlorella sp.
} Arti hasil awal dari fiksasi CO2, yaitu bahan
awal yang terbentuk setelah mengikat CO2

1. Tumbuhan yang hasil awal dari fiksasi

CO2nya berupa senyawa 3 karbon berupa
PGA (asam fosfogliserat) disebut
tumbuhan C3, dengan Siklus Calvin/
Siklus C3/ siklus Pentosa Fosfat Reduktif
2. Tumbuhan yang produk awal dari fiksasi
CO2nya berupa senyawa 4 karbon berupa
asam malat atau aspartat disebut tumbuhan
C4. Siklusnya Hatch dan Slack/Sikus
C4/Siklus Asam Dikarboksilat C4

3. Tumbuhan CAM atau MAC (Metabolisme

Asam Crassulaceae), produk awal senyawa 4
karbon (asam malat) juga tapi terbentuk di
malam hari, siklusnya MAC/CAM
Ø Karena metabolisme ini pertama sekali
diteliti pada tumbuhan famili
Crassulaceae.
} umumnya tumbuhan jenis sukulen/ kaktus
} Kelompok tumbuhan yang mempunyai sifat
yang berbeda dengan lain, yakni stomata
yang membuka pada malam hari dan
menutup pada siang hari
} Siklus ini terjadi pada tanaman gandum, oat,
padi dan bambu.
} Calvin menemukan urutan senyawa-senyawa
antara dalam siklus tersebut.
} Untuk jasanya siklus ini kemudian dikenal
dengan siklus Calvin.
} Siklus Calvin berlangsung pada stroma
kloroplas.
} Siklus ini terdiri dari tiga tahap utama yakni
karboksilasi, reduksi dan regenerasi.
} 2 asam 3 fosfogliserat (3 PGA)
} (3C) 2 ATP
} 2 NADPH
} CO2 H2O
}
}
} Ribulosa 1,5 difosfat 2 Triosa fosfat
} (5C) (3C)
}

} ATP
}
} Interkonversi Heksosa fosfat
} Ribulosa 5 fosfat gula fosfat (6C)
} (5C) (2C, 3C, 4C, 5C, 7C)
}

} Pati
} Mencakup proses penambahan CO2
dan H2O pada RuBP (Ribulosa Bifosfat)
untuk membentuk 2 molekul 3-PGA
(Fosfogliserat Acid).
} Substrat reaksi C3 adalah RuBP
} Reaksi antara CO2 dengan RuBP dipacu
oleh enzim ribulosa bisfosfat
karboksilase, disingkat rubisco
} Pada awalnya reaksi antara CO2
dengan RuBP akan membentuk
senyawa antara dengan 6 atom C yang
tidak stabil, yang kemudian dengan
penambahan air akan pecah menjadi 2
molekul PGA.
} Berlangsung pada gugus karboksil
molekul 3-PGA untuk membentuk
gugus aldehid pada senyawa 3-PGA.
} Pereduksian PGA menjadi triosafosfat
melalui penambahan ATP dan NADPH.

Melvin
Calvin
} Kedua molekul 3-PGA direduksi dengan cara
yang sama berarti dibutuhkan 2 molekul ATP
untuk mengkonversi 1 molekul CO2 menjadi
karbohidrat, selain itu juga dibutuhkan 2
NADPH.
} Satu molekul ATP lagi dibutuhkan pada tahap
regenerasi.
} Dengan demikian total ATP yang dibutuhkan
adalah 3 molekul per satu molekul CO2.
} Pengsintesaan kembali RuBP dan
pembentukan heksosafosfat (fruktosa fosfat,
glukosa fosfat) dan pembentukan kembali
RuBP
} Tahap regenerasi ini lebih kompleks dan
melibatkan gula-gula yang terfosforilasi
dengan 4, 5, 6 atau 7 atom C.
} ATP yang ketiga dibutuhkan untuk
mengkonversi ribulosa 5-fosfat menjadi
RuBP.
} Secara lengkap dapat dilihat pada Gambar
} = Siklus Pentosa Fosfat Reduktif Fotosintesis.

} Siklus mencakup tiga fase: pembentukan

aseptor CO2, ribulosa difosfat, dan urutan
reaksi karboksilasi untuk menghasilkan asam
3 fosfo gliserat

} Transformasi asam 3 fosfogliserat menjadi

triosa fosfat melalui bantuan ATP dan NADPH
} Pembentukan ribulosa monofosfat dan
heksosa fosfat melalui satu seri
interkonversi gula.

} Untuk mengasimilasi 1 mol CO2 dibutuhkan

3 mol ATP dan 2 mol NADPH (2C, 3C, 4C
dst. menunjukkan jumlah atom karbon
dalam molekul).
1. 6.RBP + 6 CO2 12. 3pospogliserat
rubisko

2. 12. 3pospogliserat 12. 1,3 bipospogli

serat

3. 12. 1,3 bipospogli 12 gliseraldehid

serat 3pospat
NADPH NADP

4. 12 gliseraldehid 10 gliseraldehid 3P + ATP (regen

3pospat RBP
2mol berubah menjadi glukosa
} 2 asam 3 fosfogliserat (3 PGA)
} (3C) 2 ATP
} 2 NADPH
} CO2 H2O
}
}
} Ribulosa 1,5 difosfat 2 Triosa fosfat
} (5C) (3C)
}

} ATP
}
} Interkonversi Heksosa fosfat
} Ribulosa 5 fosfat gula fosfat (6C)
} (5C) (2C, 3C, 4C, 5C, 7C)
}

} Pati
} Rubisco berperan pada semua
organisme yang berfotosintesis

} Rubisco penting sekali karena

fungsinya mengkatalisis reaksi
C3/semua reaksi fotosintesis, juga
karena jumlahnya yang sangat banyak.
} Rubisco mungkin merupakan bentuk
protein yang paling banyak dijumpai
di muka bumi.
} Kloroplas mengandung sekitar
separuh dari total protein pada daun,
dan diantara protein kloroplas
seperempat sampai separuhnya
merupaka rubisco
} 3-PGA bukanlah merupakan senyawa awal
satu-satunya
} Penelitian Kortshak et al. (1965) pada tebu
menemukan bahwa, senyawa awal bukan
senyawa PGA, tetapi asam malat dan asam
aspartat (senyawa dengan 4 atom C)
} sebuah lintasan asimilasi CO2 lain
} sehingga siklus Calvin tidak berlaku untuk
semua tumbuhan
Ø Tanaman C-4: tebu, jagung,
sorghum dan graminae
} Kebanyakan tumbuhan C4
adalah monokotil, ada juga
dikotil
} Tumbuhan C-4 melakukan
fotosintesis lebih efisien pada
intensitas cahaya tinggi dan
menghasilkan lebih banyak
biomas dibandingkan dengan
tumbuhan C-3
} Reaksi dimana CO2 dikonversi menjadi asam
malat atau asam aspartat adalah melalui
penggabungannya dengan fosfoenolpiruvat
(PEP) untuk membentuk oksaloasetat dengan
bantuan enzim fosfoenolpiruvat karbosilase
(PEP-Karboksilase).
} Substrat reaksi C4 adalah PEP
} Enzim PEP karboksilase berperan dalam
memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4
} Oksaloasetat sulit untuk dideteksi karena
senyawa ini dengan cepat dikonversi menjadi
asam malat atau asam aspartat
} reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat
menjadi malat dirangsang oleh enzim malat
dehidrogenase
} Kemudian asam malat mengalami
dekarboksilasi dan membentuk asam piruvat
dan CO2
} Asam piruvat mengalami fosforilasi dan
menjadi asam fosfoenolpiruvat yang
merupakan akseptor CO2

} CO2 yang terbentuk oleh dekarboksilasi

asam malat selanjutnya diasimilasi melalui
lintasan pentosafosfat reduktif atau siklus
Calvin dan membentuk gula dan pati
} Dengan demikian tumbuhan yang memfiksasi
CO2 melalui lintasan C-4 juga melalui
lintasan C-3

} Tetapi kedua lintasan tersebut terdapat di

dalam sel daun yang berbeda, sehingga
menimbulkan adanya pemisahan tempat
antar siklus C4 (di mesofil daun) dan C3 (di
seludang pembuluh daun)
} CO2 bereaksi dengan asam fosfoenolpiruvat
dengan bantuan enzim fosfoenolpiruvat
karboksilase (PEP) menjadi asam oksaloasetat.
} Asam oksaloasetat diubah menjadi asam malat
yang kemudian mengalami dekarboksilasi
menghasilkan asam piruvat dan CO2.
} Asam piruvat mengalami fosforilasi menjadi
asam fosfoenolpiruvat dan CO2
dimetabolismekan melalui lintasan pentosa fosfat
reduktif (C3).
Ø C4 terjadi di 2 sel: sel-sel mesofil dan sel-
sel “bundle sheath” (sel seludang pembuluh)
} Anatomi daun yang berbeda dengan
tumbuhan C-3 yaitu ikatan pembuluhnya
diselubungi oleh selapis sel parenkhim yang
dikenal sebagai sel seludang pembuluh.
} Sel seludang pembuluh membentuk
struktur yang disebut anatomi Kranz
} Tumbuhan C3 tidak mempunyai sel
seludang pembuluh
} Kedua jenis sel fotosintetik ini (mesofil dan
seludang pembuluh) dibutuhkan untuk
mensintesis gula, pati dan produk lainnya.
} Hampir semua pati pada daun terdapat
pada kloroplas dari sel seludang pembuluh,
hanya sedikit dijumpai pada sel mesofil
pada tumbuhan C-4.
} Sel mesofil dan sel seludang pembuluh
dihubungkan oleh plasmodesmata.
} Kloroplas mesofil dan kloroplas sel seludang
pembuluh mengandung kelompok enzim
yang berbeda, sehingga kedua jenis kloroplas
tersebut mempunyai fungsi metabolik yang
berbeda.
} seperti tertera dalam gambar di bawah ini.
} Untuk siklus C4, pada sel apa karbohidrat
dibentuk ?............. Sel seludang pembuluh
Pergerakan Metabolit antara Kloroplas Mesofil
dengan Seludang Pembuluh dalam Tumbuhan
C4
metabolisme di sel mesofil dan sel
seludang berkas tumbuhan C-4.
} Malat dan aspartat disintesis pada sel-sel
mesofil,
} Sedangkan 3-PGA, sukrosa dan pati dihasilkan di
sel-sel seludang pembuluh.
} Rubisco yang berperan pada siklus Calvin hanya
ditemukan pada sel-sel seludang pembuluh.
} PEP-karboksilase terdapat pada sel mesofil.
} Pada tumbuhan C-4 reaksi-reaksi siklus Calvin
berlangsung pada sel seludang pembuluh
} Jadi sesungguhnya tumbuhan C-4
mengaplikasikan kedua jenis mekanisme fiksasi
CO2, baik C4 maupun C3
} Dalam kloroplas seludang pembuluh, asam malat
mengalami dekarboksilasi menghasilkan CO2 dan
asam piruvat.
} CO2 bereaksi dengan RuBP dan melalui siklus
Calvin, membentuk sukrosa dan pati.
} Asam piruvat yang dibentuk diangkut ke sel
mesofil yang menjadi asam fosfoenolpiruvat,
yang merupakan substrat bagi asimilasi CO2
dalam lintasan C-4.
} Produk utama dari fiksasi CO2 yaitu asam
oksaloasetat, merupakan metabolik utama dalam
siklus Krebs atau siklus asam trikarboksilat.
} Tumbuhan C4 dua kali lebih efisien daripada
C3 dalam mengkonversi energi matahari
menjadi bahan kering.
} Laju fotosintesis yang lebih rendah pada
tumbuhan C-3 sesungguhnya disebabkan
karena sebagian dari CO2 yang telah difiksasi
terurai kembali melalui proses fotorespirasi.
} Fotorespirasi ini tidak terjadi pada tumbuhan
C-4.
} Fotorespirasi menurunkan hasil fotosintesis
 Reaksi terang:
} Fotosintesis pemecahan air
menjadi O2

Reaksi gelap;
pembentukan
} C3: karbohidrat
-substrat Rubp, (C3, C4, CAM)
-enzim rubisco (RuBp karboksilase)
-hasil awal 2 PGA, menjadi karbohidrat,
-terjadi di kloroplas pada mesofil,
-di waktu siang hari,
-3 tahap siklus (karboksilasi, reduksi dan regenerasi),
-terjadi Fotorespirasi, mengurangi produksi
- contoh: tanaman daun lebar, gandum, padi
} Substrat fosfoenol piruvat (PEP)
} Enzim PEP karboksilase
} Hasil awal; asam malat, asam aspartat, asam
oksaloasetat (AOA), 4 atom C
} melalui siklus C3 menghasilkan karbohidrat
} Terjadi di Klorofil pada mesofil (siklus C4),
dan
} di sel seludang pembuluh (siklus C3, menjadi
karbohidrat
} Di siang hari
} Contoh tanamannya tebu, jagung
} C3: pada satu sel (mesofil)
} C4: 2 sel (mesofil dan seludang pembuluh),
melalui siklus C3

} Minggu depan dibaca siklus MAC dan faktor-

faktor yg mempengaruhi fotosintesis