BIOSINTESIS KARBOHIDRAT

Abstract
Fotosintesis adalah proses sintesis karbohidrat dari bahan-bahan anorganik (CO 2 dan H2O)
pada tumbuhan berpigmen dengan bantuan energi cahaya matahari. Fotosintesis terdiri
atas 2 fase,

yaitu fase I yang berlangsung pada grana dan menghasilkan

NADPH2 serta fase II

yang

ATP dan

berlangsung pada stroma dan menghasilkan karbohidrat.

Molekul air tidak dipecah dalam fotosintesis primitif dan setelah evolusi molekul air
dipecahkan melalui 2 fotosistem sehingga O2 dilepaskan ke atmosfir. Fotosintesis
berkembang menjadi lebih kompleks secara biokimia sampai terjadinya pemisahan antara
respirasi dan fotosintesis beserta regulasinya. Evolusi tipe-tipe fotosintesis seperti C 4 dan
CAM merupakan akibat menurunnya rasio CO2/O2 dan radiasi yang intensif pada atmosfer.
Kata kunci : C4,CAM, fotosintesis, sukrosa, pati
PENDAHULUAN
Masa depan manusia banyak ditentukan oleh produksi bahan makanan, bahan bakar dan
serat melalui fotosintesis. Proses sintesis karbohidrat dari bahan-bahan anorganik (CO 2 dan
H2O) pada tumbuhan berpigmen

dengan

bantuan energi cahaya matahari

disebut

fotosintesis dengan persamaan reaksi kimia berikut ini.

Berdasarkan reaksi fotosintesis di atas, CO2 dan H2O merupakan substrat dalam reaksi
fotosintesis dan dengan bantuan cahaya matahari dan pigmen fotosintesis (berupa klorofil
dan pigemen-pigmen lainnya) akan menghasilkan karbohidrat dan melepaskan oksigen.
Cahaya matahari meliputi semua warna dari spektrum tapak dari merah hingga ungu, teatpi
tidak semua panjang gelombang dari spektrum tampak diserap (diadsorpsi ) oleh pigmen
fotosintesis. Atom O pada karbohidrat berasal dari CO 2 dan atom H pada karbohidrat
berasal dari H2O.
FOTOSINTESIS
Fotosintesis merupakan kata yang berasal dari bahasa Yunani, yakni foto dan synthesis.
Foto sendiri diartikan sebagai cahaya sedangkan synthesis merupakan kata yang bermakna
menggabungkan atau penggabungan. Fotosintesis dapat diartikan sebagai proses
penyusunan atau pembentukan dengan menggunakan energi cahaya atau foton.
1

Proses fotosintesis terdapat pada tumbuhan hijau yang bersifat autotrof yakni bisa
menyusun makanannya sendiri. Melalui daun, tumbuhan menyerap molekul karbondioksida
juga air dalam rangka menghasilkan gula dan juga oksigen. Kedua senyawa tersebut
kemudian akan digunakan sebagai penyokong pertumbuhannnya. Tumbuhan yang
melakukan proses fotosintesis memerlukan bantuan cahaya matahari. Mereka mampu
menyerap cahaya tersebut sebab mereka memiliki zat hijau daun atau klorofil. Klorofil ini
sendiri ada di dalam bagian organel bernama kloroplast. Pada bagian daun tumbuhan,
terdapat dua lapisan sel yang dinamai denegan mesofil. pada bagian ini terdapat kurang
lebih setengah juta kloroplas yang tersebar di setiap millimeter persegi. Cahaya matahari
selanjutnya akan melewati lapisan epidermis yang tanpa warna kemudian melaju menuju
mesofil. Pada bagian inilah sebagian besar kegiatan fotosintesis berlangsung.
Fotosintseis pada tumbuhan hijau terjadi dalam dua tahap yaitu fase terang dan fase gelap.
Reaksi terang terjadi jika tumbuhan diberi cahaya matahari sedangkan reaksi gelap dapat
terjadi dengan atau tanpa adanya matahari. Reaksi terang merupakan reaksi dimana energi
cahaya dari matahari diubah menjadi energi kimia. Reaksi gelap (reaksi yang tidak
memerlukan energi cahaya) tidak harus berlangsung dalam kondisi gelap, merupakan
reaksi kimia yang mengubah karbon dioksida dan senyawa lain menjadi glukosa.

Gambar 1. Diagram reaksi terang dan reaksi gelap dalam fotosintesis

sumber : http://dc380.4shared.com/doc/BDm1dsjz/preview.html

Reaksi terang
Reaksi

terang

berlangsung

dalam

membran

tilakoid

didalam

kloroplas.

Klorofil

mengabsorbsi energi cahaya dan mengubahnya menjadi energi kimia. Hal ini terjadi ketika
elektron dari molekul air tereksitasi dengan adanya energi cahaya dan diteruskan melalui
serangkaian protein yang disebut rantai transport elektron (ketika molekul air terpecah akan
dihasilkan oksigen). Pergerakan elektron akan mendorong proton melintasi membran
2

tilakoid. Jika telah terbentuk gradien proton yang kuat, proton akan mengalir melalui protein
channel yang disebut ATP synthase untuk menghasilkan ATP (adenosine triphosphate).
Elektron akan terus bergerak menuju fotosistem II dimana energi cahaya juga akan
mengakibatkan eksitasi, dan rantai transport elektron yang pendek akan memberikan
elektron dan proton ke NADP+ untuk membentuk NADPH (koensim yang diperlukan untuk
reaksi gelap).
Reaksi Gelap
Reaksi gelap berlangsung tidak hanya dalam kondisi gelap. Reaksi ini merupakan bagian
fotosintesis yang mereduksi karbondioksida menjadi senyawa gula. Reaksi ini disebut siklus
Calvin, dan berlangsung dalam stroma.

Gambar 2. Siklus Calvin

sumber : http://biosandlogos.files.wordpress.com/2012/08/reaksi-gelap.jpg

Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi,
dan regenerasi.
1. Fiksasi

Pada fase fiksasi, 6 molekul ribulosa difosfat mengikat 6 molekul CO2 dari udara dan
membentuk 6 molekul beratom C6 yang tidak stabil

6 molekul beratom C6 yang tidak stabil itu kemudian pecah menjadi 12 molekul
beratom C3 yang dikenal dengan 3-asam fosfogliserat (APG/PGA).

Selanjutnya, 3-asam fosfogliserat ini mendapat tambahan 12 gugus fosfat, dan

membentuk 1,3-bifosfogliserat (PGA 1.3 biphosphat).

Kemudian, 1,3-bifosfogliserat masuk ke dalam fase reduksi, dimana senyawa ini

direduksi oleh H+ dari NADPH, yang kemudian berubah menjadi NADP +, dan
terbentuklah 12 molekul fosfogliseraldehid (PGAL) yang beratom 3C.

Selanjutnya terjadi sintesa , 2 molekul fosfogliseraldehid melepaskan diri dan

menyatukan diri menjadi 1 molekul glukosa yang beratom 6C (C6H12O6).

10 molekul fosfogliseraldehid yang tersisa kemudian masuk ke dalam fase

regenerasi, yaitu pembentukan kembali ribulosa difosfat.(RDP/RuBP)

Pada fase ini, 10 molekul fosfogliseraldehid berubah menjadi 6 molekul ribulosa

fosfat. Jika mendapat tambahan gugus fosfat, maka ribulosa fosfat akan berubah
menjadi ribulosa difosfat (RDP),

RDP/RuBP kemudian kembali akan mengikat CO2 lagi , begitu setrusnya.

Fotosintesis mengalami evolusi sehingga dikenal adanya tumbuhan C3, C4 dan CAM yang
dapat diamati sebagai variasi dalam fotosintesis fase II atau reaksi fiksasi CO 2. Pada
beberapa tumbuhan, fiksasi karbon mendahului siklus Calvin dengan cara membentuk
senyawa berkarbon 4 sebagai produk pertamanya.Tumbuhan seperti ini disebut tumbuhan
C4. Contohnya adalah tebu, jagung, dan anggota rumput-rumputan. Tidak seperti pada
tumbuhan C3 dan C4, tumbuhan kaktus dan nanas membuka stomatanya pada malam hari
dan menutupnya pada siang hari. Pada saat stomata terbuka, tumbuhan mengikatkan CO2
pada berbagai asam organik. Cara fiksasi karbon ini pertama kali dtiemukan pada tumbuhan
famili Crassulaceae (tumbuhan penyimpan air) dan disebut metabolisme asam krasulase
(Crassulacean Acid Metabolism) sehingga tumbuhannya disebut tumbuhan CAM. Asam
organik (senyawa intermediate) yang dibuat pada malam hari disimpan dalam vakuola sel
mesofil sampai pagi hari. Pada siang hari (stomata tertutup), reaksi terang dapat memasok
ATP dan NADPH untuk siklus Calvin. Pada saat itu, asam organik melepaskan CO 2 dan
memasuki molekul gula (RuBP) dalam kloroplas. Dengan demikian, baik tumbuhan C 3, C4,
maupun CAM akan menggunakan siklus Calvin setelah fiksasi CO 2, untuk membentuk
molekul gula dari karbondioksida.
2.

Fase Reduksi

Pada fase reduksi, NADPH mereduksi 3-fosfogliserat menjadi 3-fosfogliseraldehid (G3P)

dengan bantuan ATP. Untuk membuat 1 molekul G3P, siklus tersebut memerlukan atom
karbon dari tiga molekul CO2.
Sebenarnya siklus ini mengambil satu karbon setiap satu siklusnya. Namun pada awal
reaksi, digunakan 3 molekul CO2 sehingga satu siklus reaksi ini menghasilkan 1 molekul
G3P utuh.
Pelepasan satu molekul G3P
Lima molekul G3P dari langkah kedua tetap berada dalam siklus. Satu molekul G3P yang
dilepaskan dari siklus merupakan hasil bersih fotosintesis. Sel tumbuhan menggunakan dua
molekul G3P untuk membentuk satu molekul glukosa.
3. Fase regenerasi RuBP
Regenerasi atau pembentukan kembali senyawa rebulosa bifosfat (RuBP) digunakan untuk
mengikat CO2. Pembentukan kembali senyawa rebulosa bifosfat (RuBP) dan pecah menjadi
2 senyawa (G3P) bereaksi dengan ATP membentuk asam fosfogliseraldehid dan NADPH 2.
Siklus reaksinya berjalan 3 kali, dan kembali regenerasi lagi. Jadi untuk membentuk 1
molekul glukosa maka dibutuhkan sebanyak 6 kali siklus (siklus Calvin) dengan menangkap
sebanyak 6 molekul 6CO2, reaksinya sebagai berikut.

6CO2 + 6H2O > C6H12O6 + 6O2

TUMBUHAN C4, DAN CAM

Daur Tumbuhan C4
Dalam spesies C4 terdapat pembagian kerja antara dua sel fotosintesis yang berbeda yaitu
sel-sel mesofil dan sel-sel seludang parenkim. Sel-sel seludang parenkim hampir selalu
mengelilingi ikatan pembuluh daun dan memisahkannya dari sel-sel mesofil. Asam malat
dam asam aspartat dibentuk dalam sel-sel mesofil, dan PGA, sukrosa serta pati terutama
dihasilkan dalam sel-sel seludang parenkim. RuBP karboksilase hanya terdapat dalam selsel seludang parenkim, demikian pula enzim-enzim daur Calvin, sehingga daur Calvin hanya
berlangsung dalam sel-sel seludang parenkim. Sebaliknya, PEP karboksilase terutama
terdapat dalam sel-sel mesofil. CO2 yang masuk ke dalam sel-sel mesofil melewati stomata
oleh enzim PEP karboksilase diubah menjadi asam malat dan asam aspartat, kedua asam
ini dengan cepat dipindahkan ke dalam sel-sel seludang parenkim dan selanjutnya
mengalami dekarboksilasi dengan melepaskan CO2. CO2 ini kemudian difiksasi oleh RuBP
karboksilase diubah menjadi PGA untuk selanjutnya reaksinya mengikuti reaksi daur Calvin.
Adapun daur C4 yaitu :
1. Karbon dioksida dengan bantuan air menghasilkan HCO3
5

HCO3 dengan bantuan enzim PEP oksaloaasetat

Oksalo asetat tereduksi menjadi malat (NADPH NAD+ )
Menuju sel seludung pembuluh melalui plasmodesmata
Malat teroksidasi dan terdekarboksilasi menjadi piruvat dan karbon dioksida dengan
bantuan enzim malat mereduksi NADP+
6. Pada tumbuhan yang menggunakan aspartat sebagai pembawa CO 2, aspartat
ditransaminasi oksaloasetat tereduksi menjadi malat 3-fosfogliserat
7. RuBP + 3-fosfogliserat CO2
8. Piruvat di transfer ke sel mesofil PEP oleh piruvat fosfat dikinase
2.
3.
4.
5.

Gambar 3. Jalur Lintas C4

sumber: Lehninger. 1982. Dasar-dasar biokimia jilid 2. Jakarta : Erlangga.

Lintasan CAM
Sejumlah spesies sukulen yang hidup di daerah yang beriklim kering mempunyai daun tebal
dengan ratio permukaan terhadap volume rendah dan dengan laju transpirasi rendah. Selselnya mempunyai vakuola relatif besar dan lapisan sitoplasma tipis. Stomata banyak
tumbuhan sukulen membuka dan memfiksasi CO 2 menjadi asam organik pada malam hari.
Pada malam hari kadar asamnya meningkat dengan nyata dan pada siang hari kadar asam
tersebut menurun. Metabolisme seperti mi disebut metabolisme asam crassulaceae.
Pola metabolisme asam crassulaceae melibatkan sintesis asam malat oleh karboksilasi
pada malam hari dan penguraian asam malat pada siang hari untuk melepaskan CO 2 yang
digunakan untuk fotosintesis.
Pada waktu gelap, pati diuraikan melalui glikolisis hingga terbentuk PEP. Selanjutnya CO 2
bereaksi dengan PEP membentuk oksaloasetat. Kemudian, oksaloasetat direduksi menjaui
malat oleh malat dehidrogenase bergantung NADH2 Sebagian besar malat dipindahkan dan
disimpan dalam vakuola sebagai asam malat hingga siang hari. Siang hari asam malat
berdifusi dari vakuola dan didekarboksilasi oleh salah satu dari tiga mekanisme pada
gambar 8 di atas. CO2 yang dilepaskan difiksasi kembali oleh RuBP karboksilase
membentuk PGA dari daur Calvin, yang kemudian diubah menjadi sukrosa, pati dan hasilhasil fotosintesis lainnya.
Piruvat yang dibentuk oleh dekarboksilasi diubah menjadi PEP oleh piruvat fosfat dikinase,
seperti pada tumbuhan C4. Kemudian sebagian PEP digunakan dalam respirasi, sebagian
6

diubah menjadi gula dan pati oleh kebalikan glikolisis dan sebagian lagi diubah menjadi
asam amino, protein, asam nukleat, dan lain-lain.
Perbedaan prinsip yang terjadi antara tumbuhan C 4 dengan tumbuhan CAM disamping
membukanya stomata pada malam hari adalah dalam tumbuhan C4 terdapat pemisahan
tempat antara sel-sel mesofil dan sel-sel seludang parenkim untuk pembentukan dan
dekarboksilasi malat, dan kedua proses berlangsung pada siang hari, sedangkan pada
tumbuhan CAM kedua proses terjadi pada sel yang sama, namun satu proses terjadi malam
hari dan yang lain siang hari.
Jalur Lntas CAM

2.
3.
4.

Gambar 4. Jalur Lintas CAM

1. Saat stomata terbuka pada malam
hari, CO2 di sitoplasma sel-sel

5.
6.

mesofil akan diikat oleh PEP

dengan bantuan enzim PEP
karboksilase sehingga terbentuk
oksaloasetat
Oksaloasetat kemudian diubah
menjadi malat (persis seperti
tumbuhan C4).
Malat yang terbentuk disimpan
dalam vakuola sel mesofil hingga
pagi hari.
Pada siang hari saat reaksi terang
menyediakan ATP dan NADPH
untuk siklus Calvin-Benson, malat
dipecah lagi CO2 dan piruvat.
CO2 masuk ke siklus CalvinBenson di stroma kloroplas,
Piruvat akan digunakan untuk
membentuk kembali PEP

Fotorespirasi
Fotorespirasi adalah proses respirasi yang berlangsung sangat cepat dan terjadi pada organ
fotosintesis yang terkena sinar matahari dan bergantung sepenuhnya pada cahaya. Pada
peristiwa ini RuBP mengikat O2 dan menghasilkan CO2 amoniak (NH3) melalui jalur Gliserat
dan Glikolat dan berlangsung ketika terdapat sinar matahari bersamaan dengan peristiwa
fotosintesis.
Fotorespirasi tidak menghasilkan energi berupa ATP dan NADP. Energi yang dikeluarkan
pada peristiwa ini hilang begitu saja berupa panas. Pada keadaan konsentrasi CO 2 rendah
dan konsentrasi O2 tinggi RuBP lebih mudah mengikat O2 karena afinitas O2 lebih tinggi dari
pada CO2. Akibatnya laju fotosintesis pada kadar CO 2 rendah terutama pada tumbuhan C 3.
Untuk tumbuhan C4 hal ini tidak terjadi karena suplai CO2 dijamin oleh asam malat melalui
perubahannya menjadi asam piruvat dan CO2, sehingga efisiensi fotosintesis lebih tinggi
pada tanaman C4.
Jalur lintas Fotorespirasi
1. Oksigenase Rubisco
Rubisco berikatan dengan oksigen membentuk senyawa antara atau intermediate
yang tidak stabil. Kemudian terpecah menjadi 2-fosfoglikolat (digunakan kembali)
dan 3-fosfogliserat (untuk siklus Calvin)
2. Jalur Glikolat
7

Di kloroplas, fosfatase mengubah 2-fosfoglikolat glikolat. Kemudian hasilnya

dibawa ke peroksisom. Glikolat dioksidasi oleh molekul oksigen aldehid (glioksilat)
+H202 (produk samping). Kemudian terjadi transaminasi sehingga membentuk glisin.
Glisin dibawa ke matriks mitokondria untuk dekarboksilasi oksidatif.
3. Sistem Dekarboksilasi Glisin
Kompleks dekarboksilasi glisin mengoksidasi glisin karbon dioksida dan amonia
dengan mereduksi NAD+ NADH. Memindahkan karbon sisa dari glisin ke kofaktor
tetrahidrofolat. Unit karbon ini dibawa ke glisin kedua oleh serin
hidroksimetiltransferase serin. Serin hidroksipiruvat gliserat 3-fosfogliserat
untuk regenerasi RuBP.

Gambar 5. Mekanisme Lntasan Fotorespirasi

SINTESIS PATI DAN SUKROSA
Pembentukan Sukrosa dan Pati.
Pada setap lintasan dari tiga lintasan utama penambatan CO 2, produk utama penyimpanan
pada daun yang terhimpun pada siang hari biasanya adalah sukrosa dan pati. Gula
heksosa-bebas, seperti glukosa dan fruktosa jauh lebih sedikit dibandingkan dengan
sukrosa di sel fotosintesis, walaupun hal sebaliknya terjadi pada sel non fotosintesis. Pada
beberapa rerumputan dan juga pada beberapa dikotil, pati bukanlah produk utama
fotosintesis, namun pada tumbuhan tersebut sukrosa dan polimer fruktosa yang disebut
fruktan banyak terdapat di daun dan batang, tapi pati lebih banyak di akar dan biji.
Sintesis sukrosa berlangsung di sitosol, bukan di kloroplas tempat berlangsungnya daur
Calvin. Glukosa dan fruktosa-bebas bukan prazat penting bagi sukrosa, yang penting
sebagai prazat adalah bentuk terfosforilasi dari gula. Glukosa-1-fosfat dan fruktosa-6-fosfat
yang diperlukan untuk menghasilkan sukrosa, namun gabungan tersebut tidak secara
langsung sebab sejumlah energi harus disediakan untuk mengaktifkan unit glukosanya.
8

Energi tersebut disediakan oleh uridin terifosfat dan uridin difosfat yakni sebuah nukleosida
trifosfat serupa ATP tetapi mengandung basa pirimidin urasil bukan
basa purin adenosin.

Gambar 6. Jalur lintas Sintesis Pati dan Sukrosa

Urutan sintesis pati dari triose fosfat dikloroplas dapat digambarkan seperti gambar diatas:
Dua molekul triose-P akan mengalami aldolasi oleh enzim aldolase membentuk satu
molekul Fruktose 1.6 bifosfat yang kemudian oleh enzim fructose 1.6 P2 fosfatase dalam
kloroplas dikalalisis menghasilkan Fruktose-6P dan selanjutnya dengan enzim heksosa P
isomerase dan glucose P mutase diubah menjadi glucose 1P. Hal penting ialah bahwa
glukosa-P kemudian diaktivasi oleh ATP (bukan UTP) dengan adanya enzim ADP glukose
pirofosforilase,enzim spesifik di kloroplas menghasilkan ADP glukose dan pirofosfat (Ppi).
Terakhir dengan pemanjangan oligomer glukose oleh penambahan satu molekul glukose
pada ikatan (14) dan eliminasi ADP dan seterusnya untuk menghasilkan pati. Pati inipun
lebih lanjut dapat dimetabolismekan untuk menghasilkan sucrose di sitosol bila kebutuhan
karbon di sitosol melebihi kecepatan asimilasi karbon dioksida. Aliran senyawa karbon di sel
mesofil tanaman C3 secara ringkas, enzim yang terlibat :
(1) fruktose1.6 P2 fosfatase,
(2) ADP glukose-pirofosforilase,
(3) fosfofruktokinase,
(4) fosfat translokator,
(5) fruktose 1.6 P2 fosfatase sitosol,
(6) sukrose P sintetase,
(7) sukrose sintetase,
9

(8) fruktose 6P-PPi fosfotransferase,

(9) fosfofruktose kinase sitosol
Karbohidrat utama yang disimpan pada sebagian besar tumbuhan adalah pati. Di daun pati
terhimpun di kloroplas, dan di organ penyimpanan karbohidrat terhimpun dalam bentuk
amiloplas yang terbentuk sebagai basil translokasi sukrosa atau karbohidrat lainnya. Pada
tumbuhan pati selalu terdapat dalam satu butir atau beberapa butir pati di plastid. Pati
terbentuk pada siang hari ketika fotosintesis melebihi laju gabungan antara respirasi dan
translokasi, kemudian sebagian hilang waktu malam melalui kedua proses tersebut. Dua
jenis pati dijumpai disebagian besar butir pati, yaitu amilosa dan amilopiktin.
Pembentukan pati terjadi terutama melalui satu proses yang melibatkan sambungan
berulang unit glukosa dari gula nukleotida serupa dengan UDPG yang disebut adenosine
diposfoglukosa (ADPG). Pembentukan ADPG berlangsung dengan menggunakan ATP dan
glukosa-1-fosfat di kloroplas dan plastid lainnya. Reaksinya sebahai berikut: ADPG +
amilosa kecil ( unit n glukosa) amilosa lebih besar + ADP Pati sintetase yang
mengkatalisis reaksi tersebut diaktifkan oleh K+. Hal ini merupakan alasan mengapa K+
penting bagi tumbuhan.
Sintesis Dinding Sel Polisakarida: (Peptidoglikan Bakteri)
Dinding sel bakteri (terutama bakteri Gram Positif) memiliki struktur dinding yang tersusun
atas polisakarida yang disebut dengan murein atau yang juga lazim disebut peptidoglikan.
Murein terdiri atas rantai polisakarida panjang yang tersusun atas residu asam Nasetilglukosamin (NAG) dan asam N-asetilmuramat yang tersusun secara bergantian
(berselang-seling). Rantai pentapeptida tertambat pada gugus NAM. Rantai polisakarida
terhubung ke rantai pentapeptida mereka melalui jembatan interpeptida.

Gambar 7. Jalur Lintas Sintesis Peptidoglikan Bakteri

Secara keseluruhan proses sintesis peptidolikan melibatkan delapan tahapan, yang antara
lain adalah :
1. Derivate UDP pada asam N-asetilglukosamin dan asam N-asetilmuramat disintesis
di dalam sitoplasma.
2. Asam amino secara berurutan ditambahkan ke UDP-NAM untuk membentuk ranati
pentapeptida (dua ujung D-alanin ditambahkan sebagai sebuah dipeptida).
3. NAM-pentapeptida ditransfer dari UDP ke sebuah bactoprenol fosfat pada
permukaan membran.
10

4. UDP-NAG menambahkan NAG ke NAM-pentapeptidauntuk membentuk unit

peptidoglikan yang berulang. Jika sebuah jembatran interpeptida pentaglisin
diperlukan, glisin akan ditambahkan dengan menggunakan molekul tRNA glisil yang
khusus, bukannya ribosom.
5. Unit berulang Peptidoglikan NAM-NAG yang sudah lengkap kemudian
ditransportasikan melalui membran ke permukaan sebelah luarnya dengan carrier
bactoprenol pirofosfat.
6. Unit peptidoglikan kemudian dilekatkan pada ujung rantai peptidoglikan yang sedang
tumbuh untuk memperpanjang dengan satu unit peptidoglikan yang berulang
7. Carrier bactoprenol kembali ke dalam membran. Sebuah fosfat kemudian dilepaskan
selama proses ini untuk memberikan fosfat pada bactoprenol, yang nantinya akan
mampu menerima NAM-pentapeptida yang lain.
8. Akhirnya, hubungan silang peptida antara dua peptidoglikan terbentuk melalui
tanspeptidasi. ATP digunakan untuk membentuk ujung ikatan peptida di dalam
membran. Tidak ada lagi ATP yang diperlukan ketika transpeptidasi terjadi di luar.
Proses yang sama terjadi ketika sebuah jembatan dilibatkan ; hanya gugus yang
bereaksi dengan sub terminal D-alanin yang membedakan.
Sintesis Karbohidrat Terintegerasi
Biosintesis Karbohidrat Terintegrasi adalah proses pembentukan karbohidrat melalui
serangkaian reaksi yang terdapat pada tiga kompartemen atau tiga tempat, yaitu
Glioksisom, Mitokondria dan Sitosol. Sel tumbuhan dapat membuat heksosa dari 3 atau 4
senyawa karbon melalui proses gluconeogenesis. Pada dasarnya glukoneogenesis adalah
sintesis glukosa dari senyawa bukan karbohidrat, misalnya asam laktat dan beberapa asam
amino. Biji pada tumbuhan berfungsi menyimpan Lipid dan Protein sebagai sumber energi
dan sebagai perintis biosintesis karbohidrat selama masa perkecambahan.
Glioksisom
1. Asam lemak pada lipid dikonversi
menjadi Acetyl-CoA melalui reaksi

-oksidasi oleh enzim spesisfik

yang terdapat dalam glioksisom.

2. Asetil-CoA diubah menjadi Sitrat
(turunan asam sitrat) Isositrat.
3. Dari isositrat menghasilkan Succinat (

OOCCC H 2 C H 2 CO O
)
C

Mekanismenya :

4. Suksinat
akan
berpindah
dari
glioksisom menuju mitokondria
5. Terbentuk Glioksilat setelah terjadi
pemisahan antara Suksinat dan
Isositrat
6. Glioksilat kemudian akan diproses
kembali menjadi oxaloasetat untuk
membentuk Sitrat dengan bahan
Asetil-CoA

11

Mitokondria
Mekanisme :
1. Suksinat yang masuk pada
mitokondria
akan
membentuk
Fumarat dengan bantuan SuksinalCoA
2. Fumarat diubah menjadi Malat dan
selanjutnya menjadi Oksaloasetat.
3. Pengubahan ini terjadi dibantu
oleh enzim asam asetat.
4. Oksaloasetat kemudian berpindah
dari Mitokondria menuju sitosol.
5. Sebagian Oksaloasetat dikonversi
kembali dalam mitokondria untuk
membentuk Suksinil-CoA
Sitosol
Mekanismenya :
1. Oksaloasetat
yang
masuk
dikonversi menjadi fosfoenolpiruvat
dan menghasilkan CO2.
2. Fosfoenol piruvat masuk dalam
proses
glukonegenesis
untuk
membentuk Fruktosa-6 Fosfat dan
Glukosa - 6 Fosfat yang menjadi
bahan pembentukan Sukrosa

12

Kesimpulan :
1. Evolusi fotosintesis dimulai dengan tidak dipecahnya molekul air dan tanpa
pelepasan oksigen sampai dengan terjadinya pemisahan antara fotosintesis dan
respirasi.
2. Evolusi tipe-tipe fotosintesis seperti C4 dan CAM merupakan respons terhadap
menurunnya rasio CO2 dan O2 dan kondisi atmosfir dengan radiasi yang intensif.
3. Fiksasi CO2 pada beberapa tumbuhan CAM dapat berubah menjadi tumbuhan C 3
setelah hujan atau temperatur lingkungan yang tinggi pada malam hari.
4. Sintesis sukrosa terjadi pada sitosol, sedangkan sintesis pati di kloroplas
5. Sintesis karbohidrat terintegrasi terdapat pada tiga kompartemen yaitu : Glioksisom,
Mitokondria dan Sitosol.

Daftar Pustaka :
Campbell, N.A., J.B. Reece & L.G. Mitchell. 2006. Biology. Concepts & Connections.
5th Ed. Addison Wesley Longman Inc. pp 118.
Lehninger. 1982. Dasar-dasar biokimia jilid 2. Jakarta : Erlangga.
Nelson DL, Cox MM. 2004. Lehninger Principals of Biochemistry Fourth Edition. New York:
W.H. Publisher
Wirahadikusumah,

M.

1985. Biokimia:

Penerbit ITB. Bandung. pp 96-118.

metabolisme, energi, karbohidrat, dan lipid.