MA KALAH

SINTESIS KARBOHIDRAT
Dosen Hendrikus Julung,M.Pd

Oleh Kelompok 3 :

1. Dwi Rahmathul Aini ;1612051357

2. Rima Ratri ; 612051375
3. Rosita Enjelina ; 1612051376
4. Sapriana Yunti Pariana ; 1612051377

SEKOLAH TINGGI KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN PERSADA

KHATULISTIWA SINTANG

SINTANG

2017/2018
 KATA PENGANTAR

Puji syukur kami penjatkan kehadirat Allah SWT, Karena atas rahmat-Nya sehingga
kami dapat menyelesaikan makalah ini dengan judul “Sintesis Karbohidrat” penyusunan
makalah ini merupakan salah satu tugas mata kuliah Fisiologi Tumbuhan. Dalam penyusunan
makalah ini kami merasa masih banyak kekurangan baik pada teknis penyusunan maupun
materi, mengingat akan kemampuan yang kami miliki. Untuk itu, kritik dan saran dari semua
pihak sangat kami harapkan demi penyempurnaan penyusunan makalah ini. Dalam
penyusunan makalah ini penyusun menyampaikan ucapan terima kasih yang sebesar-
besarnya kepada pihak-pihak yang membantu dalam menyelesaikan makalah ini, khususnya
kepada dosen kami bapak Hendrikus Julung,M.Pd yang telah memberikan tugas dan petunjuk
kepada kami, sehingga kami dapat menyelesaikan tugas ini.

Sintang, 30 Mei 2018

Penyusun
 DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR ......................................................................................................i

DAFTAR ISI ...................................................................................................................ii
BAB 1 PENDAHULUAN ...............................................................................................1
1.1 Latar Belakang ....................................................................................................1
1.2 Rumusan Masalah ..............................................................................................1
1.3 Tujuan .................................................................................................................1
BAB II PEMBAHASAN .................................................................................................3
2.1 Fiksasi Karbon Dioksida ...............................................................................3
2.2 Siklus Calvin ..................................................................................................5
2.3 Lintasan Asam Dikarboksilat C-4 ....................................................................9
2.4 Metabolisme Asam Crussulacean ....................................................................12
2.5 Sintesis Sukrosa, Pati, dan Fruktan ..................................................................14
BAB III Penutup ..............................................................................................................18
3.1 Kesimpulan ................................................................................................................18
DAFTAR PUSTAKA.......................................................................................................19

ii
 1

BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Karbohidrat adalah polihidroksi aldehid (aldosa) atau polihidroksi keton (ketosa) dan
turunannya atau senyawa yang bila dihidrolisa akan menghasilkan salah satu atau kedua
komponen tersebut di atas. Karbohidrat berasal dari bahasa Jerman yaitu Kohlenhydrote
dan dari bahasa Prancis Hidrate De Carbon. Daun tanaman mempunyai pigmen klorofil
yang merupakan pigmen utama untuk aktivitas fotosintesis. Dalam proses fotosintesis
akan dihasilkan karbohidrat berupa pati yang untuk sementara ditimbun pada daun.
Selanjutnya pada saat gelap akan ditranslokasikan ke organ-organ lain (baik anabolisme
maupun katabolisme). Pemindahan energi dari sinar matahari ke dalam tanaman
dilaksanakan dengan perantara klorofil. Senyawa tersebut terdapat dalam sebuah organel
vital bagi tanaman yaitu khloroplas. Proses fotosintesis akan menghasilkan karbohidrat,
terutama glukosa. Diantara berbagai karbohidrat yang penting yang dapat dibentuk oleh
tumbuhan dari glukosa adalah selulosa, sukrosa dan pati/amilum. Amilum didalam
tumbuhan banyak tersimpan dalam akar, umbi ataupun biji-bijian. Butir-butir amilum itu
sebenarnya semula terdapat di dalam kloroplas daun sebagai hasil fotosintesis. Lipid
didefinisikan sebagai senyawa yang tidak larut dalam air yang diekstraksi dari makhuk
hidup dengan menggunakan pelarut non polar, istilah lipid mencakup golongan senyawa
dengan keanekaragaman struktur, definisi di atas berdasarkan sifat fisik yang berlawanan
dengan definisi protein, karbohidrat maupun asam nukleat yang berdasarkan struktur
kimianya.

1.2 Rumusan Masalah

1. Apa yang dimaksud dengan karbohidrat?
2. Apa yang dimaksud dengan fiksasi karbon dioksida?
3. Bagaimana proses siklus Calvin?
4. Bagaimana lintasan asamDikarboksilat C-4?
5. Bagaimana Metabolisme Asam Crussulacean?
6. Bagaimana Sintesis Sukrosa, Pati, dan Fruktan?

1.3 Tujuan Penulisan

1. Untuk mengetahui yang dimaksud dengan karbohidrat.
2. Untuk mengetahui Fiksasi karbon dioksida
3. Untuk mengetahui yang dimaksud dengan siklus Calvin
4. Untuk mengetahui Lintasan Asam dikarboksilat C-4
5. Untuk menegetahui metabolisme Asam Crassulacean
6. Untuk mengetahui sintesis sukrosa, Pati, dan Fruktan

2
 3

BAB II
PEMBAHASAN
A. Sintesis Karbohidrat
Karbohidrat adalah molekul organik yang dibina atas unsur C (karbon, zat
arang), H (hidrogen, zat air), dan O (oksigen, zat asam). Seperti halnya protein,
karbohidrat adalah senyawa polimer, monomernya ialah gula atau sakarida. Secara
umum rumus kimianya ditulis Cm (H2O)n. Pembentukan pati terjadi melaui suatu
proses yang melibatkan sumbangan berulang unit glukosa dari gula nukleotida serupa
dengan UDPG yang disebut adenosin difosfoglukosa, ADPG. Pembentukan ADPG
berlangsung dengan menggunakan ATP dan glukosa-1-fosfat di kloroplas dan plastid.
Molekul amilosa yang sedang tumbuh dengan unit glukosa yang mempunyai gugus
reaksi C-4 pada ujungnya, bergabung dengan C-1 glukosa yang ditambahkan dari
ADPG. Pati sintetase, yang mengkatalisis reaksi tersebut diaktifkan oleh K+. Cabang
pada amilopektin antara C-6 pada rantai utama dan C-1 pada rantai cabang dibentuk
oleh berbagai isoenzim dari beberapa enzim yang secara ringkas disebut enzim
percabangan atau enzim Q.
Tingkat cahaya yang tinggi dan siang hari yang panjang, menguntungkan
fotosintesis dan translokasi karbohidrat. Sehingga menyebabkan penimbunan satu
atau lebih butir pati di kloroplas dan penyimpanan pati di amiloplas. Pembentukan
pati di kloroplas diuntungkan oleh cahaya terang, sebab enzim yang membentuk
ADPG secara alosetrik diaktifkan oleh 3-PGA dan dihambat secara alosetrik Pi
(Preiss). Kandungan 3-PGA agak meningkat saat terang sewaktu penambahan CO2
terjadi, tapi kandungan Pi agak turun karena ditambah ADP untuk membentuk ATP
selama fosforilasi fotosintesis
2.1 Fiksasi Karbon Dioksida
Fiksasi karbon atau asimilasi karbon mengacu pada proses konversi karbon
anorganik (karbon dioksida) ke senyawa organik oleh organisme hidup. Contoh yang
paling menonjol adalah fotosintesis, meskipun kemosintesis adalah bentuk lain dari
fiksasi karbon yang dapat terjadi tanpa adanya sinar matahari. Organisme yang
tumbuh dengan memfiksasi karbon disebut autotrof. Autotrof termasuk fotoautotrof,
yang mensintesis senyawa organik menggunakan energi sinar matahari, dan
litoautotrof, yang mensintesis senyawa organik menggunakan energi dari oksidasi
anorganik. Heterotrof adalah organisme yang tumbuh menggunakan karbon yang
difiksasi oleh autotrof. Senyawa organik digunakan oleh heterotrof untuk
menghasilkan energi dan untuk membangun struktur tubuh. "Karbon terfiksasi",
"karbon tereduksi", dan "karbon organik" adalah istilah yang setara untuk berbagai
senyawa organik. Melalui serangkaian penelitian pada kurun waktu antara 1946
sampai 1953, dengan menggunakan teknik khromatografi dan penggunaan
karbondioksida bermuatan radio aktif (14 CO2 ), Meli Calin bersama beberapa
peneliti pada Universitas California di Berkeley berhasil mengidentifikasi produk
awal dari fiksasi CO2. Produk awal tersebut adalah asam 3-fosfogliserat, atau sering
disingkat PGA. Calvin dalam penelitiannya menggunakan ganggang hijau sel tunggal
Chlorella sp. Produk awal tersebut diperoleh jika ganggang ini dibunuh (dengan
menggunakan larutan etanol 80% yang mendidih) hanya 2 detik setelah CO2 14
diberikan. Produk awal ini sekarang telah diketahui juga diperoleh dari berbagai daun
tumbuhan. Molekul 3-PGA dan kebanyakan asam pada tumbuhan terdapat dalam
bentuk yang terionisasi, yakni tanpa H+ pada gugus karboksilnya. Karena PGA
tersusun dari 3 atom karbon, semula diduga pasti ada molekul dengan 2 atom karbon
yang bergabung dengan CO2 untuk membentuk PGA.
Untuk membuktikan teori ini, dilakukan penelitian dengan cara memberikan
CO2 14 dalam waktu singkat dan kemudian pemberian CO2 dihentikan secara
mendadak. Dengan teknik ini diharapkan senyawa yang secara alami akan bergabung
dengan CO2 untuk membentuk PGA akan terakumulasi (karena ketidaktersediaan
CO2). Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa tidak ada senyawa dengan 2 atom C
yang terakumulasi. Senyawa yang terakumulasi adalah senyawa dengan 5 atom C,
yakni ribulosa-1,5-bifosfat (disingkat RuBP). Hasil ini mengisyaratkan bahwa RuBP
yang bergabung dengan CO2 untuk membentuk PGA, tentunya yang dihasilkan
bukan 1 molekul PGA, tetapi 2 molekul PGA. Reaksi antara CO2 dengan RuBP
dipacu oleh enzim ribulosa bifosfat karboksilase, disingkat rubisco. Pada awalnya,
reaksi antara CO2 dengan RuBP akan membentuk senyawa antara 6 atom C yang
tidak stabil, kemudian dengan penambahan air akan pecah menjadi 2 molekul PGA.
Rubisco berperan pada semua organisme yang berfotosintesis, kecuali pada beberapa
bakteri fotosintetik. Rubisco penting sekali artinya, bukan cuma karena fungsinya
mengkatalisis reaksi yang sangat penting tersebut, juga karena jumlahnya yang sangat
banyak. Rubisco mungkin merupakan bentuk protein yang paling banyak dijumpai
dimuka bumi ini. Kloroplas mengandung sekitar separuh dari total protein pada daun
dan diantara protein kloroplas seperempat sampai seperdelapan protein pada daun

4
 adalah dalam bentuk enzim rubisco. Dengan demikian, enzim ini penting artinya
dalam diet ternak dan manusia.
2.2 Siklus Calvin
Siklus Calvin adalah jalur metabolik yang ditemukan dalam stroma dari kloroplas di
mana karbon masuk dalam bentuk CO2 dan keluar dalam bentuk gula. Siklus
menghabiskan ATP sebagai sumber energi dan mengkonsumsi NADPH2 saat
mengurangi daya untuk menambahkan elektron energi tinggi untuk membuat gula.

Ada tiga fase dari siklus. Pada fase 1 (Fiksasi Karbon), CO2 dimasukkan ke dalam
gula lima karbon bernama ribulosa bifosfat (RuBP). Enzim yang mengkatalisis
langkah pertama ini adalah RuBP karboksilase atau RuBisCo. Ini adalah protein yang
paling berlimpah dalam kloroplas dan mungkin protein yang paling berlimpah di
Bumi. Produk dari reaksi adalah enam-karbon menengah yang segera terbagi dua
untuk membentuk dua molekul 3-fosfogliserat. Pada fase 2 (Reduksi), ATP dan
NADPH2 dari reaksi cahaya yang digunakan untuk mengkonversi 3-fosfogliserat
menjadi gliseraldehida 3-fosfat, prekursor karbohidrat tiga-karbon menjadi glukosa
dan gula lainnya. Pada fase 3 (Regenerasi), lebih lanjut ATP digunakan untuk
mengubah beberapa dari kumpulan gliseraldehida 3-fosfat kembali ke RuBP, akseptor
untuk CO2, sehingga menyelesaikan siklus. Untuk setiap tiga molekul CO2 yang
masuk ke siklus, output bersih adalah satu molekul gliseraldehida 3-fosfat (G3P).
Untuk setiap G3P disintesis, siklus menghabiskan sembilan molekul ATP dan enam
molekul NADPH2. Reaksi terang mendukung siklus Calvin dengan regenerasi ATP
dan NADPH2.

 Tahapan Reaksi Siklus Calvin

5
Siklus Calvin terdiri atas dua tahap reaksi, yaitu reaksi terang akan menghasilkan
produk akhir berupa ATP dan NADPH2 dan reaksi gelap akan menghasilkan gula
(karbohidrat), kedua reaksi tersebut terjadi dalam kloroplas yang terdapat di dalam
daging daun (mesofil). Tahapan reaksi siklus Calvin adalah karboksilasi, reduksi dan
regenerasi sebagai berikut.
1) Karboksilasi (Fiksasi) CO2
CO2 diikat (fiksasi) oleh senyawa rebulosa bifosfat (RuBP) yang memiliki atom C
sebanyak 5 (C-5), karena hanya mengikat satu atom C (C-1) maka terbentuk senyawa
RuBP dengan atom C sebanyak 6 (C-6) dalam keadaan yang tidak stabil dan pecah
menjadi 2 senyawa gliseraldehid 3-fosfat (G3P).

2) Reduksi

Selanjutnya 2 senyawa gliseraldehid 3-fosfat (G3P) bereaksi dengan ATP,

membentuk asam fosfogliseraldehid yang masih berikatan dengan H2 berasal dari
NADPH2. Siklus reaksinya harus berjalan 3 kali, baru terbentuk hasil akhir yaitu
6 senyawa gliseraldehid 3-fosfat (G3P).
3) Regenerasi
Regenerasi atau pembentukan kembali senyawa rebulosa bifosfat (RuBP)
digunakan untuk mengikat CO2. Pembentukan kembali senyawa rebulosa bifosfat
(RuBP) dan pecah menjadi 2 senyawa (G3P) bereaksi dengan ATP membentuk
asam fosfogliseraldehid dan NADPH2 (nikotinamida adenin dinukleotida fosfat).
Siklus reaksinya berjalan 3 kali, dan kembali regenerasi lagi. Jadi untuk
membentuk 1 molekul glukosa maka dibutuhkan sebanyak 6 kali siklus (siklus
Calvin) dengan menangkap sebanyak 6 molekul 6CO2, reaksinya sebagai berikut.

6
 6CO2 + 6H2O ———> C6H12O6 + 6O2

Siklus calvin merupakan rangkaian dari proses yang terjadi dalam proses fotosintesis
tumbuhan untuk menghasilkan zat makanan yang sering dikatakan sebagai Glukosa.
Siklus calvin terjadi di bagian stroma. Dalam proses yang terjadi pada siklus calvin,
CO2 yang berasal dari udara akan dikonversi menjadi molekul prekursor untuk
membentuk glukosa yaitu Gliseraldehid 3-fosfat (G3P). yang kemudian menjadi
glukosa untuk dimanfaatkan oleh tumbuhan ataupun organisme lain. Namun proses
CO2 menjadi G3P tidak akan terjadi bilamana ATP dan NADPH tidak ada. Maka
disinilah peranan reaksi terang yang menghasilkan ATP dan NADPH untuk digunakan
dalam siklus calvin. Perhatikan gambar dibawah ini:

Gambar 1.1 Siklus Calvin

Tiga tahap utama pada Siklus Calvin: karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Tiga putaran
dari Siklus Calvin akan memfiksasi 3 CO2 dan menghasilkan 1 molekul 3-Pgald.
Sebagian dari 3-Pgald yang dihasilkan digunakan dalam kloroplas untuk mensintesis pati,
yang merupakan produk fotosintesik penting jika fotosintesis berlangsung cepat. Sebagian
lagi diangkut keluar kloroplas dengan sistem antiport, dipertukarkan dengan P, atau 3-
PGA lainnya dari sitoplasma. Sebagian lagi dari 3-Pgald akan dikonversi menjadi
dihidroksiaseton fosfat, suatu triosa fosfat yang juga dapat di transfer keluar dari
kloroplas. Dihidroksia seton fosfat ini dalam sitosal digunakan untuk membentuk sukrosa,
polisakarida untuk di dinding sel, dan ratusan senyawa lainnya yang disintesis oleh
tumbuhan. Pengangkutan triosafosfat ini keluar dari kloroplas dan penting artinya, karena
bentuk gula fosfat lainnya ditahan di dalam kloroplas.

7
 Gambar 1.2 G3P menjadi Glukosa

Gambar 1.3 Nasib Glukosa (Amilum/Selulosa)

molekul lainnya (yakni RuBP). Kejadian ini mengisyaratkan bahwa telah terjadi proses
siklik dalam pembentukan senyawa PGA. Calvin bersama-sama dengan peneliti lainnya
berhasil mengidentifikasi dan menentukan urutan senyawa-senyawa anatar dalam siklus
tersebut. Siklus ini kemudian dikenal sebagai Siklus Calvin atau Siklus Reduksi Karbon
Fotosintetik atau Lintasan Fotosintetik C-3 (karena produk awalnya mengandung 3 atom
C). Untuk jasanya tersebut, Calvin mendapatkan hadiah nobel pada Tahun 1961.Siklus
Calvin berlangsung pada stroma kloroplas. Siklus ini terdiri dari 3 tahap utama, yakni
karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi mencakup proses penambahan CO2
dan H2O pada RuBP untuk membentuk 2 molekul 3-PGA. Reduksi berlangsung pada
gugus karboksil molekul 3- PGA untuk membentuk gugus aldehida pada senyawa 3-
fosfogliseraldehida (disingkat 3-Pgald). Perlu diperhatikan, bahwa proses reduksi tersebut
tidak langsung terjadi pada gugus karboksil 3-PGA, tetapi dirombak dahulu menjadi asam
1,3-bisfosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terminal dari ATP.
Dalam reaksi ini pereduksi sesungguhnya adalah NADPH yang memberikan 2 elektron
pada atom C gugus ester anhidrida. Reaksi ini merupakan reaksi reduksi satu-satunya
pada siklus Calvin. Karena kedua molekul 3-PGA direduksi dengan cara yang sama,
maka dibutuhkan 2 molekul ATP untuk mengkonversi 1 molekul CO2 menjadi

8
 karbohidrat. Jadi, untuk setiap CO2 yang difiksasi dibutuhkan 2 ATP dan 2 NADPH. Satu
molekul ATP lagi dibutuhkan pada tahap regenerasi. Dengan demikian, total lagi
dibutuhkan adalah 3 molekul per 1 molekul CO2. Tahap regenerasi ini lebih kompleks
dan melibatkan gula-gula yang terfosforilasi dengan 4, 5, 6, atau 7, atom C. Secara
lengkap dapat dilihat pada ATP yang ketiga tersebut dibutuhkan untuk mengkonversi
ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP.

2.3 Lintasan Asam Dikarboksilat C-4

Setelah ditemukannya siklus calvin pada awalnya dianggap bahwa masalah reaksi-
reaksi yang berlansung selama fase gelap fotosintesis diangggap sudah tuntas diketahui.
Akan tetapi, ternyata reaksi siklus calvin tidak berlaku untuk semua tumbuhan. Pada
tahun 1965 H.P. KORTSCHAK, C.E.HART dan G.O. Burrman dapatkan bahwa daun
tebu memfiksasi CO2 pertama-tama untuk membentuk senyawa dengan 4 atom C, yakni
asam malat dan asam asparatat, bukan senyawa PGA. Pada daun tebu tersebut,
fotosintesis berlansung cepat dan efesien. Setelah satu detik diberikan 14 CO2 maka 80%
dari 14 CO2 tersebut ditemui dalam bentuk asam malat atau asam aspartate dan hanya
10% dalam bentuk PGA. Hasil ini mengisyaratkan bahwa PGA bukan merupakan produk
awal dari fotosintesis pada tanaman ini. Temuan Korscha kini kemudian didukung oleh
berbagai hasil penelitian lainnya oleh ahli-ahli lainnya. Tumbuhan yang produk awal
fiksasi CO2 nya berupa senyawa 4 karbon ini kemudian disebut sebagai spesies C-4,
sedangkan yang produk awalnya PGA disebut sepesies C-3. Tanaman C-4 yang penting
lainya selain tebu, jagung, Shogum dan beberapa sepesies rumputan asal daerah tropis
lainnya, akan tetapi gandum, oat, padi, dan bambu adalah tanaman C-3. Kebanyakan
tumbuhan C-4 tergolong sebagai tumbuhan monokotil, tetapi adapula sekitar 300
tumbuhan C-4 merupakan tumbuhan dikotil. Lintasan C-4 agaknya hanya ditemukan pada
tumbuhanan angiosperma tertentu (sebagian besar tumbuh angiosperma lainnya
merupakan C-3) sedangkan seluruh tumbuhan gimnospermai, pteridofitabriofita, dan
ganggang merupakan tumbuhan C-3.
Sebagian besar pohon dan semak juga tergolong C-3 dengan sedikit pengecualian.
Jika dikaitkan dengan jumlah spesies tumbuhan berbunga (monokotil dan dikotil ) yang
mencapai 285.000 spesies dan tumbuhan C-4 hanya sekitar 0,4% dari total spesies
tersebut, maka seolah-olah lintasan C-4 ini bukan merupakan aspek yang penting untuk di
telah. Akan tetapi, karena beberapa anggota tumbuhan C-4 ini merupakan tanaman
pertanian dengan nilai ekonomi yang penting (misalnya jagung, sorghum dan tebu) dari

9
karena tumbuhan ini dapat melakukan fotosintesis dengan lebih efisien pada sintesis
cahaya tinggi menghasilkan lebih banyak biomass dibanding tumbuhan C-3, maka adalah
layak bagi tumbuhan C-4 untuk memperoleh perhatian yang setara dengan tumbuhan C-3
reaksi dimana CO2 (atau lebih tepatnya HCO3- ) di konversi menjadi asam malat atau
asam aspartate adalah melalui penggabungan dengan fosfoenol piruvat atau PEP untuk
membentuk Oksaloasestat dan PI. Oksaloasetat sulit untuk di deteksi karena senyawa ini
dengan cepat dikonversi menjadi asam malat atau asam aspartate.
Enzim PEP-karboksilasi ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan enzim
ini berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C- 4. Enzim PEP-karboksilase
setara kandung dalam jumlah yang banyak pada tumbuhan C-4. Pada daun tumbuhan C-3
dan pada akar buah dan sel-sel tanpa klorofil lainnya ditemukan dalam suatu isozim dari
PEP-karboksilase pada sel ini, fungsinya adalah membantu menggantikan asam-asam
pada siklus krebs yang digunakan dalam reaksi sintetik dan membantu untuk mensintesis
malat yang dibutuhkan untuk menjaga keseimbangan muatan. Reaksi untuk
mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim dehydrogenase dengan
kebutuhan elektronya dengan disediakan oleh NADPH.
Enzim malat dehydrogenase terdapat pada kloroflas, dengan demikian oksaloasetat
harus masuk ke dalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat maksudnya oksaloasetat
ini berlangsung secara antiport dengan peranan protein membawa dan disebagai
imbangnya malat dikirim keluar dari kloroplas. Pembentukan aspartat dari malat terjadi di
dalam sitosol dan membutuhkan asam amino alanin sebagai sumber gugus aminonya.
Proses ini disebut transaminasi, karena gugus amino berlangsung pada reaksi ini.
NADPH + H+ Asam oksaloasetat ------------------------> asam L-malat + NADP ------>
asam L – aspartat + asam piruvat L – alanin

Pada C-4 terdapat pembagian tugas antara dua jenis sel fotosintetik, yakni sel-sel
mesofil dan sel-sel bundle sheath. Kedua jenis sel fotosintetis kini dibutuhkan untuk
mensintesis gula, pati dan produk tumbuhan lainnya. Selapis bundle sheath dengan
dinding sel yang tebal mengelilingi jaringan pembuluh membentuk struktur yang disebut
anatomi kranz (kranz anatomy). Sel bundle sheath pada tumbuhan C-4 memiliki jauh
lebih banyak kloroplas, mitokondria, dan organel-organel lainnya, serta memiliki vakuola
yang lebih kecil dibandingkan dengan pada tumbuhan C-3 (keberadaansel bundle sheath
pada tumbuhan C-3 kadang tidak jelas). Hampir semua pati pada daun terdapat pada
kloroplas dari sel bundle sheath, hanya sedikit dijumpai pada sel mesofil pada tumbuhan

10
C-4. Berdasarkan hasil pengamatan seperti diuraikan diatas, maka diyakini bahwa malat
dan aspartate disintesis pada sel-sel mesofil, sedangkan 3- PGA, sukrosa, dan pati
dihasilkan di sel-sel bundle sheath. Rubisco dan enzim-enzim lain berperan pada siklus
Calvin hanya ditemukan pada sel-sel bundle sheath. Berdasarkan fakta ini, maka pada
tumbuhan C-4 reaksi- reaksi siklus Calvin berlangsung pada sel bundle sheath, sedangkan
PEP Karboksilase terdapat pada se lmesofil . jadi sesungguhnya tumbuhan C-4
mengaplikasikan kedua jenis mekanisme fiksasi CO2. Alasan mengapa CO2 pertama
difiksasi menjadi malatatau aspartate tidak lain karena setelah masuk ke rongga
substomatal, maka CO2 harus melalui sel-sel mesofil terlebih dahulu sebelum sampai ke
sel-sel bundle sheath. Aktivitas enzim PEP karboksilase sangat tinggi, sedangkan enzim
rubisco tidak terdapat pada sel-sel mesofil tersebut. Kebnaykan CO2 yang telah difiksasi
menjadi gugus karboksil pada malat atau aspartatakan segera ditransfer melalui
plasmodesmata ke sel-sel bundle sheath.
Pada sel-sel bundle sheath, malat dan aspartat akan mengalami dekarboksilasi untuk
menghasilkan CO2 yang oleh rubisco segera difiksasi untuk membentuk 3-PGA.
Selanjutnya sukrosa dan pati disintesis melalui siklus Clavin dan reaksi-reaksi lain di
dalam sel-sel bundle sheath.
Dekarboksilasi yang berlangsung pada sel bundle sheat selain akan membebaskan
CO2, juga akan menghasilkan piruvat atau alanine. Kedua senyawa ini kemudian
diangkut kembali ke sel-sel mesofil, dimana kedua senyawa ini kembali bereaksi dengan
CO2 untuk membentuk aspartat dan malat daur reaksi ini berlangsung berulang-ulang.
Peranan malat dan aspartate untuk lintasan C-4 adalah sebagai pengangkut CO2 masuk ke
sel bundle sheath. Secara lengkap model lintasan C-4 dan hubungannya dengan siklus
calvin. Ada sepesies yang lebih banyak meghasilkan aspartate dibanding malat. Proses
dekarboksilasi aspartate berlangsung melalui proses
transaminaseiuntukmenghasilkanoksaloasetat, kemudian oksaloasetat ini direduksi
menjadi malat. Selanjutnya, malat mengalami dekarboksilasi secara oksidatif oleh enzim
malat yang menggunakan NAD+ sebagai penerima electron untuk menghasilkan piruvat,
CO2 dan NADH. Piruvat dikonversi menjadi alanine melalui proses transaminasi
kemudian alanin diangkut ke sel mesofil. Nitrogen yang tergantung dalam molekul alanin
mengebalikan nitrogen yang terbawa oleh aspartate.Untuk spesies yang lebih banyak
menghasilkan malat. Sistem dekarboksilaksi lain untuk aspartate adalah dekarboksilasi
yang dikatalis oleh PEP-karboksikinase dengan menggunakan oksaloasetat hasil konversi
dari aspartate. Oksaloasetat bereaksi dengan ATP untuk menghasilkan PEP,ADP,dan

11
 CO2. Aspek lain yang perlu penjelasan lebih jauh adalah bagaimana asam 3 karbon
(piruvat dan alanin) yang dikirim kembali ke mesofil sel dapat membentuk PEP agar
fiksasi CO2 dapat terus berlangsung. Alanin dikonversi kembali membentuk piruvat
melalui proses transaminase. Kemudian piruvat dikonversi membentuk PEP oleh enzim
piruvat-fosfat dikinase dengan menggunakan ATP dan Pi. Enzim piruvat-fosfat dikinase
hanya ditemukan pada sel mesofil tumbuhan C-4 dan tumbuhan Metabolisme Asam
Crassulacean (disingkat CAM).
Piruvat + ATP +Pi  PEP + AMP + pirofosfat
Tumbuhan C-4 membutuhkan 2 ATP lebih banyak (total 5 ATP) untuk setiap molekul
CO2 yang difiksasi. Kebutuhan 2 ATP tersebut adalah untuk regenerasi ATP dari AMP
hasil reaksi sintesis PEP sebagaimana terlihat pada reaksi di atas. Walaupun tumbuhan
C-4 terlihat tidak efisien dalam penggunaan ATP, tetapi secara konsisten tumbuhan C-4
menunjukkan laju fotosintesis yang lebih tinggi dibandingkan tumbuhan C- 3 pada suhu
dan intensitas cahaya yang relative tinggi. Laju fotosintesis yang lebih rendah pada
tumbuhan C-3 sesungguhnya disebabkan karena sebagian dari CO2 yang telah difiksasi
terurai kembali melalui proses fotorespirasi. Fotorespirasi ini tidak terjadi pada
tumbuhan C-4.
2.4 Metabolisme Asam Crassulacean
Beberapa spesies tumbuhan ini mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan
tumbuhan lainnya, yakni membuka stomata pada malam hari dan menutup stomata pada
siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah jenis sukulen yang tumbuh didaerah
kering. Dengan menutupnya stomata pada siang hari tumbuhan ini akan dapat mengurangi
laju transpirasinya sehingga lebih mampu untuk beradaptasi pada saerah kering tersebut.
Perilaku stomata yang unik ini akan mempengaruhi metabolisme CO2 yang
berlangsung pada tumbuhan ini, karena CO2 hanya akan diserap oleh tumbuhan ini pada
malam hari. Pertama kali diteliti pada tumbuhan dari family Crassulancean , maka
metabolisme CO2 ini disebut sebagi metabolisme Asam Crassulancean. Pada saat
sekarang telah diketahui, bahwa metabolisme ini juga ditemui pada beberapa anggota dari
20 famili tumbuhan, termasuk Cactacea, Orchidaceae , Bromeliaceae, Liliaceae, dan
Euphorbiaceae.
Perlu ditekankan bahwa tidak semua tumbuhan CAM adalah tumbuhan sukulen,
sebaliknya juga tidak semua tumbuhan sukulen merupakan tumbuhan CAM. Kebanyakan
tumbuahan halofita (tumbuhan yang beradaptasi pada tempat dengan salinitas tinggi)
bukan merupakan tumbuhan CAM. Tumbuhan CAM umumnya tidak memiliki lapisan sel

12
palisade yang teratur. Sel daun dan ranting merupakan sel mesofil bunga karang (Spongy).
Terdapat sel bundle sheath tetapi sel tersebut tidak banyak berbeda dengan sel mesofil.
Keunikan dari CAM adalah pembentukan asa, malat pada malam hari dan
penguraiannya pada siang hari. Pembentukan asam malat pada malam hari ini dapat
dibarengi dengan penguraian gula, pati, atau polimer glukosa yang mirip dengan pati.
Asam malat merupakan jenis asam yang paling banyak terbentuk, tetapi pada beberapa
spesies juga terakumulasi dalam jumlah yang lebih rendah jenis asam-asam lainnya,
seperti asam sitrat dan asam isositrat (yang disintesis dari asam malat). Akan tetapi,
konsentrasi asam sitrat dan isositrat tidak berubah pada siang dan malam hari.
Model fiksasi CO2 pada tumbuhan CAM dapat dilihat Pada malam hari, pati diurai
melalui reaksi glikolisis sampai PEP terbentuk. CO2 (lebih tepatnya HCO-3) bereaksi
dengan PEP untuk membentuk oksaloasetat dengan bantuan enzim PEP Karboksilase.
Oksaloasetat selanjutnya direduksi menjadi malat dengan bantuan enzim malat
dehydrogenase dan pereduksi NADH. Malat yang terbentuk kemudian disimpan pada
vacuola dalam bentuk asam malat.

Gambar 12.4 model fiksasi CO2 pada tumbuhan CAM

Pada siang hari, asam malat diangkut keluar dari vacuola secara difusi pasif. Dalam
sitosol, asam malat akan didekarboksilasi untuk membebaskan kembali CO2. Ada 3
alternatif reaksi dekarboksilasi malat pada tumbuhan CAM. Alternatif tersebut agaknya
tergantung pada spesies tumbuhannya.
CO2 yang dibebaskan oleh rubisco akan difiksas kembali untuk membentuk 3-PGA.
Reaksi-reaksi selanjutnya adalah sama dengan reaksi- reaksi pada Siklus Calvin
sebagaimana berlangsung pada tumbuhan C-3. Yang menarik untuk dipertanyakan
adalah mengapa rubisco yang berperan memfiksasi CO2 pada siang hari dan bukan PEP
karboksilase, padahal PEP karboksilase berada pada sitosol, sedangkan rubisco berada
pada kloroplas dan CO2 pertama dibebaskan pada sitosol sebelum diangkut ke kloroplas.

13
 Disampingitu, enzim PEP karboksilase dan rubisco memiliki tingkat afinitas yang sama
terhadap CO2. Alasan yang dikemukakan sehubungan sengan fakta ini adalah bahwa
PEP karboksilase pada tumbuhan Cam akan dikonversi ke bentuk tak aktif pada siang
hari. Bentuk tak aktif PEP karboksilase ini mempunyai afinitas yang rendah terhadap
PEP dan aktivitasnya sangat dihambat oleh malat.
2.4 Sintesis Sukrosa, Pati, dan Fruktan
Pada tumbuhan C-3, C-4, Dan CAM bentuk senyawa yang diakumulasi sebagai hasil
fotosintesis adalah sukrosa atau pati. Gula heksosa bebas seperti glukosa dan fruktosa
dijumpai dalam konsentrasi yang jauh lebih rendah pada sel-sel fotosintetik. Sebaliknya,
pada sel-sel nonfotosintetik akumulasi glukosa dan fruktosa banyak dijumpai. Pada
beberapa spesies rumput-rumputan (terutama yang berasal dari daerah yang beriklim
sedang seperti hordeae, aveneae, dan festuceae) dan sedikit jenis tumbuh-tumbuhan
dikotil pati yang bukan merupakan produk fotosintesis utama. Pada tumbuhan ini polimer
sukrosa dan fruktosa di sebut fruktan atau fruktosan merupakan produk fotosintesis yang
banyak dijumpai pada daun dan batang nya, tetapi pada akar dan bijinya yang
terakumulasi adalah pati.
Sintesis sukrosa, sukrosa merupakan senyawa penting dan terkandung dalam jumlah
besar didalam tumbuhan. Sukrosa berfungsi sebagai sumber energy pada sel fotosintetik
dan dapat translokasikan melalui pembuluh floem ke jaringan yang sedang tumbuh.
Sintesis sukrosa berlangsung pada sitosol, tidak didalam kloroplas, glukosa dan fruktosa
bebas bukan merupakan precursor yang penting bagi sintesis sukrosa. Sintesis sukrosa
menggunakan bahan baku berupa glukosa dan fruktosa yang telah mengalami
fosforilisasi. Sebagaimana telah dijelaskan sebelum nya bahwa triosa fosfat (3-PGald dan
hidroksiaseton fosfat ) diangkut dari kroloplas sel fotosintetik dan berperan sebagai
precursor untuk sintesis heksosa fosfat dan sukrosa.
Dua molekul triosa fosfat dikonversi menjadi fruktosa-6-fosfat, dimana sebagian dari
fruktosa-6-fosfat ini dikonversi menjadi glukosa-6- fosfat dan selanjutnya dikonversi
menjadi glukosa-1-fosfat. Fruktosa-6- fosfat dan glukosa-1-fosfat merupakan 2 heksosa
yang dibutuhkan untuk membentuk disakarida sukrosa. Tetapi penggabungan kedua
heksosa ini membutuhkan energy untuk mengaktifkan unit glukosanya. Kebutuhan
energy ini dipenuhi oleh uridin trifosfat (UPT) yang merupakan nukleosida trifosfat
seperti halnya ATP tetapi mengandung basa pirimidin urasil (bukan basa purin adenosine
seperti pada molekul ATP ). UTP bereaksi dengan glukosa-1-fosfat. Dalam reaksi ini dua
fosfat terminal pada UTP dibebaskan sebagai piroposfat dan fosfat pada glukosa-1-fosfat

14
menjadi teresterisasi dengan satu fosfat yang tertinggal pada UTP membentuk suatu
molekul yang disebut uridin difosfat glukosa (UDPG) glukosa pada UDPG telah
mengalami aktifasi. Karena dalam bentuk ini akan siap ditransfer kemolekul penerima
seperti fruktosa-6-fosfat. Secara ringkas, reaksi-reaksi sebagai berikut :
(1) UTP + glukosa-1-P < >UDPG + PP
(2) UDPD + fruktosa-6-P < > Sukrosa-6-P + UDP
(3) Sukrosa-6-P + H2O > Sukrosa + P
Enzim yang berperan dalam reaksi-reaksi atas membutuhkan Mg2+ Sebagai
konvaktor. UDP dapat dikonversi kembali menjadi UTP Dengan bantuan ATP. Dengan
demikian dibuatkan 1 molekul ATP untuk membentuk ikatan glikosidik antara 2 heksosa
pada molekul sukrosa. Karena 3 molekul ATP dibutuhkan dalam siklus calvin untuk
masing- masing karbon dari masing-masing heksosa, maka kebutuhan ATP untuk
membentuk 1 molekul sukrosa adalah sebanyak 37 molekul (yakni ( 3 ATP/C x 6
C/heksosa/sukrosa ) + ATP/sukrosa ).
Sintesis pati, karbohidrat simpanan pada tumbuhan kebanyakan adalah dalam bentuk
pati. Pada daun kebanyakan spesies tumbuhan, pati diakumulasi ditempat nya disintesis,
yakni pada kloroplas. Pada organ penyimpanan (buah, umbi, dan lain-lain), pati ditimbun
pada amiloplas. Sintesis pati pada amiloplas menggunakan bahan baku sukrosa atau
bentuk karbohidrat sederhana lainnya yang dikirim dari daun. Jadi, pada dasar nya pati
selalu berada dalam plastida.
Pada siang hari, pati akan terakumulasi pada daun jika laju fotosintesis melampaui
laju respirasi dan translokasi fotosintat keluar dari daun. Pada malam hari, pati yang
terakumulasi ini akan diurai kembali melalui proses respirasi dan diangkut dari daun .
Dua jenis pati yang dikenal adalah amilosa dan amilopektin. Kedua jenis pati ini
tersusun dari D-glukosa dengan ikatan alfa 1,4. Ikatan alfa 1,4 ini yang menyebabkan
rantai pati repilin membentuk struktur heliks. Beda antara amilosa dan amilopektin
adalah bahwa amilosa tidak bercabang, sedangkan amilopektin membentuk percabangan
dalam struktur molekulnya (gambar 2). cabang pada molekul amilopektin terbentuk
antara C-6 pada glukosa rantai utama dengan C-1 pada glukosa pertama rantai cabang.
Dua jenis pati yang dikenal adalah amilosa dan amilopektin.
Jumlah unit glukosa pada molekul amilopektin berkisar antara 2.000 sampai
500.000, sedangkan amilosa hanya terdiri dari beberapa ribu unit glukos. Pati yang
terkandung dalam tumbuhan antara 60-100% adalah dalam bentuk amilopektin. Sebagai

15
contoh, pati umbi kentang terdiri dari 78% amilopektin dan 22% amilosa. Perbandingan
ini agaknya juga berlaku untuk buah pisang, biji kapri, gandum, padi dan jagung.
Pembentukan pati umumnya berlangsung melalui proses yang sama berulang-ulang
dengan menggunakan glukosa dari gula nukleosisa yang mirip dengan UDPG yang
disebut adenosine difosfoglukosa (ADPG). Pembentukan ADPG berlangsung dalam
kloroplas atau plastid lainnya menggunakan ATP dan glukosa-1-P.

Pati adalah polisakarida dan penyimpanan utama karbohidrat pada tanaman. Pati adalah
heteropolisakarida terdiri dari dua polisakarida yakni Amilosa dan amilopektin.
Perbedaan antara Amilosa dan amilopektin adalah sebagai berikut:
Amilosa
1. Amilosa ini merupakan sekitar 20% dari pati
2. Amilosa merupakan polimer rantai lurus dari unit D-glukosa
3. Ikatan yang terlibat adalah ikatan α-1, 4 glikosidik
4. Amilosa dengan yodium menghasilkan noda biru
5. α dan β amilase dapat menghidrolisis amilosa
6. lebih mudah larut dalam air
7. Larut dalam air panas tapi tidak membentuk gel atau pasta pati
Amilopektin
1. Amilopektin merupakan sekitar 80% dari pati
2. Amilopektin adalah polimer bercabang rantai dari unit D-glukosa
3. Ikatan yang terlibat adalah ikatan α-1, 4 glikosidik dan ikatan α-1, 6 glikosidik pada
titik-titik cabang
4. Amilopektin dengan yodium menghasilkan noda coklat kemerahan
5. α dan β amilase dapat menghidrolisis ikatan α-1, 4 glikosidik tetapi tidak bisa
menghidrolisis ikatan α-1, 6 glikosidik pada titik-titik cabang amilopektin
6. Kurang larut dalam air
7. Larut dalam air panas dan membentuk gel atau pasta pati

16
 Sintesis Fruktan, Fruktan banyak dikandung dalam tumbuhan rumput rumputan
makanan ternak dan juga pada umbi tumbuhan dari famili Asteraceace, Campanulaceae,
Liliaceace, Iridaceace, Agavaraceace, dan Amyrillidaceace.
Fruktan adalah polimer dari fruktosa dg ukuran molekeul yang lebih kecil dari pati.
Fruktan umumnya terdiri dari 10-100unit fruktosa. Oleh sebab itu fruktam larut dalam air
dan umumnya disimpan didalam vacuola. Stiap molekul fruktan mengandung 1 unit
glukosa pada salah satu ujungnya.inulin merupakan jenis fruktan yang dijumpai pada
spesies bukan rumputan yang molekulnya berupa rantai pendek dan tidsk bercabang.

17
 18

BAB III
PENUTUP
3.1 KESIMPULAN
Karbohidrat adalah molekul organik yang dibina atas unsur C (karbon, zat
arang), H (hidrogen, zat air), dan O (oksigen, zat asam). Seperti halnya protein,
karbohidrat adalah senyawa polimer, monomernya ialah gula atau sakarida. Secara
umum rumus kimianya ditulis Cm (H2O)n. Pembentukan pati terjadi melaui suatu
proses yang melibatkan sumbangan berulang unit glukosa dari gula nukleotida serupa
dengan UDPG yang disebut adenosin difosfoglukosa, ADPG. . Pembentukan ADPG
berlangsung dengan menggunakan ATP dan glukosa-1-fosfat di kloroplas dan plastid.
Molekul amilosa yang sedang tumbuh dengan unit glukosa yang mempunyai gugus
reaksi C-4 pada ujungnya, bergabung dengan C-1 glukosa yang ditambahkan dari
ADPG. Pati sintetase, yang mengkatalisis reaksi tersebut diaktifkan oleh K+. Cabang
pada amilopektin antara C-6 pada rantai utama dan C-1 pada rantai cabang dibentuk
oleh berbagai isoenzim dari beberapa enzim yang secara ringkas disebut enzim
percabangan atau enzim Q.
Tingkat cahaya yang tinggi dan siang hari yang panjang, menguntungkan
fotosintesis dan translokasi karbohidrat. Sehingga menyebabkan penimbunan satu
atau lebih butir pati di kloroplas dan penyimpanan pati di amiloplas. Pembentukan
pati di kloroplas diuntungkan oleh cahaya terang, sebab enzim yang membentuk
ADPG secara alosetrik diaktifkan oleh 3-PGA dan dihambat secara alosetrik Pi
(Preiss). Kandungan 3-PGA agak meningkat saat terang sewaktu penambahan CO2
terjadi, tapi kandungan Pi agak turun karena ditambah ADP untuk membentuk ATP
selama fosforilasi fotosintesis
 DAFTAR PUSTAKA

Campbell. 2014. Biologi Tenth Edition Jilid I. New York

Campbell. 2002. Biologi Edisi kelima-jilid 2.Jakarta: Erlangga
Firdaus L.N., Sri Wulandari, Yusnida Bey. 2006. Fisiologi Tumbuhan. Pusat Pengembangan
Pendidikan Universitas Riau. Pekanbaru.

Lakitan, Benyamin. 2007. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. Raja Grafindo Persada. Jakarta

Ismail. 2013. Fisiologi Tumbuhan. Makassar : Jurusan Biologi FMIPA UNM

Martoharsono, Soeharsono. 1978. Biokimia Jilid I. Yogyakarta: Gadjah Mada University

Press

McKee, Trudy. McKee, James R. 2003. Biochemistry the Molecular Basis of Life Third
Edition. McGraw-Hill, Inc. New York.

Murray RK, Granner DK, Mayes PA, Rodwell VW, 2003, Biokimia Harper, Edisi XXV,
Penerjemah Hartono Andry, Jakarta: EGC

Poedjiani, Anna. Supriyanti, F. M. Titin. 2006. Dasar-Dasar Biokimia. Penerbit Universitas

Indonesia. Jakarta

Sasmitamihardja, Dardjat dkk. 1997. Fisiologi Tumbuhan. Depdikbud. Bandung

Salisbury, F.B., dan Ross, C.W., (1995), Fisiologi Tumbuhan Jilid 2, ITB, Bandung.

19