MAKAKAH

“FISIOLOGI TUMBUHAN”
“ LIPID/LEMAK,ASAM LEMAK DAN PRODUK METABOLIT LAINNYA PADA
TUMBUHAN “

Dosen Pembimbing :
Dr. Jantje Ngangi, MS
Dr. Aser Yalindua, MP

Disusun Oleh :
Nathasya H Kumayas (18507027)
Astried A Kawatu (18507174)
Juliana H Poli (18507001)

UNIVERSITAS NEGERI MANADO

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
JURUSAN BIOLOGI
2021
 KATA PENGANTAR
Puji syukur patut kita panjatkan kepada Tuhan yang Maha Esa atas segala berkat serta
penyertaannya yang selalu nyata dalam kehidupan kita sehingga kita boleh ada sebagaimana
kita ada dan atas berkat serta pertolongannya sehingga penulis dapat menyelesaikan makalah
ini. Adapun juga judul makalah ini yaitu, “ LIPID/LEMAK,ASAM LEMAK DAN
PRODUK METABOLIT LAINNYA PADA TUMBUHAN “ dalam mata kuliah Fisiologi
Tumbuhan.
Penulis berharap makalah ini dapat membantu dalam menambah wawasan kita serta
menjadi bermanfaat bagi yang membacanya. Akhirnya saya mengucapkan banyak terima
kasih dan mohon maaf karena makalah ini masih jauh dari kesempurnaan.

Pinamorongan,28 Mei 2020

 DAFTAR ISI

Table of Contents
KATA PENGANTAR...........................................................................................................................ii
DAFTAR ISI........................................................................................................................................iii
BAB I....................................................................................................................................................4
PENDAHULUAN.................................................................................................................................4
A.Latar Belakang...............................................................................................................................4
B.Rumusan Masalah..........................................................................................................................4
C. Tujuan Penulisan...........................................................................................................................4
BAB II...................................................................................................................................................6
PEMBAHASAN...................................................................................................................................6
A. Metabolisme Pada Tumbuhan................................................................................................6
B. Lipid..........................................................................................................................................6
C. JENIS DAN SIFAT ASAM LEMAK.....................................................................................8
D. Lemak dan Minyak Menyimpan Energi dalam Jumlah Besar..........................................11
E. Proses Pembentukan Minyak Pada Tumbuhan..................................................................18
F. Jalur Sintesis Tag...................................................................................................................23
G. Kandungan Lipid Pada Biji..............................................................................................23
H. Biosintesis Asam Lemak....................................................................................................26
BAB III..................................................................................................................................................4
PENUTUP.............................................................................................................................................4
A.Kesimpulan....................................................................................................................................4
DAFTAR PUSTAKA............................................................................................................................5
 BAB I

PENDAHULUAN
A.Latar Belakang
Proses metabolisme mengasilkan senyawa-senyawa yang sangat diperlukan oleh
tumbuhan, baik itu berupa metabolit primer maupun metabolit sekunder. Metabolit primer
digunakan sebagai bahan penyusun struktur organel atau bagian-bagian dari sel lainnya.
Sedangkan metabolit sekunder digunakan oleh tumbuhan untuk melindungi tumbuhan dari
serangga-serangga, bakteri, jamur, dan jenis pathogen-patogen lainnya.

Hewan menggunakan lemak untuk penyimpanan energi, sedangkan tumbuhan

menggunakan lemak mereka terutama untuk penyimpanan karbon. Lemak dan minyak itu
penting bentuk penyimpanan karbon tereduksi di banyak biji, termasuk spesies penting
pertanian seperti kedelai,bunga matahari, kacang tanah, dan kapas. Minyak sering menjadi
makanan utama fungsi penyimpanan pada tanaman non-indomestikasi yang berproduksi biji
kecil. Beberapa buah, seperti zaitun dan alpukat, juga menyimpan lemak dan minyak.
Tumbuhan juga dapat menggunakan lemak dan minyak untuk produksi energi.dengan
demikian dalam makalah ini akan dibahas bagaimana lipid/lemak,asam lemak dan produk
metabolit lainnya pada tumbuhan.

B.Rumusan Masalah
1. Bagaimana Metabolisme Pada Tumbuhan ?
2. Apa Yang Dimaksud Dengan Lipid ?
3. Apa Saja Jenis Dan Sifat Asam Lemak ?
4. Bagaiman Cara Lemak Dan Minyak Menyimpan Energi Dalam Jumlah Besar ?
5. Bagaimana Proses Pembentukan Minyak Pada Tumbuhan ?
6. Bagaimana Jalur Sintesis Tag ?
7. Bagaimana Kandungan Lipid Pada Biji ?
8. Bagaimana Biosintesis Asam Lemak ?

C. Tujuan Penulisan
1. Untuk Mengetahui Metabolisme Pada Tumbuhan
2. Untuk Mengetahui pengertian Lipid
3. Untuk Mengetahui Jenis Dan Sifat Asam Lemak
4. Untuk Mengetahui Cara Lemak Dan Minyak Menyimpan Energi Dalam Jumlah Besar
5. Untuk Mengetahui Proses Pembentukan Minyak Pada Tumbuhan
6. Untuk Mengetahui Jalur Sintesis Tag
7. Untuk Mengetahui Kandungan Lipid Pada Biji
8. Untuk Mengetahui Biosintesis Asam Lemak
 BAB II

PEMBAHASAN
A. Metabolisme Pada Tumbuhan
Pada tumbuhan ada dua metabolisme yaitu metabolisme primer dan sekunder. Proses
metabolisme primer menghasilkan senyawa-senyawa yang digunakan dalam proses
biosintesis sehari-hari, yaitu karbohidrat, protein, lemak dan asam nukleat. Sebaliknya proses
metabolisme sekunder menghasilkan senyawa dengan aktivitas biologis tertentu seperti
alkaloid, terpenoid, flavonoid, tannin dan steroid. Sedangkan Metabolit sekunder tidak
memiliki fungsi khusus dalam pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Senyawa-senyawa
tersebut lebih dibutuhkan untuk eksistensi kelangsungan hidup tanaman itu di alam.

Fungsi utama metabolit sekunder adalah melindungi tanaman dari serangan mikroba,
contohnya tanaman akan membentuk fitoaleksin, senyawa khusus yang disintesis di sekitar
sel yang terinfeksi, mempertahankan diri dari gangguan predator, untuk melawan gangguan
herbivora yaitu dengan membentuk senyawa toksik yang menyebabkannya menjadi beracun,
perlindungan terhadap lingkungan, misalnya antosianin diproduksi untuk melindungi
tanaman dari terpaan sinar UV, memenangkan persaingan dengan cara menghasilkan
senyawa yang bersifat alelopati, beracun terhadap tanaman lain di sekitarnya, sebagai agen
atraktan, menarik kehadiran serangga dan herbivora lain untuk membantu penyebaran biji.
Senyawanya berupa pigmen yang membuat organ reproduksi berwarna cerah. (Hanani E,
2010).

B. Lipid
Lipid adalah golongan senyawa organik yang sangat heterogen yang menyusun jaringan
tumbuhan dan hewan. Lipid merupakan golongan senyawa organik kedua yang menjadi
sumber makanan, merupakan kira-kira 40% dari makanan yang dimakan setiap hari. Lipida
mempunyai sifat umum sebagai berikut:

1. Tidak larut dalam air

2. Larut dalam pelarut organik seperti benzena, eter, aseton, kloroform, dan
karbontetraklorida.
3. Mengandung unsur-unsur karbon, hidrogen, dan oksigen, kadang-kadang juga
mengandung nitrogen dan fosfor bila dihidrolisis akan menghasilkan asam lemak.
4. Berperan pada metabolisme tumbuhan dan hewan.
 Lipid disusun oleh sejumlah senyawa lemak yang tidak larut dalam air tetapi larut dalam
pelarut organik seperti eter, aseton, kloroform dan benzena.Termasuk senyawa lipid adalah
monogliserida, digliserida, fosfatida, serebrosida, sterol, terpen, asam lemak dll (Poedjiadi
1994; Zamora, 2005).
Senyawa lipid dapat dibagi dalam 3 golongan besar yaitu :
1. Lipida Sederhana
Minyak dan lemak termasuk dalam golongan lipida sederhana. Minyak dan lemak
yang telah dipisahkan dari jaringan asalnya mengandung sejumlah kecil
komponen selain trigliserida, yaitu: lipida kompleks (lesitin, sephalin, fosfatida
lainnya, glikolipida), sterol yang berada dalam keadaan bebas atau terikat dengan
asam lemak, asam lemak bebas, lilin, pigmen yang larut dalam lemak, dan
hidrokarbon. Komponen tersebut mempengaruhi warna dan flavor produk. Lemak
dan minyak terdiri dari trigliserida campuran, yang merupakan ester dari gliserol
dan asam lemak rantai panjang. Minyak nabati terdapat dalam buah-buahan,
kacang-kacangan, biji-bijian, akar tanaman, dan sayur-sayuran.
Secara kimia yang diartikan dengan lemak adalah trigliserida dari gliserol
dan asam lemak. Berdasarkan bentuk strukturnya trigliserida dapat dipandang
sebagai hasil kondensasi ester dari satu molekul gliseril dengan tiga molekul
asam lemak, sehingga senyawa ini sering juga disebut sebagai triasilgliserol. Jika
ketiga asam lemak penyusun lemak itu sama disebut trigliserida paling sederhana.
Tetapi jika ketiga asam lemak tersebut tidak sama disebut dengan trigliserida
campuran. Pada umumnya trigliserida alam mengandung lebih dari satu jenis
asam lemak. Trigliserida jika dihidrolisis akan menghasilkan 3 molekul asam
lemak rantai panjang dan 1 molekul gliserol.
2. Lipida Majemuk
Lipida majemuk jika dihidrolisis akan menghasilkan gliserol , asam lemak dan zat
lain. Secara umum lipida komplekss dikelompokkan menjadi dua, yaitu
fosfolipida dan glikolipida. Fosfolipida adalah suatu lipida yang jika dihidrolisis
akan menghasilkan asam lemak, gliserol, asam fosfat serta senyawa nitrogen.
Contoh senyawa yang termasuk dalam golongan ini adalah lesitin dan sephalin.
3. Sterol
Sterol sering ditemukan bersama-sama dengan lemak. Sterol dapat dipisahkan
dari lemak setelah penyabunan. Oleh karena sterol tidak tersabunkan maka
 senyawa ini terdapat dalam residu. Lebih dari 30 jenis sterol telah dijumpai di
alam, terdapat pada jaringan binatang dan tumbuhan, ragi, jamur, tetapi jarang
ditemukan dalam bakteri. Persenyawaan sterol yang terdapat dalam minyak
terdiri dari kolesterol dan fitostrerol. Senyawa kolesterol umumnya terdapat
dalam lemak hewani, sedangkan fitosterol terdapat dalam minyak nabati.

C. JENIS DAN SIFAT ASAM LEMAK

Penyimpanan asam lemak berbentuk minyak dan lemak dalam jumlah yang relatip besar
dapat ditemukan sebagai bahan cadangan penting dalam buah dan bijibijian (Estiti, 1995).
Cadangan ini tersimpan dalam endosperm atau perisperm dalam bentuk lipid dengan
kandungan yang beragam.

Lemak atau lipida terdiri dari unsur karbon, hidrogen dan oksigen. Fungsi utama
cadangan lemak dan minyak dalam biji-bijian adalah sebagai sumber energi. Cadangan ini
merupakan salah-satu bentuk penyimpanan energi yang penting bagi pertumbuhan.
Penguraian lemak secara kimiawi menghasilkan energi dalam jumlah yang lebih besar sekitar
dua kali lipat dibandingkan dengan energi yang dihasilkan dari penguraian karbohidrat.
(Estiti, 1995) Pada sel tumbuhan, cadangan lipid adalah asam lemak. Cadangan ini oleh
lipase dihidrolisir menjadi gliserol dan asam lemak. Asam lemak ini dipakai dalam sintesis
fosfolipid dan glikolipid yang diperlukan untuk pembentukan organel. Sebagian besar diubah
menjadi gula dan diangkut untuk pertumbuhan kecambah. Vakuola merupakan organel yang
paling besar volumenya pada sel tumbuhan dewasa. Vakuola sering menempati lebih dari
90% volume protoplas, di mana sisa protoplas yaitu sitoplasma melekat pada dinding sebagai
lapisan amat tipis. Tonoplas membatasi vakuola yang berisi cairan (larutan gula, garam,
protein, alkaloid, dll.) serta zat ergastik (pati, protein, badan lipid dan berbagai kristal)

Asam lemak pada tumbuhan terdapat dalam bentuk senyawa-senyawa lipid. Senyawa
yang termasuk lipid adalah lemak dan minyak, fosfolipid dan glikolipid, lilin dan berbagai
komponen kutin dan suberin. Timbunan lemak pada biji terdapat dalam sitoplas dan juga
pada koletidon atau endosperm yang dinamakan sferosom. Lemak dan minyak selalu
disimpan dalam benda khusus di sitosol dan sering terdapat ratusan sampai ribuan benda di
tiap sel penyimpan. Benda ini disebut benda lipid, sferosom dan oleosom. Sebutan oleosom
lebih banyak digunakan untuk menyatakan benda yang mengandung minyak dan agar mudah
membedakannya dengan peroksisom dan glioksisom. Sedangkan istilah sferosom telah lama
digunakan untuk menerangkan organel yang mengandung sedikit lemak. Sferosom
mempunyai membran tipis yang memisahkan trigliserid dari cairan sitoplas. Sebagian besar
reaksi sintetis asam lemak terjadi di kloroplas daun serta di proplastid biji dan akar.

Lemak yang disimpan dalam biji tidak diangkut dari daun, tetapi disintetis in situ dari
sukrosa atau gula terangkut lainnya. Kalaupun daun memproduksi lemak dan minyak namun
pemindahannya ke buah tidak dapat melalui floem dan xilem karena tidak larut dalam air.
Secara kimiawi, senyawa lemak serupa dengan senyawa minyak. Keduanya terdiri dari asam
lemak berantai panjang yang teresterifikasi oleh gugus karboksil tunggalnya menjadi hiroksil
dari alkohol tiga karbon gliserol. Dengan tiga molekul asam lemak yang teresterifikasi maka
lemak dan minyak sering disebut trigliserida. Rumus umum lemak ditunjukkan pada Gambar
1.

Sifat lemak umumnya ditentukan oleh jenis asam lemak yang dikandung-nya. Asam-asam
lemak yang membentuk lemak biasanya berbeda, dan kadang dua di antaranya sama. Panjang
rantai ketiga asam lemak hampir selalu sama dengan jumlah atom karbon genap sebanyak 16
dan 18. Jumlah atom karbon asam lemak biasanya paling rendah 12 dan paling banyak 20.
Beberapa asam lemak termasuk asam lemak tidak jenuh karena mengandung ikatan rangkap.

Berbagai jenis asam lemak tumbuhan yang penting umumnya diperoleh dari biji-bijian
antara lain dari biji kapas, jagung, kacang dan kedelai.Asam lemak tidak jenuh yang
terbanyak di alam ialah asam oleat dan asam linoleat. Asam lemak jenuh terbanyak adalah
asam palmitat, asam stearat dan asam laurat. Asam lemak jenuh dengan jumlah atom karbon
rendah adalah asam propionat dan asam butyrat. Jenis asam lemak lainnya yang tidak penting
pada lipid membran tumbuhan dapat ditemukan pada biji-bijian seperti misalnya asam
risinoleat pada biji jarak. (Salisbury dan Ross, 1995)
  Jenis-Jenis Asam Lemak
A. Asam lemak laurat

Asam laurat atau asam dodekanoat adalah asam lemak jenuh berantai sedang (middle-chained
fatty acid, MCFA) yang tersusun dari 12 atom C. Sumber utama asam lemak ini adalah
minyak kelapa, yang dapat mengandung 50% asam laurat, serta minyak inti sawit (palm
kernel oil). Sumber lain adalah susu sapi. Asam laurat memiliki titik lebur 44°C dan titik
didih 225°C sehingga pada suhu ruang berwujud padatan berwarna putih, dan mudah mencair
jika dipanaskan. Rumus kimia: CH3(CH2)10COOH, berat molekul 200,3 g.mol-1. Asam-
asam lemak rantai pendek memiliki kemampuan kelarutan dalam pelarut air, semakin
panjang rantai asam-asam lemak maka kelarutannya dalam air semakin berkurang. Asam
kaprilat pada 30 oC mempunyai nilai kelarutan 1, yang artinya 1 gram asam kaprilat dapat
larut dalam setiap 100 g air pada suhu 30 oC. Sedangkan asam stearat mempunyai nilai
kelarutan sekitar 0,00034 pada suhu 30 oC (Ketaren, 2005). Sifat kelarutan tersebut
digunakan sebagai dasar untuk memisahkan berbagai asam lemak yang tidak jenuh, yaitu
dengan proses kristalisasi.

Sifat fisikokimia asam laurat banyak dimanfaatkan oleh industri yang menghasilkan produk
personal care dan farmasi, misalnya pada industri shampo. Natrium laurilsulfat adalah
turunan yang paling sering dipakai dalam industri sabun dan shampoo, sedangkan pada
industri kosmetik, asam laurat ini berfungsi sebagai pengental, pelembab dan pelembut.
Asam laurat atau asam lemak berantai menengah berbeda dengan asam lemak berantai
panjang yang memiliki molekul lebih besar. Sifat-sifat metabolisme asam lemak rantai
menengah jauh lebih mudah dicerna dan diserap usus dan dibawa ke hati untuk diubah
menjadi energi. Itu karena asam lemak rantai menengah memiliki molekul ukuran lebih kecil
sehingga cepat menghasilkan energi untuk tubuh.

Asam laurat banyak terdapat pada minyak kelapa yang telah dikenal sejak 4000 tahun yang
lalu sebagai minyak kesehatan dalam obat-obatan Ayurvedic. Penelitian terakhir
menyebutkan kandungan minyak dan lemak dalam minyak kelapa, yaitu asam lemak rantai
sedang (MCFA) dan monogliserida dari asam lemak tersebut, memiliki sifat anti mikroba dan
mirip dengan kandungan asam lemak dalam air susu ibu (ASI) (Kabara, 1983; Jensen et al.,
1992; Jensen, 1996; Kolezko et al., 1992). Asam lemak jenuh pada minyak kelapa didominasi
oleh asam lemak laurat yang memiliki rantai karbon 12, sehingga minyak kelapa sering juga
disebut minyak laurat. Asam lemak jenuh rantai menengah inilah yang membuat minyak
kelapa murni bermanfaat bagi kesehatan. Minyak kelapa berdasarkan kandungan asam lemak
digolongkan ke dalam minyak asam laurat (Ketaren, 2005).

B. Asam lemak linoleat

Asam linoleat (LA) adalah asam lemak tak jenuh ganda yang digunakan dalam biosintesis
asam arakhidonat (AA) dan dengan demikian beberapa prostaglandin. Hal ini ditemukan
dalam lipid membran sel. Hal ini berlimpah dalam minyak sayur banyak, terdiri dari lebih
dari setengah (berat) benih poppy, safflower, bunga matahari, dan minyak jagung. Asam
linoleat adalah anggota dari kelompok asam lemak esensial disebut omega-6 asam lemak
yang penting untuk kebutuhan diet semua mamalia. Kelompok lain dari asam lemak esensial
adalah asam lemak omega-3, misalnya Alpha-linolenic acid. Omega-6 gejala defisiensi
termasuk rambut kering, rambut rontok, dan penyembuhan luka yang buruk.

C. Asam lemak palmitat

Salah satu asam lemak yang paling mudah diperoleh adalah asam palmitat atau asam
heksadekanoat. Tumbuh-tumbuhan dari familiPalmaceae, seperti kelapa (Cocos nucifera) dan
kelapa sawit (Elaeis guineensis) merupakan sumber utama asam lemak ini. Minyak kelapa
bahkan mengandung hampir semuanya palmitat (92%). Minyak sawit mengandung sekitar
50% palmitat. Produk hewani juga banyak mengandung asam lemak ini (dari mentega, keju,
susu, dan juga daging). Asam palmitat adalah asam lemak jenuh yang tersusun dari 16 atom
karbon (CH3(CH2)14COOH). Pada suhu ruang, asam palmitat berwujud padat berwarna
putih. Titik leburnya 63,1 °C. Asam palmitat adalah produk awal dalam proses biosintesis
asam lemak (lihat artikel asam lemak). Dari asam palmitat, pemanjangan atau penggandaan
ikatan berlangsung lebih lanjut. Dalam industri, asam palmitat banyak dimanfaatkan dalam
bidang kosmetika dan pewarnaan. Dari segi gizi, asam palmitat merupakan sumber kalori
penting namun memiliki daya antioksidasi yang rendah.

D. Lemak dan Minyak Menyimpan Energi dalam Jumlah Besar

Lemak dan minyak termasuk lipid kelas umum, secara struktural beragam kelompok
senyawa hidrofobik yang dapat larut dalam pelarut organik dan sangat tidak larut dalam air.
Lemak mewakili bentuk karbon yang lebih tereduksi daripada karbohidrat-kecepatan, jadi
oksidasi lengkap dari 1 g lemak atau minyak (yang mengandung sekitar 40 kJ, atau 9,3 kkal,
energi) dapat diproduksi ATP jauh lebih banyak daripada oksidasi 1 g pati (sekitar 15,9 kJ,
atau 3,8 kkal). Sebaliknya, biosintesis lemak, minyak, dan molekul terkait, seperti fosfolipid
membran, membutuhkan investasi yang sama besar energi metabolik.

Lipid lain penting untuk struktur dan fungsi tanaman.tion tetapi tidak digunakan untuk
penyimpanan energi. Ini termasuk lilin, yang membentuk kutikula pelindung yang berkurang
kehilangan air dari jaringan tanaman yang terpapar, dan terpenoid (juga dikenal sebagai
isoprenoid), yang termasuk karotenoid terlibat dalam fotosintesis dan sterol hadir di banyak
membran tanaman.
 Ket : Struktur triasigliserol dan gliserolipid polar pada tumbuhan tingkat tinggi.panjang
rantai karbon dari asam lemak,yang selalu memiliki jumlah karbon genap,berkisar 12 hingga
20 tetapi biasanya 16 atau 18.nilai n biasanya 16 atau 18.

 triasilgliserol disimpan dalam oleosom

Lemak dan minyak ada terutama dalam bentuk triasilgliserol (Asil mengacu pada
bagian asam lemak), atau trigliserida, di dimana molekul asam lemak dihubungkan oleh
ikatan ester ketiga gugus hidroksil gliserol (lihat Gambar 11.14).Asam lemak pada tumbuhan
biasanya merupakan karbondioksida rantai lurus asam kotak memiliki jumlah atom karbon
genap. Itu rantai karbon bisa sesingkat 12 unit dan sepanjang 20,tetapi lebih umum
panjangnya 16 atau 18 karbon.

minyak cairan pada suhu kamar, terutama karena tekanan ence dari ikatan tak jenuh dalam
asam lemak komponennya;lemak, yang memiliki proporsi lemak jenuh yang lebih tinggi
asam, padat pada suhu kamar. Asam lemak utama dalam lipid tanaman ditunjukkan pada
Tabel 11.3. Komposisi asam lemak dalam lipid tumbuhan bervariasi Spesies. Misalnya,
minyak kacang tanah mengandung sekitar 9% asam palmitat, 59% asam oleat, dan 21% asam
linoleat, dan minyak biji kapas 20% asam palmitat, 30% asam oleat, dan 45% asam linoleat.

Triasilgliserol di sebagian besar biji disimpan di sitoplasma dari sel kotiledon atau endosperm
di organel dikenal sebagai oleosom (juga disebut spherosom atau badan minyak) (lihat Bab
1). Oleosom memiliki membran yang tidak biasa penghalang yang memisahkan trigliserida
dari air sitoplasma. Satu lapisan fosfolipid (yaitu, setengah- bilayer) mengelilingi badan
minyak dengan ujung hidrofilik dari fosfolipid yang terkena sitosol dan rantai hidrokarbon
asil hidrofobik menghadap triasil-interior gliserol (lihat Bab 1). Oleosom distabilkan dengan
adanya protein spesifik, yang disebut oleosin, yang melapisi permukaan dan mencegah
fosfolipid minyak yang berdekatan tubuh agar tidak bersentuhan dan melebur.

struktur membran unik ini untuk hasil oleosom dari pola biosintesis triasilgliserol. Triacyl-
sintesis gliserol diselesaikan oleh enzim yang terletak di membran retikulum endoplasma
(ER), dan lemak yang dihasilkan menumpuk di antara dua lapisan tunggal lapisan ganda
membran ER. Lapisan ganda membengkak seperti lebih banyak lemak ditambahkan ke
struktur yang tumbuh, dan ulti-akhirnya tubuh minyak yang matang keluar dari UGD (Napier
et Al. 1996)
Ket : Setiap lemak memiliki singkatan numerik.angka sebelum titik 2 mewakili jumlah total
karbon.nomor setelah titik dua adalah jumlah ikatan ragkap.

Polar Glycerolipids Adalah Lipid Struktural Utama

Setiap membran di dalam sel adalah a bilayer amphipathic (yaitu, memiliki hidrofilik
dan daerah hidrofobik) molekul lipid yang di dalamnya bersifat polar kelompok kepala
berinteraksi dengan fase air sementara rantai asam lemak hidrofobik membentuk pusat bran.
Inti hidrofobik ini mencegah difusi acak zat terlarut antara kompartemen sel dan dengan
demikian memungkinkan biokimia sel yang akan diatur. Lipid struktural utama dalam
membran adalah kutub gliserolipid (lihat Gambar 11.14), yang bersifat hidrofobik porsi
terdiri dari dua asam lemak 16-karbon atau 18-karbon rantai diesterifikasi ke posisi 1 dan 2
dari tulang punggung gliserol.
Kelompok kepala kutub dipasang pada posisi 3 dari glik-serol. Ada dua kategori gliserolipid
kutub:

1. Gliseroglikolipid, di mana gula membentuk kepala kelompok (Gambar 11.15A)

2. Gliserofosfolipid, di mana kepala berkelompok mengandung fosfat

membran tanaman memiliki lipid struktural tambahan,termasuk sfingolipid dan sterol, tetapi
ini adalah komponen kecil. Lipid lain bekerja secara spesifik peran dalam fotosintesis dan
proses lainnya. Termasuk di antara lipid ini adalah klorofil, plastoquinone, karotenoid, dan
tokoferol, yang bersama-sama menjelaskan sekitar sepertiga dari lipid di daun
tanaman.Gambar 11.15 menunjukkan sembilan kelas gliserolipid utama di tumbuhan yang
masing-masing dapat berasosiasi dengan banyak hal yang berbeda kombinasi asam lemak.
Struktur yang ditunjukkan pada Gambar 11.15 mengilustrasikan beberapa spesies molekuler
yang lebih umum.

Membran kloroplas, yang menyumbang 70% dari lipid membran dalam jaringan fotosintetik,
didominasi oleh gliseroglikolipid; mengandung membran sel lainnya gliserofosfolipid (Tabel
11.4). Dalam nonfotosintetik jaringan, fosfolipid adalah membran utama gliserolipid.

 Biosintesis Asam lemak Terdiri dari Siklus Dua-Penambahan Karbon

Biosintesis asam lemak melibatkan kondensasi siklik unit dua karbon dengan asetil-KoA
sebagai prekursor. Di tanaman, asam lemak disintesis secara eksklusif di plastida; pada
hewan, asam lemak disintesis terutama di sitosol.

Enzim jalur dianggap ditahan bersama-sama dalam kompleks yang secara kolektif disebut
sebagai lemak sintase asam. Kompleks mungkin memungkinkan rangkaian reaksi terjadi
lebih efisien daripada jika enzim secara fisik dipisahkan satu sama lain. Di Selain itu, rantai
asil yang tumbuh terikat secara kovalen protein asam dengan berat molekul rendah yang
disebut pembawa asil protein (ACP). Saat dikonjugasikan dengan protein pembawa asil,
rantai asam lemak disebut sebagai asil-ACP.Langkah pertama yang dilakukan di jalur (yaitu,
yang pertama langkah unik untuk sintesis asam lemak) adalah sintesis malonil-KoA dari
asetil-KoA dan CO2 oleh enzim asetil-KoA karboksilase (Gambar 11.16) (Sasaki et al.
1995).

Tampaknya regulasi ketat dari asetil-KoA karboksilase mengontrol laju keseluruhan sintesis
asam lemak (Ohlrogge dan Jaworski 1997). Malonyl-CoA kemudian bereaksi dengan ACP
untuk menghasilkan malonyl-ACP dalam

1.siklus pertama sintesis asam lemak, asetat kelompok dari asetil-KoA dipindahkan ke sistein
spesifik dari enzim kondensasi (sintase 3-ketoasil-ACP) dan kemudian digabungkan dengan
malonyl-ACP untuk membentuk ace-toacetyl-ACP.

2. Selanjutnya gugus keto pada karbon 3 dihilangkan (tereduksi) dengan aksi tiga enzim
untuk membentuk asil baru rantai (butyryl-ACP), yang sekarang menjadi empat karbon (lihat
Gambar 11.16).

3. Asam empat karbon dan molekul mal-onyl-ACP kemudian menjadi substrat baru untuk
con- enzim pemadatan, menghasilkan penambahan yang lain unit dua karbon ke rantai
tumbuh, dan siklus berlanjut sampai 16 atau 18 karbon telah ditambahkan.

4. Beberapa 16: 0-ACP dilepaskan dari asam lemak syn-mesin itu, tetapi sebagian besar
molekul memanjang ke 18:0-ACP secara efisien dikonversi ke 18:1- ACP oleh enzim
desaturase. Pengulangan ini urutan kejadian membuat 16: 0-ACP dan 18: 1-ACP produk
utama sintesis asam lemak dalam plastida (Gambar 11.17).

asam lemak dapat mengalami modifikasi lebih lanjut setelahnya terkait dengan
gliserol untuk membentuk gliserolipid. Tambahan ikatan rangkap ditempatkan pada asam
lemak 16:0 dan 18:1 dengan serangkaian isozim desaturase. Isozim desaturase adalah protein
membran integral yang ditemukan di kloroplas dan retikulum endoplasma (ER). Setiap
sisipan desaturase ikatan rangkap pada posisi tertentu dalam rantai asam lemak, dan enzim
bertindak secara berurutan untuk menghasilkan 18: 3 akhir dan produk 16: 3 (Ohlrogge dan
Browse 1995).

gliserolipid Disintesis di Plastida dan UGD

Asam lemak yang disintesis dalam plastid digunakan selanjutnya membuat gliserolipid
membran dan oleosom. Itu Langkah pertama sintesis gliserolipid adalah dua reaksi asilasi ion
yang mentransfer asam lemak dari asil-ACP atau asil-KoA menjadi gliserol-3-fosfat untuk
membentuk asam fosfatidat aksi dari fosfatase spesifik menghasilkan diacylglycerol (DAG)
dari asam fosfatidat. Asam fosfatidat juga dapat diubah secara langsung menjadi
fosfatidylinositol atau fosfatidilgliserol; DAG dapat menimbulkan phosphatidylethanolamine
atau phosphatidylcholine (lihat Gambar 11.17).

Lokalisasi enzim sintesis gliserolipid mengungkapkan interaksi yang kompleks dan sangat
diatur antara kloroplas, tempat asam lemak disintesis, dan sistem membran sel lainnya.
Secara sederhana,biokimia melibatkan dua jalur yang disebut sebagai jalur prokariotik (atau
kloroplas) dan eukariotik (atauER).

1. Dalam kloroplas, jalur prokariotik memanfaatkan Produk 16: 0- dan 18: 1-ACP dari asam
lemak kloroplas sintesis untuk mensintesis asam fosfatidat dan asamnya turunan. Atau, asam
lemak mungkin diekspor ke sitoplasma sebagai ester CoA.

2. Dalam sitoplasma, jalur eukariotik menggunakan satu set asiltransferase terpisah di ER

untuk asam lemak menjadi asam fosfatidat dan turunannya

Pada beberapa tumbuhan tingkat tinggi, termasuk Arabidopsis dan bayam, dua jalur
berkontribusi hampir sama sintesis lipid kloroplas. Dalam banyak angiospermae
lainnya,Namun, fosfatidilgliserol adalah satu-satunya produk dari jalur prokariotik, dan lipid
kloroplas yang tersisa disintesis seluruhnya oleh jalur eukariotik. Biokimia sintesis
triasilgliserol dalam minyak sayur umumnya sama seperti yang dijelaskan untuk
gliserolipid.16: 0- dan 18: 1-ACP disintesis di dalam plastida sel dan diekspor sebagai coA
thioester untuk dimasukkan ke dalam DAG di retikulum endoplasma (lihat Gambar 11.17).
Enzim kunci dalam metabolisme biji minyak (tidak diperlihatkan di Gambar 11.17), adalah
asil-KoA: DAG asiltransferase dan PC: DAG acyltransferase, yang mengkatalisis
triacylglycerol sintesis (Dahlqvist et al. 2000). Seperti disebutkan sebelumnya, triacyl-
molekul gliserol terakumulasi dalam subseluler khusus struktur — oleosom — dari mana
mereka dapat digerakkan Lized selama perkecambahan dan diubah menjadi gula.

Ket : dua jalur untuk sintesis gliserolipid dalam kloroplas dan retikulum endoplasma sel daun
arabidopsis.komponen membran utama ditunjukkan dalam kotak.gliserol lipid desaturasi
dalam kloroplas dan enzim dalam retikulum endoplasma mengubah asam lemak 16:0 dan
18:1 menjadi lebih banyak asam lemak tak jenuh tinggi ditunjukkan pada gambar 11.15

E. Proses Pembentukan Minyak Pada Tumbuhan

Kandungan minyak, baik pada tanaman, disintesis dari jalur biokimia yang sama yakni
biosintesis asam lemak. Biosintesis asam lemak ini tidak jauh berbeda antara satu tanaman
dengan tanaman lainnya, kecuali untuk jalur-jalur alternatif pembentukan asam lemak pada
kondisi tertentu. Pembentukan minyak pada tanaman selalu ditandai dengan adanya
akumulasi senyawa triasilgliserol (TAG) pada bagian-bagian tanaman, seperti biji dan buah.
Berawal dari senyawa TAG inilah, berbagai bentuk lemak yang akan dirubah menjadi
minyak disintesis. Bentuk lemak yang dihasilkan masing-masing tanaman akan berbeda-beda
tergantung pada strukturnya yang didasarkan pada panjang rantai dan jumlah ikatan tak
jenuhnya.
Senyawa TAG umumnya ditemukan sebagai cadangan lemak atau minyak dan tergolong
sebagai lipid non-polar (netral), yang membedakannya dari lipid membran polar. TAG
tersusun atas tiga rantai asam lemak yang teresterifikasi melalui gugus hidroksil pada tulang
punggung gliserolnya. Biosintesis TAG pada tanaman berlangsung di tiga tempat, yakni
plastida, mitokondria, dan sistem endomembran. Meski substratnya dapat diganti, namun
masing-masing kompartemen di sel tanaman ini memiliki jalur sintesis TAG yang
independen. Salah satu jalur biokimia yang dikenal dan terkait dengan biosintesis TAG pada
tanaman adalah jalur Kennedy. Jalur siklus Kennedy ini terdiri atas sejumlah tahapan asilasi
serta penambahan gliserol-3-fosfat pada masing-masing gugus hidroksil dari senyawa gliserol
tersebut (Kennedy, 1961 cit Yu et al., 2011). Tubuh lipid merupakan struktur lapisan tunggal
yang diselubungi oleh membran dan protein yang melekat pada organel dengan diameter
sekitar 0.2-2.5 μm. Tubuh lipid ini umumnya terletak di sitoplasma pada hampir semua sel
tanaman (Murphy, 2001 cit Yu et al., 2011). Tubuh lipid pada tanaman tidak hanya berperan
sebagai penyimpan cadangan lemak seluler, namun juga menyediakan energi simpan yang
efektif selama proses perkecambahan benih. Plastoglobula adalah tubuh lipid yang ditemukan
di dalam plastida yang mengandung TAG, senyawa metabolit dari golongan isoprenoid, dan
protein (Brehelin et al., 2007 cit Yu et al., 2011).
Senyawa triasilgliserol yang disimpan di dalam biji dan buah tanaman disintesis dari hasil
fotosintat berupa molekul gula yang selanjutnya dikonversi menjadi sejumlah prekursor yang
dibutuhkan dalam biosintesis asam lemak. Glikolisis, yang merupakan bagian dari jalur
biosintesis karbohidrat, memainkan peranan penting dalam proses konversi ini (Gambar 1).
Senyawa piruvat yang dihasilkan dari proses glikolisis akan dikonversi menjadi asetil ko-A
oleh kompleks enzim piruvat dehidrogenase yang terdapat di plastida (Durrett et al., 2008).

Gambar 1. Skema proses Metabolisme pada tumbuhan. (Ophardt,2003)

Asetil ko-A yang dihasilkan dari piruvat selanjutnya diaktifkan menjadi malonil ko-A
yang dikatalis oleh kompleks enzim asetil ko-A karboksilase (ACC) di plastida (Nikolau et
al., 2003). Malonil ko-A yang dihasilkan oleh ACC menyusun donor karbon untuk masing-
masing siklus lintasan biosintesis asam lemak (Gambar 2). Sebelum memasuki proses
biosintesisnya, gugus malonil ditransfer dari ko-A ke kofaktor protein yang disebut acyl
carrier protein (ACP), yang merupakan substrat utama komplek enzim yang mensintesis
asam lemak. Proses transfer ini dikatalis oleh enzim malonil ko-A:ACP S-maloniltransferase
(MAT).
Asam lemak dihasilkan melalui kompleks multisubunit yang dapat dengan mudah
dipisahkan yang tersusun atas enzim monofungsional yang dikenal dengan enzim fatty acid
sinthase (FAS). FAS menggunakan asetil ko-A sebagai unit awal dan malonil-ACP sebagai
elongator. Malonil thioester selanjutnya memasuki rangkaian reaksi kondensasi dengan asetil
ko-A dan akseptor asil-ACP. Reaksi kondensasi awal dikatalis oleh enzim 3-ketoasil-ACP
sintase tipe III (KAS III) dan menghasilkan 4:0-ACP. Kondensasi selanjutnya dikatalis oleh
KAS I (isoform KAS B) yang dapat menghasilkan 16:0-ACP dan KAS II (KAS A) yang
akhirnya memperpanjang rantai 16:0-ACP menjadi 18:0-ACP (Pidkowich et al., 2007).
 Gambar 2. Skema lintasan biosintesis lipid pada tanaman.

Reaksi tambahan dibutuhkan setelah masing-masing tahapan kondensasi untuk

memperoleh asam lemak jenuh dengan dua karbon yang lebih panjang dibandingkan saat
siklus awal yang dikatalis oleh sejumlah enzim seperti 3-ketoasil-ACP-reduktase (KAR),
hidroksiasil-ACP-dehidratase, dan enoil-ACP-reduktase (ENR) (Mou et al., 2000 cit Baud
dan Lepiniec, 2010). Selama proses sintesisnya, gugus asil dihidrolisis oleh asil-ACP-
thioesterase (Fat A dan Fat B) yang melepaskan asam lemak bebas. Tipe FatA melepaskan
oleat dari ACP, sedangkan thioesterase FatB aktif dengan asil-ACP jenuh dan tidak jenuh
(Mayer dan Shanklin, 2007). Asam lemak selanjutnya diaktifkan menjadi ester ko-A di
bagian membran luar dari kloroplas oleh rantai panjang asil-koA-sintetase (LACS) sebelum
dibawa ke retikulum endoplasma (Baud dan Lepiniec, 2010).
Kompleks FAS umumnya menghasilkan 18:0-ACP. Hanya saja, struktur stearat
(18:0) ini jarang sekali dibawa dari plastida sehingga struktur ini jarang terakumulasi di
dalam buah atau biji. Struktur asam lemak yang dibawa dari plastida ke RE sebagian besar
berbentuk palmitat (16:0). Struktur 16:0-ACP inilah yang dilepaskan oleh mesin FAS
sebelum dikonversi menjadi 18:0-ACP.
Malonil-koA di sitosol digunakan untuk sintesis VLCFA (very-long-chain fatty
acids), yakni asam lemak dengan 20 atau lebih atom karbon. VLCFA terdapat di sel tanaman
dalam jumlah yang sangat banyak terutama pada permukaan daun dalam bentuk lapisan lilin
dan pada komponen kutilkula dimana senyawa ini berperan dalam proses pertahanan
terhadap xenobiotik (Yu et al., 2011). VLCFA adalah prekursor VLC-PUFA yang sangat
penting bagi kesehatan dan gizi manusia (Das, 2006 cit Yu et al., 2011) yang hanya dapat
dihasilkan oleh tanaman tingkat tinggi.
Setelah dipisahkan dari ACP, asam lemak bebas dibawa dari plastida dan dikonversi
menjadi asil ko-A. Asam lemak yang baru ini dapat diolah menjadi TAG pada biji dan buah
yang sedang berkembang melalui beberapa cara, salah satunya melalui jalur Kennedy.
Melalui jalur ini, dua rantai asil diesterifikasi dari asil ko-A menjadi gliserol-3-fosfat untuk
membentuk asam fosfatidik (PA), yang selanjutnya beberapa senyawa fosfat tersebut akan
dibuang sehingga terbentuk diasilgliserol (DAG). Dengan menggunakan asil ko-A sebagai
donor asil, enzim diasilgliserol asiltransferase (DAGT) akan mengkonversi DAG menjadi
TAG (Durrett et al., 2008).
Sebagai alternatif dari jalur Kennedy, asam lemak baru juga dapat bergabung pertama
kali dengan lipid membran pada kantung plastida dan atau pada retikulum endoplasma. DAG
dan fosfatidilkolin (PC) dapat saling bertukar tempat melalui aktivitas enzim
kolinfosfotransferase, yang menggambarkan jalur khusus bagi laju asam lemak ke dalam dan
ke luar PC. Beberapa hasil penelitian memperlihatkan adanya bukti yang menyatakan bahwa
fungsi PC sebagai senyawa intermediat sangat penting dalam mendorong pembentukan TAG,
terutama yang berasal dari tipe PUFA (polyunsaturated fatty acid). Menurut laporan
Ohlrogge dan Jaworski (1997) dalam Durrett et al. (2008), diketahui bahwa adanya tambahan
proses desaturasi oleat (18:1) yang berlangsung ketika oleat ini diesterifikasi menjadi PC.
Hasil studi lainnya juga menunjukkan bahwa asam lemak yang baru dihasilkan dapat
langsung diolah menjadi PC melalui mekanisme editing asil, dibandingkan melalui senyawa
intermediat PA dan DAG (Bates et al., 2007).

Rantai asil dari PC dapat diolah menjadi TAG melalui beberapa cara, yaitu:

1. konversi balik ke DAG dan

2. melalui proses konversi DAG ke TAG dengan menggunakan PC yang
dikatalis oleh enzim fosfolipid diasilgliserol asiltransferase (PDAT) (Dahlqvist
et al., 2000).

Palmitat (16:0) dan stearat (18:0) adalah produk utama dari aktivitas enzim sintase asam
lemak di plastida. Namun, asam lemak utama yang dibutuhkan oleh tanaman berupa senyawa
C18, seperti oleat (18:1Δ9), linoleat (18:2Δ9, 12) dan linolenat (18:3Δ9, 12, 15). Ketiga jenis
asam lemak ini berperan sebagai penyusun. Selain ketiga asam lemak ini, terdapat berbagai
asam lemak jenis lain yang memiliki rantai karbon yang lebih panjang, jumlah ikatan ganda
tak jenuh yang lebih banyak, dan jumlah gugus hidroksil yang lebih banyak. Variasi asam
lemak ini akan berkontribusi dalam munculnya mekanisme modifikasi cadangan lemak lain
dalam sel tanaman (Aitzetmullera et al., 2003 cit Yu et al., 2011). Modifikasi asam lemak
selama biosintesis lemak pada tanaman merupakan suatu proses krusial dalam membentuk
cadangan asam lemak yang dibutuhkan oleh tubuh tanaman itu sendiri.

F. Jalur Sintesis Tag

Ketika TAG telah terbentuk di dalam RE, tepatnya di dalam sub-domain khusus organel
(Shockey et al., 2006 cit Baud dan Lepiniec, 2010), TAG selanjutnya dibawa dan
diakumulasikan ke struktur sub-seluler yang dikenal sebagai tubuh lipid (lipid body) atau
tubuh minyak (oil body). Tubuh minyak merupakan organel berbentuk lonjong, dengan
diameter antara 0.2-2.5 μm (tergantung pada spesies tanamannya), yang tersusun atas sebuah
matriks TAG yang dikelilingi oleh sebuah lapisan tunggal fosfolipid. Pada lapisan ini,
terdapat rantai alifatik yang berorientasi ke TAG yang berada di lumen dan gugus fosfat yang
berada di sitosol (Yatsu dan Jacks, 1972 cit Baud dan Lepiniec, 2010). Tubuh minyak ini
tumbuh dari domain mikro di dalam RE (Gambar. 3) (Baud dan Lepiniec, 2010).

Gambar. 3 Jalur Sintesis Tag (Ramli et al., 2002)

G. Kandungan Lipid Pada Biji

Penyimpanan asam lemak berbentuk minyak dan lemak dalam jumlah yang relatip besar
dapat ditemukan sebagai bahan cadangan penting dalam buah dan bijibijian (Estiti, 1995).
Cadangan ini tersimpan dalam endosperm atau perisperm dalam bentuk lipid dengan
kandungan yang beragam. Persentase kandungan lipid beberapa biji-bijian pada Tabel 1.
 Tabel 1. Kandungan Lipid Pada Biji-bijian.

Jaringan Cadangan Kandungan

Spesies
Utama Lipid
Jagung Endosperma 5%
Gandum Endosperma 2%
Kapri Koletidon 2%
Kacang Tanah Koletidon 40-50%
Kedelai Koletidon 17%
Jarak Endosperma 64%
Bunga matahari Koletidon 45-50%
Sumber : Salisbury dan Ross, 1995

Kandungan Lipid pada Biji-bijian yang paling tinggi di peroleh dari biji tumbuhan
jarak dengan kandungan lipid 64%, sedangkan kandungan lipid yang terendah di peroleh dari
gandum dan kapri dengan kandungan lipid 2%.

Adapun fungsi lipid pada tumbuhan yaitu sebagai komponen struktural membran,
dengan jenis lemak yang terlibat gliserolipid, sphigolipid dan sterol. Sebagai senyawa
penyimpan (storage compounds) dengan jenis senyawa trigliserida dan lilin. Untuk senyawa
aktif dalam reaksi transfer elektron dengan adanya pigmen klorofil, ubuquinon dan
plastoquinon. Sebagai fotofroteksi dengan adanya jenis lemak karotenoid. Jenis lemak
tokoferol berfungsi untuk perlindungan terhadap kerusakan dari radikal bebas. Untuk jenis
kutin suberin dan lilin yang merupakan asam lemak berantai panjang itu memiliki fungsi
sebagai penyaringan dan perlindungan air pada permukaan tanaman. Adapun fungsi-fungsi
lain dari metabolisme lipid yaitu:

1. Modifikasi protein ,penambahan dan penyambungan membran dengan jenis

asam lemak utama 14 : 0 dan 16 : 0.
2. Asilasi ,Prenilasi, Glikolisasi, Signaling Internal External dan Senyawa
pertahanan dengan jenis-jenis lemak yang terlibat seperti phosphatidy
linosytol, delicol, asam asisad, giberelin, minyak atsiri, komponen resin dan
terpen.

 penyimpanan Lipid diubah menjadi Karbohidrat dalam Benih Perkecambahan

 Setelah berkecambah, biji yang mengandung minyak disimpan hasil metabolisme
triasilgliserol dengan mengubah lipid menjadi sukrosa. Tumbuhan adalah tidak mampu
mengangkut lemak dari endosperma ke akar dan jaringan pucuk dari bibit yang berkecambah,
jadi mereka harus melakukannya mengubah lipid yang disimpan menjadi bentuk karbon yang
lebih mobile, generally sukrosa. Proses ini melibatkan beberapa langkah yaitu terletak di
kompartemen seluler yang berbeda: oleosom, glyoksisom, mitokondria, dan sitosol.

gambaran umum: Lipid menjadi sukrosa. Konversi lipid sukrosa dalam minyak sayur dipicu
oleh perkecambahan dan dimulai dengan hidrolisis triasilgliserol yang disimpan di badan
minyak menjadi asam lemak bebas, diikuti oleh oksidasi asam lemak untuk menghasilkan
asetil-KoA (Gambar 11.18). Asam lemak teroksidasi dalam jenis peroksisom yang disebut
gly-oxysome, sebuah organel yang dikelilingi oleh satu lapisan ganda bran yang ditemukan
dalam jaringan penyimpanan biji yang kaya minyak. Asetil-KoA dimetabolisme di
glioksisom (lihat Gambar 11.18A) untuk menghasilkan suksinat, yang diangkut dari
glioksisom ke mitokondria, di mana ia diubah pertama ke oxaloacetate dan kemudian ke
malate. Prosesnya berakhir di sitosol dengan konversi malat menjadi glukosa melalui
glukoneogenesis, dan kemudian menjadi sukrosa.

meskipun sebagian dari karbon yang diturunkan dari asam lemak ini adalah dialihkan ke
reaksi metabolisme lain dalam minyak sayur tertentu, di biji jarak (Ricinus communis)
prosesnya sangat efisien bahwa setiap gram hasil metabolisme lipid dalam pembentukan 1 g
karbohidrat, yang setara dengan 40% pemulihan energi bebas dalam bentuk ikatan karbon
([15.9 kJ / 40 kJ] × 100 = 40%).

hidrolisis lipase. Langkah awal dalam konversi lipid menjadi karbohidrat adalah pemecahan
trigliserida disimpan dalam badan minyak oleh enzim lipase, yang, pada paling sedikit di biji
jarak endosperm, terletak di bagian setengah membran yang berfungsi sebagai batas luar
badan minyak. Itu lipase menghidrolisis triasilgliserol menjadi tiga molekul asam lemak dan
gliserol. Jagung dan kapas juga mengandung aktivitas lipase dalam minyak tubuh, selain
kacang tanah, kedelai, danbmentimun menunjukkan aktivitas lipase di glioksisom sebagai
gantinya.Selama pemecahan lipid, badan minyak dan glyoksisom umumnya dalam asosiasi
fisik yang erat (lihat Gambar 11.18B).
Gambar 11.18 KONVERSI LEMAK MENJADI GULA SELAMA PERKECAMBAHAN
DALAM BIJI PENYIMPAN MINYAK.

A.ALIRAN KARBON SELAMA PEMECAHAN ASAM LEMAK DAN

GLUKONEOGENESIS

B.MIKROGRAF ELEKTRON SEL DARI KOTILEDON MENYIMPAN MINYAK DARI

BIBIT MENTIMUN,MENUNJUKKAN GLIOKSISOM,MITOKNDRIA DAN OLEOSOM

H. Biosintesis Asam Lemak

Degradasi asam lemak terjadi di mitokondria dalam beberapa tahap:
Tahap 1: aktivasi asam lemak di sitoplasma. Asam lemak difosforilasi dengan menggunakan
satu molekul ATP dan diaktifkan dengan asetil Co-A menghasilkan asam lemak-CoA, AMP,
dan pirofosfat inorganik (gambar a.1.1) .
 Gambar a.1.1 Pengaktifan asam lemak dengan acetyl-CoA menjadi asam lemak-CoA
Tahap 2: Pengangkutan asam lemak-CoA dari sitoplasma ke mitokondria dengan bantuan
molekul pembawa carnitine, yang terdapat dalam membran mitokondria (Gambar a.1.2).

Gambar a.1.2 Masuknya asam lemak ke mitokondria melalui transport acyl-

carnitine/carnitine.
Tahap 3: Reaksi ß-oksidasi, berlangsung dalam 4 tahap, yaitu (1) dehidrogenasi I, (2)
hidratasi, (3) dehidrogenasi II, dan (4) tiolasi (tahap pemotongan) (gambar a.1.3).
 Gambar a.1.3 Urutan tahapan reaksi dalam ß-oksidasi asam lemak.
Tahap dari reaksi ß-oksidasi yaitu:
a. Dehidrogenasi I, yaitu dehidrogenasi Asam lemak-CoA yang sudah berada di dalam
mitokondrion oleh enzim acyl-CoAdehidrogenase, mengha-silkan senyawa enoyl-
CoA. Pada reaksi ini, FAD (flavin adenin dinukleotida) yang bertindak sebagai
koenzim direduksi menjadi FADH2. Dengan mekanisme fosforilasi bersifat oksidasi
melalui rantai pemafasan, suatu molekul FADH2 dapat menghasilkan dua molekul
ATP.
b. Hidratasi, yaitu ikatan rangkap pada enoylCoA dihidratasi menjadi 3-hidroxyacylCoA
oleh enzimenoyl-CoA hidratase.
c. Dehidrogenase II, yaitu dehidrogenasi 3-hidroxyacyl-CoAoleh enzim ß-hidroxyacyl-
CoA dehidrogenase dengan NAD+ sebagai koenzimnya menjadi ß-ketoacylCoA.
NADH yang terbentuk dari NAD+ dapat dioksidasi kembali melalui mekanisme
 fosforilasi oksidatif yang dirangkaikan dengan rantai pernafasan menghasilkan tiga
molekul ATP.
d. Pemecahan molekul dengan enzim ß-ketoacyl-CoA thiolase. Pada reaksi ini satu
molekul ketoacyl-CoA menghasilkan satu molekul asetyl-CoA dan sisa rantai asam
lemak dalam bentuk CoA-nya, yang mempunyai rantai dua atom karbon lebih pendek
dari semula.
Proses degradasi asam lemak selanjutnya adalah pengulangan mekanisme ß-oksidasi
secara berurutan sampai panjang rantai asam lemak tersebut habis dipecah menjadi molekul
acetylCoA. Dengan demikian satu molekul asam miristat (C14) menghasilkan 7 molekul
acetylCoA (C2) dengan melalui 6 kali ß-oksidasi.
Tiap satu sklus ß-oksidasi dihasilkan energi sebesar:
a. 1 FADH2 = 2 ATP (pada dehidrogenasi 1)
b. 1 NADH = 3 ATP (pada dehidrogenasi 2)
c. 1 Acetyl-CoA.
Satu Acetyl-CoA dioksidasi melalui siklus TCA menghasilkan energi = 12 ATP.
Jadi jumlah ATP yang dihasilkan dalam satu siklus ß oksidasi = (3 + 3 + 12) ATP = 17 ATP
 Gambar a.1.4. contoh pengulangan reaksi β oksidasi

Berikut merupakan contoh tahap oksidasi asam palmitat (C 15H33COOH) dan energi yang
dihasilkan:

Gambar a.1.5. contoh pengulangan reaksi β oksidasi

Sehingga,
Tahap 1: Asam palmitat (mengandung 16 atom C) dioksidasi ß dalam 7 siklus menjadi 8
residu acetyl dalam bentuk acetyl-CoA.
Tahap 2: Tiap acetyl-CoA dioksidasi menghasilkan 2 CO2 dan 8 elektron dalam siklus TCA.
Tahap 3: Elektron yang dihasilkan dari tahap 1 dan 2 masuk ke rantai respirasi mitokondria
dengan menghasilkan energi untuk sintesisATP dengan forforilasi oksidatif.
Jadi dengan 7 siklus ß-oksidasi dihasilkan energi sebesar:
a. 7 FADH2 = 7 x 2 ATP = 14 ATP
b. 7 NADH = 7 x 3 ATP = 21 ATP
c. 8 Acetyl-CoA = 8 x 12 ATP = 96 ATP +
Jumlah ATP = 131 ATP
Reaksi katabolismenya:

Karena pada proses aktivasi dibutuhkan 1 ATP dengan reaksi:

β-Oksidasi asam lemak. Setelah hidrolisis triacylglycerols, asam lemak yang dihasilkan
masuk ke glyoxysome,di mana mereka diaktifkan dengan konversi menjadi lemak-asil-KoA
oleh enzim lemak-asil-KoA sintase. Fatty-acyl-CoA adalah substrat awal untuk rangkaian
reaksi β-oksidasi, dimana asam lemak Cn (asam lemak tersusun dari n nomor karbon) secara
berurutan dipecah menjadi n / 2 molekul asetil-KoA (lihat Gambar 11.18A). Urutan reaksi ini
melibatkan reduksi 1⁄2 O2 menjadi H2O dan pembentukannya dari 1 NADH dan 1 FADH2
untuk setiap asetil-KoA yang diproduksi. Dalam jaringan mamalia, keempat enzim tersebut
berhubungan dengan -oksidasi hadir dalam mitokondria; di benih tanaman jaringan
penyimpanan, mereka dilokalisasi secara eksklusif di glyoxysome. Menariknya, pada
jaringan vegetatif tanaman (mis.,hipokotil kacang hijau dan umbi kentang), oksidasi β reaksi
dilokalisasi dalam organel terkait, peroksid beberapa (lihat Bab 1)

siklus glioksilat. Fungsi glioksilat siklus untuk mengubah dua molekul asetil-KoA menjadi
suksinat. Asetil-KoA yang dihasilkan oleh β-oksidasi lebih lanjut dimetabolisme di
glioksisom melalui serangkaian reaksi yang membentuk siklus glioksilat (lihat Gambar
11.18A). Awalnya, asetil-KoA bereaksi dengan oksaloasetat menghasilkan sitrat, yang
kemudian dipindahkan ke sitoplasma untuk isomerisasi menjadi isositrat oleh aconitase.
Isocitrate diimpor kembali ke peroksisom dan diubah menjadi malat oleh dua reaksi yang
unik untuk jalur glioksilat

1. Isocitrate pertama (C6) dibelah oleh enzim isocitratelyase menghasilkan suksinat (C4) dan
glioksilat (C2). Ini suksinat diekspor ke motochondria.

2. Sintase malat berikutnya menggabungkan molekul kedua asetil-KoA dengan glioksilat

untuk menghasilkan malat.Malate kemudian dioksidasi oleh malate dehydrogenase menjadi
oksaloasetat, yang dapat bergabung dengan asetil-KoA lain untuk melanjutkan siklus (lihat
Gambar 11.18A). Glioksilat diproduksi membuat siklus beroperasi di glioksisom, tetapi
suksinat diekspor ke mitokondria untuk selanjutnya pengolahan.

peran mitokondria. Pindah dari glioksisom ke mitokondria, suksinat diubah menjadi malat
oleh reaksi siklus asam sitrat normal. Hasilnya malat dapat diekspor dari mitokondria sebagai
gantinya untuk suksinat melalui transporter dikarboksilat yang terletak di membran
mitokondria bagian dalam. Malat kemudian dioksidasi untuk oksaloasetat oleh malat
dehidrogenase di sitosol,dan oksaloasetat yang dihasilkan diubah menjadi karbohidrat.
Konversi ini membutuhkan menghindari irreversibility dari reaksi piruvat kinase (lihat
Gambar 11.3) dan adalah difasilitasi oleh enzim PEP carboxykinase, yang mengukur
kemampuan fosforilasi ATP untuk mengubah oksaloacetate ke PEP dan CO2 (lihat Gambar
11.18A). Dari PEP, gluconeogenesis dapat melanjutkan ke produksi glukosa,
sebagaidijelaskan sebelumnya. Sukrosa adalah produk akhir ini proses, dan bentuk utama
translo- karbon tereduksi dikandung dari kotiledon ke jaringan bibit yang sedang
tumbuh.Tidak semua biji secara kuantitatif mengubah lemak menjadi gula
 BAB III

PENUTUP
A.Kesimpulan
Pada tumbuhan ada dua metabolisme yaitu metabolisme primer dan sekunder. Proses
metabolisme primer menghasilkan senyawa-senyawa yang digunakan dalam proses
biosintesis sehari-hari, yaitu karbohidrat, protein, lemak dan asam nukleat. Sebaliknya proses
metabolisme sekunder menghasilkan senyawa dengan aktivitas biologis tertentu seperti
alkaloid, terpenoid, flavonoid, tannin dan steroid. Sedangkan Metabolit sekunder tidak
memiliki fungsi khusus dalam pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Senyawa-senyawa
tersebut lebih dibutuhkan untuk eksistensi kelangsungan hidup tanaman itu di alam

Asam lemak dalam bentuk lemak dan minyak sebagai senyawa trigliserida umumnya
terdapat pada biji-bijian. Lemak dan minyak yang tergolong lipid terdapat sebagai tumpukan
bahan cadangan dan sumber energi. Asam lemak atau minyak diproduksi pada daun. Namun
minyak dan lemak pada biji-bijian diproduksi dengan biosintesis karena lemak dan minyak
yang tidak larut dalam air.

Pada biji-bijian, lemak diproduksi dari asetil CoA dalam proplastid. Energi yang
diperlukan untuk sintesis asam lemak yaitu elektron NADPH tersedia dari lintasan respirasi
pentosa fosfat, dan ATP dari glikolisis piruvat. Sintesis asam lemak dari malonil ACP yang
ditransfer dari malonil CoA hasil sintesis dari asetil CoA, berlangsung melalui pengulangan
siklus pembentukan rantai asam lemak hingga memiliki jumlah atom karbon yang lengkap.
 DAFTAR PUSTAKA
Bates, p. D., j. B. Ohlrogge, and m. Pollard. 2007. Incorporation of newly synthesized fatty
acids into cytosolic glycerolipids in pea leaves occurs via acyl editing. Journal of
biological chemistry vol. 282 no. 43: pp 31206-31216.

Baud, s. And l. Lepiniec. 2010. Review: physiological and developmental regulation of seed
oil production. Progress in lipid research. Doi:10.1016/j.plipres.2010.01.001.

Dahlqvist, a., u. Stahl, m. Lenman, a. Banas, m. Lee, l. Sandager, and h. Ronne, and s.
Stymne. 2000. Phospholipid diacylglycerol acyltransferase: an enzyme that catalyzes
the acyl-coa-independent formation of triacylglycerol in yeast and plants. Proceeding
of national academy of sciences vol. 97 no. 12: pp 6487-6492.

Durrett, t. P. C. Benning, and j. Ohlrogge. 2008. Plant triacylglycerols as feedstocks for the
production of biofuels. The plant journal vol. 54: pp 593–607.

Estiti, B.H. 1995. Anatomi Tumbuhan Berbiji. Penerbit ITB Bandung, hal. 247-255. Ebook

Mayer, k. M. And j. Shanklin. 2007. Identification of amino acid residues involved in

substrate specificit y of plant acyl-acp thioesterases using a bioinformatics-guided
approach. Bmc plant biology 7:1.
Nikolau, b. J., j. B. Ohlrogge, and e. S. Wurtele. 2003. Plant biotin-containing carboxylases.
Archives of biochemistry and biophysics vol. 414: pp 211–222.

Pidkowich, m. S., h. T. Nguyen, i. Heilmann, t. Ischebeck, and j. Shanklin. 2007. Modulating

seed β-ketoacyl-acyl carrier protein synthase ii level converts the composition of a
temperate seed oil to that of a palm-like tropical oil. Proceeding of national academy
of sciences vol. 104 no. 11: pp 4742-4747.

Ramli, U. S., D. S. Baker, P. A. Quant, and J. L. Harwood. Control analysis of lipid

biosynthesis in tissue cultures from oil crops shows that flux control is shared
between fatty acid synthesis and lipid assembly. Biochemical Journal 364: pp 393–
401.
Salisbury, F.B. dan C.W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 2. Terjemahan dari Plant
Physiology oleh D.R Lukman dan Sumaryono, Penerbit ITB Bandung, hal. 133-139.
Ebook.

Weete, J.D. 1980. Lipid Biochemistry. Prenum Press New York, pp. 1-129.

Yu, w. L., w. Ansari, n. G. Schoepp, m. J. Hannon, s. P. Mayfield, and m. D. burkart. 2011.

Modifications of the metabolic pathways of lipid and triacylglycerol production in
microalgae. Microbial cell factories vol. 10 no. 91.