TUGAS MANDIRI EVOLUSI

NAMA : Nathasya Kumayas

NIM : 18507027
Materi :
" Filogenetik Molekular "

Molecular Phylogenetics
Molecular filogenetik merupakan suatu studi tentang hubungan evolusioner antaraorganisme dengan
menggunakan data molekuler seperti sekuens DNA dan protein, sisipan dari unsur yang berpindah, atau
penanda molekuler lainnya. Molekuler filogenetik merupakan suatu satu bidang evolusi molekuler.
Filogenetika molekuler adalah cabang dari filogeni yang menganalisis perbedaan molekul genetik yang
dapat diturunkan, terutama dalam urutan DNA, untuk mendapatkan informasi tentang hubungan
evolusi organisme. Dari analisis ini, proses di mana keanekaragaman di antara spesies telah tercapai
dapat ditentukan. Hasil analisis filogenetik molekuler dinyatakan dalam pohon filogenetik. Filogenetik
molekuler adalah salah satu aspek sistematika molekuler, istilah yang lebih luas yang juga termasuk
penggunaan data molekuler dalam taksonomi dan biogeografi. Filogenetika molekuler dan evolusi
molekuler menunjukkan korelasi satu dengan lainnya. Evolusi molekuler dapat didefinisikan sebagai
proses perubahan selektif (mutasi) pada tingkat molekuler (gen, protein, dll) di berbagai cabang di
pohon kehidupan (evolusi). Filogenetika molekuler membuat kesimpulan dari hubungan evolusi yang
timbul karena evolusi molekuler dan menghasilkan konstruksi pohon filogenetik. Gambar yang
ditampilkan di kanan menggambarkan pohon filogenetik kehidupan sebagai salah satu pohon detail
pertama, menurut informasi yang diketahui pada 1870-an oleh Haeckel.

Klasifikasi Filogentik
Linnaeus mengklasifikasikan organisme dengan berdasarkan ciri-ciri fisik yang jelas. Pada dasarnya,
organisme ini dikelompokkan bersama-sama apabila mereka tampak sama. Setelah Darwin itu
menerbitkan teori evolusi pada 1800-an, para ilmuwan mencari cara untuk mengklasifikasikan
organisme yang menunjukkan filogeni. Filogeni merupakan sejarah evolusi dari kelompok organisme
yang terhubung. Hal tersebut diwakili oleh pohon filogenetik, seperti pada Gambar di bawah ini.

Salah satu cara untuk mengklasifikasikan organisme yang menunjukkan filogeni merupakan dengan
menggunakan yang disebut dengan sebutan klade. Klade merupakan sekelompok organisme yang
melingkupi leluhur serta juga semua keturunannya. Klade ini didasarkan pada kladistika. Ini merupakan
metode membandingkan ciri-ciri spesies terkait dalam menentukan hubungan leluhur serta juga
keturunannya.
Kladogram
Kladogram ini ialah mengklasifikasikan mamalia, reptil, serta juga burung-burung pada Klade didasarkan
pada hubungan evolusioner mereka.

Jenis Filogenetik
Terdapat tiga (3) jenis kelompok filogenetik:

Kelompok monofiletik: mengandung leluhur dan semua keturunannya

Kelompok parafiletik: berisi leluhur tetapi hanya beberapa keturunannya
Kelompok polifiletik ini berisi segala macam organisme tanpa nenek moyang yang sama baru-baru ini.
Sebuah kelompok parafletik merupakan jenis seperti sebuah kelompok yang terdiri dari orang tua serta
juga saudara kandung Anda naamun tidak seperti Anda. Orang tua Anda ialah nenek moyang dari
kelompok, serta juga keturunan yang Anda dan juga saudara Anda. Apabila Anda atau salah satu dari
saudara-saudaramu yang tersisa dari suaatu kelompok, akan parafiletik disebabkan karena termasuk
nenek moyang dan hanya beberapa keturunan. Dalam filogenetik, bagaimanapun, parafiletik istilah
(atau monofiletik atau polifiletik) biasanya digunakan Pada saat menggambarkan sekelompok spesies
serta juga nenek moyang evolusi mereka dan bukan hanya sebuah unit keluarga kecil.

Ketiga jenis kelompok filogenetik tersebut dapat lebih dipahami dengan menggunakan diagram yang
dikenal dengan pohon filogenetik. Sebuah pohon filogenetik, atau hanya filogeni, merupaakan sebuah
diagram percabangan yang menunjukkan hubungan evolusi nenek moyang serta juga keturunannya.
Nenek moyang terakhir dari semua keturunan di pohon ini diwakili oleh akar. Organisme keturunan
tersebut diberi label di ujung filogeni. Sebuah node itu menunjukkan peristiwa divergensi serta juga
terbagi menjadi dua cabang. Sebuah node itu juga merupakan nenek moyang bagi keturunan cabang
dari itu.

Filogeni di bawah ini akan menggambarkan masing-masing dari tiga jenis kelompok filogenetik.
Keturunan D serta juga E (ungu) merupakan kelompok monofiletik. Keturunan B dan juga C, bersama-
sama dalam jeruk, mewakili kelompok polifiletik. Kelompok kuning yang melingkupi keturunan B, C, D,
dan E ialah kelompok parafiletik.

Ingat kelompok parafiletik merupakan salah satu yang memiliki nenek moyang yang sama namun tetapi
tidak termasuk semua keturunan. Dalam contoh ini, nenek moyang terbaru untuk kelompok parafiletik
ialah akar pohon. Anda bisa menentukan ini dengan memulai pada keturunan (B, C, D, E) serta
menelusuri cabang mereka kembali (ke arah akar) sampai mereka bertemu. Akar tersebut memiliki lima
keturunan (A, B, C, D, juga E), namun hanya empat dari mereka (B, C, D, E) yang termasuk kedalama
kelompok kuning. jadi kelompok kuning tersebut memppunyai nenek moyang (akar filogeni) tapi hanya
untuk beberapa keturunannya. Hal ini membuat parafiletik.

DAMPAK MOLEKUL DATA PADA STUDI FILOGENETIK

Kajian tentang molekuler filogeni dimulai sebelum pergantian abad, bahkan sebelum
hukum Mendel ditemukan pada tahun 1900. Studi immunochemical menunjukkan bahwa
serologis lintas reaksi yang kuat antar organisme ada yang terkait erat dan ada juga yang tidak
terkait. Temuan implikasi evolusi ini digunakan oleh Nuttall (1902, 1904) untuk menyimpulkan
filogenetik hubungan antara berbagai kelompok hewan, seperti eutherians (plasentamamalia),
primata, dan artiodactyls (evenhoofedungulates).
Sejak akhir 1950-an, berbagai teknik telah dikembangkan di biologi molekul, dan mulai
ekstensif menggunakan data penelitian molekuler filogenetik. Secara khusus, studi filogeni
molekuler berkembang sangat pesat dalam tahun 1960-an dan 1970-an sebagai akibat dari
perkembangan metodologi sequencing protein.
Terdapat beberapa alasan mengapa data molekuler, terutama urutan data DNA dan
Asam amino, jauh lebih cocok untuk studi evolusi daripada data morfologi dan fisiologis.
Pertama, DNA dan urutan protein urutan yang ketat diwariskan. Hal ini mungkin tidak berlaku
untuk sifat morfologi secara umum. Kedua, deskripsi karakter molekuler. Dengan demikian,
asam amino ketiga di preproinsulin kelinci (Oryctolagus cuniculus) diidentifikasi sebagai serin,
dan posisi homolog di preproinsulin dari hamster emas (Mesocricetus auratus) sebagai leusin.
Sebaliknya, deskripsi morfologi sering mengandung arti ambigu. Ketiga, sifat-sifat molekul
umumnya berevolusi dalam cara yang jauh lebih teratur daripada morfologi dan fisiologis dan
karena itu dapat memberikan gambaran yang lebih jelas tentang hubungan antara organisme.
Keempat, data molekuler sering lebih tepat daripada data morfologi. Teori matematika dan
statistik telah dikembangkan untuk analisis kuantitatif sekuens data DNA, sedangkan penelitian
morfologi mempertahankan argumentasi kualitatif. Kelima, penilaian homologi lebih mudah
dengan data molekuler daripada dengan ciri-ciri morfologi. Keenam, beberapa data molekuler
dapat digunakan untuk menilai hubungan evolusioner antara yang berkerabat jauh pada suatu
organisme. Akhirnya, data molekul jauh lebih banyak daripada data morfologi. Kelimpahan ini
sangat berguna ketika menggunakan organisme bakteri organisme seperti bakteri, alga, dan
protozoa, yang hanya memiliki hanya sejumlah morfologi morfologi atau karakter fisiologis
yang dapat digunakan untuk studi filogenetik.
ISTILAH POHON FILOGENETIK
Dalam studi filogenetik, hubungan evolusioner antara kelompok organisme
diilustrasikan dengan menggunakan pohon filogenetik (atau dendrogram).
Pohon filogenetik adalah grafik yang terdiri dari nodes dan cabang, di mana hanya
salah satu cabang menghubungkan dua nodes yang berdekatan (Gambar 5.1). Gland mewakili unit
taksonomi. Unit taksonomi diwakili oleh nodes, yang terdapat di nodes dapat berupa spesies (atau taksa
yang lebih tinggi), populasi, individu, atau gen. Cabang-cabang mendefinisikan hubungan antara unit
taksonomi dalam hal keturunan dan pola keturunan. Pola percabangan pohon disebut topologi.
Kami membedakan antara terminal dan internal pada nodes, dan antara cabang eksternal dan
cabang internal. Misalnya, pada Gambar 5.1 nodes A, B, C, D, dan E adalah terminal, sedangkan semua
yang lain internal.

Gambar 5.1 Pohon filogenetik yang menggambarkan hubungan evolusioner antara lima OTUs (A-E).
lingkaran padat dan putih menunjukkan terminal maupun internal nodes masing-masing. garis solid dan
putus-putus menunjukkan cabang terminal dan internal, masing-masing nodes internal (F-H) mewakili
HTUs. Menunjukkan akar.

Cabang AF, BF, CG, DG, dan El pada Gambar 5.1 adalah eksternal. Terminal nodes, mewakili unit
taksonomi yang masih ada di bawah perbandingan, yang disebut sebagai operasional unit taksonomi
(OTUs). Internal nodes mewakili simpul unit leluhur, dan karena tidak memiliki data empiris yang
berkaitan dengan taksa ini, kadang-kadang disebut unit taksonomi sebagai hipotesis (OTUs).

Sebuah simpul bifurcating jika hanya memiliki dua garis keturunan langsung, tapi multifurcating
jika memiliki lebih dari dua garis keturunan langsung. Di pohon bifurcating, setiap nodes internal terdiri
dari tiga cabang, dua berasal dan satu leluhur. Dalam studi evolusi kita asumsikan bahwa proses spesiasi
biasanya satu biner, yaitu, bahwa hasil spesiasi dalam pembentukan tidak lebih dari dua spesies dari
satu leluhur. Dengan demikian, representasi umum dari filogeni pohon, di mana setiap takson leluhur
terbagi menjadi dua taksa keturunan. Kemungkinan interpretasi untuk multifurcation (atau polytomy) di
pohon: baik itu merupakan urutan yang benar dari suatu peristiwa, dimana suatu takson leluhur
memunculkan tiga atau lebih keturunan taksa secara bersamaan. Berikut ini, kita asumsikan bahwa
spesiasi selalu merupakan proses bifurkasi, dan multifurcating pohon akan hanya bisa digunakan untuk
kasus-kasus di mana urutan temporal yang tepat dari beberapa bifurcations tidak dapat ditentukan
dengan jelas.
Gambar 5.2 Berakar (dan unrooted (b) pohon. Panah menunjukkan jalan yang unik dari akar ke OTUD.

Pohon Berakar dan Pohon Tidak Berakar

Pohon dapat berakar atau tidak berakar. Dalam pohon berakar terdapat node tertentu yang
disebut akar, dan memiliki jalan yang unik mengarah ke node lain (Gambar 5.2a). Arah masing-masing
jalur sesuai dengan waktu evolusi, dan
akar adalah nenek moyang dari semua unit taksonomi. Pohon tidak berakar adalah pohon yang hanya
menentukan tingkat kekerabatan antara unit taksonomi tetapi tidak menentukan jalur evolusi (Gambar
5.2b). Sebuah pohon tidak berakar memiliki n terminal node mewakili Otus dan n –2nodes internal.
Pohon tersebut memiliki 2n-3 cabang, yang n-3 internal dan n eksternal. Dalam pohon berakar, ada n
terminal node dan n-1 intern, serta 2n-2 cabang, yang n-2 internal dan n adalah eksternal. Dalam pohon
tidak berakar dengan empat node eksternal, cabang internal sering
disebut sebagai cabang pusat.

Skala dan pohon tanpa skala/tidak berskala

Gambar 5.3 mengilustrasikan dua cara umum menggambar pohon filogenetik. Di

Gambar 5.3a, cabang-cabang yang tanpa skala/tidak berskala; panjang mereka tidak sebanding dengan
jumlah perubahan, yang ditunjukkan pada cabang. Tipe jenis ini memungkinkan urutan di baris di OTUs
dan untuk menempatkan nodes internal mewakili peristiwa divergence pada skala waktu ketika
divergensi diketahui atau diperkirakan. Pada Gambar 5.3b, cabang-cabang adalah skala, i.e, masing-
masing panjang cabang sebanding dengan jumlah perubahan (misalnya, subtitusi nukleotida) yang telah
terjadi di sepanjang cabang itu.

GAMBAR 5.3 Dua representasi alternatif dari pohon filogenetik selama 5 Otus. (A) cabang unscaled:
masih ada pada baris OTUs dan node diposisikan secara proporsional untuk divergence. (B) cabang
Scaled: panjang cabang proporsional ke nomor dari perubahan molekul bersama mereka.
Format Newick
Dalam program komputer, pohon direpresentasikan dalam bentuk linear dengan serangkaian kurung
bersarang, melampirkan nama dan dipisahkan dengan koma. Jenis ini representasi disebut format
Newick. Pencetus format ini adalah Cayley (1857). Format Newick untuk pohon filogenetik diadopsi
untuk Studi Evolusi di 1986. Format Newick saat ini merupakan standar yang digunakan oleh sebagian
besar program komputer filogenetik. Dalam format Newick, pola kurung menunjukkan topologi pohon
dengan memiliki setiap pasangan kurung melampirkan semua anggota dari kelompok monofiletik.
Misalnya, pohon berakar pada Gambar 5.4a dapat ditulis turun sebagai (((((A, B), C), D), E), F). Demikian
pula, pohon tidak berakar pada Gambar 5.4b dapat ditulis dalam format Newick sebagai ((A, B), (C, D),
(E, F)). threeway yang split pohon unrooted tertutup oleh eksternal (atau paling bawah) kurung dengan
dua koma. pohon skala yang ditulis di Newick Format dengan panjang cabang ditempatkan segera
setelah kelompok turun dari cabang itu dan dipisahkan oleh titik dua (Gambar 5.4c).

Jumlah kemungkinan pohon filogenetik

Pada tiga spesies A, B, dan C, hanya ada satu pohon unrooted yang mungkin terjadi (Gambar 5.5a).

GAMBAR 5.4 Newick Format representant (A), unscaled (b), dan unrooted dalam skala unrooted (c)
merupakan panjang cabang.

Namun, 3 berbeda berakar (Gambar 5.5b). Untuk 4 OTUs, ada 3 pohon mungkin unrooted (Gambar 5.5c)
dan 15 orang berakar (Gambar 5.5d). Jumlah bifurcating pohon berakar (NR) untuk n Otus adalah
diberikan ketika n> 2 (Cavalli-Sforza dan Edwards 1967).

Jumlah bifurcating unrooted pohon (N) untuk n> 3 adalah

Perhatikan bahwa jumlah kemungkinan pohon unrooted untuk n Otus adalah sama dengan beberapa
kemungkinan pohon berakar untuk n - 1 Otus, yaitu, rooting pohon unrooted.
Gambar 5.5 Dari tiga Otus kemungkinan untuk membangun hanya satu unrooted
pohon (a) tiga yang berakar berbeda (b) dari empat Otus adalah mungkin untuk membangun tiga pohon
unrooted (c) dan 15 yang berakar (d).

Setara dengan menambahkan satu cabang untuk masing-masing cabang yang ada. angka pohon berakar
dan unrooted mungkin hingga 20 OTUs terdapat dalam
Tabel 5.1. Pada kedua NR dan Nu peningkatannya sangat cepat dengan n, dan untuk 10 OTUs sudah ada
lebih dari 2 juta bifurcating pohon unrooted dan
22
dekat dengan 35 juta pohon berakar. Untuk 20 OTUs ada dekat dengan 10 berakar
pohon. Karena hanya satu dari pohon-pohon ini yang benar mewakili evolusi serta hubungan antara
OTUs, biasanya sangat sulit untuk mengidentifikasi
pohon filogenetik ketika n adalah besar.
Pohon Kebenaran Dan Pohon Kesimpulan
Urutan peristiwa spesiasi menyebabkan pembentukan kelompok manapun dari Otus secara
historis dan unik. Dengan demikian, hanya satu dari semua pohon yang mungkin bisa dibangun dengan
sejumlah Otus tertentu untuk mewakili sejarah evolusi. Pohon filogenetik disebut pohon kebenaran.
Sebuah pohon yang diperoleh
menggunakan satu set tertentu dari data dan metode rekonstruksi tertentu disebut pohon kesimpulan.
Sebuah pohon yang disimpulkan mungkin atau mungkin tidak identik dengan pohon kebenaran.

Gambar 5.6 Diagram menunjukkan bahwa dalam populasi genetik polimorfik, peristiwa pemisahan gen
(G1-G5) dapat terjadi sebelum atau sesudah acara spesiasi (S). Evolusi sejarah membelah gen yang
mengakibatkan enam alel dilambangkan a-s ditampilkan di garis padat; spesiasi (yaitu, populasi
membelah), ditunjukkan oleh garis putus. Dimodifikasi dari Nei (1987).

Pohon Gen Dan Pohon Spesies

Filogeni adalah representasi dari sejarah percabangan dari garis warisan organisme. Pada setiap
lokus, jika kita menelusuri sejarah dari dua alel dari dua populasi, kita akhirnya akan mencapai leluhur
umum alel dari kedua alel kontemporer yang telah diturunkan. Hal tersebut merupakan garis warisan
merupakan bagian dari gen dari orang tua kepada keturunannya, dan pola percabangan
menggambarkan pohon gen. Gen yang berbeda, namun, mungkin memiliki sejarah evolusi yang
berbeda, yaitu garis yang berbeda dari warisan.
Spesies diciptakan oleh proses spesiasi (atau cladogenesis), yaitu, pemisahan spesies leluhur
menjadi dua orang keturunan. Dengan demikian, semua bentuk kehidupan di bumi, baik yang masih ada
dan punah, memiliki asal-usul yang sama, dan para leluhur mereka dapat ditelusuri kembali ke satu atau
beberapa organisme yang hidup sekitar 4 miliar bertahun-tahun lalu. Semua hewan, tumbuhan, dan
bakteri yang terkait dengan keturunan ke salah satu lain. organisme yang terkait erat diturunkan dari
lebih umum baru-baru ini leluhur yang dari jauh yang terkait. Mantan disebut sebagai baru-baru ini
taksa, dan yang terakhir sebagai taksa kuno.
Gambar 5.7 Tiga kemungkinan hubungan antara pohon spesies (garis rusak) dan
pohon gen (garis solid). Dalam (a) dan (b), topologi pohon spesies adalah identik untuk orang-orang dari
pohon gen. Perhatikan bahwa dalam (a) waktu divergensi antara gen kurang lebih sama dengan waktu
perbedaan antara populasi. Dalam (b), di sisi lain, perbedaan antara gen X dan Y berbeda waktu
divergensi antara populasi masing-masing. Topologi dari pohon gen dalam (c) adalah berbeda dari
pohon spesies. Dimodifikasi dari Nei (1987).

Pohon gen dapat berbeda dari pohon spesies dalam dua hal. Pertama, perbedaan dari dua gen sampel
dari dua spesies yang berbeda mungkin telah pra-tanggal perbedaan dari dua spesies dari satu sama lain
(Gambar 5.6). Masalah kedua dengan pohon-pohon gen adalah bahwa pola percabangan dari pohon gen
(yaitu, topologi) mungkin berbeda dari pohon spesies. Itu Alasan untuk perbedaan ini adalah
polimorfisme genetik pada spesies leluhur.

Taxa dan Clades

Sebuah takson adalah spesies atau kelompok spesies (misalnya, genus, keluarga, ketertiban,
atau kelas) yang telah diberi nama; misalnya, Homo sapiens (nama spesies untuk golongan manusia)
atau Lepidoptera (urutan serangga yang terdiri dari kupu-kupu dan ngengat). Kode biologis upaya
nomenklatur untuk memastikan bahwa setiap takson memiliki nama tunggal dan stabil, dan bahwa
setiap nama yang digunakan hanya untuk satu takson. Salah satu tujuan utama dari studi filogenetik
adalah untuk menetapkan evolusi hubungan antara taksa yang berbeda. Secara khusus, kami tertarik
pada identifikasi clades alam (atau kelompok monofiletik). Dalam filogenetik molekuler, itu adalah
umum untuk menggunakan istilah "clade" untuk setiap kelompok taksa yang diteliti yang berbagi nenek
moyang yang sama tidak dimiliki oleh spesies di luar kelompok.

Gambar 5.8 menunjukkan pohon evolusi mungkin untuk tiga kelas vertebrata:
burung, reptil, dan mamalia (Benton 1997). Dalam pohon ini, burung dan buaya merupakan clade alami,
yang disebut Archosauria, karena mereka berbagi nenek moyang yang sama tidak dimiliki oleh
organisme yang masih ada selain burung dan buaya. Demikian pula, semua burung dan semua reptil
diambil bersama-sama merupakan clade alami, saat ini disebut kelas Reptilia. Pengaturan internal yang
alternatif dari Reptilia (Termasuk burung) telah diusulkan oleh Hedges dan Poling (1999).
Gambar 5.8 cladogram burung, reptil, dan mamalia. Reptil tidak merupakan clade alami, karena nenek
moyang terbaru (lingkaran hitam) mereka juga memunculkan burung, yang tidak termasuk dalam
definisi asli reptil. Burung dan buaya, di sisi lain, merupakan clade alami (Archosauria), karena mereka
berbagi nenek moyang yang sama (kotak hitam) yang tidak dimiliki oleh non archosaurian organisme.

Polaritas dan distribusi taksonomi karakter

Dari segi tampilan sementara selama evolusi, karakter menyatakan dalam

karakter yang menarik dapat berdasarkan peringkat kuno. Primitif atau leluhur bagian karakter disebut
plesiomorphy (harfiah, dekat dengan bentuk aslinya),
sementara bagian yang mewakili evolusioner untuk bagian leluhur disebut apomorphy (yaitu, jauh dari
bentuk aslinya) A negara primitif yang dimiliki oleh beberapa taksa adalah symplesiomorphy a.

METODE POHON REKONSTRUKSI

Sebuah rekonstruksi filogenetik, terdiri dari dua langkah: (1) definisi kriteria optimalitas, atau
fungsi tujuan, yaitu, nilai yang ditugaskan untuk pohon dan kemudian digunakan untuk membandingkan
satu pohon ke pohon lain; dan (2) desain algoritma tertentu untuk menghitung nilai fungsi tujuan dan
mengidentifikasi pohon (atau kumpulan pohon) yang memiliki nilai-nilai terbaik menurut kriteria ini.

Beberapa metode rekonstruksi pohon menggunakan urutan spesifik

langkah (yaitu, sebuah algoritma) untuk membangun pohon yang baik. Metode kelas
menggabungkan inferensi pohon dan definisi kriteria optimalitas untuk memilih
pohon disukai dalam satu pernyataan. Di sini kita menggambarkan beberapa metode yang sering
digunakan dalam studi filogenetik molekuler. Untuk mempermudah, kami mempertimbangkan
nukleotida urutan data, tetapi metode yang sama berlaku untuk lainnya jenis data molekuler, seperti
sekuens asam amino. Sebuah kontroversi lama di filogenetik telah sering sengit sengketa antara
"kladistika" dan "phenetics." Cladistics dapat didefinisikan sebagai studi tentang jalur evolusi.

Di sisi lain, fonetik adalah ilmu yang mempelajari hubungan antara kelompok
organisme berdasarkan tingkat kesamaan di antara mereka, bahwa kemiripan molekuler, fenotip, atau
anatomi. Sebuah pohon mengungkapkan hubungan phenetic disebut fenogram a. Dalam filogeni
molekuler, klasifikasi yang lebih baik dari metode akan membedakan antara matriks jarak dan
pendekatan bagian karakter.
Metode Jarak Matrix

Dalam metode matriks jarak, jarak evolusi (biasanya nomor

substitusi nukleotida atau penggantian asam amino antara dua unit taksonomi) dihitung untuk semua
pasangan taksa, dan pohon filogenetik dibangun
dengan menggunakan algoritma didasarkan pada beberapa hubungan fungsional antara nilai-nilai jarak.
Metode pasangan-kelompok tertimbang dengan cara aritmatika (UPGMA) Ini adalah metode paling
sederhana untuk rekonstruksi pohon. Pada awalnya dikembangkan untuk membangun phenograms
taksonomi, yaitu, pohon yang mencerminkan fenotipik pada kesamaan antara Otus, tetapi juga bisa
digunakan untuk membangun pohon filogenetik jika harga evolusi sekitar konstan antara garis
keturunan yang berbeda sehingga suatu hubungan linear perkiraan ada antara jarak evolusi dan
perbedaan waktu.

Untuk menggambarkan metode, mari kita pertimbangkan kasus empat Otus, A, B, C, dan D.
Jarak evolusi berpasangan diberikan oleh matriks berikut:

Dalam matriks ini, dij singkatan jarak antara Otus i dan j. Dua pertama
Otus akan berkerumun adalah orang-orang dengan jarak terkecil. Diasumsikan
bahwa dAB adalah yang terkecil. Kemudian, Otus A dan B adalah yang pertama yang akan berkerumun,
dan titik percabangan, 1AB, diposisikan pada jarak dab / 2 substitusi (Gambar 5.10a).

Setelah pengelompokan pertama, A dan B dianggap sebagai komposit tunggal OTU (AB), dan
matriks jarak yang baru dihitung.

Dalam matriks ini, d (AB) C = (DAC + dBc) / 2, dan d (AB) D = (DAD + DBD) / 2. di lain kata, jarak
antara OTU sederhana dan OTU komposit adalah rata-rata dari jarak antara OTU sederhana dan
sederhana konstituen Otus dari OTU komposit. Jika d (AB) C ternyata jarak terkecil di matriks baru, maka
OTU C akan bergabung ke OTU komposit (AB) dengan bercabang simpul di / (AB) C = d (AB) C / 2
(Gambar 5.10b).

Langkah terakhir terdiri dari mengelompokkan terakhir OTU, D, dengan komposit baru OTU,
(ABC). Akar dari seluruh pohon diposisikan pada 1 (ABC) D=d (ABC) D / 2 = [(DAD + DBD + DCD) / 3] / 2.
Pohon akhir disimpulkan dengan menggunakan UPGMA adalah ditunjukkan pada Gambar 5.10c.

UPGMA adalah salah satu dari sangat sedikit metode rekonstruksi filogenetik yang menghasilkan
pohon berakar. Perhatikan juga bahwa dengan menggunakan UPGMA satu memperoleh topologi pohon
dan panjang cabang secara bersamaan.

Mencari Pohon Kekikiran Maksimum

Ketika jumlah urutan kecil akan sangat mungkin untuk melihat semua kemungkinan pohon,
menentukan panjang dan memilih dari salah satu dari antara mereka yang terpendek. Jenis pencarian
untuk pohon kekikiran maksimum (s) disebut pencarian yang lengkap. Sebuah algoritma sederhana
dapat digunakan untuk pencarian lengkap (Gambar 5.16). Pada langkah pertama kita menghubungkan
tiga taksa pertama yang membentuk satu-satunya pohon tak berakar mungkin selama tiga Otus. Pada
langkah selanjutnya, kita menambahkan takson keempat untuk masing-masing dari tiga cabang pohon
dari tiga takson, sehingga menghasilkan tiga pohon tak berakar untuk empat Otus. Pada langkah ketiga,
kita menambahkan takson kelima ke masing-masing dari lima cabang yang berasal dari tiga pohon
empat takson, sehingga menghasilkan 3 x 5 = 15 pohon yang tidak berakar. Terus dengan cara yang
sama, menambahkan takson di baris berikutnya untuk masing-masing cabang di setiap pohon yang
diperoleh pada langkah sebelumnya.
Namun, karena jumlah pohon yang mungkin meningkat pesat dengan jumlah nomor dari Otus,
maka hampir tidak mungkin untuk melakukan pencarian yang ketika 12 atau lebih Otus dipelajari.
Untungnya, ada algoritma short-cut untuk mengidentifikasi semua pohon kekikiran maksimum yang
tidak memerlukan pencacahan lengkap. Salah satu algoritma tersebut adalah metode cabang dan ikatan
(Hendy dan Penny 1982). Pada mulanya mempertimbangkan pohon yang berubah-ubah atau, lebih baik,
pohon yang diperoleh dari metode yang cepat (misalnya, metode tetangga-bergabung), dan menghitung
jumlah minimal substitusi, L, untuk pohon. L kemudian dianggap sebagai batas atas panjang pohon lain
yang dibandingkan.
Dasar pemikiran dari batas atas adalah bahwa pohon kekikiran maksimum harus sama dengan
panjang L atau lebih pendek. Metode cabang-dan-terikat bekerja dengan mencari pohon kekikiran
maksimum dengan menggunakan prosedur yang sama dengan yang digunakan untuk pencarian lengkap.
Dalam setiap langkah dari cabang terikat algoritma, panjang setiap pohon dibandingkan dengan nilai L
yang ditentukan sebelumnya (Gambar 5.17). Jika pohon lebih panjang dari L, itu tidak lagi digunakan
untuk penambahan taksa baru dalam langkah-langkah berikutnya. Alasannya adalah bahwa
menambahkan cabang pohon hanya dapat meningkatkan panjangnya. Misalnya, jika pohon empat
takson lebih panjang dari L, maka semua pohon lima takson turun dari itu juga akan lebih lama dari L,
dan oleh karena itu kita dapat mengabaikan mereka. Dengan pengeluaran hasil evaluasi semua pohon
keturunan dari semua pohon parsial yang lebih panjang dari L, kita dapat mengurangi jumlah pohon
yang harus dipertimbangkan. Tergantung pada efisiensi pelaksanaan, kecepatan komputer, dan jenis
data, metode cabang-dan-terikat dapat digunakan untuk menemukan pohon kekikiran maksimum
hingga 20 Otus.
Di atas 20 Otus, kita perlu menggunakan pencarian heuristik. Dalam pencarian heuristik, hanya
sebagian yang dikelola dari semua pohon yang mungkin diperiksa. Kebanyakan pencarian heuristik
didasarkan pada prinsip yang sama. Sebuah pohon awal dibangun dengan menggunakan prosedur
tertentu, yang disebut metode sesamanya akan bergabung, dan untuk menemukan pohon yang lebih
pendek dengan memeriksa pohon yang memiliki topologi yang sama dengan yang awal.
GAMBAR 5.16 Tahapan pembangunan bertahap dari 15 pohon yang selama lima Otus. Pada langkah 1,
kita membentuk satu-satunya pohon tak bercabang mungkin untuk pertama tiga Otus (A, B, dan C).
Pada langkah 2, kita menambahkan OTU D untuk masing-masing tiga cabang pohon pada langkah 1,
sehingga menghasilkan tiga pohon unrooted untuk empat Otus. Pada langkah 3, kita menambahkan
OTU E untuk masing-masing dari lima cabang dari tiga pohon di langkah 2, sehingga menghasilkan 15
pohon unrooted. Penambahan Otus ditampilkan sebagai garis berat. Dimodifikasi dari Swofford et al.
(1996).

Perakaran Pohon Yang Tidak Berakar

Mayoritas metode pohon pengambilan akan menghasilkan pohon yang tidak berakar. Untuk
membasmi pohon yang tidak berakar, biasanya perlu outgroup (sebuah OTU yang berupa informasi
eksternal, seperti bukti paleontologis, hal ini menunjukkan bahwa percabangan lebih awal dari taksa
yang diteliti). Akar ini kemudian ditempatkan di antara outgroup dan node menghubungkannya ke Otus
yang lain, yang ingroup.
Sementara outgroup yang menyimpang sebelum taksa yang diteliti, dan tidak dianjurkan untuk
memilih outgroup yang terlalu jauh dengan ingroup, karena dalam kasus tersebut sulit untuk
mendapatkan perkiraan yang diandalkan jarak antara outgroup dan taksa ingroup. Misalnya, dalam
merekonstruksi hubungan filogenetik antara sekelompok mamalia plasenta, kita dapat menggunakan
marsupial sebagai outgroup. Burung dapat berfungsi luar kelompok dapat diandalkan hanya jika urutan
DNA yang digunakan telah sangat kekal dalam evolusi. Tanaman atau jamur akan jelas memenuhi syarat
sebagai outgroup dalam contoh ini; Namun, dengan menjadi hanya sangat jauh terkait dengan mamalia,
menggunakan mereka sebagai luar kelompok dapat mengakibatkan kesalahan topologi serius. Di sisi
lain, outgroup tidak harus filogenetis terlalu dekat dengan Otus lainnya, karena dengan begitu kita tidak
bisa memastikan bahwa itu menyimpang dari ingroup Otus sebelum perbedaan mereka dari satu sama
lain.
 Penggunaan lebih dari satu outgroup umumnya meningkatkan estimasi topologi pohon, tersedia
lagi bahwa mereka tidak terlalu jauh dari di taksa kelompok. Jika luar kelompok sangat jauh dari ingroup
itu, penggunaan beberapa luar kelompok dapat menghasilkan hasil yang lebih buruk daripada
menggunakan outgroup tunggal karena cabang panjang tarik fenomena.
Dengan tidak adanya outgroup, kita mungkin posisi akar dengan mengasumsikan bahwa tingkat
evolusi telah sekitar seragam atas semua cabang. Berdasarkan asumsi ini kita menempatkan akar pada
titik tengah dari jalur terpanjang antara dua Otus. Misalnya, di pohon tak berakar hipotetis dalam
Gambar 5.20, jalan terpanjang adalah antara Otus B dan E. Panjang jalan ini 3 + 6 + 3 + 10 = 22, jadi kami
posisi root pada jarak 22/2 = 11 baik dari B atau E.

GAMBAR 5.20 sebuah hipotetis pohon filogenetik tak berakar dengan cabang skala yang telah berakar
pada titik tengah dari jalur (garis tebal) terpanjang di antara semua jalur yang mungkin antara dua
(yaitu, B dan E) Otus. Jumlah substitusi ditandai di cabang-cabang.

Pohon tidak berakar berguna dalam (1) mengurangi jumlah pohon filogenetik berakar yang perlu
dipertimbangkan dalam studi berikutnya, dan (2) menjawab pertanyaan filogenetik spesifik mengenai
monofili atau parafili dari Otus tertentu.

Perbandingan Topologi
Hal ini kadang-kadang diperlukan untuk mengukur kesamaan atau perbedaan antara beberapa
topologi pohon. Kebutuhan tersebut mungkin timbul ketika berhadapan dengan pohon-pohon yang
telah disimpulkan dari analisis set data yang berbeda atau dari berbagai jenis analisis dari kumpulan data
yang sama. Selain itu, beberapa metode rekonstruksi pohon (parsimony maksimal, misalnya) dapat
menghasilkan banyak pohon daripada filogeni yang unik. Dalam kasus tersebut, mungkin disarankan
untuk menggambar sebuah pohon yang merangkum poin-poin kesepakatan di antara semua pohon-
pohon. Ketika dua pohon yang berasal dari set data yang berbeda atau metodologi yang berbeda adalah
identik, mereka dikatakan kongruen. Kesesuaian kadang-kadang bisa parsial, yaitu, terbatas pada
beberapa bagian dari pohon, bagian lain yang kongruen.
Pohon konsensus
Pohon Konsensus adalah pohon yang telah diturunkan dari satu set pohon, untuk merangkum
informasi filogenetik dalam satu set pohon. Tujuan dari pohon konsensus adalah untuk meringkas
beberapa pohon sebagai pohon tunggal.

GAMBAR 5.24 Mengukur kesamaan antara topologi tree oleh Penny dan (1985) metode Hendy ini.
Setiap pohon dapat dipartisi tiga cara yang berbeda dengan memotong cabang-cabang internal yang
(1-3). Partisi yang dihasilkan akan ditampilkan di sebelah kanan. Perhatikan bahwa partisi 1 dan 2 di
pohon (a) adalah identik, masing-masing, untuk partisi 1 dan 3 di pohon (b). Tidak ada partisi identik
antara pohon (a) dan (c).

Di pohon konsensus poin kesepakatan di antara pohon-pohon yang mendasar ditampilkan

sebagai bifurcations, sedangkan poin dari perselisihan yang runtuh ke polytomies. Ada beberapa jenis
pohon konsensus, tetapi yang paling umum digunakan adalah konsensus dan mayoritas-aturan pohon
konsensus Mari kita asumsikan bahwa kita memperoleh tiga pohon berakar selama tujuh taksa (Gambar
5.25). Dalam pohon konsensus yang ketat, semua pola percabangan yang bertentangan yang runtuh ke
multifurcations. Oleh karena itu kita mendapatkan pohon konsensus yang ketat yang berisi dua
multifurcations

GAMBAR 5.25 Tiga pohon tereka (a, b, dan c) dapat diringkas sebagai pohon konsensus yang ketat
(kiri bawah) atau sebagai pohon 50% mayoritas-aturan konsensus (kanan bawah). Multifurcations
ditandai dengan lingkaran hitam.
 Antara pohon-pohon konsensus mayoritas-aturan, yang paling umum digunakan dalam literatur
adalah 50% mayoritas-aturan pohon konsensus. Dalam pohon ini, pola percabangan yang terjadi dengan
frekuensi 50% atau lebih diadopsi. Pada contoh di Gambar 5.25, posisi takson A relatif terhadap taksa B,
C, dan D adalah sama di dua dari tiga pohon rival (Angka 5.25b dan 5.25c), sehingga pola ini diadopsi.
Pohon ini, oleh karena itu, berisi multifurcation tunggal. Hal ini dimungkinkan untuk mengubah
persentase mayoritas-aturan untuk nilai apapun; 100% hasilnya akan identik dengan pohon konsensus
yang ketat.

DAFTAR PUSTAKA

Graur, D, and Li, WH. 2000. Fundamental of Molecular Evolution. Sunderland, Massachesetts : Sinauer
Association Inc

Felsenstein, J. 2004. Inferring phylogenies. Sinauer Associates Incorporated. ISBN 0-87893-177-5.

Hillis, D. M. & Moritz, C. 1996. Molecular systematics. 2nd ed. Sinauer Associates Incorporated. ISBN 0-
87893-282-8.

Page, Roderic D. M.; Holmes, Edward C. (1998). Molecular evolution : a phylogenetic approach. Oxford:
Blackwell Science. ISBN 9780865428898. OCLC 47011609.