Interlokus genetika

Sejak diakuinya Hukum Mendel (segregasi dan berpadu bebas) maka banyak dil akukan penelitian ke
arah genetika. Namun rasio Mendel seperti 3:1 dan 9:3:3:1 tidak selalu terjadi dalam semua persilangan.
Ni sbah fenotipe maupun genotipe yang dihasilkan Mendel akan diperoleh seandainya terpenuhi kondisi
tertentu, yaitu (a) seti ap s ifat hanya ditentukan oleh satu lokus; (b) alel dalam setiap lokus bersegregasi
bebas dari lokus lain; dan (c) gen-gen yang di pelajari terdapat pada inti. Ternyata kondisi ini tidak selalu
terpenuhi, oleh karena itu akan sering ditemukan penyimpangan d ari nisbah Mendel. Penyimpangan ini
dapat dijelask an bahwa terdapat karakter-karakter yang dipengaruhi oleh lebih dari sepasa ng gen yang
berinteraksi. Interaksi inilah yang akan memunculkan berbag ai variasi fenotipe, meskipun hukum dasar
pewarisan si fat keturunan sama dengan Mendel.

Tabel 1. Nisbah Fenotip (F2) Hibrida Normal Menurut Mendel

Monohibrida 3: 1 (Hukum Dominasi penuh) n= 1 jumlah gamet = 2

Dihibrida 9: 3: 3: 1 n= 2 jumlah gamet = 4

Trihibrida 27: 9: 9: 9: 3: 3 : 3: 1 n= 3 jumlah gamet = 8

Polihibrida (3:1)n n= n jumlah gamet = 2n

(n) = jenis sifat berbeda (hibridanya)

Pewarisan suatu sifat ditentukan oleh g en-gen yang terletak pada kromosom. Tempat ge n-gen pada
kromosom disebut dengan lokus. Setiap lokus memiliki 2 atau lebih ale l yang mengendalikan suatu
karakter. Namun tidak jarang ditemui bahwa dalam satu lokus ditemukan beberapa variasi alel. Variasi
ini muncul akibat mutasi ya ng mengakibatkan munculnya fenotipefenotipe baru.

TIPE INTERAKSI

Tipe interaksi gen merupakan hasil interaksi diantara gen-gen dan menghasilkan produk dari aktivitas 2
gen atau lebi h. Interaksi ini mungkin berada pada level gen-gen itu sendir i, aksi dari produk-produk
yang dihasilkan pada kegiatan sitoplasma atau merupakan interaksi sel-sel atau organ-organ yang gen-
gennya mengalami perubahan. Untuk mengetahui pada level mana interaksi terjadi maka itu merupakan
su atu objek utama dalam studi interaksi gen. Studi ini akan melengkapi studi dibidang biokimia dan
fisiologi. Produk dari semua aspek fenotipe bergantung pada keseluruhan gen yang membentuk
genome. Bahwa sangat tidak mungkin pendekat an studi interaksi gen dengan hanya melihat total dari
interaksi itu sendiri tetapi dapat didekati dengan memperhatikan kejadi an sederhana pada variasi
sebuah sifat yang bersegregasi dari dua gen nona lelik. Dan hal ini dinamakan dengan pewarisan digen ik
(Wagner and Mitchell, 1965). Seiring dengan perkembangan wakt u maka penelitian-penelitian yang
menjelaskan tentang intera ksi gen semakin berkembang. Salah satunya adalah dominansi suatu alel
terhadap alel lain tidak selalu terjadi . Penampakan su atu gen dapat dipeng aruhi oleh faktor-faktor
seperti lingkungan, umur, jenis kelamin, fisiologis, genetik dan faktor lainnya.

Perubahan pengaruh dominansi ini timbul akibat :

1) intralokus atau intralelik atau intragenik

2) interlokus atau intergenik

3) interaksi gen dengan lingkungan

Analisis genetik dapat mengidentifi kasi gen yang berinteraksi dalam menentukan suatu si fat atau gen-
gen ya ng terdapat dalam lintasan biologi yang khusus. Kunci utamanya adalah bahwa interaksi gen
menyebabkan peru bahan rasio turunan. Griffith et al . (2000) membedakan beberapa jenis interaksi
yang menimbulkan berbagai modifikasi fenotipe . Perbedaan penting adalah adanya interaksi gen yang
bera da dalam lintasan biologi yang sama dan terdapat juga interaksi gen yang berada dalam lintasan
yang berbeda.

Interaksi gen dalam lintasan biologi yang berbeda

Umumnya interaksi yang melibatkan dua lintasan biokimia yang berbeda menghasilkan F2 dengan 4
kelas fenotipe yang berhubungan dengan kelas genotipe yang mungkin terbentuk, sebagai contoh
adalah pewarisan warna kulit pada Corn Snake.

O += berwarna orange b +=menimbulkan warna hitam

O = tidak menimbulkan warna orange b =tidak menimbulkn warna hitam

P : o +o+bb (Orange) X oob+b+ (hitam)

F1: o +o b+b (camouflaged /warna agak pudar ataus amar)

F2 : 9 o +ob+b (camouflaged) 3 o +_bb (Orange) 3 o o b +_ (Hitam) 1 oobb (Albino)

Interaksi gen dalam lintasan biologi yang sama

Intralokus atau intralelik atau intragenik adalah interkasi yang terjadi anat ar 2 atau lebih alel yang
berasal dari lokus yang sama, untuk menghasilkan suatu fenotipe. Yang termasuk dalam interaksi
intralokus adalah sebagai berikut:

Dominansi; Adalah kehadiran al el dominan dari suatu gen menyebabkan efek alel resesif dari lokus
yang sama akan te rselubungi, sehingga fenotipe yang tampa k adalah efek alel dominan. Pada tipe ini,
fenotipe dari individu bergenotipe heterozigot identik dengan fenotipe individu berg enotipe homozigot
dominan. Zuriat individu heterozigot yang menyerbuk sendiri akan bersegregasi menjadi 3 zuriat
dominan : 1 zuriat resesif. Tipe ini disebut juga dengan kedominanan penuh (Hartana, 1992)

Dominan parsial atau incomplete dominance; Pada tip e ini tidak terjadi domi nansi karena fenotipe
heterozigot terletak diantara 2 induk homozigot (intermediet). Tanaman heterozig ot akan menghasilkan
segregasi zuriat dengan nisbah 1:2:1. Pada tingkat molekuler, tipe ini umumnya disebabkan oleh
pengaruh k uantitatif sejumlah alel normal yang mengakibatkan te rjadinya proses transkripsi yang
menghasilkan banyak protein, sedang kan yang sedikit alel normal maka transkripsi akan menghasilkan
sedikit pr otein. Jika tidak memiliki alel yang normal maka terhambat terjadi transk ripsi dan mungkin
tidak akan atau hanya sedikit sekali terbentuk protein. Alel gen warna bunga merah tidak dominan
penuh terhadap alel gen warna bunga putih sehingga tanaman be rgenotipe heterozigot akan
menampakkan warna intermediet (merah muda). Jika dibiarkan tanaman tersebut menyerbuk sendiri
maka akan menghasilkan zuriat tanaman yang bersegregasi dengan nisbah bunga merah : merah muda :
putih = 1 : 2 : 1

Kodominan; Pada tipe ini, alel-alel suatu gen da ri lokus yang sama berinteraksi dan sama-sama
memberikan efek pada penampilan fenotipenya. Contoh:

Lokus sifat ketidakserasian sendiri

Genotipe stigma Fenotipe

S1S1 Polen S1 akan ditolak

S2S2 Polen S2 akan ditolak

S1S2 baik polen S1 maupun S2 akan ditolak

terlihat bahwa alel S1 dan S2 kodominan, artinya sama-samamemberi kan efek pada ketidakserasian

Tipe golongan darah ABO pada manusia

Ada 4 tipe golongan darah dalam sistem ABO yaitu: Sistem golongan darah ini mempunyai 3 alel yaitu
IA, IB dan i. Golongan darah AB meru pakan bentuk kekodominanan karena keduanya sama-sama
mengekspresikan antigen A dan B. Huruf pada golongan darah menunjukkan bahwa terdapat 2 molekul
karbohidrat khusus yang terdapat pada permukan sel darah merah. Individu bisa memiliki karbohidrat
A (golonga n darah A), karbohidrat B (golongan darah B) atau memiliki karbohidrat A dan B sekaligus
(golongan darah AB).

Warna kulit ular gandum

Umumnya warna kulit ular ini adalh berbentuk belang-belan g hitamorange agak pudar(samar). Warna
ini di hasilkan oleh pigmen yang terpisah yang dikendalikan oleh gen secara genetik.

O += berwarna orange b +=menimbulkan warna hitam

O = tidak menimbulkan warna orange b =tidak menimbulkn warna hitam

P : o +o+bb (Orange) X oob+b+ (hitam)

F1: o +o b+b (camouflaged /warna agak pudar ataus amar)

F2 : 9 o +ob+b (camouflaged) 3 o +_bb (Orange) 3 o o b +_ (Hitam) 1 oobb (Albino)

Dominansi berlebih (overdominance)

Welsh (1991) menambahkan overdominance ke dalam interaksi intralokus. Pada proses ini, heterozigot
mempunyai nilai fenotip yang terletak diluar kedua induknya.

Interlokus atau intergenik

Interaksi ini merupakan peristiwa dimana dua atau lebih gen dari lokus yang berbeda berinterak si
mempengaruhi suatu karakter dan suatu gen/lokus menutupi gen/lokus lainnya dan dikenal dengan
istilah EPISTASIS. Epistasis artinya menutupi gen lain dan gen yang ditutup disebut juga dengan
hypostatis.Pemunculan sifat satu alel dapa t berubah kar ena adanya kehadiran atau ketidakhadiran
salah satu alel atau lebih pada lokus yang berlainan. Proses ini berlangsung bila pal ing sedikit ada 2lokus
yang mengendalikan pemunculan satu sifat/karakter. Misa lnya ada 2 pasang gen yang memisah secara
bebas tapi saling berinteraksi, pa da banyak peristiwa interaksi nisbah yang dharapkan 9:3:3:1 akan
berubah. Interaksi yang termas uk ke dalam interaksi interlokus adalah sebagai berikut:

2.1. Dominan epistasi; yaitu suatu gen dominan mengalahkan pengar uh dominan lainnya dan
resesifnya. contoh: Warna buah Squash; Pada buah squash alel resesi f harus diekspresikan sebelum
alel warna tertentu pada lokus kedua (lainnya) diekspresikan. Gen pertama, gen warna squash putih
dominan terhadap squash berwarna (lainnya : kuning dan hijau) diberi simbol W (putih) dan w
(berwarna). Gen kedua, warna kuning dominan terhadap hijau diberi simbol G (kuning) dan g (hijau).
Jika dihibrid di-selfing maka akan terdapat 3 warna buah squash dengan rasio 12:3:1 (putih : kuning :
hijau).

2.2. Resesif epistasi; yaitu kedua pasang gen domina n lengkap tetapi gen resesif pada satu lokus (lok us
epistatik) menekan penampilan alel pada lokus lain (lokus hypostatik). Mekanisme ini disebut juga
sebagai modifikasi aksi ge n (Welsh, 1991). Contoh:

Warna kulit pada bawang merah

C= gen dominan yang diperlukan untuk menghasilkan warna

c= alel tidak aktif yang menghalangi pembentukan warna

R= Gen dominan untuk warna merah

r= alel resesif untuk warna kuning

P CCrr (kuning) X ccRR (Putih)

F1 CcRr Putih

F2 9 C_R_ : 3 C_rr : 3 ccR_ : 1 ccrr

9 merah :3 Kuning : 4 putih

Gen c tidak aktif menghalangi pembentukan warna dan epistatik terhadap gen R dan r. Fenotipe ccR_
dan ccrr putih karena pembentukanwarna dihalangi oleh alel c

Warna bung a matahari (Helianthusa annus) dikendalikan oleh 2 lokus bebas yang mempunyai
beberapa alel majemuk yang bersifat dominan dalam setiap lokusnya.

P LLLaLa (kuning) X lllala (kuning muda)

F1 LlLala Kuning

F2 9 L_La_ : 3 L_lala: 3 llLa_ : 1 lllala

9 kuning : 3 merah kekuningan : 4 kuning muda

Ada interaksi lain dalam menumbuhkan wana bulu pada mencit. Yang epistasi di sini adalah cc. Kalau
cc tak hadir maka warna bulu kelabu dengan kehadiran A dan hitam dengan kehadiran a.

A= kelabu C= pigmentasi normal

a= hitam c = tidak ada pigmentasi

P AACC kelabu X aacc albino

F1 AaCc kelabu

F2 9 A_C_ : 3 aaC_ : 3 A_cc : 1 aacc

9 kelabu :3 hitam : 4 albino

Warna kulit kuda; Warna kulit coklat (B) dominan terh adap tan (b). Fenotipe tergantung pada gen
kedua yang mengendalikan pigmen rambut. G en C dominan untuk menghadirkan pigmen rambut
sedangkan alel c adalah resesif untuk mengendalikan tidak ada pigmen. Jika kuda bergenotipe
homozigot resesif cc maka akan muncul warna putih.

2.3. Inhibitor gen action; yaitu satu gen dominan pada satu lokus dan homozigot resesif pada lokus

yang lain bersifat epistasis, yaitu bila terdapat salah satu gen itu akan mencegah pembuatan hasil akhir
gen. Interaksi ini dise but juga dengan epistasi dominan & resesif (Crowder, 1993).

Contoh:

Kasus pada warna bulu ayam kampung :

C = Gen domina n yang diperlukan untuk pembentukan warna bulu

c= Gen yang tidak menghasilkan warna

I= Gen dominan yang menghambat pembentu kan warna

i= Gen resesif yang menentukan warna hitam

Persilangan antara dua ayam kampung berbulu putih dengan genotipe yan g

berbeda :

P IICC (putih) X iicc (putih)

F1 IiCc (putih)

F2 9 I_C_ (putih) 3 I_cc (putih) 3 iiC_ (berwarna) 1 iicc (putih)

Sehingga terdapat 13 ayam kampung berbulu putih dan 3 ayam kampong berbulu warna.

Kasus pada produksi malvidin pada tanaman Primula : Sintesis malvilin pada tanaman Primula
dikontro l oleh alel K (gen dominan untuk pembentukan malvilin) sedangkan penghambat sintesis
malvilin diberi simbol alel D (Gen domina n penghambat sintesis malvilin). Tanaman F1 dengan genotipe
KkDd tidak akan memproduksi malvilin karena keberadaan dari alel dominan D (penghambat sintesis
malvilin).

2.4. Duplikat dominan epistasi; merupakan interaksi yang terjadi bila dua gen berperan sama dan
mengatur sifat yang sama yaitu salah satu dapat menggantikan yang lain. Tipe interaksi ini dise but juga
dengan isoepistasi (Crowder, 1993)

Contoh :

Bentuk buah tanaman Bursa sp (15 :1)

Parental : AABB (segitiga) X aabb (Oval)

F1 : AaBb (Segitiga)
F2 : 9 A_B_ (segitiga) 3 A_bb (segitiga) 15 segitiga : 1 oval 3 aaB_ (segitiga) 1 aabb (oval)

Kasus duplikat dominan epistatis dapat ditemui pada warna kernel pada gandum. Pathway da ri enzim
fu ngsional dari enzim A dan B dapat memproduksi produk dari precursor tertentu. Produk yang
dihasilkan menentukan w arna kernel dari biji gandum. Ternyata hanya alel dominan dari dua lokus yang
dapat memberikan fenotipe warna pada karnel biji g andum. Persilangan galur murni dari tanaman
gandum dengan kernel biji berwarna (genotipe AABB) dan tanaman gandum dengan ker nel biji putih
(aabb) akan menghasilkan F1, yang kemudian di-s elfing, akan menghasilkan dihibrid dengan
perbandingan 9:3:3:1. Secara biokimia akan menghasilkan perbandingan dihibrid 15:1 (Tabel 4) yaitu 15
kernel biji berwarna dan 1 kernel tidak berwarna (putih). Duplikat dominan epistatis sering juga disebut
sebagai duplicate gene action, sisoepistatis atau epistatis dominan ganda.

2.5. Duplikat resesif epistasi ; adalah fenotipe yang sama dihasilkan oleh kedua genotipe homozigot
resesif. Dua gen resesif bersifat epistatik terhadap alel dominan. Hal ini disebut juga dengan istilah
komplementer (Yatim, 1991).

Contoh:

Warna bu nga tanaman kapri (Pisum sativum)

C= gen dominan diperlukan untuk pembentukan warna P=gen dominan menghasilkan pigmen ungu

P CCpp X ccPP putih putih

F1 CcPp ungu

F2 9 C_P _ : 3 C_pp : 3 ccP_ : 1 ccpp

9 ungu : 7 putih

Kedua alel dominan harus bersama-s ama untuk dapat menghasilkan warna, jadi kedua gen ini
komplementer. Gen P sendiri tidak nebghasilkan cukup zat warna untuk menimbulkan warna ungu. Gen
resesif dalam keadaan homozigot tidak aktif dan epistatik terhadap gen yang dominan.
2.6. Koepistatik; Ini terjadi apabila dua gen yang bukan alelnya (pada lokus berbeda) kerjanya berlainan,
seperti pada alel ko dominan. Tipe ini disebut juga dengan istilah kriptomeri (Yatim, 1991). Satu sifat
ditentukan oleh satu lokus. Contoh : a. Bentuk jengger ayam varietas Wyandotte, Brahmas dan
Leghorns menunjukan peristiwa epistais. Jengger ayam ditentukan oleh peran dua alel dengan
hubungan dominan resesif yaitu R, r, dan P, p. Alel R akan menberikan t ipe jengger Rose sedangkan P
akan memberikan tipe jengge r ayam Pea. Fenotipe Rose (alel R) akan muncul bila pada lokus lain t ida k
muncul alel dominan P dan fenotipe Pea (alel P) akan muncul bila pada lokus lain tidak ada alel R. Bila
alel P dan R muncul bersamaan pada kedua lokus ak a menghasilkan fenotipe Walnut edangkan
ketidakhadiran satupun alel dominan akan menghasi lkan fenotipe Single