Arisuryanti, A., Handayani, N.S.N., Daryono, B.S.

2007
X. BERANGKAI DAN PINDAH SILANG
Berangkai (linkage) adalah suatu peristiwa terdapatnya dua atau lebih gen dalam
sebuah kromosom. Berangkai ada 2 macam yaitu berangkai sempurna dan berangkai
tidak sempurna. Berangkai sempurna terjadi apabila tidak ada pindah silang antara gengen pada satu kromosom, sedangkan berangkai tidak sempurna terjadi bila ada pindah
silang (crossing over) antara gen-gen dalam satu kromosom.
Pindah silang adalah suatu peristiwa pertukaran segmen-segmen dari kromatidkromatid bukan kakak beradik (non sister chromatids). Pindah silang dibedakan atas
pindah silang tunggal yang terjadi pada satu tempat dan pindah silang ganda yang terjadi
di dua tempat. Peristiwa pindah silang dapat terjadi pada saat profase I meiosis I dan akan
menghasilkan gamet tipe parental (berasal dari kromatid yang tidak mengalami pindah
silang) dan gamet tipe rekombinasi (berasal dari kromatid yang yang mengalami pindah
silang).
Pindah silang dipengaruhi beberapa faktor antara lain :
1. Temperatur. Temperatur yang kurang atau lebih dari temperature biasanya dapat
memperbesar kemungkinan terjadinya pindah silang
2. Umur. Semakin tua suatu individu, maka pindah silang yang terjadi semakin
berkurang
3. Zat kimia tertentu dapat memperbesar kemungkinan terjadinya pindah silang
4. Penyinaran dengan sinar-X juga dapat memperbesar kemungkinan terjadinya
pindah silang
5. Jarak antara gen-gen yang berangkai. Makin jauh letak satu gen dengan gen
lainnya, maka makin besar kemungkinan terjadi pindah silang
Umumnya pindah silang dijumpai baik pada individu betina maupun jantan. Namun
demikian ada perkecualian pada ulat sutera (Bombix mori) betina dan lalat Drosophila
melanogaster jantan, gen-gennya tidak pernah mengalami pindah silang. Adapun gambar
pindah silang dapat dilihat pada Gambar X.1 dan Gambar X.2..

Gambar X.1. Proses pindah silang yang terjadi pada profase-meiosis I

74

Arisuryanti, A., Handayani, N.S.N., Daryono, B.S. 2007

Gambar X.2. Proses pindah silang dan gamet yang dihasilkan

Ada dua macam susunan berangkai (baik berangkai sempurna maupun berangkai
tidak sempurna), yaitu :
1. Berangkai secara coupling phase dengan susunan CIS yaitu apabila gen-gen
dominan berangkai pada satu kromosom, sedangkan alel-alelnya yang resesif
berangkai pada kromosom homolog. Genotip yang umum digunakan adalah AB
ab
Letak gen-gen tersebut boleh bolak-balik dan ada dominansi.
2. Berangkai secara repulsion phase dengan susunan TRANS yaitu apabila gen
dominant berangkai pada satu kromosom dengan gen resesif yang bukan alelnya,
sedangkan alel resesif dari gen yang disebut peratma tadi berangkai pada
kromosom homolognya dengan alel dominant dari gen yang disebut kedua.
Genotip umum yang digunakan adalah Ab
aB
Letak gen-gen tersebut boleh bolak-balik dan ada dominansi.
X.1. Berangkai sempurna secara coupling phase susunan cis
Contoh persilangan pada lalat Drosophila melanogaster dengan gen-gen sebagai
berikut :
C adalah gen yang menentukan sayap normal
c adalah gen yang menentukan sayap keriput
S adalah gen yang menentukan thorax polos (normal)
s adalah gen yang menentukan thorax bergaris
Gen-gen tersebut terdapat di autosom.

75

Arisuryanti, A., Handayani, N.S.N., Daryono, B.S. 2007

P

CS
CS
(sayap normal,
thorax normal)

Gamet

cs
cs
(sayap keriput,
thorax bergaris)

CS

F1

cs
CS
cs
(sayap normal, thorax normal)

(F1 x F1)
Gamet
F2

CS
cs
1.
2.
3.
4.

CS
cs
CS
CS
CS
cs
cs
CS
cs
Cs

sayap normal, thorax normal

sayap normal, thorax normal
sayap normal, thorax normal
sayap keriput, thorax bergaris

Perbandingan fenotip = 3 sayap normal : 1 thorax bergaris

(Bandingkan dengan pewarisan Mendel dihibrid dominansi penuh)
X. 2 Berangkai sempurna secara repulsion phase susunan trans
Contoh persilangan pada lalat Drosophila melanogaster dengan gen-gen yang
berangkai sempurna secara repulsion phase susunan trans adalah sebagai berikut :
P

Cs
Cs
(sayap normal,
thorax bergaris)
Gamet
Cs
F1
(F1 x F1)
Gamet
F2

cS
cS

(sayap keriput,
thorax normal)
cS

Cs
cS
(sayap normal, thorax normal)
Cs
cS
1.
2.
3.
4.

Cs
cS
Cs
Cs
Cs
cS
cS
Cs
cS
cS

sayap normal, thorax bergaris

sayap normal, thorax normal
sayap normal, thorax normal
sayap keriput, thorax normal

76

Arisuryanti, A., Handayani, N.S.N., Daryono, B.S. 2007

Perbandingan fenotip :
1 sayap normal, thorax bergaris : 2 sayap normal, thorax normal : 1 sayap keriput, thorax
normal
X. 3. Berangkai tidak sempurna secara coupling phase susunan sis
Untuk mengetahui berangkai tidak sempurna, maka dilakukan ujisilang pada
individu dihibrid. Contoh persilangannya pada lalat Drosophila melanogaster adalah
sebagai berikut :
P

CS
CS
(sayap normal,
thorax normal)
Gamet
CS

cs
cs
(sayap keriput,
thorax bergaris)
cs

CS
cs
(sayap normal, thorax normal)

F1

(F1 diujisilang)
CS

cs
(sayap normal,
thorax normal)
Gamet

CS
cs
Cs
cS

F2

cs
cs
(sayap keriput,
thorax bergaris)

gamet tipe parental

cs
gamet tipe rekombinasi

Genotip

Fenotip

Perbandingan fenotip

CS
cs
cs
cs
Cs
cs
cs
cs

sayap normal, thorax normal

sayap keriput, thorax bergaris

sayap normal, thorax bergaris

sayap keriput, thorax normal

Keterangan : n menunjukkan bahwa jumlah individu keturunan yang berasal dari gamet
parental sangat banyak bila dibandingkan dengan jumlah individu keturunan yang berasal
dari gamet tipe rekombinasi.
X. 4. Berangkai tidak sempurna secara repulsion phase susunan trans
Contoh persilangan pada lalat Drosophila melanogaster dengan gen-gen yang
berangkai sempurna secara repulsion phase susunan trans adalah sebagai berikut :
P

Cs
Cs
(sayap normal,
thorax bergaris

cS
cS
(sayap keriput,
thorax normal)
77

Arisuryanti, A., Handayani, N.S.N., Daryono, B.S. 2007

Gamet

Cs

F1

cS
Cs
cS
(sayap normal, thorax normal)

(F1 diujisilang)

Cs
cS
(sayap normal,
thorax normal)
Gamet

Cs
cS
CS
cs

F2

cs
cs
(sayap keriput,
thorax bergaris)

gamet tipe parental

cs
gamet tipe rekombinasi

Genotip

Fenotip

Perbandingan fenotip

CS
cs
cs
cs
Cs
cs
cs
cs

sayap normal, thorax normal

sayap keriput, thorax bergaris

sayap normal, thorax bergaris

sayap keriput, thorax normal

X.5. Nilai Pindah Silang (Nps)

Nilai pindah silang (prosentase rekombinasi) adalah angka yang menunjukkan
besarnya prosentase kombinasi baru yang dihasilkan oleh pindah silang. Rumusnya
adalah sebagai berikut :
Nps

Jumlah individu tipe rekombinasi

Jumlah individu seluruhnya

100%

78