BAB II
PEMBAHASAN
seperti bakteri, alga, dan protozoa, yang memiliki hanya beberapa karakter
morfologi atau fisiologis yang dapat digunakan untuk studi filogenetik.
C. Istilah Pohon Filogenetik
Dalam studi filogenetik, hubungan evolusioner antara kelompok
organisme diilustrasikan dengan cara pohon filogenetik (atau dendrogram).
Sebuah pohon filogenetik adalah grafik yang terdiri dari node (nodus) dan cabang,
di mana hanya salah satu cabang menghubungkan dua node yang berdekatan.
Node akan merepresentasi unit taksonominya. Unit taksonomi yang diwakili oleh
node dapat berupa spesies (atau taksa yang lebih tinggi), populasi, individu, atau
gen. Sedangkan cabang-cabang mendefinisikan hubungan antara unit taksonomi
dalam hal keturunan dan asal usulnya. Pola percabangan pohon disebut dengan
topologi.
Terminal nodus mewakili unit taksonomi yang masih ada di bawah
perbandingan, yang disebut dengan unit taksonomi operasional (Otus). internal
nodus mewakili unit leluhur, dan karena kita tidak memiliki data empiris yang
berkaitan dengan taksa ini, mereka kadang-kadang disebut sebagai unit taksonomi
hipotesis (Otus).Sebuah nodus terbagi kedalam dua cabang (bifurcating) jika
hanya memiliki dua garis keturunan langsung, tapi multifurcating jika memiliki
lebih dari dua garis keturunan langsung. Dalam studi evolusi kita berasumsi
bahwa proses spesiasi biasanya satu biner, yaitu, bahwa hasil spesiasi dalam
pembentukan tidak lebih dari dua spesies dari saham tunggal pada satu waktu.
Berikut ini, kita mengasumsikan bahwa spesiasi selalu merupakan proses
bifurcating, dan pohon multifurcating hanya akan digunakan untuk kasus-kasus di
mana urutan temporal yang tepat dari beberapa bifurcation tidak dapat ditentukan
secara jelas.
1. Berakar Dan Pohon Tidak Berakar
Pohon dapat berakar atau tidak berakar. Dalam pohon berakar terdapat
node tertentu, yang disebut akar, berasal dari arah./ jalur yang unik dan mengarah
ke node lain (Gambar 5.2a). Arah masing-masing jalur sesuai dengan waktu
evolusi, dan akar adalah nenek moyang terbaru dari semua unit taksonomi yang
diteliti. Pohon unrooted/ tidak berakar adalah pohon yang hanya menentukan
tingkat kekerabatan antara unit taksonomi tetapi tidak menentukan jalur evolusi
(Gambar 5.2b). Jadi, tegasnya, pohon unrooted/ tidak berakar mungkin tidak
dengan sendirinya dianggap sebagai pohon filogenetik, karena panah waktu
6
evolusi tidak ditentukan. pohon unrooted tidak membuat asumsi atau memerlukan
pengetahuan tentang nenek moyang yang sama.
3. Format Newick
Dalam program komputer, pohon direpresentasikan dalam bentuk linear
oleh serangkaian tanda kurung berlapis, melampirkan nama dan dipisahkan
7
dengan koma. Jenis representasi disebut format Newick. Pencetus format ini
adalah
Cayley (1857). Format Newick untuk pohon filogenetik diadopsi oleh komite
standar informal Masyarakat untuk Studi Evolusi pada tahun 1986. Format
Newick saat ini menjabat sebagai standar yang digunakan oleh sebagian besar
paket komputer filogenetik. Sayangnya, hal itu belum dapat dijelaskan dalam
publikasi resmi.
4. Jumlah Kemungkinan Pohon Filogenetik
Selama tiga spesies A, B, dan C, hanya ada satu kemungkinan pohon
unrooted (Gambar 5.5a). Ada, pohon Namun, 3 berakar berbeda (Gambar 5.5b).
Untuk 4 OTUs, ada 3 kemungkinan pohon unrooted (Gambar 5.5c) dan 15 orang
berakar
banyak gen dari spesies yang berbeda sehingga kita dapat menyimpulkan terdapat
jalur pewarisan untuk spesies, dan dalam hal ini kita memperoleh pohon
filogenetik untuk spesies, atau pohon spesies, yang mewakili hubungan evolusi di
antara spesies.
Dalam pohon spesies, bifurkasi (percabangan dua arah) mewakili waktu
spesiasi, yaitu, waktu ketika dua spesies menjadi berbeda dan secara reproduktif
terisolasi satu sama lain. Pohon gen dapat berbeda dari pohon spesies dalam dua
hal. Pertama, perbedaan dari dua gen sampel dari dua spesies yang berbeda
mungkin memiliki pra-tanggal perbedaan dua spesies dari satu sama lainnya
(Gambar 5.6) .Ini akan menghasilkan terlalu tinggi dari panjang cabang tetapi
tidak akan mewakili masalah serius jika kita prihatin dengan evolusi jangka
panjang, di mana komponen divergensi karena polimorfisme genetik dalam setiap
spesies dapat diabaikan. Masalah kedua dengan pohon-pohon gen adalah bahwa
pola percabangan pohon gen (yaitu, topologi) mungkin berbeda dari pohon
spesies. Alasan untuk perbedaan ini adalah polimorfisme genetik pada spesies
leluhur.
D. Tipe Data
Data molekuler jatuh ke salah satu dari dua kategori: karakter dan jarak.
Karakter memberikan informasi tentang OTU individu. Jarak merupakan
pernyataan kuantitatif mengenai perbedaan antara dua OTUs.
1. Data karakter
Karakter adalah ciri yang terdefinisi dengan baik di unit taksonomi dan
dapat mengasumsikan satu dari dua atau lebih keadaan karakter. Dengan kata lain,
karakter adalah variabel independen, seperti "tinggi" atau "98
Posisi amino acid di sitokrom c, "dan keadaan karakter adalah nilai karakter
dalam OTU tertentu, misalnya," 1,68 cm "atau" alanin. "
Karakter dapat bersifat kuantitatif atau kualitatif. Character states dari karakter
kuantitatif (misalnya, tinggi) biasanya terus menerus dan diukur pada skala
interval. Character states dari karakter kualitatif (misal posisi asam amino dalam
protein) adalah diskrit ( berlainan). karakter diskrit dapat diberikan nilai dua atau
lebih. Ketika karakter hanya dapat memiliki dua character states, itu disebut
sebagai biner. Ketika tiga atau lebih karakter disebut sebagai multistate. Data
10
objektifnya dan untuk mengidentifikasi pohon (atau set pohon) yang memiliki
nilai-nilai terbaik menurut kriteria yang diinginkan. Beberapa metode rekonstruksi
pohon menggunakan urutan langkah-langkah spesifik (yaitu, sebuah algoritma)
untuk membangun pohon terbaik. Metode menggabungkan inferensi pohon dan
definisi kriteria optimalitas untuk memilih pohon lebih disukai dalam satu
pernyataan.
Sebuah kontroversi lama di dalam filogenetik menyangkut tentang
"Cladistics" dan "phenetics." Cladistics dapat didefinisikan sebagai studi tentang
jalur evolusi. Dengan kata lain, cladists lebih tertarik pada pertanyaan seperti:
Berapa banyak cabang yang ada di antara sekelompok organisme? cabang tersebut
menghubungkan ke mana? dan, Apa urutan percabangan? Sebuah pohon yang
mengekspresikan hubungan leluhur-keturunan tersebut disebut cladogram..
Dengan kata lain, cladogram mengacu pada topologi pohon filogenetik berakar.Di
sisi lain, fonetik adalah studi tentang hubungan antara sekelompok organisme
berdasarkan tingkat kesamaan di antara mereka, kemiripan molekuler, fenotip,
atau anatomi. Sebuah pohon mengungkapkan hubungan phenetic disebut
fenogram. Jika ada hubungan linear antara waktu evolusi dan tingkat perbedaan
genetik, dua jenis pohon akan sama. the maximum parsimony method adalah
perwakilan khas dari pendekatan cladistic, sedangkan UPGMA adalah khas
metode phenetic. Dalam filogeni molekuler, klasifikasi yang lebih baik dari
metode tersebut adalah distance matrix and character state approaches.
a. Metode Matrix Jarak
Dalam metode matriks jarak, jarak evolusi (biasanya jumlah substitusi
nukleotida atau penggantian asam amino antara dua unit taksonomi) dihitung
untuk semua pasangan taksa, dan pohon filogenetik dibangun dengan
menggunakan algoritma yang didasarkan pada beberapa hubungan fungsional
antara nilai-nilai jarak.
Unweighted pair-group method with arithmetic means (UPGMA)
Ini adalah metode paling sederhana untuk rekonstruksi pohon. Ini pada
awalnya dikembangkan untuk membangun fenogram taksonomi, yaitu, pohon
yang mencerminkan fenotipik yang kesamaan antara Otus (Sokal dan Michener
1958), tetapi juga dapat digunakan untuk membangun pohon filogenetik jika
12
harga evolusi kurang lebih konstan antara garis keturunan yang berbeda sehingga
suatu hubungan linear dapat diperkirakan ada antara jarak evolusi dan Divergensi
waktu (Nei 1975).
UPGMA menggunakan algoritma clustering berurutan, di mana hubungan
topologi lokal diidentifikasi dalam rangka penurunan kesamaan, dan pohon
filogenetik dibangun secara bertahap. Dengan kata lain, kita kenali dulu
dari antara semua Otus (atau Otus sederhana) dua yang paling mirip satu sama
lain dan memperlakukan ini sebagai single OTUs baru disebut sebagai OTU
komposit. Untuk kelompok Otus baru kita menghitung matriks jarak baru
dan mengidentifikasi pasangan dengan kesamaan tertinggi. Prosedur ini diulang
sampai kita dibiarkan hanya ada dua Otus.
mengusulkan metode berikut untuk menangani lebih dari empat Otus. Pertama,
menghitung matriks jarak seperti di UPGMA. Berikutnya, kita menghitung
matriks jarak yang baru seperti dalam kasus UPGMA dan ulangi proses untuk
memilih pasangan kedua tetangga. Proses ini diulang sampai kita yang tersisa
dengan tiga Otus, pada saat topologi pohon ini jelas disimpulkan.
Saitou and Nei's neighbor-joining method
Metode tetangga-bergabung (Saitou dan Nei 1987) juga merupakan
metode bertetangga. Ini memberikan sebuah perkiraan algoritma untuk
menemukan pohon terpendek (evolusi minimum). Hal ini dilakukan dengan
berurutan menemukan tetangga yang meminimalkan total panjang pohon.
b. Metode maximum parsimony
Parsimony atau metode minimum evolution pertama kali digunakan dalam
filogenetik oleh Camin and Sokal pada tahun 1965 (FELSENSTEIN, 1978).
Metode ini memprediksikan pohon evolusi/evolutionary tree yang meminimalkan
jumlah langkah yang dibutuhkan untuk menghasilkan variasi yang diamati dalam
sekuen. Untuk alasan ini, metode ini juga sering disebut sebagai metode evolusi
minimum/minimum evolution method. Sebuah multiple sequence alignment
dibutuhkan untuk memprediksi posisi sekuen yang sepertinya berhubungan. Posisi
ini akan menampilkan kolom vertikal dalam multiple sequence alignment. Untuk
masing-masing posisi yang disejajarkan, pohon filogenetika membutuhkan
perubahan evolusi dalam jumlah terkecil untuk menghasilkan pengamatan
perubahan sekuen yang diidentifikasi. Analisis ini terus menerus dilakukan
terhadap masing-masing posisi dalam penjejeran sekuen. Akhirnya, pohon yang
menghasilkan jumlah perubahan terkecil secara keseluruhan dihasilkan untuk
semua posisi sekuen yang diidentifikasi. Metode ini berguna untuk sekuen yang
mirip dan dalam jumlah yang sedikit. Alogaritma yang digunakan tidak rumit
tetapi dijamin untuk dapat menemukan pohon yang terbaik, sebab semua
kemungkinan pohon yang dibentuk berhubungan dengan kelompok sekuen yang
diperiksa. Untuk alasan ini, metode ini cukup membutuhkan banyak waktu dan
tidak berguna untuk data sekuen dalam jumlah besar dan asumsi lain harus dibuat
untuk root pohon yang diprediksikan.
14
2. Pohon Konsensus
Pohon yang disimpulkan dari analisis kumpulan data-data tertentu juga
disebut pohon Fundamental, yaitu, yang merangkum informasi filogenetik dalam
kumpulan data. pohon Konsensus adalah pohon yang telah diturunkan dari satu
set pohon, yaitu, mereka merangkum informasi filogenetik dalam satu set pohon.
Tujuan dari pohon konsensus adalah untuk meringkas beberapa pohon sebagai
pohon tunggal. Misalnya, parsimony maksimum mungkin kadang-kadang
menghasilkan banyak pohon sama parsimoni daripada solusi yang unik. Dalam
kasus tersebut, seringkali sulit untuk menyajikan semua pohon, dan pohon
konsensus biasanya ditampilkan.
Di pohon konsensus, poin kesepakatan di antara pohon-pohon yang
mendasar ditampilkan sebagai bifurcations, sedangkan poin dari perselisihan yang
jatuh ke polytomies. Ada beberapa jenis pohon konsensus, tetapi yang paling
umum digunakan adalah strict konsensus dan majority-rule consensus trees.
Mari kita asumsikan bahwa kita memperoleh tiga pohon berakar selama
tujuh taksa (Gambar 5.25). Dalam pohon strict konsensus, semua pola
percabangan yang bertentangan yang runtuh ke multifurcations. oleh karena itu
kita mendapatkan pohon strict konsensus yang berisi dua multifurcations.
di Gambar 5.25, posisi takson A relatif terhadap taksa B, C, dan D adalah sama di
dua dari tiga pohon rival (Angka 5.25b dan 5.25c), sehingga pola ini diadopsi.
pohon ini, oleh karena itu, berisi multifurcation tunggal. Hal ini dimungkinkan
untuk mengubah persentase mayoritas-aturan untuk nilai apapun; 100% hasilnya
akan identik dengan strict consensus tree.
G. Menilai Reabilitias Pohon
Rekonstruksi filogenetik adalah masalah inferensi statistik (Edwards dan
Cavalli-Sforza 1964). Oleh karena itu, kita harus menilai kesimpulan reabilitas
filogeni dan bagian-bagian komponennya. Setelah menyimpulkan pohon
filogenetik, dua pertanyaan mungkin akan ditanyakan: (1) Bagaimana reliabilitas
dari pohon filogenetik? atau, lebih khusus, yang bagian manakah dari pohon
filogenetik yang terpercaya? dan (2) Apakah pohon filogenetik ini secara
signifikan lebih baik daripada pohon filogenetik lain? Untuk menjawab
pertanyaan pertama, kita perlu menilai reabilitas cabang internal pohon. Hal ini
dapat dicapai dengan beberapa metode analisis atau resampling. Dalam studi
filogenetik, salah satu metode resampling, bootstrap, telah menjadi sangat populer
dan akan dibahas di bagian berikutnya. Untuk menjawab pertanyaan kedua, kita
perlu uji statistik untuk mengetahui perbedaan antara dua pohon filogenetik;
dengan kata lain,apakah pohon A secara signifikan lebih baik atau lebih buruk
daripada pohon B, ataukah perbedaan dalam harapan kesalahan acak?
1. Bootstrap
Bootstrap adalah teknik komputasi untuk memperkirakan statistik yang
mendasari distribusi yang tidak diketahui atau kesulitan untuk mendapatkan
analitis (Efron 1982). Sejak diperkenalkan ke studi filogenetik oleh Felsenstein
(1985), teknik bootstrap telah sering digunakan sebagai sarana untuk
memperkirakan tingkat kepercayaan hipotesis filogenetik. Sifat statistik dari
teknik ini dalam konteks filogenetik cukup kompleks, namun studi teoritis
(misalnya, Zharkikh dan Li 1992a, b, 1995; Felsenstein dan Kishino 1993; Hillis
dan Banteng 1993) telah menyebabkan pemahaman yang lebih baik dari teknik
ini. Bootstrap memiliki kelas metode yang disebut teknik resampling karena bisa
memperkirakan distribusi sampling dengan resampling data berulang kali dari
kumpulan data sampel asli.
18
mendefinisikan clades (Gambar 5.26b). Dalam contoh khusus kami, clade yang
terdiri dari OTUs 3 dan 4 yang didukung oleh 95% dari bootstrap bereplikasi,
sementara clade yang terdiri dari OTUs 2 dan 5 didukung oleh hanya 70% dari
bootstrap bereplikasi.
2. Tes Untuk Dua Pohon Bersaing
Beberapa tes telah dirancang untuk menguji apakah satu filogeni secara
signifikan lebih baik daripada yang lain. Tes tersebut masing-masing ada tiga jenis
metode rekonstruksi pohon (matriks jarak, Maximum Parsimony, dan
kemungkinan maksimum). Berikut ini kami menyajikan sebuah tes sederhana
untuk menguji pohon Parsimony maksimal terhadap filogeni alternatif. Untuk
metode lainnya, pembaca harus berkonsultasi Rzhetsky dan Nei (1992), Tateno et
al. (1994), dan Huelsenbeck dan Crandall (1997).
Kishino dan Hasegawa (1989) merancang uji parametrik untuk
membandingkan dua pohon dengan asumsi bahwa semua situs nukleotida yang
independen dan setara. Tes menggunakan perbedaan jumlah substitusi nukleotida
pada situs informatif antara dua pohon, D, sebagai uji statistik; di mana D = ID
saya, dan Di adalah perbedaan dalam jumlah minimum substitusi nukleotida
antara dua pohon di engan situs informatif. Varians sampel D adalah
Keuntungan dari metode ini adalah bahwa waktu komputasi biasanya sangat
cepat, dan mereka dapat digunakan pada nomor besar OTUs.
Metode parsimony maksimum tidak membuat asumsi eksplisit kecuali
bahwa pohon yang membutuhkan substitusi lebih sedikit lebih baik dari satu yang
membutuhkan lebih. Ketika tingkat perbedaan antara urutan kecil sehingga
homoplasies jarang, kriteria Parsimonya biasanya bekerja dengan baik. Namun,
ketika tingkat divergensinya besar sehingga homoplasiesnya umum, metode
Maximum Parsimony dapat menghasilkan kesimpulan filogenetik yang rusak.
Secara khusus, jika beberapa urutan telah berevolusi lebih cepat dari yang lain,
homoplasies cenderung terjadi lebih sering di antara cabang-cabang yang
mengarah ke urutan ini dari antara lain dan Parsimony dapat mengakibatkan
pohon yang keliru. Dengan kata lain, metode parsiony maksimum mungkin
berkinerja buruk setiap kali beberapa cabang pohon yang lebih lama dari cabang
lain, karena kedekatan akan cenderung mengelompok cabang panjang bersama-
sama (Felsenstein 1978). Fenomena ini disebut long-branch attraction or the
Felsenstein zone.
2. Meminimalkan Kesalahan dalam Analisis Filogenetik
Beberapa strategi yang tersedia untuk meminimalkan kesalahan acak dan
sistematis dalam analisis filogenetik. Namun, hal ini tidak selalu mungkin untuk
mengidentifikasi sumber-sumber potensial dari kesalahan atau yang bias. Berikut
ini, kita membuat daftar beberapa anjuran dan larangan yang dapat meningkatkan
peluang kami untuk memulihkan pohon filogenetik benar.
Cara terbaik untuk meminimalkan kesalahan acak adalah dengan
menggunakan data dalam jumlah besar. Semua hal lain dianggap sama, pohon
yang didasarkan dari sejumlah besar data molekuler hampir selalu lebih handal
daripada satu berdasarkan jumlah data yang lebih terbatas. Ketika urutan tidak
memberikan informasi filogenetik yang cukup (misalnya, karena mereka terlalu
pendek atau kurang variasi), maka metode filogenetik akan menghasilkan hasil
yang masuk akan.
Salah satu cara untuk mengurangi kemungkinan kesalahan sistematis yang
mengarah ke mis-inkonsistensi. Menghasilkan kesimpulan yang salah bahkan
22
ketika jumlah data besar-adalah dengan menggunakan model yang lebih realistis
atau metode analisis yang lebih cocok dengan data.
Studi filogenetik sering menggunakan urutan data dari daerah DNA yang
berbeda. Jika semua daerah yang diteliti memiliki tingkat yang sama substitusi
nukleotida, maka semua data dapat digabungkan menjadi satu set. Namun, jika
variasi dalam tingkat ada, daerah dengan tingkat yang berbeda harus dianalisis
secara terpisah, terutama ketika pendekatan matriks jarak digunakan. Dalam kasus
ini, bagaimanapun, mungkin sulit untuk menggabungkan hasil dari set data yang
berbeda dan untuk menilai keandalan clades dalam pohon konsensus.
Kesalahan filogenetik diharapkan lebih buruk dengan jarak yang lebih
besar antara OTUs daripada dengan jarak yang lebih kecil. Oleh karena itu,
memiliki banyak jarak yang jauh akan cenderung untuk mencampurkan masalah
yang timbul dari panjang-cabang tarik fenomena, dan disarankan untuk
menghapus cabang panjang dari analisis.
Untuk karakter yang akan berguna dalam konteks filogenetik, itu harus
informatif dan dapat diandalkan. Artinya, harus memberikan informasi evolusi
benar. Beberapa karakter yang baik informatif dan dapat diandalkan. Lainnya
adalah terpercaya, tetapi mereka tidak menceritakan apa-apa yang berguna tentang
hubungan filogenetik dari bunga dan dengan demikian tidak informatif. Kategori
ketiga, yang terdiri dari karakter "misinformative", adalah yang paling
bermasalah. Identifikasi karakter tidak dapat diandalkan seperti adalah sangat
penting. Sebagai contoh, kita tahu bahwa metode Maximum Parsimony
menghasilkan filogeni salah ketika ada banyak homoplasies dalam data. Sejak
berkembang pesat karakter cenderung menghasilkan homoplasies lebih sering
daripada perlahan-lahan berkembang karakter, disarankan untuk memberikan
karakter seperti berat badan lebih rendah dalam analisis. Salah satu bentuk ekstrim
dari pembobotan adalah penghapusan karakter seperti itu, misalnya penghapusan
semua transisi di transversi kekikiran.
Terakhir, kita harus menyadari bahwa pohon tereka sering mengandung
kesalahan terlepas dari tindakan pencegahan yang diambil.
I. Contoh Filogenetik Molekuler
23
natans, di Pakistan oleh Gingerich et al. (1994) dan Thewissen et al. (1994),
memberikan beberapa wawasan ke dalam transisi darat-air (Novacek 1994).
Bukti molekuler untuk hubungan yang erat antara Cetacea dan
Artiodactyla telah meningkat sejak tahun 1980-an. Goodman et al. (1982)
menganalisa tujuh urutan protein dan menyimpulkan bahwa Cetacea adalah
takson adik dari Artiodactyla. Kesimpulan menerima ini dukungan lebih lanjut
dari studi tentang urutan DNA mitokondria (misalnya, Irwin et al 1991;.
Milinkovitch et al 1993;. Cao et al 1994.).
Urutan Artiodactyla secara tradisional dibagi menjadi tiga subordo:
Suiformes (babi dan kuda nil), Tylopoda (unta dan llama), dan Ruminantia (rusa,
rusa, jerapah, tanduk bercabang, sapi, kambing, dan domba). Graur dan Higgins
(1994) disimpulkan posisi filogenetik dari Cetecea dalam kaitannya dengan tiga
subordo artiodaktil dengan menggunakan protein dan urutan DNA data dari sapi,
unta, babi, beberapa spesies cetacean, dan outgroup. analisis filogenetik mereka
menunjukkan bahwa paus tidak hanya berhubungan erat dengan artiodactyls,
tetapi sangat bersarang dalam artiodaktil pohon filogenetik; yaitu, mereka lebih
erat terkait dengan beberapa anggota dari ordo Artiodactyla (misalnya,
Ruminantia) dari beberapa artiodactyls yang satu sama lain. Dengan demikian,
artiodactyls bukan merupakan clade monofiletik, kecuali Cetacea termasuk dalam
urutan. Istilah Cetartiodactyla (Montgelard et al. 1997) saat ini digunakan untuk
clade yang terdiri dari artiodactyls dan Cetacea.
3. Asal Angiospermae
Asal angiosperma (tumbuhan berbunga) dianggap "misteri keji" oleh
Charles Darwin, dan sampai hari ini masih menjadi isu yang sangat kontroversial.
bukti paleontologis menunjukkan bahwa angiosperma, yang didefinisikan secara
unik oleh mereka ovula carpel tertutup dan biji, mulai memancarkan cepat di
Kapur tengah (115000000 tahun yang lalu), dan menjadi kelompok dominan dari
tanaman darat sekitar 90 juta tahun yang lalu (Lidgard dan Derek 1988). Sekitar
275.000 spesies angiosperma yang masih ada saat ini dijelaskan (Lampiran I),
membuktikan keberhasilan besar dari kelompok ini. Angiosperma umumnya
diduga berasal dari tanaman biji gymnosperm-seperti (Spermatopsida), dan sejak
spermatopsida keturunan meluas kembali ke setidaknya 370-380000000 tahun
26
yang lalu (Stewart 1983; Kenrick dan Derek 1997), ada berbagai besar waktu
selama angiosperma mungkin punya awal mereka. Teori tentang kurangnya
angiosperma dalam catatan fosil sebelum Cretaceous jatuh ke dalam dua tipe
dasar: baik angiosperma tidak ada sampai awal Cretaceous (misalnya, Hickey dan
Doyle 1977; Doyle 1978; Thomas dan Spicer 1987), atau pra-Cretaceous
angiospermae hidup di habitat sehingga tahan api untuk fosilisasi bahwa mereka
tidak meninggalkan catatan (Axelrod 1952, 1970; Takhtajan 1969).
Salah satu cara untuk memutuskan antara dua pandangan ini adalah untuk
memperkirakan tanggal perbedaan antara monokotil (monokotil) dan dicotyledons
(dikotil), dua kelas utama dari angiosperma. Ini akan memberikan kami dengan
perkiraan minimal untuk usia angiosperma. Aplikasi pertama dari urutan DNA
data untuk memperkirakan tanggal ini dibuat oleh Martin et al. (1989), yang
menggunakan urutan pengkodean gen nuklir dehidrogenase cytostolic
gliseraldehida-3-fosfat dari tumbuhan, hewan, dan jamur. Dengan menggunakan
beberapa perbedaan tanggal antara taksa hewan, dan antara tanaman, hewan dan
kerajaan jamur, mereka memperkirakan laju evolusi gen ini. Dari tingkat ini,
mereka disimpulkan monokotil dan garis keturunan dikotil telah menyimpang
sekitar 300-320000000 tahun yang lalu (Martin et al. 1993). Tanggal ini
tampaknya terlalu kuno, karena fosil tumbuhan darat paling awal hanya berusia
sekitar 420 juta tahun (Gensel dan Andrews 1984), dan sehingga akan berarti
bahwa semua tumbuhan vaskular (yaitu, bryophytes, pteridophytes,
gymnosperma, monocotydelons, dan dicotydelons) muncul dalam waktu kurang
dari 100 juta tahun setelah munculnya tanaman di darat. Namun demikian, data
yang diberikan bukti asal pra-Kapur angiospermae.
Pendekatan kedua didasarkan pada kalibrasi tingkat substitusi
nonsynonymous dengan perbedaan tumbuhan lumut-angiosperma sebagai acuan
(350-450000000 tahun). Pendekatan ini memberi perkiraan 150-260000000 tahun
untuk acara perbedaan monokotil-dikotil.
Pendekatan ketiga didasarkan pada kalibrasi tingkat substitusi dalam gen
RNA ribosom nuklir dengan perbedaan tanaman-hewan sebagai acuan (1 miliar
tahun). Estimasi diperoleh dari data 26S rRNA adalah 200-250000000 tahun, dan
yang diperoleh dari 18S rRNA adalah 200-210000000 tahun.
27
"Semua makhluk hidup yang pernah hidup di bumi ini diturunkan dari satu
bentuk primordial, di mana kehidupan pertama kali bernapas." Ini adalah
gambaran monofiletik hidup Charles Darwin yang dicetus pada tahun 1859.
Segala sesuatu yang ahli biologi telah pelajari sejak tahun 1859 mendukung
kesimpulan Darwin: ada satu pohon kehidupan, satu filogeni universal yang
menghubungkan manusia, bawang, jamur, jamur lendir, dan bakteri. Sebelum
munculnya teknik filogenetik molekuler, pertanyaan yang berkaitan dengan
cabang-cabang terdalam dari pohon filogenetik yang universal bisa dijawab hanya
sementara dan terlibat banyak spekulasi. Alasannya adalah bahwa memang pada
tingkat morfologi, pada tingkat mikromorfologi sel- karakternya hampir tidak ada
yang sebanding (homolog) yang dapat digunakan untuk menyelesaikan hubungan
evolusioner antara organisme sangat jauh terkait.
Berikut ini, kita akan survei tiga topik yang terkait dengan masalah
filogeni yang universal: (1) perakaran pohon yang universal (yaitu, identifikasi
peristiwa percabangan pertama dalam sejarah kehidupan); (2) kemungkinan
menyimpulkan beberapa karakteristik dari nenek moyang dari semua bentuk
kehidupan yang masih ada; dan (3) asal beberapa genom (nuklir, mitokondria, dan
kloroplas) dalam sel eukariotik.
1. Peristiwa Divergence Pertama
Dunia hidup secara tradisional telah dibagi dichotomously menjadi
eukariota dan prokariota. Eukariota adalah organisme dengan inti yang berbeda
dan sitoplasma. Organisme yang tidak memiliki didefinisikan dengan baik, inti
membran tertutup disebut prokariota. Dalam klasifikasi tradisional, prokariota
terdiri dari sebuah kerajaan tunggal, Bakteri, yang juga termasuk cyanobacteria,
sebelumnya disebut ganggang biru-hijau. Eukariota dianggap terdiri dari sebuah
kerajaan eksklusif uniseluler tunggal, Protista, yang mencakup organisme seperti
ciliates, flagelata dan amuba; dua kerajaan yang terdiri dari kedua organisme
uniseluler dan multiseluler, Fungi dan Plantae; dan kerajaan eksklusif multiseluler,
Animalia. Dunia kehidupan seluruh demikian dibagi menjadi lima kerajaan
(Margulis dan Schwartz 1988).
Woese dan rekan kerja (Woese dan Fox 1977;. Fox et al 1980) telah
menantang pandangan tradisional. Sejak akhir 1960-an, mereka telah mempelajari
30
Nenek moyang yang diduga dari semua organisme yang masih ada disebut
sebagai cenancestor (Fitch dan atas 1987). Dalam usaha untuk menyimpulkan
beberapa karakteristik cenancestor, kami mencatat bahwa distribusi karakter biner
tertentu di antara tiga domain (Bakteri, Eucarya, dan Archaea) mungkin datang
dalam tujuh pola (Gambar 5.44). Kunci untuk merekonstruksi sifat cenancestor
terletak pada mengetahui distribusi sifat genetik di tiga domain. Kami mencatat,
bagaimanapun, bahwa kita menganggap akuisisi dan hilangnya negara karakter
terjadi dengan probabilitas yang sama. Asumsi ini mungkin tidak benar. Berikut
ini kami sajikan beberapa kesimpulan tentang karakteristik cenancestor
berdasarkan alasan disajikan pada Gambar 5.44.
Cenancestor memiliki genom melingkar dengan banyak gen
dikelompokkan ke dalam operon. Dalam beberapa kasus bahkan dimungkinkan
untuk menyimpulkan struktur operon tertentu di cenancestor tersebut. Misalnya,
di Escherichiacoli ada empat operon berbeda untuk protein ribosom, yang berisi 3,
4, 8, dan 11 gen, masing-masing. Divisi yang sama ditemukan di beberapa
archaeans, dan dalam setiap contoh susunan gen tertentu dalam operon adalah
sama. Karena tidak ada alasan fungsional diketahui mengapa gen protein ribosom
harus dalam urutan tertentu, itu disimpulkan bahwa operon ini juga ada di
cenancestor (Doolittle dan Brown 1994).
Cenancestor memiliki setidaknya satu polimerase DNA, tiga gen yang
mengkode subunit dari RNA polymerase DNA-dependent, dan beberapa
topoisomerase DNA. Itu suatu alat terjemahan rumit, dilakukan oleh dua ribosom
subunit terdiri dari RNA dan protein, dan menggunakan kode genetik universal.
Hal ini, bagaimanapun, tidak mungkin untuk menyimpulkan sifat dari faktor
inisiasi translasi, karena ini adalah sama dalam Archaea dan Eukarya, tetapi
berbeda dalam Bakteri.
34