1

I. PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Bahan genetik yang ada pada setiap jasad akan mengalami proses perbanyakan
sebagai salah satu tahapan sangat penting dalam proses pertumbuhan sel atau
perbanyakan partikel virus. Proses perbanyakan bahan genetik dikenal sebagai
proses replikasi. Studi awal mengenai proses perbanyakan bahan genetik
dilakukan pada jasad yang genomnya berupa molekul DNA. Meskipun demikian,
perlu

diingat

bahwa

pada

jasad

tertentu,

khususnya

kelompok

virus

rertenru,genomnya berupa molekul RNA. Genom yang berupa molekul RNA ini
juga akan direplikasi meskipun dengan melalui tahapan yang sedikit berbeda
dibanding dengan replikasi genom yang berupa molekul DNA.
Replikasi bahan genetik dapat dikatakan sebagai proses yang
mengawali pertumbuhan sel, meskipun sebenarnya pertumbuhan merupakan suatu
resultan banyak proses yang saling berkaitan satu sama rain. Sel mempunyai
mekanisme replikasi bahan genetik yang direngkapi dengan sistem penyuntingan
(editing) yang sangat akurat sehingga bahan genetik yang diturunkan kepada sel
anakan (progeny) mempunyai komposisi yang sangat identik dengan komposisi
bahan genetik sel induk. Replikasi bahan generik diikuti oleh pembentukan sel-sel
anakan yang membawa duplikat bahan genetik hasil replikasi. Oleh karena itu,
kesalahan dalam proses replikasi bahan genetik dapat mengakibatkan perubahan
pada sifat sifat sel anakan.
Mekanisme replikasi bahan genetik sangat kompleks dan melibatkan
banyak protein yang masing-masing mempunyai peranan spesifik. protein-protein
yang terlibat di dalam proses reprikasi bahan genetik dikode oleh gen-gen yang
terdapat di dalam bahan genetik itu sendiri. oleh karena itu, ada kaitan fungsional
yang sangat erat dan tidak terpisahkan antara proses replikasi bahan genetik
dengan proses ekspresi genetik dan metabolisme sel secara keseluruhan.
Hambatan yang teriadi pada proses metabolisme, misalnya penghambatan
produksi energi. dapat pula memengaruhi proses reprikasi karena reprikasi juga
memerlukan pasokan energy.

Secara umum, replikasi bahan genetik merupakan proses pengkopian

rangkaian molekul bahan genetik (DNA atau RNA) sehingga dihasilkan molekul
anakan yang sangat identik. Meskipun konsep dasar replikasi antara struktur
bahan genetik yang satu dengan lainnya adalah serupa, namun diketahui ada
banyak perbedaan dalam hal mekanisme rincinya. Sebagai contoh, bahan genetik
yang berupa molekul RNA mempunyai mekanisme replikasi rinci yang berbeda
dengan replikasi molekul DNA. Pada kelompok virus, misalnya, replikasi bahan
genetiknya terjadi di dalam sel inang yang sebenarnya merupakan jasad hidup
yang lain dari jasad virus itu sendiri. Hal ini dapat terjadi karena virus merupakan
jasad parasit obligat. Di lain pihak, replikasi DNA pada prokaryot dan eukaryot
terjadi dalam sel jasad hidup yang bersangkutan. Selain itu perbedaan struktural
molekul bahan genetik misalnya antara DNA lingkar (circular DNA) dengan DNA
linear juga berimplikasi pada perbedaan mekanisme replikasi.
Alam memperlihatkan mekanisme hayati untuk mempertahankan ciri khas
mahluk hidup dari satu generasi ke generasi berikutnya. Mekanisme ini terjadi ada
semua tingkat mahluk hidup. Dari yang paling rendah sampai paling komplek
sekalipun. Ciri atau sifat khas mahluk hidup tampak dari ciri morfologis, ciri
anatomi maupun ciri tingkah laku yang dapat diamati dan diukur.

1.2 Tujuan
1. Mahasiswa mampu menjelaskan sejarah penemuan DNA
2. Mahasiswa mengetahui struktur DNA
3. Mahasiswa mengetahui proses replikasi DNA

3 3

II . PEMBAHASAN
2.1 Sejarah Penemuan
Gregory Mendel (1822-1884) adalah orang pertama mengamati
pewarisan sifat ini. Dari hasil percobaan tahun (1866). Mendel menarik
kesimpulan bahwa sifat-sifat karakteristik dari kedua induk dapat diwariskan ke
generasi berikutnya melalui segregasi. Selanjutnya, August Weisman pada tahun
1892, mengemukakan bahwa sifat yang diwariskan tersebut dilakukan oleh
senyawa yang berasal dalam inti sel. Senyawa tersebut dalam penelitian lanjutan
disebut kromosom. Tahun 1869 seorang ahli ilmu kimia berkebangsaan Jerman
bernama Friedrich Miescher menyelidiki susunan kimia dari nucleus sel. Ia
mengetahui bahwa nukleus sel tidak terdiri dari karbohidrat, protein maupun
lemak, melainkan terdiri dari zat yang mempunyai pengandungan fosfor sangat
tinggi. Oleh karena zat itu terdapat di dalam nukleus sel, maka zat itu
disebutnya nuklein. Nama ini kemudian dirubah menjadi asam nukleat, karena
asam ikut menyusunnya. Walter Sutton, tahun 1903, mengemukakan bahwa
kromosom merupakan benda-benda sel yang mengandung unit-unit pewarisan.
Unit tersebut oleh Wilhem Johannsen disebut gen (1909). Dan pada tahun 1926,
Herman Muller membuktikan bahwa sinar-X memicu perubahan genetik lalat
buah.
Penemuan DNA (Deoxyribonucleic acid) sebagai materi genetik pada
awalnya menimbulkan pro dan kontra. Pengetahuan tentang kromosom yang
tersusun dari protein dan asam nukleat, mulanya lebih condong menganggap
bahwa protein sebagai materi genetik. Hal ini berkaitan dengan peranan protein
yang sangat dinamis dalam kehidupan sel. Anggapan protein sebagai materi
genetik terus dianut hingga tahun 1950-an. Sementara asam nukleat karena
dianggap terlalu kecil dan strukturnya terlalu sederhana, hanya sedikit sekali
mendapat perhatian sebagai materi genetik.
Percobaan Griffith dalam tahun 1928. la menemukan bahwa bakteri
Diplococcus pneumoniae (biasa disebut Pneumococcus), bila dipelihara di
laboratorium, maka berdasarkan bentuk koloninya dapat dibedakan dua
bentuk, yaitu bentuk kasar (K) dan bentuk halus (H). Kedua bentuk bakteri ini

biasanya tumbuh murni, artinya tidak bercampur. Griffith dapat menunjukkan

bahwa apabila koloni bentuk H dibunuh karena direbus dan sisanya dicampur
dengan bakteri bentuk K yang hidup, maka beberapa dari bakteri bentuk K ini
ditransformasi (dirubah) ke bakteri bentuk H. Bakteri bentuk H ini kemudian
tumbuh murni seperti halnya dengan sisa bakteri K yang tidak mengalami
transformasi.
Jadi secara singkat:
H mati + K hidup H hidup + K hidup
Ini berarti bahwa suatu substansi yang terdapat di dalam bakteri H yang mati
telah dipindahkan ke bakteri K dan merupakan sifat genetik dari bakteri K.
Pada pertengahan tahun 1940-an arah penelitian tentang bahan genetis
mulai beralih dari protein ke DNA, salah satu jenis asam nukleat mahluk hidup.
Tahun 1944, Oswalt Avery, Colin Mac Leod dan Maclyn McCarty dengan
menggunakan ekstrak DNA berhasil menunjukkan bahwa DNA merupakan
senyawa yang bertanggung jawab dalam proses transformasi bakteri strain R
(rough) yang kurang virulen dan kasar menjadi strain S (smooth) yang sangat
virulen dan halus.
Penelitian yang menunjukkan bahwa DNA merupakan bahan informasi
genetik dan bukan protein, dilakukan oleh Alfred Hershey dan Martha Chase ada
tahun 1952. Percobaan pembuktian DNA sebagai bahan informasi genetik
dilakukan melalui pelabelan DNA dengan 32P dan protein dengan 35S asal virus
bakteriofag T2. Hasil analisis bakteri yang terinfeksi dalam sel bakteri kemudian
mengendalikan metabolisme sel bakteri guna kepentingan bakteriofag, biosintesis
DNA, dan protein bakteriofag. Sebaliknya sedikit sekali yang mengandung

35

(protein bakteriofag induk).

Pada tahun 1953, James D. Watson, ahli Biokimia Amerika Serikat dan
Francis Crick, ahli biofisika Inggris, mampu mengidentifikasi rantai asam
deoksiribonukleat di dalam kromosom inti sel, tempat rantai DNA bernaung.
Struktur yang ditemukan adalah rantai ganda antiparalel, yang terbukti membawa

ribuan gen yang menentukan sifat-sifat mahluk hidup. Sekarang tidak

terbantahkan lagi bahwa DNA merupakan materi genetik.
2.2 Struktur DNA
Pada tahun 1953 Watson dan Crick mengemukakan model fisis dan kemis
struktur DNA yang didasarkan pada 3 data sbb.:
a.

Molekul DNA tersusun atas tiga komponen utama yakni, basa nitrogen,
gula ribosa, dan fosfat yang terangkai dalam suatu rantai polinukleotida.

b.

Dan percobaan Chargaff yang melakukan hidrolisis DNA diketahui bahwa

perbandingan basa purin dan pirimidin dari DNA sebesar 50% : 50%. Lebih
jauh lagi dikemukankan bahwa jumlah adenin sebanding dengan timin, guanin
sebanding dengan sitosin. Ekuivalensi ini kemudian dikenal dengan hukum
Chargaff. Secara sederhana hukum Chargaff yang berlaku untuk berbagai jenis
organisme dinyatakan sbb.: rasio A/T =1 , rasio G/S =1, tetapi rasio (A+T)/
(G+S ) yang biasa dikenal dengan istilah persentase GS (%GS) bervanasi antar
organisme. Oleh karena persentase basa purin = basa pirimidin, maka ( A+G)/
(S+T ) =1.

c.

Dari percobaan Rosalind Franklin dan Maurice H.F. Wilkins yang

melakukan teknik penyinaran sinar-X dari bahan serat DNA diketahui bahwa
difraksi molekul merupakan fungsi bobot dan susunan jarak molekul. Dari
percobaan ini diketahui bahwa DNA memiliki struktur double-helix ( pita
ganda berpilin) dengan dua tipe pilinan berulang masing-masing berukuran
0,34 nm dan 34 nm. (1 nm = 10-9 m =10 Angstrom)

Dari ketiga data dasar di atas selanjtunya Watson dan Crick

mengemukakan teori struktur double helix DNA yang prinsipnya sbb.:
1.

DNA tersusun atas dua rantai polinukleotida yang saling memilin kekanan.

2.

Diameter luar dari struktur double helix sebesar 2 nm.

3.

Kedua rantai polinukleotida bersifat antiparalel. Salah satu rantai

berorientasi dari ujung 5' ke 3', sebaliknya rantai pasangannya berorientasi dari
ujung 3' ke 5 '. Secara sederhana dapat dikatakan bahwa apabila ujung 5'
disebut 'kepala' dan ujung 3' disebut 'ekor' dari suatu rantai polinukleotida,
maka antiparalel berarti kepala suatu rantai berhadapan dengan ekor dari rantai
pasangannya.

4.

Rangka gula-fosfat berada dibagian luar dari struktur helik, dimana basa
berorientasi terhadap sumbu utama. Basa dari kedua rantai memiliki struktur
datar dan saling tegak lurus terhadap sumbu DNA, sehingga seperti tumpukan
uang togam sepanjang helik.

5.

Basa dari kedua utas DNA dihubungkan oleh suatu ikatan hidrogen yang
secara kimiawi merupakan jenis ikatan yang lemah. Pasangan basa A dengan T
dihubungkan dengan 2 ikatan hidrogen, sedangkan G dengan S dihubungkan
oleh 3 ikatan hidrogen. Karena dihubungkan dengan ikatan hidrogen, utas
DNA mudah dipisahkan satu dari yang lain misalnya dengan pemanasan.
lkatan A-T Iebih mudah dipisahkan dibanding ikatan G-S. Pasangan spesifik
antara A-T dan G-S disebut pasangan basa komplementer sehingga sekuen
nukleotida dalam salah satu untai DNA mendikte sekuen nukleotida dari utas
fain DNA yang bersangkutan. Sebagai contoh apabila salah satu utas memiliki
sekuen 5'TATTCCGA-3', maka sekuen DNA utas pasangannya adalah 3'ATAAGGST-5 '.

6.

Setiap pasangan basa berjarak 0,34 nm dalam struktur double helix. Dalam
satu pilinan sempurna struktur double helix berjarak 34 nm, dengan demikian
setiap pilinan sempuma terdiri dari 10 pasangan basa.

7.

Oleh karena ikatan basa berbeda satu dengan yang lain, maka rangka gulafosfat dalam struktur double helix memiliki ukuran ruang yang berbeda
sepanjang sumbu sehingga menyebabkan adanya struktur lekukan (groove)
yang berbeda. Dikenal dua jenis lekukan yaitu lekukan mayor (major groove)
yang lebar dan lekukan minor (minor groove) yang sempit.

2.3 Replikasi DNA

DNA sebagai materi genetik pada sebagian besar organisme harus
dapat menjalankan tiga macam fungsi pokok berikut ini:
1. DNA harus mampu menyimpan informasi genetik dan dengan tepat dapat
meneruskan informasi tersebut dari tetua kepada keturunannya, dari
generasi ke generasi. Fungsi ini merupakan fungsi genotipik, yang
dilaksanakan melalui replikasi.

2. DNA harus mengatur perkembangan fenotipe organisme. Artinya, materi

genetik harus mengarahkan pertumbuhan dan diferensiasi organisme mulai
dari zigot hingga individu dewasa. Fungsi ini merupakan fungsi fenotipik,
yang dilaksanakan melalui ekspresi gen.
3. DNA sewaktu-waktu harus dapat mengalami perubahan sehingga
organisme yang bersangkutan akan mampu beradaptasi dengan kondisi
lingkungan yang berubah.
2.3.1 Komponen-komponen Penting dalam Replikasi
Replikasi bahan genetik ditentukan oleh beberapa komponen utama
yaitu:
1. DNA cetakan, yaitu molekul DNA atau RNA yang akan direplikasi.
2. Molekul deoksiribonukleotida, yaitu dATP, dTTP, dCTP, dan dGTP.
Deoksiribonukleotida terdiri atas tiga komponen yaitu basa purin atau
pirimidin, gula 5-karbon(deoksiribosa) dan gugus fosfat.
3. Enzim DNA polimerase, yaitu enzim utama yang mengkatalisis proses
polimerisasinukleotida menjadi untaian DNA.Enzim DNA polimerase
memiliki fungsi lain, yaitu mengoreksi DNA yang baru terbentuk,
membetulkan setiap kesalahan replikasi, dan memperbaiki DNA yang
rusak. Adanyafungsi tersebut menjadikan rangkaian nukleotida DNA
sangat stabil dan mutasi jarang terjadi
4. Enzim primase, yaitu enzim yang mengkatalisis sintesis primer untuk
memulai replikasi DNA.
5. Enzim pembuka ikatan untaian induk, yaitu enzim helikase dan enzim
girase
6. Molekul protein yang menstabilkan untaian DNA yang sudah terbuka,
yaitu protein SSB (single strand binding protein).
7. Enzim DNA ligase, yaitu suatu enzim yang berfungsi untuk
menyambung fragmen-fragmen DNA
2.3.2 Mekanisme Dasar Replikasi DNA
Model replikasi DNA secara semikonservatif menunjukkan bahwa
DNA anakan terdiri atas pasangan untaian DNA induk dan untaian DNA hasil
sintesis baru. Model ini memberikan gambaran bahwa untaian DNA induk

berperanan sebagai cetakan (template) bagi pembentukan untaian DNA baru.

Seperti diketahui, molekul DNA untai-ganda terdiri atas dua untai molekur
DNA yang berpasangan secara komplementer yaitu antara basa nukleotida A
dengan T, dan antara C dengan G. Oleh karena itu, proses replikasi DNA harus
diawali dengan pemutusan (denaturasi) ikatan antara untaian DNA yang satu
dengan untaian komplementernya. Hal ini dimaksudkan agar masing-masing
untaian DNA tersebut dapat bertindak sebagai cetakan, sebab proses
pemasangan nukleotida-nukleotida baru dengan cetakannya akan terhalangi
jika kedua untai itu masih berada dalam keadaan berikatan. Dengan demikian,
salah satu bagian yang santat penting dalam proses replikasi DNA adalah
denaturasi antara untaian DNA yang satu dengan untaian komplementernya.
Denaturasi yang terjadi pada saat awal replikasi DNA adalah proses
enzimatis. Oleh karena molekul DNA adalah biomolekul yang sangat vital
bagi jasad, maka denaturasi DNA terjadi secara parsial dan bertahap.
Denaturasi awal terjadi pada bagian DNA yang dikenal sebagai ori (origin of
replicotion) atau titik awal replikasi. lkatan hidrogen antara A-T dan C-G akan
terputus dan diikuti dengan pembukaan untaian DNA. Untaian DNA membuka
membentuk struktur yang disebut sebagai garpu replikasi (replicotion fork).
Garpu replikasi akan bergerak sehingga molekul DNA induk membuka secara
bertahap. Masing-masing untaian DNA induk yang sudah terpisah satu sama
lain berfungsi sebagai cetakan untuk penempelan nukleotida-nukleotida yang
akan menyusun molekul DNA baru. Nukleotida-nukleotida baru akan
dipolimerisasi menjadi untaian DNA baru dengan urutan sesuai dengan urutan
cetakan DNA komplemennya. Basa nukleotida A dipasangkan dengan basa T
yang ada pada cetakannya, sedangkan basa C dipasangkan dengan basa G.
Oleh karena itu, untaian DNA baru yang terbentuk merupakan komplemen
untaian DNA induk. Proses polimerisasi nukleotida terjadi pada kedua untaian
DNA cetakan sehingga pada akhir satu kali putaran replikasi akan dihasilkan
dua molekur DNA baru yang identik. Masing-masing molekul DNA untaiganda yang terbentuk terdiri atas untai DNA induk dan untai DNA baru hasil
polimerisasi selama proses replikasi. Dalam putaran replikasi berikutnya akan

terjadi proses yang serupa sehingga DNA anakan menjadi DNA induk untuk
replikasi berikutnya.
2.3.3 Tahapan Replikasi
Replikasi DNA berlangsung dalam beberapa tahap yaitu: (1) denaturasi
(pemisahan) untaian DNA induk, (2) peng-awal-an (initiation, inisiasi)
sintesis DNA, (3) pemanjanan untaian DNA, (4) ligasi fragmen-fragmen
DNA, dan (5) peng-akhir-an (termination, terminasi) sintesi DNA. Sintesis
untaia DNA yang baru akan dimulai segera setelah kedua untaian DNA induk
terpisah membentuk garpu replikasi. Proses replikasi dalam molekul DNA
dimulai pada suatu titik yang disebut dengan Origin of Replication (Ori). Pada
titik ini, DNA akan membentuk seperti gelembung kecil, dimana ikatan
hidrogen antara basa-basa terputus dan pasangan basanya terpisah. Heliks
mulai membuka uliran, kedua untaian DNA yang baru disintesis dengan arah
geometris yang berlawanan.
Tahapan replikasi DNA pada sel eukariot adalah sebagai berikut:
1. Tahapan pertama (inisiasi) dalam proses replikasi DNA adalah proses
permulan sintesis untaian DNA yang sebelumnya didahului oleh sintesis
molekul primer. Proses inisiasi berlangsung dengan mekanisme yang
berbeda antara suatu jasad dengan jasad yang lain. Dalam proses repliasi
DNA terjadi pemutusan ikatan hidrogen antara basa-basa nitrogen dari dua
untai yang antiparalel. Pemutusan ikatan tersebut terjadi pada rantai yang
kaya akan ikatan A-T. Hal tersebut dikarenakan ikatan antara adenin dan
timin yang hanya merupakan ikatan rangkap dua, sedangkan pada ikatan
antara sitosin dan guanin adalah ikatan rangkap tiga. Helikase adalah
enzim yang berfungsi untuk membuka untai ganda DNA. Titik awal
dimana terjadinya splitting disebut sebagai origin of replication. Struktur
yang dihasilkan disebut dengan Replication Fork.

10

Gambar; Tahap pemutusan ikatan hydrogen pada basa basa

nitrogen

2. Salah satu hal penting dalam tahapan replikasi DNA adalah pengikatan
primase RNA pada titik awal rantai induk 3-5. Primase RNA dapat
menarik nukleotida RNA yang berikatan dengan nukleotida DNA dari
untai 3-5 dikarenakan ikatan hidrogen antar basanya. Nukleotida RNA
adalah primer (starter) untuk ikatan nukleotida DNA.

3. Tahapan elongasi berbeda untuk cetakan 5-3 dan 3-5, yaitu:

Gambar;
Tahap pembentukan RNA primer
Cetakan 5-3
Cetakan 5-3 disebut sebagai untaian DNA awal (leading strand)
karena DNA polimerase dapat membaca cetakan dan secara kontinu
menambah nukleotida (komplemen dari cetakan nukleotida, sebagai
contoh adenin berlawanan dengan timin).
4. Cetakan 3-5
Cetakan 3-5 tidak dapat dibaca dengan DNA polimerase . Replikasi
dari cetakan ini rumit dan DNA barunya disebut untaian DNA lambat
(lagging strand). Pada lagging strand RNA primase menambah lebih
banyak RNA primer. DNA polimerase membaca cetakan. Pada
untaian DNA lambat polimerisasi dilkukan fregmen demi fregmen.

11

Jarak antara dua RNA primer disebut sebagai fragmen Okazaki.

Gambar; Tahap pembentukan leading strand dan lagging strand

Gambar; Fragmen Okazaki

RNA primer penting untuk DNA polimerase berikatan dengan

nukleotida pada bagian ujung 3. Untai baru dielongasi dengan
mengikat lebih banyak DNA nukleotida.
5. Pada lagging strand DNA Polimerase I - eksonuklease membaca fragmen
dan memindahkan RNA Primer. Jarak didekatkan dengan adanya pengaruh
DNA polymerase (menambahkan nukleotida komplementer pada jarak
tersebut) dan DNA ligase (menambahkan fosfat pada gap antara fosfat dan
gula).

12

Gambar; Tahap pembacaan fragmen oleh DNA polimerase Ieksonuklease

6. Langkah terakhir dari tahapan replikasi DNA adalah terminasi. Tahapan ini
terjadi ketika DNA polymerase mencapai titik akhir untai. Kita dapat
dengan mudah memahami bahwa pada akhir tahapan lagging strand,
ketika RNA primer dipindahkan tidak mungkin bagi DNA polymerase
untuk mengisi kekosongan tersebut (karena tidak ada primer). Sehingga,
ujung dari untai induk dimana primer terakhir tidak direplikasi. Ujung dari
DNA linear terdiri dari DNA noncoding yang berulang ulang dan disebut
telomere. Sebagai hasilnya, bagian dari telomere dipindahkan pada tiap
siklus replikasi DNA.
7. Replikasi DNA tidak sempurna sebelum terjadi mekanisme perbaikan
terhadap kesalahan-kesalahan yang mungkin terjadi selama replikasi.
Enzim seperti nuklease akan memindahkan nukleotida yang salah dan
DNA polimerase akan mengisi kekosongan (gap) tersebut.

Gambar; DNA hasil replikasi

III. KESIMPULAN
1. DNA adalah bahan genetik yang memberi informasi genetik dari sel ke sel
dan dari satu generasi ke generasi berikutnya. Komponen dasar DNA
terdiri dari Gula pentosa, Fosfat, dan basa nitroten yang dibedakan atas
keempat basa utama adenine (A), Timin (T), Guanin (G), dan Sitosin (C).
kodon merupakan unit dasar kode genetik pada DNA adalah suatu triplet
dari urutan basa.
2. Pembawa unsur-unsur pewarisan, yaitu gen, adalah kromosom yang
berada dalam inti sel. Gen-gen itu sendiri merupakan rangkaian asam

13

deoksiribonukleat (deoxyribonucleic acid, DNA) dengan panjang tertentu,

yang merupakan komponen kromosom. kodon merupakan unit dasar kode
genetik pada DNA adalah suatu triplet dari urutan basa.

DAFTAR PUSTAKA
13

1. Lehninger, A.L., (1982), Dasar-Dasar Biokimia, Jilid 3, Terj: Maggy

Thenawidjaya, Penerbit Erlangga, Jakarta.
2. Roberts, J.A.F, (1985), Pengantar Genetika Kedokteran, Terj. Hartono,
EGC, Jakarta.
3. Suryo, (2001), Genetika, UGM-Press, Yogyakarta.
4. Suryo, (2003), Genetika Manusia, UGM-Press, Yogyakarta.

14

5. McGraw-Hill, 1985, Dasar-Dasar Genetika, Terj: Muchidin Apandi,

Penerbit Erlangga, Jakarta.
6. CBS College Publishing, (1984), Genetika,
Adisoemarnto, Penerbit Erlangga, Jakarta.

Terj.

Soenartono

7. Jorde, L.B., et al., (2003), Medical Genetics, Mosby, Elsevier USA.

8. Toha, A.H.A, 2001, Deoxyribonucleat Acid, Penerbit Alfabeta,
Bandung.

14