Anda di halaman 1dari 143

1

BUKU AJAR

DISUSUN OLEH :

(TEAM PENGAJAR)
2

DAFTAR ISI :

Hal:

SAMBUTAN DEKAN FAKULTAS PERTANIAN UNRAM ..................... i


BAB I PENDAHULUAN .......................................................................... 3
BAB II PERKEMBANG BIAKAN TANAMAN ..................................... 18
BAB IV KERAGAMAN DAN SUMBER DAYA GENETIK................... 37
BAB III HIBRIDISASI ................................................................................ 48
BAB V TEKNIK KHUSUS DALAM PEMULIAAN TANAMAN ......... 65
BAB VI PEMULIAAN TANAMAN DALAM MENYERBUK
SENDIRI…. .................................................................................... 90
BAB VII METODE PEMULIAAN TANAMAN MENYERBUK
SILANG (Allogan ) ........................................................................ 109
BAB VIII PELEPASAN VARIETAS TANAMAN ...................................... 118
3

Diskripsi

Mata kuliah Ilmu Pemuliaan Tanaman merupakan mata kuliah lanjutan mata

kuliah ilmu genetika tumbuhan. Pada mata kuliah ini akan dibahas tentang segala

sesuatu yang terkait dengan ilmu dan teknik yang terkait dengan perakitan varietas

unggul baru. Pembahasan pada mata kuliah ini meliputi kontrak kuliah,

pengertian dan ruang lingkup, perkembangbiakan tanaman, pentingnya keragaman

dan sumberdaya genetik, hhibridisasi, teknik khusus pemuliaan tanaman, metode

pemuliaan tanaman menyerbuk sendiri, metode pemuliaan tanaman menyerbuk

silang, dan pelepasan varietas.


4

BAB. I

PENDAHULUAN

Ilmu Pemuliaan Panaman = Ilmu Penjenis = Ilmu Seleksi = Plant

Breeding. Ilmu ini merupakan ilmu terapan/terpakai yang bertujuan untuk

merakit/ mendapatkan varietas/jenis-jenis baru yang bersifat unggul (superior) dan

memiliki sifat ekonomis yang berharga.

Sifat-sifat unggul yang dimaksud adalah: Tahan terhadap hama dan

penyakit, kekeringgan dan genangan; Respon terhadap pemupukan maupun zat

pengatur tumbuh; Memiliki sifat agronomik dan hortikulturik yang disenangi oleh

konsumen; Memikliki daya adaptasi luas; Memiliki daya produksi/hasil tinggi,

kualitas hasil baik serta kepastian hasil dan lain-lain. Apabilia varietas/jenis

tersebut memiliki sifat-sifat tersebut diatas maka dapat dikatakan sebagai suatu

varietas yang IDEAL

Tujuan utama adalah: memperbaiki sifat-sifat tanaman baik secara

kuantitatif maupun kualitatif. Sedangkan tujuan akhir adalah memperoleh

tanaman yang dapat memberi hasil maksimal per satuan luas dengan mutu yang

baik serta memiliki sifat agronomis dan hortikulturik yang dikehendakai manusia.

Sejarah Perkembangan Pemulian Tanaman

Pemuliaan tanaman merupakan perpaduan antra SENI (ART) dan ILMU

(SCIENCE) dalam memperbaiki pola genetik dan populasi tanaman. Seni dalam

pemuliaan tanaman, tercermin dalam kemampuan seorang pemulia untuk meneliti

perbedaan perbedaan/variasi antar tanaman yang mungkin lebih berguna. Sebelum

para pemulia memiliki ilmu pengetahuan seperti sekarang ini, mereka bergantung
5

kepada ketrampilan dan perasaannya dalam memilih tanaman yang unggul

(superior). Setelah ditemukannya dasar-dasar genetika dan ditambah dengan ilmu-

ilmu yang ada mengenai tanaman, seperti fisiologi, hama/penyakit, taksonomi,

statistik dan lain-lainnya ia lebih bersifat sebagai ilmu pengetahuan dari pada

seni. Pada saat sekarang hanya dengan ketrampilan saja tidaklah cukup. Pemulia

yang lebih maju didasarkan kepada pengertian dan penggunaan dasar-dasar

genetika dan ilmu-ilmu penunjang lain.

Kalau pemuliaan tanaman sebagai seni sudah berumur sama tuanya dengan

peradaban manusia, maka pemuliaan tanaman sebagai ilmu dapat dikatakan masih

sangat muda usianya.

Secara kronologis akan dikemukakan sejarah perkembangan pemuliaan

tanaman dengan pembagian seperti dikemukakan D.C. Smith (1967).

1. Sampai tahun 1800. Sampai tahun 1800 hanya sedikit sekali para peneliti yang

berkecimpung dalam bidang tanaman dapat digolongkan sebagai pemulia

tanaman, akan tetapi beberapa penelitian botani saat ini merupakan langkah

pertama menuju pemuliaan tanaman yang lebih maju.

Dalam tahun 1676, Millington mengemukakan fungsi kepala sari

sebagai organ jantan dan Grew fungsi bakal biji dan tepung sari. Demonstrasi

mengenai sek pada tanaman pertama kali ditunjukkan oleh Camerarius, dalam

tahun 2694.

2. 1800 - 1850. Dalam awal masa ini landasan untuk plot tehnik yang maju dan

kwantitatif genetik telah dikemukakan. Penyelidikan dimulai dari sel dan

intinya. Walaupun hukum-hukum mengenai keturunan belum diketahui,

sejumlah orang telah mulai mempergunakan seleksi dan persilangan untuk


6

perbaikan tanaman. Inti ditemukan oleh Brown dalam tahun 1831, dan teori

sel dikembangkan oleh Schleiden dalam tahun 1837 dan Schwann dalam

tahun 1838.

3. 1851 - 1900. Selama periode 1851 - 1900, terdapat perkembangan yang pesat.

Dari penelitian mengenai inti, Strasburger pertama kali memperoleh gambaran

mengenai inti yang lengkap dalam tahun 1875, istilah gamete dan

chromosome diusulkannya tahun 1877 dan oleh Waldeyer tahun 1888.

Pearson membuat kontribusinya yang pertama mengenai aspek matematik

dalam evolusi pada tahun 1894 dan tahun 1898 memperkenalkan pengertian

simpangan baku. Walaupun, dipublikasikan tuhun 1666, hasil karya Gregor

Mendel tidak diperhatikan selama lebih dari 30 tahun. Laporan mengenai

percobaannya ini ditemukan kembali tahun 1900. Penemuan dari hasil

percobaan Mendel ini membuat gambaran baru dalam pemuliaan tanaman,

dimana terdapat prinsip ilmiah dalam percobaan pemuliaan.

4. 1901 - 1920. Dengan adanya hukum Mendel, dua dekade ini dicirikan dengan

kesibukan penelitian mengenai genetika, cytogenetik dan pemuliaan tanaman.

Adanya kaitan pada “pea hiasan” diceritakan oleh Ratesson dan Punnett dalam

tahun 1902. Batesson dalam tahun 1900 memperkenalkan istilah allemporph,

homozigote, F1 dan F2. Dalam tahun 1906 ia menambahkan istilah genetik.

Nama genome untuk sepasang chromosame diusulkan oleh Winkler dalam

tahun 1916, dalam tahun yang sama Shull mengusulkan istilah heterosis untuk

ketegapan hibrida. Penggunaan chi-square untuk mengujian perbandingan

segregasi diusulkan Harris tahun 1912.


7

5. 1921 - 1940. Dalam masa ini terlihat perkembangan ilmu pemuliaan tanaman

yang cepat dan usul-usul prosedur pemuliaan yang baru serta sintetisnya

banyak berkembang. Colchicine ditemukan oleh Dastin dalam tahun 1934.

Mishiyama dalam tahun 1929 membuat publikasi dari hasil penelitian yang

lebih mendalam tentang cytogenetik dari Avona.

Penelitian biometrik 1ebih ditingkatkan dengan dikeluarkannya beberapa

tulisan mengenai sistim persilangan, yang pertama adalah The Biometrical

Relations Between Farent and Offspring dipublikasikan Wright dalam tahun

1921. Rancangan percobaan, metoda analisa milik ragam diterangkan dalam

buku yang dipublikasikan Love tahun 1936.

6. 1941 - sekarang. Selama periode ini banyak sekali peneliti yang menemukan

dan memperbaiki metoda pemuliaan tanaman. Sears tahun 1948

membicarakan cytohgi dan genetik dari wheat serta hubungannya dan tahun

1954 membuat ringkasan tentang ancuploid pada wheat dan kemungkinan

penggunaannya dalam pemuliaan. Species padi dan genetiknya dibicarakan

Nagao tahun 1954 dan Morinaga 1956, tehnikal buletin yang pertama dari

I.R.R.I. membicarakan genetik dan cytogenetik padi secara lengkap. (Chang,

1964).

Walker (1953) menulis ringkasan penelitian ketahanan penyakit pada

tanaman sayuran dan kemudian Walker (1959) mendiskusikan sejarah dari

ketahanan penyakit di Amerika Serikat.

Selain itu pada periode ini terdapat sejumlah simposium dan konferensi

yang berhubungan dengan pemuliaan tanaman. Konferensi mengenai heterosis

diadakan di Iowa State University (Gowen 1950). Hubungan mutasi dalam


8

pemuliaan tanaman telah didiskusikan dalam simposium di Cornell University

(NAS-NRC, 1960). Pertemuan mengenai Statistical genetics dan Plant

Breeding di Raleigh, N.C. (YAS-NRC 982, 1963). Selain itu juga terdapat

simposium internasional dalam pemuliaan tanaman, seperti Genctics and Plant

Breeding in South Asia tahun 1957. Simposium internasional mengenai

pemuliaan wheat dan genetik di University of Manitoba (Canada), Lund

(Swedia) masing-masing dalam tahun 1958 dan 1963 (Jenkins, 1959).

Ditemukan sejumlah metoda pemuliaan tanaman dalam periode ini.

Atkins dan Mangelsdorf (1942) mengusulkan penggunaan galur isogenik

untuk memperbandingkan pengaruh dari sifat-sifat alternatif tanaman. Metoda

polycross pertama kali diceritakan secara lengkap oleh Frandsen dan Frandsen

(1948). Seleksi garnet untuk pemuliaan jagung disulkan Stadler (1944) dan

recurrent selection oleh Hull.

Nyatalah, banyak orang dan kejadian yang membantu bidang pemuliaan

tanaman dan mendorong untuk maju dan berusaha secara lebih terarah dan

menguntungkan. Banyak pekerjaan yang dilakukan dalam bidang biokimia,

cytologi, genetik, morfologi, fisiologi, taksonomi, statistika dan lain-lain

berhubungan secara langsung ataupun tak langsung dalam perkembangan dari

pemuliaan tanaman.

Pemuliaan Tanaman, Ruang Lingkup dan Sumbangannya Terhadap


Kemajuan Pertanian.

Jenis hasil tanaman tertentu yang diusahakan pada suatu wilayah dapat

diperbaiki dengan berbagai cara, antara lain melalui:

a. Pemilihan varietas, hibrida, klon, dan sebagainya, dari tanaman yang

mampu menunjukkan hasil baik seporti dikehendaki sesuai dengan sifat-


9

sifat keturunan tanaman tersebut. Hal ini misalnya dapat diusahakan

dengan seleksi terhadap populasi tertentu dari perbendaharaan varietas

yang ada, dari introduksi varietas varietas baru, atau dari perbaikan

beberapa sifat keturunan tanaman yang sudah diusahakan. Kesemuanya

ini merupakan bidang kegiatan pemuliaan tanaman.

b. Pengendalian faktor-faktor lingkungan tumbuh tanaman seperti hara, air,

udara, cahaya, dan biotis agar mendekati persyaratan tumbuh yang

optimum. Tindakan ini umumnya dituangkan sebagai suatu teknik

budidaya yang berlaku khusus bagi suatu varietas tanaman tertentu yang

diusahakn itu. Pada intensifikasi padi sawah misalnya, pengaturan

lingkungan tumbuh itu dikenal sebagai perumusan usaha-usaha jaminan

pengairan yang baik, teknik bercocok-tanam yang lebih baik, pemberian

pupuk yang tepat, dan proteksi tanaman terhadap kemungkinan

hilangnya hasil oleh serangan hama dan penyakit.

c. Usaha lain misalnya pada tindakan sesudah pemungutan hasil, yakni

yang bertalian dengan panggunaan teknik pengolahan hasi1 yang lebih

efisien.

Dengan uraian di atas tidaklah berarti bahwa cara-cara tersebut satu sama

lain berdiri secara terpisah. Penemuan varietas unggul baru yang diperoleh pada

pengujian berdasarkan kkadaan lingkungan tertentu yang diberikan masih

memberikan peluang bahwa sifatnya dapat diperbaiki lagi dengan pilihan teknik

budidaya yang lain.


10

Pada kesempatan ini pembahasan hanya dibatasi pada masalah perbaikan

sifat-sifat keturunan tanaman yang menjadi sasaran kegiatan dalam pemuliaan

tanaman.

Tujuan akhir setiap program pamuliaan tanaman adalah dengan sifat-sifat

yang lebih baik (1ebih unggul) dalam hal sifat-sifat tertentu. Pemulia tanaman

adalah pemakai pengetahuan dan teknik dari berhagai bidang ilmu dasar.

Sumbangannya terhadap kemajuan pertanian diukur tidak hanya dari keterangan

ilmiah yang diberikannya, akan tetapi juga dari bahan-bahan yang dihasilkannya

seperti varietas-varietas, hibrida-hibrida, klon-klon, sebagainya. Oleh karena itu

laju perkembangan pemuliaan tanaman amat tergantung kepada kemajuan ilmu-

ilmu lain seperti telah disebutkan di atas.

Dengan pesatnya kemajuan teknologi - syarat permintaan yang diajukan

pemakai terhadap hasil karya pemulia tanaman menjadi lebih beragam namun

bersifat khusus. Sehingga keadaan ini memaksa lahirnya pemulia-pemulia

tanaman praktis yang mengkhususkan diri pada sesuatu aspek saja atau

pemecahan masalah digarap oleh suatu team pemulia tanaman dari berbagai

keakhlian yang kompak.

Dapat pula dimengerti bahwa oleh karena pemulia tanaman selalu

mempertimbangkan selera keinginan pemakai maka kegiatan dalam pemuliaan

tanaman haruslah bersifat progresif. Penemuan dan pengembangan suatu varietas

baru melalui liku-liku kegiatan yang panjang dan prosesnya memakan waktu yang

cukup lama sehingga keuntungan yang akan diperoleh dengan cara pemuliaan

tidak dapat dinilai dalam waktu beberapa tahun saja. Hal ini berarti bahwa seorang

pemulia tanaman harus mampu melihat ke depan kebutuhan masyarakat pemakai


11

beberapa tahun yang akan datang. Jika ia salah dalam pendugaannya, maka

kesalahan ini baru ditemukannya pada beberapa tahun kemudian. Banyak pemulia

tanaman di dunia memilih keakhlian di bidang resistensi terhadap hama. Pilihan

ini wajar karena hama dapat menimbulkan kerugian yang besar. Pemulia yang

berhasil di bidang ini tidaklah berhenti untuk merasa puas jika misalnya ia telah

menemukan varietas baru yang resisten terhadap hama tertentu. Segera nanti

masalah baru muncul menantangnya. Varietas baru itu mungkin sekarang menjadi

peka terhadap hama lain yang tadinya bukan merupakan hama penting, atau

muncul ras-ras baru dari hama lama yang dapat menyerang varietas baru tersebut.

Terlihat bahwa terdapat suatu pergulatan yang tidak berkesudahan antara pemulia

tanaman di satu pihak dan masalah baru di pihak lainnya.

Sekarang, bidang kegiatan apa saja yang tercakup dalam pemuliaan

tanaman? Secara sederhana bidang kegiatan dalam pemuliaan tanaman dapat

dirumuskan menurut bagan berikut:

Menimbulkan keragaman
genetik

Isolasi

Membuat perkawinan –
Pengujian dan pinilaian perkawinan

Memperbanyak

Menyebarluaskan
12

Menimbulkan keragaman genetik

Tujuan setiap program pemuliaan tanaman adalah untuk mendapatkan

varietas (hibrida, klon, dan sebagainya) baru dengan sifat-sifat keturunan yang

lebih baik daripada apa yang kini sudah diusahakan. Varietas baru ini dipilih dan

dikembangkan dari hasil seleksi terhadap suatu populasi tertentu. Agar seleksi

dapat memberikan hasil seperti diharapkan maka untuk populasi darimana seleksi

akan dilakukn hiruslah paling sedikit memiliki persyaratan:

a. Terdapatnya keragaman keturunan yang cukup besar di dalam populasi.

Dengan perkataan lain nilai genotipa anggota-anpgota populasi tidak

sama baiknya. Dan terdapat anggota-anggota populasi dalam hal sifat

tertentu bernilai lebih baik daripada varieths yang sudah diusahakan.

b. Ukuran populasi cukup besar sehingga memberikan keleluasaan untuk

memilih sebanyak diperlukan.

Keragaman pada bahan-bahan keturunan dapat ditimbulkan dengan berbagai

cara, misalnya dapat diperoleh dari:

a. Introduksi varietas-varietas baru

b. Pemisahan hasil suatu persilangan

c. Mutasi buatan

d. Poliploidi

e. Pemisahan hasil suatu persilangan antar species


13

Selain itu, koleksi genotipa-genotipa dapat pula dipandang sebagai

perbendaharaan sumber gen - jadi fuatu kompleks "germ plasm" yang jelas

penting artinya untuk perbaikan sifat tanaman melalui program hibridisasi.

Sehubungan dengan hal ini maka koleksi tanaman liar sebagai salah satu sumber

gen tertentu dengan mana gen tersebut diharapkan dapat dihantarkan menjadi

milik tanaman budidaya dapat dianggap sebagai suatu tindakan memperkaya

keragaman keturunan.

Isolasi

Dengan seleksi sebenarnya kita memisah-misahkan antara genotipa-

genotipa yang dikehendaki dari genotipa-genotipa yang tidak dikehendari.

kemudian memperkembangkannya baik secara terpisah, sendiri-sendiri atau

sebagai kelompok genotipa terpilih. Genotipa-genotipa terpilih dapat diteruskan

kepada serentetan pengujian-pengujian untuk penilaian atau dapat pula

dipergunakan sebagai bahan untuk hibridisasi, yakni tergantung dari pola cara

seleksi yang dianut. Tergantung kepada kemampuan mengisolir genotipa-genotipa

jitu dalam proses seleksi, maka suatu program dapat berhasil atau gagal.

Pengujian dan penilaian

Seleksi merupakan pekerjaan yang pelik dan sangat menentukan hasil suatu

program pemuliaan tanaman. Masalahnya adalah bagaimana membedakan antara

genotipa-genotipa unggul dari genotipa-genotipa yang tidak dikehendaki

berdasarkan pengukuran-pengukuran pada genotipa individu atau kelompok

individu. Kebanyakan dari pewarisan nifat-sifat agronomik tidaklah sederhana

karena dikendalikan oleh banyak gen. Sifat tersebut merupakan sifat kwantitatif

yang penampilannya merupakan kerja-sama dari pengaruh pengaruh genotipa dan


14

lingkunn. Selanjutnya pengetahuan tentang bentuk peran gen yang mengendalikan

pewarisan sifat tertentu diperlukan pula dalam rangka pemilihan cara seleksi yang

lebih efisien atau untuk menentukan langkah-langkah dalam pengembangan

individu atau kelompok individu terpilih ke dalam populasi baru.

Untuk pengujian ini diperlukan suatu teknik pengawasan lingkungan agar

supaya pengaruhipengaruh komponen bukan-temurun dapat pula diperhitungkan

sehingga penduga pengaruh komponen temurun dapat ditetapkan dengan lebih

seksama. Dalam hubungan inilah pengetahuan tentang statistika dan perancangan

percobaan terasa dibutuhkan. Pengujian-pengujian untuk penilaian pada umumnya

dilakukan di lapang. Untuk ini dibutuhkan tanah yang luas - jadi juga tenaga

buruh yang lebih banyak. Sedangkan idealnya adalah bahwa pengujian di bawah

keadaan lingkungan yang dapat diatur. Inilah masalahnya, pemulia tanaman dalam

pekerjaan seleksi bukan hanya berhadapan dengan persoalan statistika (bagaimana

untuk memperhitungkan pengaruh-pengaruh komponen bukan temurun dalam

pendugaan pengaruh komponen keturunan) akan tetapi juga perlu memperhatikan

aspek lainya. Suatu ketika teknik pembiakan sel-tunggal pada media buatan (kita

harapkan dari fisiologi dan biokimia) mungkin akan menjadi kenyataan sehari-

hari dalam praktek pemuliaan tanaman. Jika demikian halnya, maka pengujian

benar-benar dapat dilaksanakan pada keadaan penuh terkendalikan - tidak lagi di

lapang tetapi cukup di laboratorium. Seleksi dapat dilakukan terhadap sel-sel yang

terbaik, dan dengan perlakuan yang sesuai ditumbuhkan menjadi tanaman normal.

Membuat perkawinan-perkawinan

Tujuan membuat perkawinan-perkawinan adalah untuk "menciptakan"

populasi baru dengan mana pada sebagian dari individu-individu anggotanya


15

dapat dipadukan ciri-ciri sifat keturunan yang baik: sebagian berasal dari garis

keturunan pihak tetua betina dan sebagian lagi berasal dari pihak tetua jantan. Jadi

perkawinan merupakan suatu usaha untuk menciptakan adanya keragaman

temurun dalam populasi baru. Isolasi dan selksi terhadap populasi keturunan hasil

perkawinan diharapkan akan menghasilkan populasi dengan ciri-ciri mewarisi

beberapa sifat baik dari tetua – tetuannya.

Kegiatan membuat perkawinan-perkawinan, menimbulkan keragaman

keturunan, isolasi, pengujian dan penilaian dapat merupakan suatu proses

bersiklus.

Jika hibridisasi menjadi bagian dari suatu program pemuliaan tanaman maka

masalahnya mungkin timbul antara lain dapat dilihat dari corak

perkembangbiakan tanaman yang dimuliakan. Penemuan sifat kemandulan jantan

pada jagung misalnya merupakan sumbangan yang sangat berharga pada

pembentukan jagung hibrida.

Memperbanyak dan meyebarluaskan

Jika penilaian terhadap varietas baru dianggap telah mantap dan diputuskan

dapat dianjurkan maka tahap kegiatan berikutnya adalah memperbanyaknya dan

kemudian disebarluaskan. Pemulia tanaman tidak ada kepentingan langsung sama

sekali dalam bidang ini. Ini merupakan tugas dari badan sertifikasi benih serta

badan-badan produsen benih, untuk melipat gandakan benih baru yang dihasilkan

oleh pemulia tanaman.

Sumbangan pemuliaan tanaman terhadap kemajuan pertanian

a. Peningkatan produktivitas. Tanpa mengabaikan peranan kemajuan

penggunaan teknologi lainnya dalam produksi pertanian maka teladan


16

perkembangan angka produktivitas berikut yang dikutip dari laporan

tahunun Departemen Pertanian Amerika Serikat, dapat dianggap

menunjukkan betapa Andil pemulia tanaman dalam usaha meningkatkan

hasil.

Tabel 1. Hasil pukul-rata (pound/acre) dari gandum, jagung, oat, kedele,


dan tembakau di Amerika Serikat pada perioda 1915-1964
Dasa warsa Gandum Jagung Oat Kedele Tembakau
1915 - 1924 833 1488 998 - 788
1925 - 1934 825 1354 884 805 779
1535 - 1944 910 ' 1595 977 1085 952
1945 - 1954 1027 2103 1091 1199 1236
1955 - 1964 1427 3102 1321 1398 1712

b. Perluasan daerah produksi. Dengan merubah beberapa sifat tertentu

tanaman daerah produksinya dapat diperluas. Suatu teladan tentang hal

ini adalah ditemukannya varietas gandum Red Fife yang berumur genjah

sehingga pertanaman gandum dapat diperluas sampai ke daerah-daerah

prairi di Kanada dan Utara Great Plains, Amerika Serikat. Varietas ini

dikembangkan oleh David Fife dari suatu tanaman tunggal penanaman

gandum pada musim dingin di Ontario, sedangkan benih semula

diterimanya dari Glasgow, Skotlandia. Red Fife kemudian digantikan

oleh Marquis, turunan persilangan Red Fife x Hard Red Calcutta,

berumur lebih genjah lagi.

c. Varietas-varietas hibrida. Daya hasil tinggi antara lain diperlihatkan

oleh varietas-varietas hibrida. Jagung hibrida misalnya, diperkenalkan

untuk pertama kali pada tahun 1932. Dan kini kira-kira 59% dari areal
17

pertanaman jagung di Amerika Serikat ditanami dengan varietas-varietas

hibrida.

d. Resistensi terhndap penyakit. Paberik-paberik gula tebu di Jawa baru

tertolong dari ancaman gulung tikar oleh adanya serangan penyakit

"sereh" setelah pada tahun 1928 ditemukan varietas P.O.J. 2878 yang

ternyata resisten terhadap penyakit tersebut.

e. Resistensi terhadap hama. IRRI di Los Banos telah

memperkembangkan beberapa varietas padi, baru yang relatif lebih

resisten terhadap hama penggerek batang daripada varietas-varietas

lainnya.

f. Kwalitas. Industri yang menggunakan hasil-hasil pertanian sebagai

bahan baku memintakan persyaratan kwalitas jenis hasil tanaman yang

diproduksi lebih khusus lagi.

g. Kesesuaian terhadap pemanenan maksinal. Pertanaman cantel dapat

diperkembangkan secara luas dengan ditemukannya varietas-varietas

dengan bentuk cebol dan cebol ganda, dan ideal untuk pemanenan

dengan mempergunakan mesin pemanen.

h. Dapat berpengaruh dalam menggalakan perkembangan segi

pertanian lain. Dengan ditemukannya padi berdaya hasil tinggi seperti

varietas-varietas yang dikeluarkan oleh IRRI maka teknik budidaya yang

dilaksanakan sama sekali berbeda dari cara-cara tradisionil. Untuk

mengusahakan misalnya, diperlukan pengembangan dan perbaikan dari

pada sistem irigasi, pemberian pupuk dengan dosis yang tinggi, umur

bibit yang pendek, dan sebagainya.


18

Latihan Soal

1. Berikan batasan yang jelas yang dimaksud dengan ilmu pemuliaan

tanaman

2. Pemuliaan Tanaman merupakan perpaduan antara Seni dan Ilmu . Jelaskan

3. Sebutkan tujuan utama dan tujuan akhir dari pemuliaan tanaman

4. Sebutkan yang dimaksud dengan sifat-sifat unggul dan tanaman ideal

5. Uraikan secara skematis kegiatan dalam bidang pemuliaan tanaman

6. Usaha apa yang dapat dilakukan untuk menimbulkan keragaman genetik

7. Uraikan secara singkat sumbangan pemuliaan tanaman terhadap kemajuan

pertanian

Daftar Pustaka

Allard, R.W., 1960. Priciple of Plant Breeding. John Wiley, New York

Bari, A., Musa, S dan Syamsudin, E. 1976. Pengantar Pemuliaan Tanaman.


Fakultas Pertanian, IPB, Bogor

Poespodarsono, S. 1988. Dasar-Dasar ilmu Pemuliaan Tanaman, PAU-IPB, Bogor

Sutresna, Sudika, Anugrahwati. 1990. Pengantar Pemuliaan Tanaman. Fakultas


Pertanian Unram

Syukur, M., Sujiprihati,S dan Yunianti, R. 2015. Teknik Pemuliaan Tanaman.


Penebar Swadaya, Jakarta

Samudin, S. 2010. Pemuliaan Tanaman III. Fakultas Pertanian Universitas


Tadulako, Tadulako University Press
19

BAB II.

PERKEMBANGBIAKAN TANAMAN
Tujuan : Mahasiswa memahami prosedurerkembangbiakan secara
generatif danperkembangbiakan secara vegetatif

Ringkasan

Dalam mempelajari pemuliaan tanaman maka pemahaman masalah


perkembangbiakan menjadi sangat penting. Pewarisan sifat suatuorganisma
maka tidak lepasa dari cara tanaman itu berkembangbiak. \tanaman
berkembangbiak secara vegetatif dabn secara generatif. Perkenbangbiakan secara
vegeatattif biasanya akan mewarisi sifat orang tuanya secara utuh, namun berbeda
dengan perkemaqbngbiakan seacvar generatif. Perekembangbiakan generatif
akan mewariskan sifat dari kedua tetuanya dan kemudian membentuk k0mbinasi
baru. Akibatnya keturunan yang dihasilkan beragam . Keragaman inilah yang
menjadi acuan bagim pemulia untuk melakukan selekasi.

Isi :

A. Perkembangbikan Tanaman Kaitannya dengan Pemuliaan Tanaman

MENGAPA PERKEMBANGBIAKAN TANAMAN PENTING DLM


PEMULIAAN TAN?
▪ Cara perkembangbiakan tanaman berkaitan dengan metode
pemuliaan yg sesuai
▪ Cara perkembangbiakan tanaman berkaitan dengan cara produksi
dan perawatan benih hasil pemuliaan.
Cara perbiakan menentukan struktur genetik populasi.
Struktur genetik populasi menentukan metode pemuliaan dan macam
varietas akan dibentuk.
1. Tananaman Berbiak Seksual MENYERBUK SENDIRI
Struktur genetik populasi: HOMOSIGOT
Macam varietas: GALUR MURNI (homosigot-homogen)
Metode Pemuliaan : Pembentukan galur murni unggul
20

2. Tan. Berbiak Seksual MENYERBUK SILANG

Struktur genetik populasi: Heterosigot-heterogen


Macam varietas: Bersari bebas dan Hibrida
Metode Pemuliaan : perbaikan populasi dg seleksi berulang,
Pembentukan Hibrida

3. TANANAMAN BERBIAK VEGETATIF

Struktur genetik populasi: Heterosigot-homogen


Macam varietas: Klon (populasi hsl perbiakan vegetatif)
Metode Pemuliaan : membentuk klon unggul

B. Perkembangbikan Secara Generaitif (Seksual)


Perkembangbiakan secara generatif pada tumbuhan berbiji tertutup
ditandai dengan munculnya bunga. Dalam bunga inilah terdapat Putik dan
Benang Sari yang menjadi alat reproduksi bagi tumbuhan. Untuk lebih
jelasnya, kita harus mengetahui terlebih dahulu bagian-bagian dari bunga
agar kita lebih mudah untuk memahami penjelasan selanjutnya.
Bunga tersusun dari beberapa bagian. Namun ada bunga yang disebut
dengan bunga lengkap dan bunga tidak lengkap, juga ada yang disebut
dengan bunga sempurna dan bunga tidak sempurna. Apa maksudnya yah?
Yuk kita telaah lebih dalam.
21

▪ Perbiakan dengan biji (berisi embro hasil perkawinan)


▪ Perkawinan melibatkan:
– Pembentukan sel kelamin (jantan dan betina),
Penyatuan sel kelamin jantan & betina (pembuahan) membentuk
zigot/embrio/biji

Gb. Pembentukan biji melalui perkawinan

1.BUNGA komponen utama perkembangbiakan seksual

▪ Proses-2 Perkembangbiakan Seksual berlangsung dlm bunga


▪ Bunga juga sbg sarana perkawinan buatan
▪ Krn itu, perlu memahami struktur atau biologi bunga

2. STRUKTUR BUNGA (BAGIAN-2 BUNGA):

▪ Kelopak bunga
▪ Mahkota bunga
22

▪ Organ kelamin jantan (Stamen)


▪ Organ kelamin betina (Pistil)

3. BUNGA LENGKAP vs TAK LENGKAP


❑ Bunga Lengkap:
▪ mempunyai 4 bagian bunga.
▪ Contoh: bunga tembakau, kapas, dsb

❑ Bunga Tak Lengkap:


▪ tidak mempunyai satu atau lebih dari bagian bunga.
▪ Contoh: padi, jagung, dsb.
23

BUNGA LENGKAP vs TAK LENGKAP

Bunga dikelompokkan atas:


1) BUNGA SEMPURNA:
▪ Satu bunga mempunyai DUA organ kelamin (jantan & betina)
▪ Bersifat biseksual
▪ Contoh: bunga padi, kedelai, tomat, kapas
24

2) BUNGA TAK SEMPURNA:


▪ Satu bunga hanya mempunyai SATU organ kelamin
(jantan/betina saja),
▪ Bersifat Uniseksual
▪ Contoh: bunga jagung, salak, dsb.

C.Perkembangbikan Secara Vegetatif (Aseksual)

Perkembangbiakan vegetatif pada tumbuhan dibagi menjadi dua kelompok yaitu


Perkembangbiakan secara vegetatif alami dan vegetatif buatan.

C.1. Perkembangbiakan secara Vegetatif Alami Spora.

Spora memiliki inti sel yang berubah fungdi menjadi alat perkembangbiakan.
Spora berbentuk seperti biji yang sangat kecil sehingga sulit terlihat oleh mata
telanjang. Spora hanya bisa dilihat dengan menggunakan alat yaitu mikroskop.
Contoh tumbuhan spora adalah Lumut dan tumbuhan paku.
25

Umbi akar. Umbi akar adalah akar yang menggembung karena


menyimpan makanan. Umbi ini kemudian dapat mengeluarkan tunas
sebagai individu yang baru. Contohnya adalah wortel, bunga dahlia dll.

Umbi Batang. Yg dimaksud dengan Umbi batang adalah bagian batang


yang menggembung karena berisi cadangan makanan yang berbentuk zat
tepung. Contohnya adalah kentang, ubi jalar, dll.

Merupakan tumbuhan yang menyimpan cadangan makanan dibagian batang


yang membesar dalam tanah yang menjadi umbi. Contohnya : Kentang.

Umbi lapis. Umbi lapis memiliki struktur berlapis-lapis dan tunas dibagian
tengahnya. contohnya adalah bawang-bawangan dan bunga tulip.
26

Akar tinggal atau Rhizoma. Rhizoma adalah batang yang tumbuh dan
menjalar didalam tanah serta bentuknya bercabang-cabang. Contohnya
adlah Kunyit, jahe, Bangle, lengkuas dan tebuh.
27

• Rizoma (Akar Tinggal)

Adalah batang yang tumbuh di dalam tanah. Contohnya : Kencur, Jahe, Lengkuas,
dan Kunyit.

Geragih atau stolon. Geragih adalah batang beruas-ruas yang tumbuh menjalar di
atas permukaan tanah, dan dari ruas-ruas tersebut bisa menumbuhkan tunas baru
sebagai individu baru. Contohnya adalah tanaman pegagan, strawberry, semanggi
dan lain-lain

Merupakan tumbuhan yang berbatang merambat. Geragih tersusun atas ruas-


ruas. Setiap ruas yang menempel pada tanah akan membentuk akar dan tumbuh
tunas baru. Contohnya : Rumput Teki, dan Strowberi.
28

Tunas. Tunas berasal dari tumbuhan induk dan dan dapat tumbuh menjadi
tumbuhan baru dengan cepat. Contohnya pisang, tebuh, pohon pinang dan
bambu.

Tunas Aventif. Tunas aventif adalah tunas yang tumbuh dari ujung-ujung
daun contohnya cocor bebek.
29

Spora

Adalah sejenis tumbuhan paku-pakuan. Pada bagian bawah daun


terdapat bintik-bintik yang disebut spora. Jika spora jatuh ke tanah akan
tumbuh tanaman baru. Contohnya : Suplir.

C.2. Perkembangbiakan secara Vegetatif Buatan

Perkembangbiakan vegetatif buatan ditandai dengan adanya campur tangan


manusia dalam proses perkembangbiakannya. ia memiliki beberapa keunggulan
diantaranya tanaman baru yang dihasilkan cepat berbuah atau memberikan hasil
serta sifatnya sama atau bahkan lebih bagus dari tanaman indukannya. Berikut ini
beberapa cara perkembangbiakan vegetatif buatan:
Tujuan perbanyakan vegetatif tanaman adalah untuk menghasilkan individu yang
mempertahankan sifat baik dari induknya baik BATANG BAWAH maupun
BATANG ATAS

Batang bawah adalah tanaman yang berfungsi sebagai batang bagian bawah yang
memiliki siistem perakaran yang baik

Keuntungan batang bawah dari biji:

1.Perkembangan akar bagus

2.Dapat disediakan dalam jumlah yang banyak

Kriteria batang bawah

1. Mampu beradaptasi dan tumbuh kompak


2. Tanaman dalam kondisi sehat
30

3. Sistem perakaran baik dan dalam serta tahan pd kondisi tanah yang kering
4. Tidak mengurangi kualitas dan kuantitas tanaman yang disambungkan

Batang atas

Batang atas (entres) adalah calon bagian atas yg kemudian hari sebagai calon
tanaman yang unggul.

Pohon induk adalah bagian pangkal muda dan sangat vegetatif tapi bagian atas
dewasa dan siap memasuki fase reproduktif.

Kriteria Batang Atas:


1. Mampu beradaptasi dan tumbuh kompak dengan batang bawah
2. Cabang dari pohon yang sehat
3. Cabang dari pohon induk yang memang dikehendaki

Ada beberapa cara pembiakan tanaman secara


vegetatif:
1. Perbanyakan dengan cara cangkok
2. Perbanyakan dengan cara merunduk
3. Perbanyakan dengan cara stek
4. Perbanyakan dengan cara okulasi
5. Perbanyakan dengan cara menyambung

1.Mencangkok. Mencangkok adalah proses menumnbuhkan akar dari batang


tanaman yang berada di atas tanah agar dapat ditanam menjadi tanaman baru.
Proses inilah yang paling sering dilakukan khususnya untuk tanaman buah
sehingga proses pembuahan bisa terjadi dengan cepat dan hasilnya banyak dan
besar. Proses mencangkok hanya dapat dilakukan pada jenis tumbuhan yang
berkambium atau tumbuhan dikotil. COntohnya adalah rambutan, mangga,
jeruk, jambu dan sejenisnya.
31

Mencangkok dilakukan terhadap batang tanaman dewasa yang sudah diketahui


sifat unggulnya

Prinsip utama pembuatan cangkok adalah merangsang bagian batang tanaman


untuk berakar dengan cara memutuskan sistem kambiumnya.

Tahapan pembuatan cangkok

1. Pemilihan pohon induk, pemilihan pohon induk dilakukan dengan memilih


induk yang baik berdasarkan

a. penampilan fenotip,

b. tanaman sudah berbunga dan

c. pilih cabang yang pertumbuhannya

ke atas/vertikal.

2. Melakukan Pencangkokan,

– Penyiapan media cangkok terdiri atas campuran antara top soil dan
kompos.
– Sebelum digunakan media disiram dengan air sampai cukup
kelembabannya, serta ditaburi nsektisida secukupnya

– Pilih cabang yang sehat dengan diameter rata-rata 2 – 4 cm.


32

– Cabang dikerat sepanjang 5 cm dengan menggunakan pisau cangkok, kulit


cabang dikelupas dan bagian kambiumnya dibersihkan dengan cara dikerik
dan dibiarkan beberapa menit.
– - Posisi kerikan kulit sekitar 30 cm dari pangkal cabang. Setelah itu
bagian sayatan diolesi dengan larutan ZPT untuk memacu pertumbuhan
akar.
– Tutup luka dengan campuran media yang telah disiapkan,

- Tutup dgn plastik bening yg kuat agar mudah dilihat perkembangn


akarnya

– Ikat dengan tali rafia sehingga media cangkok stabil.

- Bagian pembungkus cangkok dilubangi agar memudahkan masuknya air


atau keluarnyMemberi label yang berisi tanggal pencangkokan,
perlakuan dan pelaksana

3.Penyapihan, apabila akar sudah tumbuh, maka pemotongan cabang dan


ditanam didalam polibag dan disimpan di tempat teduh atau diberi
naungan. Pengurangan daun dilakukan untuk mengurangi evaporasi dari
daun.

4. Pemeliharaan cangkok, pemeliharaan terdiri dari penyiraman, penyiangan,


pemupukan, pengendalian hama penyakit.

5. Penanaman hasil cangkok, apabila tunas dan daun baru dari bibit yang
dicangkok mulai tumbuh dan kelihatan perakaran sudah tumbuh dan
kompak, maka bibit siap di tanam dilapangan.Hal-hal yang perlu
diperhatikan pada kegiatan pencangkokan antara lain

2.Menempel atau Okulasi.

Okulasi adalah proses menempelkan tunas dari suatu tanaman ke tanaman lain.
Contohnya adalah okulasi pada tanaman durian dan jeruk.

Okulasi : dilakukan dengan menempelkan mata tunas yang diambil dari


tanaman induk unggul dan ditempel pada tumbuhan yang berakar kuat.

Okulasi membutuhkan waktu lama untuk berhasil, kira-kira 12-24 bulan.


33

Langkahnya:

1. Perlakuan pendahuluan

Bibit atau batang bawah dalam polibeg diangkat sdikit

kemudian dimiringkan

2.Memilih mata. Ketepatan memilih mata tunas yang akan ditempel


merupakan salah satu kunci keberhasilan okulasi.

Mata tunas yang dipilih harus yang berpotensi tumbuh.

3. Cara menyayat. Kayu dari pohon induk tak boleh tersayat.

Kambium tidak boleh kering (kambium berfungsi untuk lalu- lintas


makanan dari daun ke tubuh tanaman).

Pembuatan sayatan untuk tempat menempel entris. Lebar 3-4 mm dan


panjang 1,5-3 cm

4. Pengambilan mata entris

Mata entris yang baik adalah: sudah mekar, entris besar dan sudah
menonjol, dan jk mata tunas kecil lama pertumbuhannya

5. Menempelkan mata tunas (entris) ke batang bawah. Semakin cepat


tempel dari saat pengambilan entris makin baik engambilan entris
makin baik.

6. Cara mengikat.

a. Ikatan harus rapat sampai angin tak bisa masuk .

b. Pastikan kulit mata tunas menempel dengan baik.

c. Mata tunas boleh ikut ditutup, boleh juga tidak.

7. Pemeliharaan bibit setelah okulasi

Disiram 2 hari sekali, pnymprotan dengan pestisida

Syarat Batang Ayas dan Batang Bawah


34

Syarat batang atas untuk okulasi

1.Entris yang baik bukan dr cbng yg terlalu tua atau terlalu muda

2. Warna kulitnya coklat muda kehijauan atau abu-abu muda

. Cabang entris sebaiknya tidak berdaun

4. Pohon induk harus subur dan sehat

Syarat batang bawah utk okulasi

1.Entris yang baik bukan dr cbng yg terlalu tua atau terlalu muda

2. Warna kulitnya coklat muda kehijauan atau abu-abu muda

3. Cabang entris sebaiknya tidak berdaun

4. Pohon induk harus subur dan sehat

3.Menyambung atau Kopulasi atau Enten. Proses


35

Enten dilakukan dengan cara menyambung batang bawah suatu tanaman ke


batang atas tanaman lain sehingga diperoleh tanaman baru. Tanaman yang
biasa disambung adlah jenis tanaman yang masih

dalam rumpun keluarga. MIsalnya durian yang lama tumbuh


dibandingkan dengan Lai. Maka supaya cepat tumbuh dan berbuah, tunas
durian disambungkan dengan pokok lai.

4.Menyetek atau Stek.

Menyetek adalah proses menanam sebagian potongan atau bagian tubuh dari
tanaman tersebut baik berupa cabang ataupun batang. Bagian tanaman yang
distek harus memiliki ruas atau mata tunas sehingga dapat tumbuh tanaman
baru. Contohnya adalah tebu, singkong dan bunga mawar.
36

5.Merunduk. Merunduk adalah proses membengkokkan bagian tanaman berupa


dahan atau ranting ke dalam tanah lalu ditimbun. Bagian yang ditimbun ini
natinya akan mengeluarkan akar, dan setelah akar dirasa cukup banyak, dahan
atau ranting tersebut dapat dipotong dan dipindahkan sebagai tanaman baru.
Contohnya adalah tanaman selada, anyelir, amanda dll.

LATIHAN

1.Jelaskan struktur genetktanaman menyerbuk sendiri, menyerbuk silang dan


berkembangbiak secara vegetatif.

2. Dalam proses pembentukan gamet betina ternyata hanya satu inti generatif
yang dapat membentuk keturunan. Jelaskan mengapa demikian.

3. Jelaskan siklus hidup tanaman dengan memperhatikan pola


perkembangbiakannya.

4. Mengapa kambium harus dihilangkan ketika akan dilakukan pencangkokan!

5. Jelaskan syarat batang tas dan batang bawah saat melakukan okulasi
37

Daftar Pustaka

Baydowi, 2015.http://baydowi08.blogspot.co.id/2015/05/bay-dowi-blog1.html

Mangoendidjoyo, W. 2003, Dasar-dasar Pemuliaan Tanaman, Kanisius, Yogtakart

Poespodarsono S., 1988. Ilmu Pemuliaa Tanaman. PAU Hayati IPB, Bogor.

Zulfahmi, MGA, 2012. http://kickfahmi.blogspot.co.id/2012/05/pemuliaan-


tanaman.html.
38

BAB III

KERAGAMAN DAN SUMBERDAYA GENETIK

Di lingkungan sekitar kita sering ditemui berbagai macam mahluk hidup di


antaranya tumbuhan dan hewan. Masing-masing mempunyai karakteristik yang
berbeda hingga membentuk suatu keragaman. Misalnya sering kita temui tanaman
padi yang memiliki berbagai macam bentuk, warna, rasa. Selain itu juga ditemui
berbagai tanaman dalam satu familia, contohnya family rumput-rumputan, seperti:
padi, gandum, jagung, jelai, jewawut, serta sorgum (cantel). Selain itu,bambu dan
tebujuga termasuk di dalamnya. Bahan pakan ternak juga banyak memanfaatkan
anggota suku ini, seperti rumput gajah dan rumput raja. Anggota suku ini
beberapa di antaranya merupakan tumbuhan pengganggu (gulma) yang penting,
seperti alang-alang dan rumput bandotan. Ada anggotanya yang merupakan
sumber wangi-wangian, yaitu rumput akar wangi dan serai (termasuk sitronela).
Contoh-contoh yang lain tentang keanekaragaman tingkat gen, jenis, ekosistem.
Sebenarnya apa kenekaragaman tingkat gen, keanekaragaman tingkat jenis dan
keanekaragaman tingkat ekosistem?

A. Tujuan: Setelah mengikuti kuliah ini mahasiswa akan dapat menjelaskan


keragaman, sumberdaya genetik dan pembentukan keragaman genetik.

B. Pengertian dan Pentingnya Keragaman Genetik dalam Pemulia


Tanaman
Keragaman genetic adalah suatu bentukan atau penampakan yang
bermacam-macam atau variabilitas dari suatu individu di suatu area. Keragaman
genetik sering dinyatakan dalam bentuk proporsi/ perbandingan terhadap
keragaman fenotip, yang disebut Heritabilitas (H); (H) = VG/VP, dimana
Keragaman sifat (ragam fenotipik) merupakan keragaman genetik + keragaman
lingkungan: VP = VG + VE. Keanekaragaman hayati atau biodiversitas adalah
suatu istilah pembahasan yang mencakup semua bentuk kehidupan, yang secara
ilmiah dapat dikelompokan menurut skala organisasi biologisnya, yaitu mencakup
gen, spesies tumbuhan, hewan, dan mikroorganisme serta ekosistem dan proses-
proses ekologinya.
39

Penyebab terjadinya keragaman genetik.


Pemuliaan tanaman adalah ilmu yang mempelajari tentang pengubahan
susunan genetik suatu individu melalui Koleksi, Introduksi, Hibridisasi, Mutasi,
Poliploidi, Bioteknologi (rekayasa genetik) untuk suatu tujuan tertentu. Aktivitas
Pemuliaan tanaman tersebut akan dapat meningkatkan dan menimbulkan
keanekaragaman, sehingga keanekaragaman organisme di bumi dapat
dipertahankan, bahkan mungkin ditingkatkan.

Pentingnya keragaman genetik dalam pemulia tanaman.


Pemuliaan mempergunakan prinsip genetika untuk memperbaiki suatu
tanaman. Untuk memuliakan suatu tanaman, adanya keragaman genetik
merupakan syarat mutlak. Dengan adanya keragaman, memudahkan untuk:
1. Memilih tanaman dengan sifat-sifat yang diinginkan sebagai modal dasar
perakitan varietas. Keragaman antar jenis, antar populasi, antar individu dalam
populasi diuraikan sebagai berikut;
• Keragaman Antar Jenis Tanaman (Padi, Kedelai, Kacang Tanah,
Semangka, Melon, dsb.).
• Keragaman Antar Populasi/ Kelompok dlm Jenis Sama (Padi: Varietas
Rojolele, IR 36, C4, dsb.).
• Keragaman antar invidu dalam populasi (Populasi keturunan hasil
persilangan, misalnya: Populasi F2)
Tetua A X Tetua B
(HASIL TINGGI) (Hasil rendah)
(rasa tidak enak) (RASA ENAK)

Keturunan
(HASIL TINGGI, RASA ENAK)

Manfaat keragaman sifat dalam pemuliaan tanaman dapat dilihat dalam:


a. Keragaman karena faktor lingkungan
▪ Contoh: perbedaan keragaan/ sifat padi IR 64 di lingkungan berbeda,
– padi varietas IR 64 di tanah subur, tumbuh optimal
– padi varietas IR 64 di tanah tidak subur, tumbuh kerdil
40

▪ Keragaman karena faktor lingkungan tidak diwariskan


b. Keragaman karena faktor genetik
▪ contoh: perbedaan keragaan/ sifat padi IR 64 & rajalele di lingkungan
yang sama (seragam)
– rajalele produksi rendah, rasa nasi enak
– IR64 produksi lebih tinggi, rasa nasi kurang enak
▪ Keragaman akibat faktor genetik diwariskan
2. Mengetahui pusat-pusat keragaman genetik tanaman (centers of diversity):
a. Dapat memilih tanaman yg mempunyai sifat-sifat baik/ unggul.
b. Memungkinkan diperoleh kombinasi beberapa sifat baik pada satu
tanaman. Misalnya: melalui persilangan
3. Melakukan pelestarian sumberdaya genetik (pelestarian plasma nutfah)

Cara memperbesar keragaman genetik.


Pembentukan keragaman genetik dapat dilakukan melalui hibridisasi,
eksplorasi, introduksi, mutasi induksi, manipulasi kromosom dan poliploidi,
hibridisasi somatik, transfer gen.
1. Hibridisasi
Hibridisasi bertujuan untuk memperoleh kombinasi genetik yang diinginkan
melalui persilangan dua atau lebih tetua yang berbeda genotipenya. Terdapat
dua macam hibridisasi, yaitu hibridisasi intraspesifik dan interspesifik.

Persilangan

Keturunan beragam: BBKK; BBKk; BBkk; BbKK; BbKk;


Bbkk; bbKK; bbKk; bbkk
41

2. Eksplorasi
Kegiatan eksplorasi dan koleksi plasma nutfah dimaksudkan untuk mencari
dan mengumpulkan bahan-bahan tanaman dari berbagai tempat, baik di dalam
maupun di luar negeri, guna dijadikan sebagai sumber daya genetik dari
berbagai karakter penting yang diperlukan dalam melaksanakan program
pemuliaan tanaman. Selanjutnya tanaman-tanaman hasil eksplorasi tersebut
perlu dikoleksi dan dilestarikan secara baik sebagai perbendaharaan sumber
gen (Bank Gen) yang sangat penting artinya untuk perbaikan sifat tanaman
melalui program hibridisasi.
3. Introduksi
Introduksi adalah proses mendatangkan suatu kultivar tanaman ke suatu
wilayah baru. Introduksi diutamakan untuk tanaman yang mempunyai nilai
ekonomis penting.
Gambar. Canola, tanaman sub
tropis penghasil minyak
sayur,
bahan baku pakan ternak, dan
biodiesel. Pertama kali
dibudidayakan dii Kanada
42

Gambar. Singawalang,
tanaman obat untuk penyakit
TBC, diintroduksi melalui
India.Sumber
:http://www.indomedia.com.

4. Mutasi Induksi
Mutasi adalah perubahan genetik baik gen tunggal atau sejumlah gen atau
susunan kromosom. Perubahan genetik tersebut menimbulkan keragaman
genetik, sehingga dapat digunakan sebagai bahan populasi seleksi.

5. Manipulasi Kromosom dan Poliploidi


Poliploidi adalah organisme yang mempunyai lebih dari dua set kromosom
atau genom dalam sel somatisnya. Penyebab terjadinya poliploidi ada dua,
yaitu autopoliploidi dan allopoliploidi. Autopoliploidi terjadi oleh
penggandaan langsung pada kromosom. Di alam terdapat secara spontan,
tetapi biasanya amat jarang. Secara buatan dapat digunakan perlakuan
colchicine. Allopoliploidi terjadi dari hasil persilangan antara tanaman yang
berbeda genom, F1 mungkin steril penuh atau sebagian tergantung dari derajat
ketidaksamaan genetik. Bila kromosom dari hasil persilangan antarspesies
mengganda, maka baru menjadi fertil dan dapat dikembangkan.
43

6. Hibridisasi Somatik
Hibridisasi somatik dengan teknik fusi protoplas dilakukan pada tanaman-
tanaman yang memiliki barier seksual, misalnya tanaman yang mempunyai
hubungan kekerabatan jauh (spesies liar) dan tanaman steril atau tanaman
yang hanya dapat diperbanyak secara vegetatif. Teknik fusi protoplas yang
digunakan dilakukan berdasarkan prinsip terjadinya pembuahan, yaitu dengan
menyatukan gamet jantan (sub protoplasma) dengan gamet betina
(protoplasma).
Keuntungan hibridisasi somatik, selain dapat mentransfer gen-gen yang belum
teridentifikasi, juga dapat memodifikasi atau memperbaiki sifat-sifat yang
diturunkan secara monogenik dan poligenik antar galur atau spesies.
Keuntungan fusi protoplas yang lain adalah diperoleh kombinasi sifat baru
yang merupakan kombinasi sitoplasma, karena sitoplasma pada perkawinan
seksual hanya berasal dari tetua betina saja.

7. Transfer Gen
Transformasi gen adalah proses dimana DNA asing dimasukkan ke dalam sel
tanaman. Memasukkan informasi genetik “asing” ke dalam sel tanaman
dimaksudkan untuk membantu menghilangkan hambatan yang terjadi pada
proses reproduksi melalui perkawinan.
44

Gambar Tembakau Transgenik.

Ringkasan

Di lingkungan sekitar kita sering ditemui berbagai macam mahluk hidup.


Masing-masing mempunyai karakteristik yang berbeda hingga membentuk suatu
keragaman.Keragamangenetik adalah suatu bentukan atau penampakan yang
bermacam-macam atau variabilitas dari suatu individu di suatu area.Pemuliaan
mempergunakan prinsip genetika untuk memperbaiki suatu tanaman. Untuk
memuliakan suatu tanaman, adanya keragaman genetik merupakan syarat mutlak.
Dengan adanya keragaman, memudahkan untuk memilih tanaman dengan sifat-
sifat yang diinginkan.Pemuliaan tanaman adalah ilmu yang mempelajari tentang
pengubahan susunan genetik suatu individu melalui koleksi, introduksi,
hibridisasi, mutasi, poliploidi, bioteknologi.

Pertanyaan

1. Adanya keanekaragaman tingkat gen dapat anda amati pada gambar berikut:
45

A B C D

Setelah anda amati gambar di atas, diskusikan dengan teman-temanmu untuk


menjawab pertanyaan berikut:

a. Variasi apa yang tampak ?apa yang menyebabkan hal tersebut?


b. Samakah fenotip individu satu spesies yang hidup pada tempat yang berbeda?
Jikalau anda telah dapat menjawab, maka cocokan jawaban anda dengan jawaban

berikut ini:

A. Dari gambar di atas variasi yang tampak adalah variasi warna dan variasi
bentukmahkota bunganya. Pada gambar A tampak mahkota bunganya lebih
besarberwarna oranye dan pada gambar B, mahkota bunganya berwarna
merah dan putihpada helaian mahkotanya, sedangkan pada gambar C,
lembaran mahkota bunganyabertumpuk lebih banyak dan berwarna putih,
sedangkan pada gambar D,mahkotanya bertumpuk lebih banyak dan berwarna
ungu.
B. Fenotif individu pada satu spesies yang hidup pada tempat yang berbeda
akanmempunya fenotif yang berbeda pula karena dipengaruhi oleh gen dan
lingkungan.

2. Jelaskan apa yang dimaksud keragaman genetik dan berikan contohnya!


3. Apa perbedaan keragaman genetik dengan keanekaragaman tingkat gen?
4. Faktor apa saja yang menyebabkan kemunculan suatu fenotip?
5. Mengapa anda dalam satu keturunan tidak ada yang memiliki wajah
yangsama?

UJI KOMPETENSI
46

Pilihlah satu jawaban yang Anda anggap paling tepat dengan memberi tanda
silang(X) pada huruf di depan jawaban tersebut.

1. Pemuliaan tanaman adalah ilmu yang mempelajari tentang pengubahan


susunan genetik suatu individu kecuali……?
A. Koleksi
B. Introduksi
C. Hibridisasi
D. Mutasi
E. Seleksi
2. Perbedaan yang ditemukan di antara tanaman padi dalam satu petakan sawah
disebut ……..
A. Evolusi
B. Adaptasi
C. Variasi
D. Keberagaman
E. Adaptasi dan variasi

3. Di antara individu sejenis tidak pernah ditemukan yang sama persis


untuksemua sifat. Hal ini terjadi karena adanya perbedaan…………
A. Lingkungan
B. Induknya
C. Jenisnya
D. Lingkungan dan gen
E. Gen dan plasma nutfah

4. Dua makhluk hidup menempati daerah yang sama dapat disebut spesies
apabila …….
A. habitat dan warna rambutnya sama
B. warna dan bentuk rambutnya sama
C. jenis makanan dan cara makannya sama
D. cara reproduksi dan jumlah anaknya sama
E. dalam perkawinan menghasilkan turunan fertil
47

5. Padi tipe Indica dapat disilangkan dengan Japonica. Generasi pertama (F1)
tanaman tersebut fertile, karenapadi-padi tersebut ……
A. satu genus
B. satu familia
C. satu species
D. satu ordo
E. satu kingdom

6. Hutan bakau di Kalimantan, hutan hujan tropis di Jawa Barat, dansavanna di


Papua, merupakan contoh keanekaragaman hayati tingkat…….
A. genetik
B. species
C. ekosistem
D. populasi
E. individu

7. Keragaman warna mahkota bunga, misalnya pada bunga mawar,


merupakanhasil segregasi gen secara bebas. Contoh keragaman warna
mahkota bunga pada bunga mawar tersebut merupakan adanya keragaman
tingkat ……
A. gen
B. genus
C. ekosistem
D. species
E. individu

8. Makhluk hidup penghuni bumi ini begitu beraneka ragam. Sumber


keanekaragamanmakhluk hidup tersebut adalah …………..
A. sperma
B. ovum
C. gen
D. kromosom
E. zigot
48

9. Berikut ini yang bukan faktor-faktor penyebab terjadinya keragamanhayati


adalah …………
A. variasi genetik
B. keaneragaman jenis
C. keanekaragaman genetik
D. keanekaragaman daur energi
E. keanekaragaman ekosistem

10. Variasi gen dalam tingkat jenis dapat menyebabkan terbentuknya ………
A. individu
B. varietas
C. species
D. populasi
E. ekosistem

Daftar Pustaka

Kartasasmita, S. 1998.PERIPI perlu memposisikan diri dan berperan dalam era


reformasi (suatu gagasan). Makalah disampaikan Kumpulan Butir-Butir
Konsepsi Undang-Undang Perlindungan Varietas Tanaman dan Reformasi
Pertanian. PERIPI. Bogor, 15 Agustus 1998.
Kimbal.J.W. 1983. Biology. 5th Edition. Reading. Massaschusetts.
Komnas PN. 2000. Draft rencana strategis Komisi Nasional Plasma Nutfah.
Komisi Nasional Plasma Nutfah, Departemen Pertanian, Jakarta.
National Research Council. 1993.Managing Global Genetic Resources: Livestock.
Committee on Managing Global Genetic Resources Agricultural
Imperatives. National Academy Press. Washington, D.C.
Sastrapradja, S. D. 1992.Sarasehan plasma nutfah dan sistem nasional
penanganannya. Yogyakarta, 7 – 9 Nopember 1990. Komisi Pelestarian
Plasma Nutfah Nasional. Bogor.
Sumarno, 2002.Penggunaan bioteknologi dalam pemanfaatan dan pelestarian
plasma nutfah tumbuhan untuk perakitan varietas unggul. Makalah
disampaikan dalam Seminar Nasional Pemanfaatan dan Pelestarian Plasma
Nutfah. Kerjasama sama antara Komisi Nasional Plasma Nutfah dengan
Pusat Penelitian Bioteknologi, Institut Pertanian Bogor, tanggal 3-4
September 2002.
49

BAB IV.

HIBRIDISASI

Pertemuan Minggu ke-6 dan ke-7


Capaian Pembelajaran yang diharapkan dari bab ini yaitu mahasiswa:
1. Mampu menguasai pengertian dan konsep dasar dari hibridisasi,
2. Mampu menganalisis dan menentukan tetua yang digunakan sebagai tetua
betina dan tetua jantan dalam hibridisasi,
3. Mampu melaksanakan hibridisasi baik pada tanaman menyerbuk sendiri
maupun menyerbuk silang,
4. Mampu menjelaskan faktor lingkungan yang mempengaruhi hibridisasi,
5. Mampu menganalisis hambatan-hambatan dalam hibridisasi dan upaya-upaya
untuk mengatasi hambatan tersebut,
6. Mampu bekerjasama dalam melaksanakan hibridisasi dalam suatu kelompok
praktikum.

Pendahuluan
Hibridisasi merupakan teknik menggabungkan atau mengkombinasikan
beberapa karakter melalui persilangan dua tetua atau lebih yang memiliki karakter
berbeda untuk menghasilkan hibrida. Perubahan karakter pada hibrida diakibatkan
oleh adanya tranfer gen dari tetua jantan kepada tetua betina. Pada tanaman
menyerbuk sendiri seperti tanaman, hibridisasi dikatakan berhasil jika pada
hibrida terdapat perbedaan karakter dengan tetua betinanya. Apabila karakter
hibrida sama dengan tetua betina dikatakan tidak berhasil karena kemungkinan
telah terjadi persilangan sendiri (selfing). Tujuan utama hibridisasi pada tanaman
atau tanaman menyerbuk sendiri lainnya adalah untuk memindahkan gen-gen
yang mengendalikan karakter-karakter unggul pada tetua jantan pada keturunan
hasil hibridisasi (Rawal, 1975).
Hibridisasi telah lama digunakan oleh Pemuulia tanaman dengan sangat
intensif untuk mendapatkan tipe yang lebih baik atau tipe baru melalui
persilangan antara varietas atau spesies yang berbeda. Keturunan hibridisasi yang
terencana antara tetua terpilih merupakan metode yang dominan dalam program
50

pemuliaan tanaman. Dalam hibridisasi tanaman menyerbuk sendiri pemulia


tanaman sangat memperhatikan tentang: 1). keterbatasan dan susunan segregasi
alamiah pada F2 atau generasi segregasi pertama, 2). kemajuan populasi hibrid ke
arah homosigositas lengkap; 3). sifat alamiah kombinasi gen yang berhasil(Rawal,
1975).
Gen-gen yang mengendalikan karakter pada tanaman merupakan unit
kromosom. Oleh karena itu hibridisasi juga merupakan teknik untuk
merekombinasi kromosom. Terdapat tiga faktor yang mempengaruhi jumlah
rekombinasi gen yang diperoleh melalui hibridisasi yaitu: 1). jumlah gen yang
membedakan tetua; 2). keterkaitan gen pada kromosom yang sama; 3). jumlah alel
pada setiap gen. Istilah rekombinasi dalam hal ini termasuk rekombinasi gen pada
kromosom yang sama ataupun berbeda (Chen et al., 1977; Fatakun, 1991).
Pada tanaman, masalah rekombinasi dan segregasi gen bebas akibat suatu
persilangan antara dua tetua tanaman yang berbeda karakternya merupakan hal
yang menarik untuk dipahami terutama untuk gen-gen pada banyak lokus. Jumlah
gen tersebut akan menentukan jumlah genotip dan fenotip yang diperoleh dari
persilangan dengan asumsi tidak ada keterkaitan. Masalah pemulia tanaman
adalah menangani jumlah genotip dan fenotip yang sangat banyak yang terjadi
pada generasi segregasi walaupun ketika varietas tetua hanya berbeda dalam
sedikit gen. Suatu contoh, persilangan dua spesies tanaman yang mempunyai 4
gen yang berbeda, maka terbentuk 256 genotipe pada F2 nya. Oleh karena itu
untuk pengujian populasi F2 dibutuhkan populasi tanaman yang banyak yaitu
minimal 256 tanaman agar semua genotipe yang terbentuk dapat terwakili.
Apabila jumlah populasinya kecil maka akan banyak genotipe yang tidak
terwakili, sehingga terjadi penghanyutan genetik (genetic drift). Dari 256 genotipe
yang terbentuk, semua merepresentasikan genotipe baru yang potensial kecuali
dua tetua. Jumlah ini memberikan ide yang realistik pada penanganan populasi
pada F2 dan menggambarkan pentingnya teknik yang efisien dalam penyaringan
populasi-populasi ini (Fasoula and Fasoula, 2002).

Pemilihan Tetua
51

Menurut Aremu et al. (2007), pemilihan tetua untuk disilangkan


merupakan suatu hal yang sangat penting bagi pemuliaan tanaman. Kesalahan
dalam memilih tetua bisa mengakibatkan kegagalan dalam program pemuliaan
tanaman. Keputusan untuk memilih tetua dipengaruhi oleh tujuan pemuliaan
jangka pendek, tujuan jangka panjang dan metode pemuliaan yang diinginkan.
Informasi dan pengetahuan tentang sumber plasma nutfah yang akan dijadikan
tetua adalah sangat penting. Informasi dan pengetahuan ini dapat diperoleh oleh
pemulia tanaman melalui evaluasi plasma nutfah yang ada atau melalui data-data
yang tersedia. Evaluasi plasma nutfah ditujukan untuk mengetahui keunggulan
sifat-sifat agronomi dan ketahanan dari tetua yang potensial pada agroklimat yang
akan digunakan. Berdasarkan hasil evaluasi plasma nutfah dilakukan penyaringan
dan pengelompokan sesuai dengan tujuan program pemuliaannya. Tetua yang
akan digunakan untuk hibridisasi harus mengandung keunggulan sifat yang
diinginkan.
Hibridisasi tanaman dilakukan terhadap kultivar yang mempunyai satu atau
lebih sifat yang diharapkan. Tetua yang baik adalah tetua yang sejenis tetapi
berkerabat jauh serta mempunyai daya gabung umum yang tinggi. Kemampuan
daya gabung umum sangat diperlukan dalam proses hibridisasi karena umumnya
persilangan antara tetua yang memiliki daya gabung umum tinggi dapat
menghasilkan keturunan yang memiliki daya gabung khusus yang tinggi. Tetua-
tetua yang disilangkan adalah tetua-tetua yang memiliki sifat potensi produksinya
tinggi, umur genjah, tahan terhadap hama/penyakit, atau tahan terhadap kondisi
lingkungan yang kurang menguntungkan. Kacang-kacangan varietas lokal
umumnya memiliki kelebihan yaitu toleran terhadap lingkungan biotik dan abiotik
setempat. Varietas lokal ini sering digunakan sebagai tetua jantan agar dapat
ditransfer gen yang mengendalikan ketahanan kepada keturunannya. Kacang
tunggak lokal lombok yang toleran terhadap kekeringan disilangkan dengan
kacang panjang dalam rangka memperbaiki karakteristik polongnya. Hasil
persilangan ini merupakan bahan dasar perakitan kacang sayur hibrida yang
produksinya tinggi, toleran kekeringan, polongnya ungu dan lunak (Ujianto, dkk.,
2012).
52

Perakitan varietas unggul baru biasanya ditujukan untuk menggantikan


varietas yang sudah ada karena memiliki kelemahan sifat tertentu, sebagai
konsekuensinya adalah memilih varietas tersebut sebagai salah satu tetua. Pemulia
memilih tetua yang lain dengan memperhatikan sifat yang akan diperbaiki atau
komplemen sifatnya. Ketika terdapat beberapa pilihan, varietas yang
menunjukkan karakter yang diinginkan pemulia akan digunakan sebagai tetua.
Jadi pemilihan tetua harus sejalan dengan tujuan dari program pemuliaan.
Kadang-kadang tetua ketiga dan keempat diperlukan untuk mencukupi sifat yang
diinginkan. Ini merupakan usaha untuk meningkatkan keragaman genetik, yang
tentunya pengelolaan generasi segregrasi menjadi lebih rumit atau sulit .

Pelaksanaan Hibridisasi
Kegiatan hibridisasi pada tanaman terdiri atas dua tahap yaitu emaskulasi
dan polinasi. Setiap varietas ditanam dalam waktu yang tidak bersamaan agar
didapatkan periode pembungaan yang sama, varietas yang waktu berbunganya
panjang ditanam lebih awal dari yang berbunganya lebih pendek. Penanaman juga
dilakukan secara periodik, disamping untuk sinkronisasi pembungaan juga agar
proses hibridisasi dapat berlangsung lama untuk menghasilkan hibrida yang
banyak (Ujianto, dkk, 2007).

Sumber: Ujianto, 2010


53

Gambar 5. Tahapan Proses Hibridisasi

Penanaman dilakukan di pot untuk memudahkan pelaksanaan hibridisasi.


Sebelum penanaman, dilakukan persiapan media. Tanah yang digunakan adalah
tanah regosol. Tanah dikering-anginkan selama 1 minggu kemudian dilembutkan,
selanjutnya dimasukkan dalam pot. Setiap pot diisi dengan tanah sebanyak 9 kg.
Setiap pot ditanami dengan dua benih. Pemupukan dilakukan pada awal
penanaman dengan dosis 1 g Urea, 2 g SP36, dan 1 g KCl per tanaman yang
diberikan secara bersamaan dengan jarak 5 cm dari lubang tanam. Setelah umur 2
minggu dilakukan penjarangan dengan menyisakan 1 tanaman yang sehat per pot.
Pemeliharaan meliputi penyiangan setiap minggu, pengairan disesuaikan dengan
kebutuhan tanaman, biasanya 4 hari sekali, dan pemberantasan hama dengan
menggunakan Mipcin dengan konsentrasi 2 g per liter (Ujianto, dkk, 2012).
Sebelum melakukan hibridisasi harus dipilih tanaman yang betul-betul
sehat, kuncup bunganya sudah dewasa dimana kepala putik sudah siap diserbuki
kemudian dilakukan kastrasi untuk menghilangkan tepungsari pada tetua betina.
Pada satu tangkai umumnya terdiri dari beberapa kuncup bunga, tetapi sebaiknya
hanya dipilih salah satu yang sudah dewasa kemudian kuncup bunga yang lain
dibuang. Kegiatan hibridisasi dilakukan setelah tanaman berbunga, yang diawali
dengan kegiatan emaskulasi kemudian dilanjutkan kegiatan persarian. Kastrasi
terdiri dari beberapa kegiatan yaitu:
1. Memilih kuncup bunga yang belum mekar dan diperkirakan akan segera
mekar
2. Membuang mahkota bunga dengan pinset yang runcing hingga tampak
kepala putiknya.
3. Membuang semua tangkai sari dengan pinset
4. Memeriksa dengan kaca pembesar untuk melihat bahwa semua tangkai
sari telah terbuang dan kepala putik tidak rusak
5. Mengisolasi atau menutup bunga yang telah dikastrasi dengan kantung
kertas minyak yang telah berlabel
6. Membuang bunga yang tidak dikastrasi pada cabang yang bersangkutan.
Kegiatan persarian juga terdiri dari beberapa kegiatan yaitu:
54

1. Mengumpulkan kepala sari (anthera) yang telah masak dari tetua jantan
pada cawan /petridis dan pecahkan dengan pinset hingga diperoleh tepung
sari.
2. Melakukan persarian dengan kuas kecil dengan cara mencelupkan kuas
pada cawan, kemudian mengoleskan pada kepala putik bunga yang telah
dikastrasi.
3. Mengisolasi atau menutup bunga yang telah diserbuki dengan kantung
kertas minyak atau kantung plastik.
4. Memberi label pada bunga yang telah mengalami persarian. Label
terutama mengenai tanggal persarian dan asal tertua jantan dan betina.
Sistem persarian atau persilangan yang digunakan adalah Metode Dialel
dari Griffing yaitu saling menyilangkan tetua yang digunakan sehingga diperoleh
keturunan pertama (F1) dan resiproknya atau menggunakan rancangan
persilangan North Carolina dari Comstock dan Robinson. Metode ini digunakan
untuk menggabungkan perbedaan sifat dari tetuanya, menguji daya gabung
umum, daya gabung khusus, menentukan ada tidaknya pengaruh tetua betina
(maternal effects), dan menentukan ada tidaknya heterosis (vigor hibrid). Kegiatan
persarian dilakukan pada pagi hari. Benih yang diperoleh dari hibridisasi ini
disebut benih F1.
Untuk keperluan analisis genetik ataupun untuk perbaikan sifat yang
dikendalikan oleh gen sederhana, persilangan sering dilanjutkan dengan
melakukan silang balik (backcross). Silang balik umumnya dilakukan persilangan
antara keturunan hasil persilangan (F1) dengan tetua betinanya. Untuk keperluan
analisis genetik juga sering dilakukan silang balik antara F1 dengan tetua
jantannya..

Faktor Lingkungan yang Mempengaruhi Hibridisasi


Menurut Hadley dan Openshaw (1980) banyak faktor lingkungan yang
mempengaruhi tingkat keberhasilan hibridisasi yaitu panjang hari, juga mengacu
pada fotoperiode dan temperatur,
a). Respon tanaman terhadap lingkungan
55

Tanaman budidaya berbeda secara luas dalam responnya terhadap faktor


lingkungan. Mereka berbeda antar spesies, antar kultivar dalam spesies, and antar
fase perkembangan tanaman dalam kultivar. Respon mencerminkan perbedaan-
perbedaan dalam daerah adaptasi dan dalam mekanisme biologi yang terlibat
untuk mengatasi perubahan lingkungan.
Faktor lingkungan utama yang mempengaruhi pembungaan adalah panjang
hari, juga mengacu pada fotoperiode dan temperatur. Spesies biasanya
diklasifikasikan sebagai tipe hari pendek dan hari panjang. Tanaman hari pendek
berbunga ketika panjang hari adalah kurang dari panjang kritisnya dan tanaman
hari panjang berbunga ketika panjang hari adalah lebih lama dari panjang
kritisnya. Beberapa spesies diklasifikasikan tanaman hari netral, tetapi itu tidak
mungkin bahwa semua kultivar dari suatu spesies tidak terpengaruh secara
sempurna oleh panjang hari. Jagung disebut spesies hari netral tetapi respon hari
pendek telah ditemukan walaupun pada jagung hibrida genjah.
Temperatur mempengaruhi rata-rata perkembangan dan jumlah bunga
yang menghasilkan biji-biji masak. Tanaman-tanaman musim dingin seperti oat
dan baeley menghasilkan biji minimum pada suhu 250C, sementara tanaman
tropis seperti kacang-kacangan mempunyai produksi maksimum di atas 300C.
Keragaman genetik dalam respon terhadap panjang hari dan temperatur
telah mengijinkan banyak spesies untuk beradaptasi terhadap rentang yang luas
dari garis lintang dan garis bujur. Kedelai, spesies hari pendek, ditumbuhkan dari
daerah tropis sampai 500 Utara. Kultivar kedelai yang diadaptasikan ke daerah
tropis tidak akan berbunga pada panjang hari 14 jam, sedangkan kultivar yang
ditumbuhkan pada garis lintang yang lebih tinggi akan berbunga di bawah
penyinaran yang terus menerus. Genotip dari garis lintang yang tinggi cenderung
tumbuh baik pada temperatur dingin.
Tanaman juga dipengaruhi oleh lingkungan pada berbagai fase
pertumbuhan tanaman. Sebagai contoh, panjang hari mungkin mempengaruhi
awal pembungaan pada tanaman, tetapi tidak pada fase setelah pembungaan.
Beberapa kultivar kedelai berbunga dengan cepat di bawah penyinaran yang terus
menerus pada 14 jam penyinaran tetapi pemasakan biji ditunda oleh penyinaran
yang terus menerus. Jumlah hari dari panjang hari yang benar yang diperlukan
56

untuk mendorong pembungaan pada beberapa spesies menurun karena tanaman


makin tua.

b). Fase perkembangan tanaman


Perkecambahan biji merupakan mulainya siklus kehidupan tanaman
budidaya. Temperatur dan kelembaban yang cukup merupakan persyaratan yang
universal untuk perkecambahan, walaupun banyak spesies juga menunjukkan
beberapa bentuk dormansi yang harus diatasi. Dormansi dapat diasosiasikan
dengan kulit biji yang keras, sensitivitas panjang hari, keperluan untuk proses
setelah pemasakan, atau keperluan untuk melindungi temperatur rendah.
Fase juvenil meliputi periode dari perkecambahan sampai pembentukan
tunas bunga. Rata-rata bunga terbentuk merupakan fungsi dari temperatur, tetapi
waktu dari munculnya awal bunga dipengaruhi oleh panjang hari. Ukuran
tanaman dewasa sering ditentukan oleh masa fase juvenil karena tanaman yang
berbunga terlambat mempunyai bunga yang lebih banyak, karena tanaman
tersebut memiliki buku lebih banyak, dan lebih tinggi dibanding yang berbunga
lebih awal. Rata-rata perkembangan juga dipengaruhi oleh kelembaban tanah, tipe
tanah, dan kesuburan.
Pembentukan tunas bunga memulai fase reproduktif. Untuk menentukan
spesies dan kultivar, pembentukan daun-daun baru berhenti ketika pembungaan
mulai, walaupun daun dan batang mungkin terus membesar. Jagung, tanaman
determinit tidak membentuk daun baru setelah bunga jantan terbentuk. Untuk
tanaman indeterminit, daun baru terbentuk setelah bunga terakhir terbentuk.
Kacang hijau dan kacang tunggak merupakan kultivar determinit, sedangkan
kacang panjang dan kacang beras cenderung termasuk tanaman semideterminit
atau bahkan indeterminit.
Fase reproduktif berakhir dari pembentukan bunga sampai pembuahan
bunga. Panjang dari fase ini ditentukan oleh panjang hari pada beberapa spesies.
Sebagai contoh, primordia reproduktif padi dapat berubah ke primordia vegetatif
jika fotoinduksi tanaman tidak sempurna; pemunculan penikel dapat ditunda atau
dicegah jika panjang hari adalah terlalu panjang setelah pembentukan bunga atau
57

waktu dari pembentukan bunga sampai antesis untuk sorgum dan kedelai dapat
ditunda dengan panjang hari yang lama.
Waktu dari pembuahan bunga sampai pemasakan biji disebut fase
pemasakan. Ini dapat dibagi menjadi 3 periode, sesuai rata-rata akumulasi berat
kering dalam biji yaitu periode lambat, periode linier, dan periode ketika rata-rata
level off sebelum masak. Periode lambat dapat 1 minggu pada gandum atau 20
hari pada kedelai. Lamanya juga dipengaruhi oleh panjang hari dan temperatur.
Hari pendek dan temperatur hangat memperpendek periode lambat pada kedelai,
spesies hari pendek.
Pengisian biji yang cepat terjadi selama periode linier, rata-rata dan
lamanya dipengaruhi oleh panjang hari dan temperatur. Temperatur yang tinggi
memperpendek lama pengisian biji dan meningkatkan rata-rata pengisian biji pada
sorgum, padi, dan gandum. Pada tanaman hari pendek, pengaruh penundaan
temperatur dingin pada musim gugur mungkin mengganti kerugian dengan
memperpendek panjang hari (Lopez and Runkle, 2005).
c). Panjang hari
Setelah tanaman melengkapi fase vegetatif dasar (BVP), pembentukan
bunga seringkali tergantung pada panjang hari. Fotoperiod kritis didefinisikan
sebagai panjang hari maksimum yang mana tanaman hari pendek akan berbunga
dan panjang hari minimum yang mana tanaman hari panjang akan berbunga.
Fotoperiode optimum adalah panjang hari yang mana tanaman akan berbunga
dalam waktu paling pendek setelah BVP dilengkapi.
Pengetahuan fotoperiode kritis adalah hal yang penting ketika panjang
hari digunakan untuk menunda pembungaan kultivar. Fotoperiode kritis kedelai
Biloxi, tanaman hari pendek, adalah 13,5 jam. Pemulia dapat menggunakan 14
jam untuk mencegah pembungaan dari kultivar ini sampai tetua yang lain tersedia
untuk hibridisasi.
Periode kritis dapat berbeda antar kultivar suatu spesies dan seringkali
dihubungkan dengan keleluasaan (garis lintang) adaptasi. Kultivar dari garis
lintang rendah mempunyai periode kritis yang lebih pendek dari pada garis lintang
tinggi. Kultivar kedelai yang beradaptasi ke Amarika bagian selatan mempunyai
periode kritis 13,5 jam; yang beradaptasi di Minnesota bagian utara dan kanada
58

bagian selatan tidak mempunyai periode kritis. Periode kritis sorgum yang
diadaptasikan ke Amerika adalah lebih lama dari pada di tropis.
Pengetahuan fotoperiode optimum untuk spesies adalah berguna untuk
memperoleh pembungaan dan perkembangan biji dalam waktu terpendek.
Fotoperiode optimum tidak diketahui untuk sebagian besar spesies tanaman;
bagaimanapun juga; pemulia umumnya menggunakan sekitar 12 jam sehari untuk
memperoleh pembungaan yang cepat dari spesies hari pendek dan 20 – 24 jam
untuk tipe hari panjang. Pengurangan dalam jumlah hari untuk pembungaan
kemungkinan linier untuk tiap jam perubahan dalam panjang hari dari periode
kritis ke optimum. Kurve respon panjang hari adalah berguna dalam menduga
kapan pembentukan bunga akan terjadi pada berbagai panjang hari.
Fotoperiode optimum untuk pembungaan cepat mungkin tidak optimal
mungkin tidak optimal untuk mendapatkan bunga-bunga yang diharapkan untuk
hibridisasi karena pada fotoperiode optimum terdapat bunga-bunga yang lebih
sedikit, yang mempunyai polen lebih sedikit, dan yang mungkin lebih kleistogam
dari pada panjang hari lebih dekat ke fotoperiode kritis. Penyinaran buatan dapat
digunakan untuk memperpanjang panjang hari tanaman hari pendek untuk
mendapatkan bunga yang cocok untuk hibridisasi terutama yang waktu
pembungaannya berbeda. Faktor yang perlu diperhatikan dalam mengkreasi
panjang hari buatan dengan penyinaran adalah waktunya, lamanya, tingkatnya,
dan kualitasnya.
Mendung mempengaruhi tingkat penyinaran dan temperatur, pengaruh yang
mempertinggi hibridisasi dari beberapa spesies dan menghambat hibridisasi untuk
spesies yang lain. Bunga ketela rambat tetap terbuka lebih lama pada saat
mendung dari pada saat panas, dan hibridisasi kacang pea lebih berhasil ketika
harinya adalah dingin dan terang dari pada ketika panas, kering dan berangin.
Tetapi pada kacang lebui kondisi mendung, cuaca lembab dapat menyebabkan
keguguran bunga dan polong. Efisiensi penyinaran buatan dapat diasosiasikan
dengan kualitas sinar. Sebagai contoh, sinar merah adalah paling sedikit 30 kali
lebih efisien untuk mengontrol pembungaan kedelai dari pada sinar biru (Lopez,
et al., 2003; Iannucci, 2008l; Sønsteby and Heide. 2012; Lopez and Runkle,
2005).
59

d). Temperatur
Temperatur berpengaruh besar pada perkembangan semua spesies, tetapi
pengaruh langsungnya pada pembentukan dan perkembangan bunga adalah sangat
beragam antar dan dalam spesies. Ketika setiap respon tanaman secara simultan
terhadap temperatur dan fotoperiode, tingkat respon pada setiap stimulus adalah
juga beragam.
Keperluan vernalisasi untuk pembungaan tanaman musiman atau tahunan
secara langsung berhubungan dengan temperatur. Temperatur juga merupakan
faktor utama yang menentukan pembentukan bunga pada spesies dengan respon
panjang hari yang terbatas. Jagung, sebagai contoh, mempunyai respon terhadap
panjang hari untuk hanya 15 sampai 25 hari setelah berkecambah (emergence)
pada daerah sedang (temperate), sehingga pengaruh temperatur lebih penting
dibandingkan panjang hari. Pembungaan dan pemasakan jagung dapat dapat
diprediksi dengan akumulasi catatan temperatur antara 10 – 300C selama musim
pertumbuhan.
Terdapat temperatur kritis minimum dan maksimum untuk pembentukan
dan perkembangan bunga pada sebagian besar tanaman.Temperatur kritis
minimum untuk deferensiasi penikel (malai) padi adalah 15 – 180C, temperatur di
bawah 210C atau di atas 320C akan menunda pembentukan bunga dan mengurangi
biji kedelai dan temperatur kritis minimum dan maksimum untuk pembentukan
dan perkembangan bunga kacang tanah adalah 21 dan 330C.
Temperatur kritis untuk hibridisasi adalah lebih terbatas dari pada untuk
pembentukan dan perkembangan bunga. Temperatur dingin meningkatkan
kecenderungan untuk berbunga pada tanaman menyerbuk sendiri sebelum mereka
cukup besar untuk manipulasi, dan kedinginan mengurangi jumlah tepung sari.
Pada sisi lain, temperatur tinggi memperpendek lama reseptif putik, lama dan
viability polen. Temperatur 330C menghasilkan viability yang rendah pada polen
kacang tanah. Temperatur tanah dalam daerah podding merupakan temperatur
kritis untuk perkembangan kacang tanah; temperatur minimum adalah 15-170C
dan maksimum 37-390C dan optimum 31-330C (Shin, et al, 2001; Lopez and
Runkle, 2005).
60

Respon banyak tanaman terhadap panjang hari dipengaruhi oleh


temperatur. Pentingnya temperatur relatif malam dan siang untuk mengubah
respon panjang hari tidak sama pada beberapa kajian. Temperatur malam yang
dingin menghambat pembungaan padi pada hari pendek. Temperatur malam yang
dikendalikan lingkungan adalah lebih penting dari pada temperatur siang untuk
merubah fotoperiode kritis kacang tunggak dan kedelai. Temperatur optimum
untuk hibridisasi adalah lebih rendah untuk tanaman yang diadaptasikan ke daerah
sedang dari pada daerah tropis. Temperatur optimum adalah 190C untuk kentang
dan kacang pea yang merupakan tanaman musim dingin. Hibridisasi tanaman
lebui berhasil pada suhu sampai 400C. (Iannucci , 2008; Mass, 1976; Lopez, et al.,
2003; Crowder and Craigmiles, 1960)

e). Kelembaban
Kelembaban tanah yang cukup adalah sangat penting untuk mendapatkan
tanaman yang vigor yang akan mempunyai jumlah minimum keguguran bunga
dan biji. Sebagian besar spesies dan kultivar tumbuh baik pada tanah yang
drainasenya baik dan kapasitas yang baik untuk menjaga air.
Spesies dan kultivar berbeda dalam kemampuan untuk menjaga kelebihan
dan kekurangan kelembaban. Persentase yang tinggi keguguran bunga pada
tembakau pada cekaman kekeringan, dan tanaman dapat dirusak atau dimatikan
dalam 24 – 48 jam ketika temperatur tinggi dan tanah tergenang. Sebagian besar
spesies mengurangi produksi biji ketika stres kelembaban terjadi selama
pembungaan dan pengisian biji awal. Hal yang sangat penting adalah pemberian
air selama periode kritis untuk hibridisasi. Jika irigasi tidak tersedia, stres
kelembaban dapat dikurangi dengan pengadaan area lahan yang lebih per tanaman
dan mengurangi bunga yang berlebih dari tanaman. Temperatur tanah dapat
mempengaruhi set biji spesies yang buahnya berkembang di bawah tanah.
Kandungan kelembaban tanah optimum dalam daerah polong kacang tanah kira-
kira 40 % dari total volume tanah di lahan. 80 – 85 % kapasitas tanah merupakan
kondisi terbaik penanaman kacang tanah di rumah kaca. Pemasakan dapat
dihambat dengan mengurangi ketersediaan air pada akhir musim pertumbuhan.
Jika suplai air dikurangi, pemeliharaan harus dilaksanakan dengan baik untuk
61

menjamin bahwa biji diperoleh adalah cukup besar untuk mendapatkan viabilitas
yang cukup (Laary et al., 2012l Crowder dan Craigmiles, 1960).
Kelembaban relatif merupakan hal penting pada waktu hibridisasi tanaman
menyerbuk sendiri. Terdapat batas atas kelembaban relatif untuk semua tanaman
karena perlahan-lahan tepung sari akan layu dan sulit ditangani atau infestasi
penyakit terjadi. Ketika kelembaban relatif terlalu tinggi, bunga beberapa spesies
dapat dikumpulkan dan dikeringkan. Kelembaban relatif yang terlalu rendah dapat
mengakibatkan kegagalan tepung sari untuk berkecambah pada putik. Penutupan
putik pada bagian bunga atau menutupi bunga dengan kantung mungkin
meningkatkan kelembahan relatif dan memperbaiki persentase pembentukan
biji(Crowder dan Craigmiles, 1960).
.
f). Kesuburan Tanah
Hibridisasi dan pembentukan biji yang berhasil terjadi jika dijaga agar
tanaman tetap sehat dan hijau. Uji tanah berguna untuk menentukan jumlah unsur
yang akan ditambahkan. Pemupukan N yang tinggi diharapkan pada beberapa
spesies dan kultivar tetapi tidak untuk yang lain. Ketela rambat dan kacang
tunggak akan menghasilkan pertumbuhan vegetatif yang berlebih jika kandungan
N tanah tinggi. Pertumbuhan vegetatif yang berlebih dapat menyebabkan
kerebahan, keguguran bunga, dan penundaan pemasakan. Sebaliknya pemupukan
N dua kali normal meningkatkan produksi biji tembakau. Beberapa spesies
mempunyai persyaratan tertentu untuk per-kembangan biji. Kacang tanah
memerlukan jumlah Ca yang tinggi untuk menghindari banyaknya polong yang
kosong atau mengandung biji yang layu. Pembatasan pada pemupukan dan
perkembangan menguntung-kan untuk pembungaan beberapa spesies tanaman.
Pembatasan pertumbuhan akar ketela rambat dengan menanam di pot dapat
meningkatkan pembungaan (Lau et al, 1995; .

Hambatan-hambatan dalam Hibridisasi


Masalah utama dalam menggunakan hibridisasi dalam program pemuliaan
tanaman adalah rendahnya kemungkinan untuk mendapatkan satu kombinasi gen-
gen yang diharapkan dari spesies tetuanya. Secara umum dapat dikatakan bahwa
62

makin jauh hubungan kekerabatan akan semakin meningkatkan kegagalan untuk


mendapatkan tanaman F1 yang fertil dan normal. Kegagalan ini lebih banyak
disebabkan oleh ketidakmampuan tanaman yang memiliki polen dan ovule
normal dalam membentuk benih karena gangguan genetik dan fisiologis yang
menghalangi fertilisasi yang sering disebut dengan inkompatibilitas. Menurut
Hadley dan Openshaw (1980), hambatan-hambatan dalam hibridisasi dapat
digolongkan menjadi dua yaitu eksternal dan internal dan hambatan internal lebih
dominan dibanding hambatan eksternal. Hambatan eksternal yaitu berupa
hambatan geografi, ekologi dan musim.
Kombinasi hambatan seperti geografi dan ekologi atau ekologi dan musim
adalah lebih umum dari pada hambatan individual dan cenderung memaksa
ketidak kontinyuan antar populasi. Hambatan isolasi tempat adalah seringkali
mudah untuk diatasi. Pada hambatan ekologi, dua populasi walaupun daerah
geografinya sama, mungkin dipisahkan oleh adaptasi terhadap habitat yang
berbeda atau tempat secara ekologi. Pemisahan semacam ini mungkin tidak
lengkap karena habitat-habitat dapat bertemu dalam daerah tertentu dalam rentang
kedua populasi, maka memungkinkan mereka mengadakan hibridisasi(Richards et
al., 2004; Hadley dan Openshaw 1980). Dengan demikian pada hibrida F1 dan
generasi berikutnya memungkinkan terjadinya introgresi (penyatuan) gen dari satu
populasi ke populasi lainnya. Jika populasi yang berhubungan tadi keduanya
spesies liar maka hubungan ini kurang menjadi perhatian pemulia kecuali jika
keduanya mempunyai hubungan yang dekat dengan kultigen. Hambatan internal
berupa hambatan terhadap pertukaran genetik antara populasi yang terkait terjadi
melalui ketidak harmonisan antara sistem tanaman secara sitologi atau fisiologi
dari populasi yang berbeda. Hambatan-hambatan dalam ini mungkin: 1)
mencegah produksi zigot F1 walaupun jika polen dari bunga-bunga dalam satu
populasi jatuh ke stigma bunga yang lain, 2) menghasilkan hibrida F1 yang tidak
viabel, lemah, atau steril, atau 3) menyebabkan rusaknya hibrida dalam F1 atau
generasi berikutnya (Hadley dan Openshaw 1980).
Pencegahan pembentukan zigot F1 mengarah ke inkompatibilitas silang
yang disebabkan oleh ketidakharmonisan antara jaringan-jaringan reproduktif
tanaman dari populasi tetua yang berbeda. Polen tidak berkecambah pada stigma;
63

tabung polen tidak dapat melewati style secara sempurna atau gamet jantan tidak
dapat bergabung dengan telur walaupun tabung polen mencapai ovary.
Kegagalan ekspresi untuk terjadi fertilisasi atau pembuahan ini adalah serupa
dengan yang ditemukan dalam spesies inkompatibel sendiri. Satu hipotesis untuk
menerangkan inkompatibilitas silang antar spesies mengasumsikan bahwa gen-
gen pada lokus S mempunyai dua fungsi yaitu mencegah fertilisasi sendiri dalam
suatu spesies dan mencegah fertilisasi silang antara dua spesies. Ketika satu
spesies adalah inkompatibel sendiri dan yang lain juga inkompatibel sendiri,
hibridisasi kedua spesies ini sering menghasilkan fertilisasi, namun persilangan
resiproknya tidak. Fenomena ini dikenal sebagai inkompatibilitas unilateral
(Hadley dan Openshaw 1980). Bukti lain menunjukkan bahwa inkompatibilitas
unilateral juga terjadi pada beberapa hibridisasi dimana kedua tetua adalah
spesies inkompatibel sendiri atau keduanya adalah kompatibel sendiri(Belanger et
al., 2003).
Beberapa spesies dapat disilangkan untuk menghasilkan zigot hibrida,
tetapi F1-nya adalah tidak viabel atau terlalu lemah untuk digunakan oleh pemulia
tanaman. Penyebab lemahnya atau tidak viabelnya hibrida ini dapat dikelompokan
dalam tiga kategori: 1) ketidak harmonisan antara genom dari spesies tetua, 2)
ketidak harmonisan antara genom dari satu spesies dan sitoplasma dari spesies
yang lain, dan 3) ketidak harmonisan antara genotip zigot F1 dan genotip
endosperm atau jaringan tetua betina yang mana pengembangan embrio F1
diasosiasikan. Interaksi antara genom tetua mungkin mempunyai dasar poligenik
dan sulit dianalisa (Tyagi dan Singh, 1998).
Menurut Rawal (1975) usaha-usaha untuk menyilangkan dua spesies
mungkin berhasil dalam menghasilkan F1 yang vigor dan viabel, tetapi tidak
harmonis antara genom-genom tetua atau antara genom dari satu tetua dan
sitoplasma dari tetua yang lain mungkin menyebabkan F1 menjadi steril. Ekspresi
seperti ini disebut mandul kromosom jika disebabkan oleh perbedaan struktural
antara kromosom-kromosom tetua yang bercampur dengan pasangannya dan tidak
menyimpang pada meiosis. Jika sterilitas disebabkan oleh gen-gen khusus yang
komplek dikenal sebagai sterilitas genik (sterilitas hibrid genik). Sterilitas genik
biasanya adalah karena genotip dari organisme seperti diekspresikan dalam fase
64

sporopitik, tetapi mungkin juga termasuk kombinasi-kombinasi genetik yang tidak


harmonis dalam fase genotipik dari siklus hidupnya. Dalam persilangan yang luas,
sterilitas F1 sering diasosiasikan dengan kegagalan kromosom berpasangan selama
propase akhir dan awal metafase (Sain et al., 2000).
Beberapa hibrida F1 hasil hibridisasi adalah vigor dan vertil, namun
memberikan tanaman F2 yang lemah atau steril. Situasi seperti ini dirujuk sebagai
ketidak mampuan genetik. Ilustrasi dari fenomena ini terjadi pada generasi F2 dari
hibridisasi antara kapas budidaya tetraploid Gossypium hirsuntum dan G.
barbadense. Hibrida F1 antara kapas-kapas ini mudah dibuat, cukup vigor, dan
fertil normal. Beberapa pemulia tertarik dalam eksploitasi dari F1 sebagai hibrida
yang komersial sebab efek heterosis yang ditunjukkannya. Pada generasi F2
ternyata sebagian besar individu adalah lemah, steril, dan umumnya tidak
memenuhi sifat agronomi yang diinginkan. Hasil ini tidak mencapuri penggunaan
secara komersial hibrida F1, tetapi dapat menyebabkan ketidak nyamanan dalam
program pemuliaan dengan tujuan untuk mendapatkan galur inbrida dengan
kombinasi gen-gen dari kedua spesies(Payan dan Martin, 1975). Dua penjelasan
telah ditawarkan untuk tipe kejadian ini. Hal ini menunjukkan adanya perbedaan-
perbedaan struktural yang kecil antara kromosom-kromosom genom dalam dua
spesies. Yang lain mengasumsikan sistem-sistem genetik yang komplemen seperti
genotip AABB telah dipilih pada satu spesies dan aabb pada spesies yang lain.
Pada generasi F2, rekombinasi genetik akan menghasilkan genotipe yang tidak
diharapkan. Jika banyak lokus terlibat dalam sistem semacam ini, maka akan
mudah untuk melihat bagaimana beberapa F2 akan sukses secara fenotipik
(Richard, et al., 2004).

Upaya Mengatasi Hambatan Hibridisasi


Beberapa upaya perlu dilakukan apabila hibridisasi mengalami hambatan
agar didapatkan hibrida F1 yang diharapkan atau generasi berikutnya normal.
Usaha-usaha yang dapat dilakukan tergantung pada tingkat dan jenis
hambatannya. Menurut Hadley dan Openshaw (1980), upaya untuk mengatasai
hambatan hibridisasi dapat dikelompokkan menjadi dua yaitu sebelum dan
sesudah fertilisasi. Upaya yang dapat dilakukan untuk mengatasi hambatan
65

sebelum fertilisasi antara lain: pemilihan tetua dan pengambilan sampel yang
tepat, manipulasi dan modifikasi tanaman-tanaman tetua, melakukan persilangan
antara, dan pemilihan prosedur kastrasi dan polinasi yang sesuai. Hambatan
hibridisasi lebih sering terjadi setelah fertilisasi. Oleh karena itu upaya untuk
mengatasi hambatan setelah fertilisasi terus mendapat perhatian antara lain
melalui kultur in vitro terutama untuk penyelamatan embrio, penggandaan
kromosom buatan dengan pemberian senyawa kimia seperti kolkisin atau GA3,
penggunaan zat pengatur tumbuh, atau mengadakan polinasi campuran.
Persilangan antara kacang hijau (Vigna radiata) dengan kacang hitam
(Vigna mungo) telah dilakukan di India dan Amerika untuk memperbaiki sifat
ketahanan terhadap penyakit. Hasil persilangan menunjukkan keguguran embrio
yang cukup tinggi dan kegagalan perkecambahan. Untuk menyelamatkan embrio
dan meningkatkan daya kecambah biji F1 dilakukan dengan kultur in vitro.
Tanaman F1 yang fertil dapat diperoleh bila terbentuk amphidiploid atau
allotetraploid dengan jalan menggandakan genom tanaman F1 dan genom tetua
yang akan disilangkan serta melakukan hibridisasi somatik atau fusi protoplas dari
kedua tetua. Penggandaan kromosom buatan dapat dilakukan dengan penambahan
senyawa kolkisin (Barathi, et al. 2006). Hasil penelitian Kosmiatin dan Mariska
(2005) menunjukkan bahwa penggandaan kromosom amphidiploid diperoleh
dengan mengkulturkan embrio pada media dengan penambahan kolkisin 0,15 %
dan inkubasi 2 hari.
Beberapa pemulia telah berhasil dalam mempertahankan bunga dan buah
dengan mengaplikasikan zat pengatur tumbuh segera setelah polinasi. Dalam
beberapa kasus, walaupun buah diperoleh dengan aplikasi ini, embrio gagal untuk
berkembang. Dalam kasus lain, buah dipertahankan cukup lama bagi embrio
untuk tumbuh cukup besar untuk dikulturkan. Al-Yasiri dan Coyne (1964) mampu
mempertahankan persentase yang tinggi dari perkembangan polong selama 30
hari dari hibridisasi pada Phaseolus dibandingkan dengan kontrol yang gugur
pada hari ke-15 setelah polinasi. Tiga puluh hari adalah cukup lama bagi embrio
untuk menjadi besar untuk budidaya. Payan dan Martin (1975) menguji
gibberellic acid, alphanaphthalene acetamide, dan indole butyric acid untuk
keefektifan dalam mencegah absisi bunga dan buah pada Passiflora. Setiap zat
66

pengatur tumbuh dicampur dengan lanolin dengan konsentrasi 1 % dan 0,1 %.


Pasta yang dihasilkan diaplikasikan secara langsung ke ovary segera setelah
polinasi. Aplikasi GA 1 % adalah paling efektif dalam memacu pembentukan
buah.
Polinasi campuran telah digunakan untuk menyelesaikan masalah penting
seperti halnya tujuan aplikasi zat pengatur tumbuh. Para peneliti melakukan
hibridisasi pada kapas dengan mencampurkan 6 – 12 tepung sari dari tetua betina
dengan tepung sari dari tetua jantan dalam jumlah yang sangat banyak. Buah yang
dihasilkan dari polinasi dengan tepung sari campuran ini mengandung beberapa
biji yang besar dari tetua betina (menyerbuk sendiri) dan beberapa biji kecil yang
merupakan hibrida. hibrida hasil hibridisasi pada Passiflora, genus dengan 3
stigma per bunga, dengan mempolinasi dua dari stigma dengan tepung sari dari
spesies yang berbeda dan satu dengan tepung sari dari tanaman yang kompatibel
(cocok) pada spesies yang sama (Payan dan Martin, 1975).
67

BAB V.
TEKNIK KHUSUS DALAM PEMULIAAN TANAMAN

Pemuliaan Mutasi
Kebutuhan benih dan bibit unggul berdaya hasil tinggi dan tahan terhadap
cekaman biotik maupun abiotik semakin meningkat, sehingga kegiatan pemuliaan
tanaman untuk pembentukan varietas baru harus dilakukan. Pemuliaan adalah
ilmu dan seni untuk memperoleh atau mengembangkan suatu tanaman sehingga
menjadi lebih baik dan menguntungkan bagi kehidupan manusia.
Ruang lingkup pemuliaan meliputi: pembentukan keragaman genetik (sebagai
populasi dasar/bahan dasar proses pemuliaan tanaman sebagai materi untuk
seleksi dan bahan persilangan), dan seleksi dengan melakukan pengujian-
pengujian individu-individu yang kualitasnya unggul sebelum varietas baru
dilepas. Peningkatan keragaman genetik dapat dilakukan melalui introduksi,
hibridisasi, seleksi, bioteknologi dan mutasi. Mutasi merupakan salah satu teknik
yang telah dikembangkan secara luas sebagai upaya untuk meningkatkan
keragaman genetik tanaman untuk mendapatkan sifat baru sebagai sarana untuk
perbaikan genetic tanaman, terutama pada tanaman yang selalu diperbanyak
secara vegetative sehingga keragaman genetiknya rendah atau untuk mendapatkan
karakter baru dimana sifat tersebut tidak dijumpai pada gene pool yang ada.
Mutasi merupakan perubahan materi genetik pada makluk hidup yang terjadi
secara tiba-tiba dan secara acak serta diwariskan. Mutasi yang terjadi dapat
diwariskan dan dapat kembali normal (epigenetik). Mutasi dapat terjadi secara
alami maupun sengaja di induksi untuk tujuan tertentu untuk perbaikan genetik
tanaman. Mutasi alami dapat terjadi disebabkan adanya sinar surya, maupun
energi listrik seperti petir. Mutasi buatan untuk tujuan pemuliaan tanaman dapat
dilakukan dengan memberikan mutagen. Mutagen yang dapat digunakan untuk
mendapatkan mutan ada dua golongan yaitu mutagen fisik dan mutagen kimia.
Yang termasuk dalam mutagen fisik antara lain sinar x, sinar gamma dan sinar
ultra violet. Yang termasuk dalam mutagen kimia antara lain Ethyl Methan
Sulfonat, Diethyl sulfat, Ethyl Amin dan kolkisin.
68

Perakitan varietas baru melalui mutasi telah berkembang luas. Negara paling
banyak menghasilkan varietas baru adalah Asia, Amerika, Eropa, diikuti Rusia,
Belanda dan Jepang. Adapun tanaman pangan paling banyak dikembangkan
adalah pada padi. Pada tanaman hortikultura seperti tanaman hias pengembangan
varietas baru hasil mutasi menduduki jumlah terbanyak. Karakter baru yang
diperoleh antara lain mutu hasil, rasa, warna dan ukuran serta toleransi terhadap
cekaman biotik maupun abiotik..
Induksi mutasi menggunakan iradiasi menghasilkan mutan paling banyak
(sekitar 75%) bila dibandingkan menggunakan perlakuan lainnya seperti mutagen
kimia. Keuntungan menggunaan sinar gamma adalah dosis yang digunakan lebih
akurat dan penetrasi penyinaran ke dalam sel bersifat homogen. Sedangkan
keuntungan menggunakan mutagen kimia adalah laju mutasinya tinggi, dan
didominasi mutasi titik. Perubahan yang ditimbulkan karena pemberian mutagen
baik fisik maupun kimia dapat terjadi pada tingkat genom, kromosom, dan DNA.
Mutasi dibedakan menjadi mutasi kecil (mutasi gen) dan mutasi besar (mutasi
kromosom). Mutasi kecil adalah perubahan yang terjadi pada susunan molekul
gen (DNA), sedangkan lokus gennya tetap. Mutasi jenis ini menimbulkan alela.
Sedangkan mutasi besar adalah perubahan yang terjadi pada struktur dan susunan
kromosom. Mutasi gen disebut juga mutasi titik. Mutasi ini terjadi karena
perubahan urutan basa pada DNA atau dapat dikatakan sebagai perubahan
nukleotida pada DNA. Mutasi Kromosom, kromosom merupakan struktur
didalam sel berupa deret panjang molekul yang terdiri dari satu molekul DNA
yang menghubungkan gen sebagai kelompok satu rangkaian. Kromosom memiliki
dua lengan, yang panjangnya kadangkala sama dan kadangkala tidak sama,
lengan-lengan itu bergabung pada sentromer (lokasi menempelnya benang spindel
selama pembelahan mitosis dan meiosis. Pengaruh bahan mutagen, khususnya
radiasi, yang paling banyak terjadi pada kromosom tanaman adalah pecahnya
benang kromosom (Chromosome breakage atau chromosome aberration). Mutasi
kromosom meliputi perubahan jumlah kromosom dan perubahan struktur
kromosom mutasi pada tingkat kromosom disebut aberasi.
Teknik mutasi dikombinasikan dengan kultur in vitro telah dikembangkan
dan telah menghasilkan berbagai varietas unggul untuk ketahanan terhadap
69

cekaman biotic maupun abiotik. Keragaman yang dihasilkan pada sel somatik
disebut dengan keragaman somaklonal. Ada beberapa pendekatan yang dapat
dilakukan untuk mendapatkan variasi somaklonal yaitu: 1. Menumbuhkan kalus
atau suspensi sel pada beberapa siklus. 2. Meregenerasikan tanaman dalam jumlah
besar dari kultur yang telah mengalami siklus yang lama. 3. Skrening/seleksi
untuk sifat tertentu pada tanaman hasil regenerasi atau turunannya, melalui seleksi
in vitro menggunakan cekaman seperti cekaman biotik atau abiotik, herbisida,
garam dll. 4. Pengujian dan seleksi varian sampai generasi lanjut pada sifat yang
diinginkan. 5. Perbanyaan pada mutan yang sudah stabil untuk mendapatkan
genotipe baru.
Beberapa tanaman hasil mutasi kombinasi yang telah dilepas antara lain pada
mawar Rosmarum,Yulikara dan Rosanda oleh Balithi dan pada tanaman nilam
dengan nama Patchouly 1 dan 2 oleh Balitro. Galur mutan hasil keragaman
somaklonal pada tanaman nilam, pisang, kedelai, gandum dan padi untuk
tollransi terhadap kekeringan, ketahanan terhadap fusarium, dan umur genjah
sedang dalam taraf pengujian di BB Biogen.
Contoh beberapa sifat baru yang diperoleh dari keragaman somaklonal dapat
dilihat pada Tabel 1 berikut.
Tabel 1. Berbagai perubahan sifat akibat variasi somaklonal
Jenis tanaman Sifat baru yang dihasilkan
Tebu Resisten terhadap Fiji dan Downy mildew Eyespot
Kentang Resisten terhadap Fusarium oxysporum dan Phytophtora
infestans
Jagung Resisten terhadap Helmintosporium maydis
Gandum Resisten terhadap Helmintosporium, Toleran
panas/kekeringan
Padi Tahan penyakit Blas, Menjadi lebih pendek, resisten
terhadap genangan, produksi lebih tinggi dan toleran
garam tinggi

Mutasi adalah perubahan pada materi genetik suatu makhluk yang terjadi
secara tiba-tiba, acak, dan merupakan dasar bagi sumber variasi organisma hidup
70

yang bersifat terwariskan (heritable). Mutasi dapat terjadi secara sepontan di alam
(spontaneous mutation) dan dapat juga terjadi melalui induksi (induced mutation).
Secara mendasar tidak terdapat perbedaan antara mutasi yang terjadi secara alami
dan mutasi hasil induksi. Keduanya dapat menimbulkan variasi genetik untuk
dijadikan dasar seleksi tanaman, baik seleksi secara alami (evolusi) maupun
seleksi secara buatan (pemuliaan).
Dalam bidang pemuliaan tanaman, teknik mutasi dapat meningkatkan
keragaman genetik tanaman sehingga memungkinkan pemulia melakukan seleksi
genotipe tanaman sesuai dengan tujuan pemuliaan yang dikehendaki. Mutasi
induksi dapat dilakukan pada tanaman dengan perlakuan bahan mutagen tertentu
terhadap organ reproduksi tanaman seperti biji, stek batang, serbuk sari, akar
rhizome, kultur jaringan dan sebagainya. Apabila proses mutasi alami terjadi
secara sangat lambat maka percepatan, frekuensi dan spektrum mutasi tanaman
dapat diinduksi dengan perlakuan bahan mutagen tertentu. Pada umumnya bahan
mutagen bersifat radioaktif dan memiliki energi tinggi yang berasal dari hasil
reaksi nuklir.
Bahan mutagen yang sering digunakan dalam penelitian pemuliaan
tanaman digolongkan menjadi dua kelompok yaitu mutagen kimia (chemical
mutagen) dan mutagen fisika (physical mutagen). Mutagen kimia pada umumnya
berasal dari senyawa alkyl (alkylating agents) misalnya seperti ethyl methane
sulphonate (EMS), diethyl sulphate (dES), methyl methane sulphonate (MMS),
hydroxylamine, nitrous acids, acridines dan sebagainya (IAEA, 1977). Mutagen
fisika bersifat sebagai radiasi pengion (ionizing radiation) dan termasuk
diantaranya adalah sinar-X, radiasi Gamma, radiasi beta, neutrons, dan partikel
dari aselerators.
Baik mutagen kimia maupun mutagen fisika memiliki energi nuklir yang
dapat merubah struktur materi genetik tanaman. Perubahan yang terjadi pada
materi genetik dikenal dengan istilah mutasi (mutation). Secara relatif, proses
mutasi dapat menimbulkan perubahan pada sifat-sifat genetis tanaman baik ke
arah positif maupun negatif, dan kemungkinan mutasi yang terjadi dapat juga
kembali normal (recovery). Mutasi yang terjadi ke arah “sifat positif” dan
terwariskan (heritable) ke generasi-generasi berikutnya merupakan mutasi yang
71

dikehendaki oleh pemulia tanaman pada umumnya. Sifat positif yang dimaksud
adalah relatif tergantung pada tujuan pemuliaan tanaman.
Mutagen kimia dapat menimbulkan mutasi melalui beberapa cara.
Gugusan alkyl aktif dari bahan mutagen kimia dapat ditransfer ke molekul lain
pada posisi dimana kepadatan elektron cukup tinggi seperti phosphate groups dan
juga molekul purine dan pyrimidine yang merupakan penyusun struktur
dioxiribonucleic acid (DNA). Seperti diketahui umum, DNA merupakan struktur
kimia yang membawa gen. Basa-basa yang menyusun struktur DNA terdiri dari
adenine, guanine, thyimine, dan cytosine. Adenine dan guanine merupakan basa
bercincin ganda (double-ring bases) disebut purines, sedangkan thymine dan
cytosine bercincin tunggal (single-ring bases) disebut pyrimidines. Struktur
molekul DNA berbentuk pilitan ganda (double helix) dan tersusun atas pasangan
spesifik Adenine-Thymine dan Guanine-Cytosine. Contoh mutasi yang paling
sering ditimbulkan oleh mutagen kimia adalah perubahan basa pada struktur DNA
yang mengarah pada pembentukan 7-alkyl guanine.
Seperti disebut di atas mutagen fisika bersifat sebagai radiasi pengion
(ionizing radiation) yang dapat melepas energi (ionisasi), begitu melewati atau
menembus materi. Mutagen fisika termasuk diantaranya sinar-X, radiasi Gamma,
radiasi beta, neutrons, dan partikel dari aselerators sudah umum digunakan dalam
pemuliaan tanaman. Karakteristik untuk masing-masing jenis radiasi disajikan
dalam Tabel di bawah ini. Begitu materi reproduksi tanaman diradiasi, proses
ionisasi akan terjadi dalam jaringan dan dapat menyebabkan perubahan pada
jaringan itu sendiri, sel, genom, kromosom, dan DNA atau gen. Perubahan yang
ditimbulkan pada tingkat genom, kromosom, dan DNA atau gen dikenal dengan
istilah mutasi (mutation).
72

Tabel 1. Karakteristik berbagai jenis radiasi.

Tipe Sumber Deskripsi Energi Daya Tembus


Radiasi

Sinar-X Mesin sinar-X Radiasi 50-300 kV Beberapa mm


elektomagnetik sampai banyak
cm

Sinar Radioisotop dan Radiasi Sampai Banyak cm


Gamma reaksi nuklir elektomagnetik beberapa MeV

Neutron Reaktor nuklir Partikel tidak Kurang dari 1 Banyak cm


dan aselerator berubah sampai berjuta
eV

Partikel Radioistope atau Berupa elektron Sampai Sampai


Beta aselerator beberapa MeV beberapa mm

Partikel Radioisotop Inti Helium 2-9 MeV Sedikit mm


Alfa

Proton Reaktor nuklir Inti Hidrogen Sampai Sampai


atau atau aselerator beberapa GeV banyak cm
Deutron

Mutasi Genom (Genome Mutation)


Poliploidi pada tanaman mencerminkan bahwa satu atau lebih set
kromosom ditambahkan pada kromosom diploid misalnya triploid disimbolkan
2x+x=3x, tetraploid 2x+2x=4x (dimana x adalah jumlah kromosom dasar).
Haploidi (dari diploidi) atau polihaploidi (dari poliploidi) mencerminkan status
tanaman yang memiliki separuh dari jumlah kromosom normal misalnya 2x-->x,
4x-->2x dan seterusnya. Aneuploidi mencerminkan status tanaman yang memiliki
penambahan atau pengurangan kromosom dari pasangan normalnya, misalnya
2x+1, 2x–1, 3x+1, 4x–1, 4x+2 dan sebagainya. Pengaruh beberapa mutagen
73

kimia, seperti colchicine atau nitrous oxide dapat merubah tingkat ploidi pada
genom tanaman, misalnya A-->AA, AA-->AAAA dan seterusnya.
Sebagai contoh mutasi genom, beberapa mutan tanaman sorghum yang
diinduksi dengan colchicine telah dilaporkan sebagai hasil mutasi genom dengan
pengurangan jumlah kromosom (haploidi) yang kemudian diikuti dengan
diploidisasi. Sedangkan pengaruh mutagen fisika (radiasi sinar Gamma) pada
mutasi genom telah dilaporkan pada mutan tanaman barley, dimana terjadi
perubahan genom tanaman menjadi aneuploidi.

Mutasi Kromosom (Chromosome Mutation)


Pengaruh bahan mutagen, khususnya radiasi, yang paling banyak terjadi
pada kromosom tanaman adalah pecahnya benang kromosom (chromosome
breakage atau chromosome aberation). Pecahnya benang kromosom dibagi dalam
4 kelompok yaitu translokasi (translocations), inversi (inversions), duplikasi
(duplications), dan defisiensi (deficiencies).
Translokasi terjadi apabila dua benang kromosom patah setelah terkena
energi radiasi, kemudian patahan benang kromosom bergabung kembali dengan
cara baru. Patahan kromosom yang satu berpindah atau bertukar pada kromosom
yang lain sehingga terbentuk kromosom baru yang berbeda dengan kromosom
aslinya. Translokasi dapat terjadi baik di dalam satu kromosom
(intrachromosome) maupun antar kromosom (interchromosome). Translokasi
sering mengarah pada ketidakseimbangan gamet sehingga dapat menyebabkan
kemandulan (sterility) karena terbentuknya chromatids dengan duplikasi dan
penghapusan. Alhasil, pemasangan dan pemisahan gamet jadi tidak teratur
sehingga kondisi ini menyebabkan terbentuknya tanaman aneuploidi. Translokasi
dilaporkan telah terjadi pada tanaman Aegilops umbellulata dan Triticum aestivum
yang menghasilkan mutan tanaman tahan penyakit.
Inversi terjadi karena kromosom patah dua kali secara simultan setelah
terkena energi radiasi dan segmen yang patah tersebut berotasi 180o dan menyatu
kembali. Kejadian bila centromere berada pada bagian kromosom yang terinversi
disebut pericentric, sedangkan bila centromere berada di luar kromosom yang
terinversi disebut paracentric. Inversi pericentric berhubungan dengan duplikasi
74

atau penghapusan chromatid yang dapat menyebabkan aborsi gamet atau


pengurangan frequensi rekombinasi gamet. Perubahan ini akan ditandai dengan
adanya aborsi tepung sari atau biji tanaman, seperti dilaporkan terjadi pada
tanaman jagung dan barley. Inversi dapat terjadi secara spontan atau diinduksi
dengan bahan mutagen, dan dilaporkan bahwa sterilitas biji tanaman heterosigot
dijumpai lebih rendah pada kejadian inversi daripada translokasi.
Duplikasi menampilkan cara peningkatan jumlah gen pada kondisi diploid.
Dulikasi dapat terjadi melalui beberapa cara seperti: pematahan kromosom yang
kemudian diikuti dengan transposisi segmen yang patah, penyimpangan dari
mekanisme crossing-over pada meiosis (fase pembelahan sel), rekombinasi
kromosom saat terjadi translokasi, sebagai konsekuensi dari inversi heterosigot,
dan sebagai konsekuensi dari perlakuan bahan mutagen. Beberapa kejadian
duplikasi telah dilaporkan dapat miningkatkan viabilitas tanaman. Pengaruh
radiasi terhadap duplikasi kromosom telah banyak dipelajari pada bermacam jenis
tanaman seperti jagung, kapas, dan barley.
Defisiensi adalah penghilangan satu atau lebih segmen gen pada
kromosom. Penghilangan dapat terjadi pada segmen panjang lengan kromosom
seperti yang dilaporkan pada tanaman gandum. Tergantung pada gen dan tingkat
ploidi, defisiensi dapat menyebabkan kematian, separuh kematian, atau
menurunkan viabilitas. Pada tanaman defisiensi yang ditimbulkan oleh perlakuan
bahan mutagen (radiasi) sering ditunjukkan dengan munculnya mutasi klorofil.
Kejadian mutasi klorofil biasanya dapat diamati pada stadia muda (seedling stag),
yaitu dengan adanya perubahan warna pada daun tanaman.

Mutasi Gen (Gene or Point Mutation)


Sesuai dengan konsep genetika, informasi genetik tersimpan dalam
rangkaian polinukliotida yang membentuk struktur pilitan ganda (double helix)
disebut DNA (RNA dalam kasus beberapa virus). Empat nukliotida yang berbeda
terdiri dari basa purine (adenine dan gaunine) dan pyrimidine (thymine dan
cytosine), dihubungkan bersama melalui ikatan fosfat dan gula (deoxyribose).
Bahan mutagen tertentu dapat menginduksi perubahan spesifik susunan pasangan
basa dalam struktur DNA. Perubahan yang terjadi disebut mutasi gen yang
75

digolongkan menjadi dua katagori yaitu microlesions dan macrolesions.


Microlesions adalah mutasi dimana terjadi substitusi pasangan basa, transisi atau
transversi pasangan basa, dan penyisipan baru pasangan basa. Macrolesions
adalah mutasi dimana terjadi penghapusan, duplikasi atau penyusunan kembali
pasangan basa. Mutasi microlesions sering juga disebut mutasi titik (point
mutation).
Mutagen kimia biasanya erat berhubungan dengan mutasi microlesions
sedangkan mutagen kimia (radiasi) dengan mutasi macrolesions. Mutasi gen
sering berasosiasi dengan fenomena sterilitas dan kematian, seperti misalnya
dalam pengaruhnya mencegah terbentuknya bivalensi dalam meiosis. Pada mutan
homosigot hal ini sangat berpengaruh terhadap penurunan produktivitas dan daya
saing mutan sehingga dapat merugikan. Namun pada heterosigot mutan, mutasi
gen dapat mengarah pada peningkatan viabilitas dan daya saing mutan, seperti
yang telah diteliti dan dilaporkan pada tanaman jagung, barley, padi, tanaman
bunga dan sebagainya.

Mutasi diluar Inti Sel (Extranuclear Mutation)


Pada kenyataannya tidak semua materi genetik (DNA) berada di dalam inti
sel (nucleus). Hal tersebut terbukti setelah peneliti menjumpai bahwa beberapa
sifat tanaman diturunkan dengan tidak menuruti pola hukum Mendel. Sampai
pada akhirnya diketahui penurunan sifat lebih dikontrol oleh gen-gen yang berada
di luar inti sel atau sitoplasma, dan penurunan sifat model ini dikenal dengan
istilah extranuclear inheritance. Di dalam sitoplasma sel terdapat banyak organel
diantaranya kloroplas (chloroplast) dan mitokondria (mitochondria) yang masing-
masing berfungsi dalam proses fotosintesis dan sintesa adenosintriposfat (ATP).
Kloroplas dan mitokondria ternyata mengandung materi genetik (gen atau
DNA) yang juga dapat termutasi. Mutasi gen kloroplas atau mitokondria sering
disebut mutasi diluar inti atau extranuclear mutation. Mutasi pada gen kloroplas
dapat menyebabkan kerusakan gen mutan (defective mutant genes) yang
kemudian dapat mengganggu proses fotosintesis pada daun. Alhasil, dampak
mutasi gen kloroplas sering diekspresikan dengan munculnya gejala warna belang
pada daun tanaman, misalnya warna belang hijau-putih pada tanaman
76

Pelargonium dan Mirabilis jalapa (bunga pukul empat). Warna belang pada daun
sering memiliki nilai seni dan nilai ekonomis tersendiri bagi pemulia tanaman.
Oleh karena itu, mutasi tipe ini sering sangat bermanfaat dalam pemuliaan
tanaman hias (ornamental crops).
Seperti telah dilaporkan (Van Harten, 1998), mutasi di luar inti sel sering pula
menimbulkan gejala pertumbuhan kerdil (dwarf growth), berubahan morfologi
bunga dan penyimpangan morfologi lainnya, dan ketahanan terhadap herbisida,
yang biasanya disandikan oleh gen mitokondria. Dalam beberapa studi, mutasi
pada mitokondria gen telah menghasilkan tanaman jagung yang tahan penyakit
bercak daun (Drechslera maydis) dan tanaman gandum yang tahan penyakit karat
(Puccinia striiformis). Sementara itu, perhatian yang lebih besar telah diberikan
untuk mutasi gen pada sitoplasma yang terkait dengan cytoplasmic male sterility
(CMS) seperti pada tanaman jagung. Teknik CMS sangat bermanfaat dalam
pemuliaan tanaman khususnya dalam produksi benih tanaman hibrida. Secara
umum telah diketahui bahwa CMS adalah sifat yang disandikan oleh gen
mitokondria (Lonsdale, 1987). Mutasi dan rekombinasi DNA mitokondria
merupakan dasar kejadian CMS alami.

Fasilitas dan Prosedur Kerja


Untuk mendukung penelitian pemuliaan tanaman dengan teknik mutasi,
perlu tersedia fasilitas penelitian berupa Gamma chamber, Gamma cell, Gamma
room, laboratorium, laboratorium kultur jaringan, ruang tumbuh, rumah kaca,
kebun percobaan dan sawah. Gamma chamber model 4000A memiliki sumber
sinar Gamma dari Cobalt-60 dengan aktivitas awal sebesar 3474.6632 Curies.
Gamma cell model GC-220 memiliki sumber sinar Gamma dari Cobalt-60 dengan
aktivitas awal sebesar 10.697 Curies. Pada umumnya Gamma chamber dan
Gamma cell digunakan untuk penelitian yang memerlukan perlakuan radiasi akut
(accute irradiation), yaitu radiasi dengan laju dosis tinggi seperti pada biji-bijian
atau materi reproduktif tanaman lainnya yang berukuran kecil. Sedangkan untuk
penelitian yang memerlukan perlakuan radiasi kronik (chronic irradiation), yaitu
radiasi dengan laju dosis rendah seperti terhadap tanaman pot atau tanaman dalam
media kultur jaringan, dapat digunakan Gamma room. Gamma room model
77

Panoramic Batch Irradiator yang ada di BATAN memiliki sumber sinar Gamma
dari Cobalt-60 dengan aktivitas awal sebesar 75.000 Curies.
Setelah perlakuan radiasi dengan sinar Gamma, materi reproduktif
tanaman kemudian ditumbuhkembangkan di ruang tumbuh, rumah kaca, atau
langsung di kebun percobaan. Analisa mutan tanaman dilakukan di laboratorium,
biasanya dengan membandingkan sifat-sifat genetik, biologi dan agronominya
terhadap tanaman kontrol. Analisa mutan dapat juga dilakukan baik secara visual
fenotipa maupun secara biologi molekuler seperti dengan teknik RAPD atau
bioteknologi lainnya. Secara ringkas prosedur kerja pemuliaan tanaman dengan
teknik mutasi khusus untuk tanaman serealia berserbuk sendiri (termasuk
gandum) disajikan dalam gambar di bawah ini.

Hasil-hasil yang Telah Dicapai


Salah satu kegiatan di bidang pertanian adalah penelitian pemuliaan
tanaman dengan menggunakan teknik mutasi (mutation breeding). Kejadian
mutasi direfleksikan dalam munculnya keragaman genetik tanaman, yang
kemudian melalui proses seleksi dan pengujian lebih lanjut, memungkinkan
diperolehnya suatu varietas unggul tanaman. Penelitian pemuliaan mutasi di
78

BATAN sebetulnya telah dimulai sejak tahun 1970, yaitu dengan program
perbaikan varietas tanaman padi. Sampai kini BATAN telah menhasilkan
beberapa mutan tanaman pangan yang dilepas sebagai varietas unggul oleh
Departemen Pertanian seperti tersaji dalam Tabel berikut.
Varietas mutan tanaman pangan hasil riset PATIR-BATAN yang telah dilepas
sebagai varietas unggul oleh Menteri Pertanian.

No. Nama Varietas Tahun Pelepasan Dokumen Resmi

Padi

1 Atomita-1 1982 SK Mentan No.879/Kpts/Um/12/1992

2 Atomita-2 1983 SK Mentan No.TP.240/369/Kpts/Um/6/83

3 Atomita-3 1990 SK Mentan No.582/Kpts/TP.240/8/90

4 Atomita-4 1991 SK Mentan No.97/Kpts/TP.240/3/1991

5 Situgintung 1992 SK Mentan No.606/Kpts/Tp.240/11/92

6 Cilosari 1996 SK Mentan No.632/Kpts/TP.310/7/1996

7 Meraoke 2001 SK Mentan No.552/Kpts/TP.240/10/2001

8 Woyla 2001 SK Mentan No.553/Kpts/TP.240/10/2001

9 Kahayan 2002 SK Mentan No.124/Kpts/TP.240/2/2003

10 Winongo 2002 SK Mentan No.125/Kpts/TP.240/2/2003

11 Diah Suci 2003 SK Mentan No. 386/kpts/SR.120/7/2003

12 Mira-1 2006 SK Mentan No. 134/kpts/SR.120/3/2006

Kedelai

13 Muria 1987 SK Mentan No.18/Kpts/TP.240/1/1987

14 Tengger 1991 SK Mentan No.106/Kpts/TP.240/3/1991

15 Meratus 1998 SK Mentan No.899/Kpts/TP.240/11/1998


79

16 Rajabasa 2004 SK Mentan No.171/kpts/LB.240/3/2004

Kacang hijau

17 Camar 1991 SK Mentan No.109/Kpts/TP.240/3/1991

Selain varietas-varietas tanaman yang telah dilepas tersebut di atas, Kelompok


Pemuliaan Tanaman juga telah menghasilkan banyak galur harapan mutan
tanaman yang sedang diteliti dan dikembangkan lebih lanjut.
80

Pemuliaan Poliploidi
Negara-negara berkembang diperhadapkan dengan masalah pertambahan
penduduk, dan diperkirakan lebih dari 900 juta dari 5.8 miliar penduduk dunia
mengalami kelaparan. Pada tahun 2025 penduduk dunia diperkirakan 8 miliar
dengan sebagian kelahiran baru terjadi di negara-negara berkembang. Asia akan
menjadi tempat tinggal kira-kira 4 miliar orang dan tiap orang memerlukan
cukup pangan, sedangkan produksi belum dapat mengatasi kebutuhan manusia.
Hal ini diperparah dengan berkurangnya lahan pertanian karena kebutuhan
manusia akan tempat tinggal dan perkembangan pembangunan.
Ekstensifikasi bukan langkah bijak untuk meningkatkan produksi
tanaman karena diperhadapkan dengan keterbatasan lahan. Pemuliaan tanaman
menawarkan alternatif perbaikan genetik tanaman sesuai sifat-sifat yang
diharapkan dalam upaya peningkatan hasil panen. Saat ini tersedia berbagai
metode perbaikan sifat tanaman mulai dari konvensional sampai molekuler
dengan didukung komputerisasi. Namun tiap metode memiliki kelemahan atau
keterbatasan sehingga pada akhirnya diperlukan pengetahuan dan pertimbangan
pemulia untuk menentukan metode yang sesuai serta tujuan yang ingin dicapai.
Keragaman merupakan hal penting dalam pemuliaan karena dapat
ditemukan berbagai sumber gen untuk perbaikan suatu sifat tanaman. Gen-gen
tersebut dapat ditransfer ke tanaman dengan cara konvensional maupun rekayasa
genetik. Salah satu teknik pemuliaan untuk perbaikan sifat adalah perakitan
poliploidi. Poliploidi adalah keadaan sel dengan penambahan satu atau lebih
genom dari genom normal 2n=2x.
Fenomena poliploidi di alam dapat dibagi atas : (1) autopoliploid
(penambahan genom dimana pasangan kromosomnya homolog), dan (2)
allopoliploid (penambahan genom dimana kromosomnya tidak homolog).
Secara umum autopoliploid sama dengan diploid, perbedaannya hanya
tergantung pada genotip asal, serta terjadi peningkatan ukuran sel merismatik
dan sel penjaga (Sparrow, 1979 ; Poehlman dan Sleper, 1995). Sedangkan
tanaman allopoliploid dihasilkan menurut Sparrow (1979) adalah untuk
mengkombinasi karakter-karakter yang diinginkan dari dua tetua diploid ke
dalam satu tanaman.
81

Secara alami penampakan morfologi tanaman poliploidi lebih besar dari


spesies diploid, seperti permukaan daun lebih luas, organ bunga lebih besar,
batang lebih tebal dan tanaman lebih tinggi (Kuckuck, Kobabe dan Wenzel,
1991). Selain itu, menurut Thomas (1993) poliploidi menunjukkan resisten
terhadap penyakit, rasanya lebih enak, mudah dicerna, sebagian besar
berstruktur karbohidrat dan seratnya kurang kasar. Karmana (1989) menyatakan
bahwa tanaman budidaya poliploidi berperan besar dalam penyediaan protein,
lemak dan karbohidrat dunia dibandingkan dengan tanaman diploid. Dengan
demikian metode pemuliaan tanaman melalui perakitan poliploidi diharapkan
dapat menanggulangi krisis pangan dunia.
Poliploidi adalah keadaan sel yang memiliki lebih dari dua genom
dasar (3x, 4x, 5x dan seterusnya), ditemukan banyak pada kingdom tanaman.
Poliploidi dapat berisikan dua atau lebih pasang genom dengan segmen
kromosom yang homolog, keseluruhan kromosom homolog atau keseluruhan
kromosom tidak homolog. Perbedaan satu dengan yang lain pada sejumlah gen
atau segmen kromosom yang menyebabkan sterilitas sebagian atau
seluruhnya(Stebbins, 1950 dalam Sareen, Chowdhury dan Chowdhury, 1992).
Famili rumput-rumputan (gramineae) adalah famili terbesar dari semua
tanaman berbunga, meliputi 10.000 species. Famili ini dikelompokan dalam 600
-700 genus yang berasal dari moyang purba sekitar 50-70 juta tahun lalu
(Kellogg, 2001; Huang et al, 2002). Famili ini biasanya dipakai sebagai model
dalam mempelajari poliploidi. Sebagian besar tipe poliploidi dari famili
gramineae yaitu autopolyploid, allopolyploid segmental dan allopolyploid
(Vandepoele, Simillion dan Van de Peer, 2003)
Secara alami poliploidi sering lebih besar penampakan morfologi dari
spesies diploid seperti permukaan daun lebih luas, organ bunga lebih besar,
batang lebih tebal dan tanaman lebih tinggi. Fenomena ini diistilahkan sebagai
gigas atau jagur (Kuckuck et al., 1991). Populasi poliploidi mempunyai
kemampuan berkompetisi lebih baik dibanding moyang diploid ditunjukkan
dengan daerah penyebarannya yang luas (Karmana, 1989). Menurut Poehlman
dan Sleper (1995) poliploidi juga memberi peluang untuk merubah karakter
82

suatu tanaman melalui perubahan jumlah genom dan kontribusi gen-gen alelik
pada karakter tertentu.

Autopoliploid
Autopoliploid adalah sel yang mempunyai lebih dari dua genom dimana
genomnya identik atau mempunyai kromosom homolog karena pada umumnya
berasal dari satu spesies. Autopoliploid muncul dari penggandaan kromosom
yang komplemen secara langsung. Autopoliploid dapat diinduksi artifisial
melalui perlakuan kolsisin dan dapat terjadi secara spontan, tetapi yang terakhir
ini jarang ditemukan. Menurut Vandepoele et al, (2003) autopoliploid dapat
berasal dari persilangan intraspesies diikuti dengan penggandaan kromosom
dimana gamet tidak mengalami reduksi dan kromosomnya membentuk
multivalent pada saat miosis, dengan pewarisan yang multisomik Beberapa
tanaman yang termasuk autopoliploid alami adalah kentang, ubi jalar, kacang
tanah, alfalfa dan “orchardgrass”.
Beberapa sifat autopoliploid yang berbeda dengan diploid adalah : 1)
volume sel dan nukleus lebih besar, 2) bertambah ukuran daun dan bunga serta
batang lebih tebal, 3) terjadi perubahan komposisi kimia meliputi peningkatan
dan perubahan karbohidrat, protein, vitamin dan alkaloid, 4) kecepatan
pertumbuhan lebih lambat dibanding diploid, menyebabkan pembungaannya
juga terlambat, 5) miosis sering tidak teratur dengan terbentuknya multivalen
sebagai penyebab sterilitas, 6) poliploidi tidak seimbang terutama pada triploid
dan pentaploid (Sparrow, 1979). Dikatakan juga oleh Poehlman dan Sleper
(1995) bahwa autopoliploid berperan meningkatkan ukuran sel merismatik tetapi
jumlah total sel tidak bertambah. Menurut Sareen et al. (1992) tanaman
autotetraploid mempunyai bagian vegetatif lebih besar, menyebabkan mereka
lebih jagur dibanding diploidnya. Tetapi efek ini tidak universal karena ada
beberapa autotetraploid yang mirip atau lebih lemah dibandingkan tetua diploid.
Menurut Poehlman dan Sleper (1995) tiga hal dasar sebagai petunjuk
untuk memproduksi dan memanfaatkan autoploidi dalam program pemuliaan
tanaman yaitu : (1) autoploidi cenderung mempunyai pertumbuhan vegetatif
lebih besar sedangkan biji yang dihasilkan sedikit, sehingga lebih bermanfaat
83

untuk pemuliaan tanaman yang bagian vegetatifnya dipanen, (2) lebih berhasil
untuk mendapatkan autoploidi yang jagur dan fertil melalui penggandaan
diploid yang jumlah kromosom sedikit, (3) autoploidi yang berasal dari spesies
menyerbuk silang lebih baik dari pada autoploidi dari spesies menyerbuk sendiri,
sebab penyerbukan silang membantu secara luas rekombinasi gen dan
kesempatan untuk memperoleh keseimbangan genotip pada poliploidi.

Allopoliploid
Allopoliploid adalah keadaan sel yang mempunyai satu atau lebih
genom dari genom normal 2n =2x, dimana pasangan kromosomnya tidak
homolog. Allopoliploid terbentuk dari hibridisasi antara spesies atau genus yang
berlainan genom (hibridisasi interspesies). Tanaman F1-nya akan steril karena
tidak ada atau hanya beberapa kromosom homolog. Bila terjadi penggandaan
kromosom spontan atau diinduksi maka tanaman menjadi fertil. Beberapa
tanaman yang termasuk alloploidi alami adalah gandum, terigu, kapas,
tembakau, tebu dan beberapa spesies kubis.
Allopoliploid ditemukan ada yang allopoliplod segmental (sebagian
kromosom homolog) menyebabkan steril sebagian, dan allopolyploid (semua
kromosom tidak homolog) menyebabkan steril penuh. Allopoliploid segmental
memiliki segmen kromosom homologous dan homoeologus (homolog parsial)
yang selama miosis dapat terjadi bivalen dan multivalen sehingga pewarisannya
campuran disomik-polisomik (Vandepoele et al. 2003). Dikatakan juga bahwa
prototipe poliploidi dari rumput-rumputan seperti gandum adalah allopolyploid,
jagung adalah alloploidi segmental dan padi adalah paleopoliploid.
Tujuan induksi allopoliploid adalah mengkombinasi sifat-sifat yang
diinginkan dari dua tetua diploid ke dalam satu tanaman (Sparrow, 1979).
Menurut Poehlman dan Sleper (1995) beberapa manfaat alloploidi untuk para
pemulia adalah : (1) dapat mengidentifikasi asal genetik spesies tanaman
poliploidi, (2) menghasilkan genotip tanaman baru, (3) dapat memudahkan
transfer gen antar spesies dan (4) memudahkan transfer atau subtitusi kromosom
secara individual atau pasangan kromosom.
84

Para pemulia menginduksi poliploidi dengan menyilangkan antara


spesies budidaya tetraploid dengan kerabat liarnya dengan tujuan supaya gen
yang diinginkan dapat ditransfer dari spesies liar ke kultivar budidaya (Sparrow,
1979). Menurut Poehlman dan Sleper (1995) hampir semua kerabat liar Solanum
dapat disilangkan dengan Solanum tuberosum (interspesies) dengan tujuan untuk
mendapatkan resistensi terhadap stress abiotik maupun biotik serta memperbaiki
heterosigositas tanaman.
Pendekatan pembuatan allopoliploid ini kelihatan kurang berhasil
dibanding induksi autopoliploid. Kesulitan yang ditemui dengan pendekatan ini
adalah : (1) adanya “barier incompatible” antar kedua spesies yang akan
disilangkan, (2) terjadi pembuahan tetapi mengalami aborsi embrio (Karmana,
1989). Kendala dalam menghasilkan tanaman allopoliploid ini dapat diatasi
dengan teknik hibridisasi baru yaitu fusi protoplas atau hibridisasi somatik.

Pembuatan Poliploidi melalui Fusi Protoplas


Tanaman yang mempunyai hubungan kekerabatan jauh (spesies liar) dan
tanaman steril atau tanaman yang hanya dapat diperbanyak secara vegetatif
memiliki sifat-sifat yang potensial. Hibridisasi seksual pada tanaman ini sulit
dilakukan karena mempunyai barier seksual. Pendekatan teknik fusi protoplas
atau hibridisasi somatik merupakan alternatif yang dapat dilakukan untuk
mengatasi masalah tersebut.
Pembuahan adalah suatu proses fusi protoplasma secara alamiah pada
tanaman dimana terjadi penyatuan gamet jantan (sub protoplasma) dengan gamet
betina (protoplasma) (Wattimena dan Mattjik, 1992). Fenomena ini yang dipakai
dan dikembangkan untuk mendapatkan suatu hibrida somatik melalui teknik fusi
protoplas.
Keuntungan hibridisasi somatik, selain dapat mentransfer gen-gen yang
belum teridentifikasi, juga dapat memodifikasi atau memperbaiki sifat-sifat yang
diturunkan secara monogenik dan poligenik antara galur atau spesies (Millam,
Payne dan Mackay, 1995; Waara dan Glimelius, 1995). Keuntungan fusi
protoplas yang lain adalah diperoleh kombinasi sifat baru yang merupakan
85

kombinasi sitoplasma, karena sitoplasma pada perkawinan seksual hanya berasal


dari tetua betina saja (Wattimena dan Mattjik, 1992).
Hibrida somatik yang diperoleh oleh Richard et al., (1994b) mempunyai
sejumlah besar variasi terutama karakter morfologi. Ditemukan bahwa hibrida
yang berasal dari fusi protoplas menunjukkan perbedaan dalam taraf ploidi,
morfologi, fertilitas dan kombinasi sitoplasma. Sumber variabilitas dari aspek
biologi fusi protoplas yaitu (1) proses fusi tidak dapat dikontrol dan banyak, (2)
perkembangan lanjut produk fusi ke mikro koloni atau kalus dan diregenerasi
menjadi tunas menunjukkan variasi yang tidak dapat dikontrol, (3) pencampuran
organel-organel dari dua sel dalam suatu heterokarion belum dipahami.
Hasil penelitian Hetharie (2000), terhadap beberapa klon hibrida somatik
tanaman kentang hasil hibridisasi somatik intraspesies dan interspesies
menunjukkan bahwa 1) Hibrida somatik interspesies lebih jagur yang
ditampakkan melalui morfologi dan hasil umbi dibandingi hibrida intraspesies,
2) penampakkan tanaman dan umbi dari hibrida somatik interspesies heksaploid
lebih kecil dibanding tetraploid, 3) hibrida somatik tetraploid dari tetua yang
sama (S. tuberosum dan S. phureja) menunjukkan penampilan yang berbeda.

Konstitusi Genetik Poliploidi


Poliploidi mengalami diploidisasi genetik sehingga gen-gennya ada
empat atau enam dosis yang dapat memberi fungsi baru. Ditemukan besarnya
variabilitas genetik potensial pada poliploidi sejalan dengan penambahan jumlah
gen yang menghasilkan genotip-genotip baru. Genotip ini menampilkan adaptasi
poliploidi lebih luas dan cocok pada habitat yang baru (Sareen et al., 1992).
Diantara berbagai efek poliploidi ada empat arti dalam bidang pertanian,
yaitu : (1) setiap perubahan pada jumlah kromosom akan merubah segregasi
genetik, (2) setiap penambahan jumlah kromosom akan memberikan suatu efek
penutup yang mengurangi gen-gen resesif yang merugikan, (3) penambahan
jumlah kromosom hampir selalu sering menunjukkan keunggulan sifat, (4)
sterilitas pada gamet dan penurunan daya perkembangbiakan merupakan akibat
dari poliploidi (Brewbaker, 1983).
86

Penambahan jumlah kromosom membentuk poliploidi membawa


kompleksitas terhadap rasio genetik. Jika suatu ekspresi suatu gen seperti hukum
Mendel dengan asumsi ada alel A dan a maka pada organisme diploid diperoleh
dua genotip homosigot (AA dan aa) dan hanya satu genotip heterosigot (Aa).
Kasus pada autotetraploid diperoleh dua genotip homosigot (AAAA dan aaaa)
tetapi dengan tiga genotip heterosigot (AAAa, AAaa, dan Aaaa). Tiap genotip
heterosigot ini pada generasi lanjut akan menghasilkan beberapa kombinasi
genotip. Contoh genotip AAaa diperoleh ratio genotip 1AAAA : 8AAAa :
18AAaa : 8Aaaa : 1aaaa. Jika ada dominansi sempurna maka genotip homosigot
dominan dan heterosigot mempunyai fenotip sama.
Taraf heterosigositas pada autotetraploid dipengaruhi perbedaan empat
alel dalam satu lokus. Ada lima kemungkinan kondisi alelik pada satu lokus
autotetraploid yaitu 1) lokus monoalelik : a1a1a1a1, 2) lokus dialelik unbalance
: a1a1a1a2, 3) lokus dialelik balance : a1a1a2a2, 4) lokus trialelik : a1a1a2a3,
5) lokus tetraalelik : a1a2a3a4. Muncul hipotesis bahwa kondisi tetraalelik
memberikan heterosis maksimum karena banyak interaksi interlokus yang
mungkin pada kondisi ini membentuk lokus heterosigot dibanding kondisi alelik
yang lain (Poehlman dan Sleper, 1995).
Jika diasumsikan adanya dominan sempurna dari satu alel terhadap alel a
maka hanya ada satu hubungan yang mungkin antara alel dari lokus gen
tetraploid. Contoh genotip FFFF pada tanaman Cyclamen mengekspresikan
bunga tidak berwarna. Dengan bertambahnya jumlah alel f, warna merah lebih
intensif yaitu genotip FFFf berfenotip merah pucat, FFff merah muda, Ffff
merah. Kejadian ini disebut sebagai akibat efek dosis alel dan merupakan suatu
fenomena yang menguntungkan dalam pemuliaan poliploidi (Kuckuck et al.,
1991).
Penampakan suatu tetraploid ditentukan oleh konstitusi genetik dari tipe
diploidnya dan nilai tetraploid dapat ditingkatkan melalui rekombinasi dan
seleksi (Kuckuck et al., 1991). Contoh gen F meningkatkan resistensi terhadap
frost 1oC dan gen H sebagai inhibitor. Gen H dapat diimbangi dengan
penambahan gen F sedangkan alel f dan h tidak efektif. Khusus genotip diploid
FFhh resistensi terhadap frost - 2oC, genotip autotetraploid FFFFhhhh resistensi
87

meningkat sampai suhu - 4oC. Sebaliknya genotip diploid FFHH dan FfHh
resistensi frost hanya pada suhu 0oC, demikian juga pada genotip autotetraploid.
Tetapi jika melalui rekombinasi dan seleksi khusus untuk genotip FFffHHhh
dapat diperoleh generasi bergenotip FFFFhhhh yang resistensi pada suhu - 4oC
(Kuckuck et al., 1991).
Poliploidi yang memiliki dua atau lebih genom berbeda disebut
allopoliploid dengan konstitusi genom seperti AABB atau A1A1A2A2.
Karakteristik struktur gen dari spesies allopoliploid yaitu ada satu genom tetua
dan satu atau dua genom dari tetua lain yang berasal dari hibridisasi. Adanya
genotip berbeda yang berasal dari genom berbeda menyebabkan terjadi
pertukaran material genetik dan membentuk genom campuran.
Allopoliploid menunjukkan heterosis parmanen yang diakibatkan dari
interaksi gen loci tertentu dalam genom berbeda (Feldman dan Sears, 1981).
Menurut Brewbaker (1981) kejaguran hibrida (heterosis) lebih nyata pada
persilangan antara tanaman yang jauh hubungan kerabatnya dibanding antara
tanaman berkerabat dekat.
Hasil penelitian awal pemuliaan tanaman menunjukkan bahwa diantara
taraf ploidi yang berbeda, didapatkan bahwa tiap spesies mempunyai taraf ploidi
optimum tertentu. Contoh pada bit gula dimana jumlah ploidi optimumnya
adalah tetraploid. Penelitian Hetharie (2000) menunjukkan bahwa taraf ploidi
optimum pada hibrida somatik kentang dari tetua S. tuberosum adalah 4x
(Gambar 1). Penambahan jumlah kromosom yang melebihi jumlah optimum
tersebut akan menyebabkan gangguan fisiologi ke arah negatif (Karmana, 1989).

Apomiksis dan Aplikasinya Pada Program Pemuliaan Tanaman

Apomiksis merupakan kemampuan alami dari lebih dari 400 spesies


tanaman untuk menghasilkan biji secara aseksual. Embrio apomiktik dibentuk
tanpa kontribusi tetua jantan. Dalam reproduksi apomiksis, embrio dibentuk
secara langsung dari sel megaspora tetua betina yang tidak mengalami reduksi
kromosomnya atau dari sel somatik ovul atau inti sel. Apomiksis membuat
reproduksi secara vegetatif atau kloning melalui biji (Koltunov, 1993; Nassar,
88

2001). Oleh karena itu keturunan apomiktik membawa konstitusi genetik tetua
betina secara penuh dan membentuk klon yang stabil, sesuatu yang bernilai tinggi
baik pada produksi biji maupun pemuliaan tanaman.
Apomiksis akan membatu pemulia tanaman untuk mempercepat dalam
pengembangan varietas unggul baru terutama untuk penentuan adaptasi varietas
pada kondisi lingkungan tertentu. Menurut Bashaw (1980), apomiksis akan
memungkinkan membuat preservasi dan proliferasi dari semua varietas termasuk
varietas hibrida. Teknik apomiksis akan sangat membantu petani di negara yang
sedang berkembang apabila dapat tersedia benih dengan harga yang murah. Lebih
jauh Hanna dan Bashaw (1987) menjelaskan bahwa dengan teknik apomiksis,
setiap galur hibrida dapat ditanam dan digunakan lagi tanpa mengalami penurunan
hasil. Oleh karena itu para ahli atau peneliti bekerja pada teknik apomiksis ini
pada tanaman-tanaman pangan utama seperti gandum, padi dan jagung dengan
transfer gen. Industri dan lembaga penelitian tertarik untuk mengembangkan
teknologi baru agar gen-gen pengendali apomiksis dapat ditransfer ke tanaman
yang perkembangbiakannya secara seksual, sehingga akan mempercepat program
pemuliaan untuk merakit varietas unggul baru atau untuk memudahkan kegiatan-
kegiatan pemuliaan yang lainnya.
Dalam artikel ini akan dipaparkan beberapa hal tentang apomiksis yang
terkait dengan program pemuliaan tanaman yaitu pengendali genetik apomiksis,
transfer apomiksis ke tanaman seksual, metode pemuliaan apomiksis, keuntungan
apomiksis dalam pemuliaan tanaman, produksi benih apomiksis, dan beberapa
aspek penting apomiksis dalam pemuliaan tanaman.

Pengendali Genetik Apomiksis


Kajian genetik pada mekanisme dari apomiksis sulit dilakukan karena
apomiksis tidak memungkinkan persilangan dilakukan, silang balik dibuat, dan
keturunan segregasi diamati. Pemahaman pewarisan sifat apomiksis menjadi lebih
komplek ketika tanaman-tanaman mereproduksi dengan apomiksis fakultatif.
Sayangnya, gen-gen yang mengendalikan apomiksis belum ditemukan pada
sebagian besar spesies-spesies utama yang telah dibudidayakan. Bagaimanapun,
gen-gen yang mengendalikan apomiksis mungkin dapat ditemukan pada spesies
89

liarnya. Kajian-kajian untuk memahami pengendali genetik dari apomiksis sedang


dilakukan pada berbagai tanaman. Secara umum disimpulkan bahwa apomiksis
dikendalikan oleh pewarisan yang bersifat kualitatif. Usaha-usaha yang ditujukan
untuk menentukan dasar genetik apomiksis pada beberapa spesies umumnya
menunjukkan bahwa apomiksis dibawah kendali genetik yang sederhana, sebagai
contoh pada Bothriochloa, Panicum, Cenchrus, Paspalum, Brachiara, dan
Tripsacum . Oleh karena itu, hal ini memungkinkan untuk memanipulasi
apomiksis dalam program pemuliaan sekali persilangan secara seksual yang cocok
(compatible) didapatkan (Hanna, 1999; Grossniklaus et al., 2001; Bashaw dan
Funk, 1987; Camilo, et al., 1998).
Sebelum gen yang mengendalikan apomixis dapat digunakan , gen
tersebut harus diidentifikasi. Perkembangan biologi molekuler memungkinkan
untuk mengklon gen apomiksis yang diinginkan dan menstransfernya ke tanaman
target. Walaupun pernyataan sebelumnya kelihatan sederhana, penelitian yang
mendalam diperlukan untuk menemukan penanda-penanda molekuler (molecular
markers), mengkloning gen, dan memasukkan gen kedalam spesies yang
ditargetkan dan mengusahakan agar gen-gen dapat mengekspresikan
penampakannya. Penggunaan mutagen untuk menghasilkan gen-gen mutan yang
menyebabkan tanaman mereproduksi secara apomiksis mungkin merupakan
sumber lainnya (Koltunow et al., 1995).
Ekspresi fenotipik suatu gen yang mengendalikan apomiksis adalah
penting baik pada spesies asal maupun spesies target (penerima) jika suatu gen
ditransfer. Ekspresi gen menjadi lebih penting ketika gen-gen yang
mengendalikan apomiksis ditransfer dari spesies, genus, atau famili yang berbeda.
Di dalam suatu spesies, apomiksis adalah hampir obligat; namun dalam latar
belakang genetik yang berbeda, gen akan diekspresikan secara berbeda. Sebagai
contoh, pearl millet yang berkembang biak secara seksual disilangkan dengan
hibrida P. setacum opomiktik obligat akan menghasilkan apomiktik obligat tetapi
steril jantan dan betina. Kondisi lingkungan dapat mempengaruhi ekspresi
apomiktik pada beberapa spesies. Beberapa peneliti melaporkan bahwa aplikasi
garam inorganik pada media tumbuh dapat merubah frekuensi embryo sacs
apomiktik dan seksual pada Cenchrus ciliaris (Stoskopf, 1993).
90

Transfer Apomiksis ke Tanaman Seksual


Penemuan bahwa apomiksis dapat dengan mudah dipindahkan ke dalam
hibrida F1 dan kajian lebih jauh dari persilangan antara tanaman seksual dengan
tanaman apomiktik merupakan tantangan dalam pemuliaan modern terutama
transfer sifat-sifat ke tanaman-tanaman yang reproduksinya secara seksual.
Apakah gen-gen yang mengendalikan apomiksis obligat pada spesies liar akan
diekspressikan secara normal setelah gen-gen tersebut ditransfer ke tanaman-
tanaman yang reproduksinya secara seksual seperti jagung, gandum, pearl millet
belum terjawab. Pertanyaan penting lainnya adalah apakah kita dapat
menginduksi rekombinan dalam kaitannya dengan transfer dan ekspresi gen, atau
kita hanya dapat menambahkan gen melalui transformasi (Ozias-Akins et al.,
1998).
Beberapa peneliti telah melakukan kajian pewarisan sifat dan introgresi
apomiksis pada jagung melalui kerabat liar Tripsacum dactyloides. Persilangan
jagung tetra ploid (2n=4x=40m) dengan Tripsacum tetraploid apomiktik
(2n=4x=72t) dihasilkan 5 hibrida F1 mandul jantan yang mempunyai kromosom
2n=56=20m + 36t. Hanya satu dari 5 hibrida F1 yang jelas apomiktik fakultatif
dan disilangbalikan menggunakan jagung sebagai plonatornya. Dari 607 tanaman
keturunan (2n=38=20m + 18t), 84,5 % adalah mirip tetua betina, 14 % adalah 2n
+ n, dan hanya 1,5 % adalah n + n. Karena rendahnya rata-rata offtypes
mengimplikasikan bahwa sangat besar jumlah keturunan perlu dihasilkan dan
diskrining sebelum secara seksual membentuk offtypes dengan jumlah kromosom
yang rendah dan reproduksi secara apomiksis dapat diperoleh kembali. Setelah
disintegrasi, bahan-bahan ditransfer ke Woodward, 2 tanaman dengan 39
kromosom (30m + 9t) diperoleh dari tanaman dengan 58 kromosom (40m + 18t).
Hal ini diinterpretasikan sebagai hasil reproduksi secara seksual yaitu fertilisasi
dari reduksi gamet betina jagung n=10 dengan n=29=20m+9t. Kajian pada bahan
ini menunjukkan bahwa lengan kromosom yang panjang 16 dari Tripsacum
mengandung gen s yang mengendalikan apomiksis (Petrov et al., 1979; Ozias-
Akins et al., 1998).
91

Untuk merubah tanaman-tanaman yang biasanya memperbanyak diri secara


seksual ke apomiksis diperlukan untuk menemukan gen-gen yang mengendalikan
perkembangan apomiksis dalam spesies. Dalam spesies apomiksis yang telah ada,
perlu untuk mengidentifikasi tanaman-tanaman yang berkembang biak secara
seksual atau sebagian seksual. Penemuan tanaman buffelgrass yang
memperbanyak diri secara seksual telah memungkinkan perkembangan genetik
dengan cepat dari tanaman ini dan telah dilepas kultivar apomiksis hasil
pemuliaan tanaman. Kultivar baru apomiksis obligat dapat dihasilkan dengan
persilangan sendiri secara seksual untuk menghasilkan tanaman atau
menggunakan kultivar sebagi tetua betina pada hibridisasi terhadap tetua jantan
apomiksis (Stoskopf, 1993; Noyes dan Rieseberg, 2000).
Jika apomiksis dapat ditransfer dalam tanaman yang berkembang biak
secara seksual, apomiksis akan sangat menyederhanakan skema pemuliaan dan
memungkinkan fiksasi genotip termasuk hibrida F1. Teknologi apomiksis dapat
memainkan peranan penting dalam pertumbuhan pangan dan penduduk dunia.
Penelitian apomiksis saat ini memfokuskan pada penjabaran dasar genetik dan
mekanisme molekuler yang mengendalikan reproduksi apomiktik. Dua
pendekatan utama sedang dilakukan: 1) untuk mengidentifikasi gen-gen yang
mengendalikan elemen individu apomiksis dalam spesies yang berkembang biak
secara seksual, 2) memecahkan masalah pengendali genetik apomiksis pada
apomiktik alami (Grassniklaus et al., 1998; Koltunov, et al., 1995).

Metode Pemuliaan Apomiksis


Identifikasi tanaman-tanaman apomiktik merupakan salah satu hal penting
pada program pemuliaan tanaman (Savidan, 2000). Hal ini dapat dikerjakan
dengan uji keturunan biji yang berasal dari penyerbukan terbuka dari tanaman-
tanaman terpilih. Keturunan yang beragam secara morfologi dari suatu tanaman
menunjukkan tanaman tersebut berasal dari tanaman yang berkembang biak
secara seksual. Frekuensi keseragaman atau keturunan induk betina dari suatu
tanaman akan mengindikasikan tingkat reproduksi tanaman apomiksis. Paling
sedikit 20 sampai 25 keturunan diperlukan untuk mendapatkan pendugaan
92

kebiasaan reproduksi tanaman, khususnya jika tanaman itu mereproduksi melalui


apomiksis fakultatif.
Dalam program pemuliaan tanaman, tanaman apomiktik obligat hanya
dapat digunakan sebagai tetua jantan dalam persilangan. Mikrosporogenesis
berfungsi dalam apomiktik dengan bergabung secara genetik untuk mereduksi
gamet jantan. Tanaman apomiktik harus mempunyai polen yang fertil jika
tanaman tersebut akan digunakan dalam program pemuliaan tanaman. Jika
diasumsikan bahwa apomiksis dikendalikan oleh gen tunggal dalam tanaman
diploid, hasil dari berbagai persilangan akan dimodifikasi dan akan lebih komplek
jika lebih dari satu gen yang mengendalikan reproduksi apomiktik. Skema
program pemuliaan untuk apomiksis sebagai berikut (Hanna, 1999):
93

Pengumpulan plasma nutfah

Penentuan mode
reproduksi

Karakterisasi sifat
morfologi

Evaluasi
adaptabilitasnya

Tanaman seksual x apomiktik obligat (gen dominan)

F1

Seksual Apomiktik
1. Menggunakan tanaman terpilih
1. Memilih fenotip terbaik
dalam dalam persilangan dgn
apomiktik yang lain
2. Menghilangkan tanaman yg 2. Menanam dalam
petak pengujian
tidak terpilih
dengan beberapa
ulangan

Pengujian
94

Pelepasan kultivar apomiktik

Apomiksis yang dikendalikan oleh gen dominan


lebih mudah digunakan dalam program pemuliaan karena semua apomiktik adalah
heterosigot untuk metode reproduksi. Oleh karena itu, persilangan antara tanaman
seksual dan tanaman apomiktik menghasilkan baik keturunan F1 yang seksual
maupun apomiktik. Secara teoritis setengah keturunannya (F1) adalah seksual dan
setengah lagi adalah apomiktik jika apomiksis dikendalikan oleh gen dominan
tunggal. Tanaman F1 seksual dapat diabaikan atau digunakan dalam persilangan
dengan tanaman apomiktik yang telah diperbaiki dari persilangan lain dalam
setiap generasi sehingga terjadi peningkatan keunggulan sifat pada generasi
berikutnya. Apomiktik dengan sifat agronomi yang diharapkan dihasilkan dari
persilangan dapat dipilih dan dilakukan evaluasi terhadap sifat sifat yang
diinginkan. Pengujian keturunan untuk stabilitas keturunannya tidak diperlukan
jika tanamannya adalah obligat. Genotip yang superior dapat dilepas sebagai
kultivar. Untuk meneruskan perbaikan genetik maka perlu perbaikan populasi
melalui seleksi berulang (Noyes dan Rieseberg, 2001).

Keuntungan Apomiksis dalam Pemuliaan Tanaman


Penggunaan apomiksis pada program pemuliaan
mempunyai beberapa keuntungan. Menurut van Dijk et al.(1999), ketika gen-gen
yang mengendalikan apomiksis dimasukkan ke spesies yang berkembang biak
secara seksual, semua plasma nutfah dalam spesies mempunyai potensi sebagai
tetua dari suatu hibrida baru. Gentotip dari setiap apomiktik disesuaikan pada
generasi F1 dan setiap genotip apomiktik dari suatu persilangan mempunyai
95

potensi untuk menjadi suatu kultivar. Kombinasi gen dan vigor tidak hilang
karena dalam setiap generasi segregasi F1 menghasilkan hibrida.
Mempertahankan genotipe unggul adalah mudah dan efisien serta tidak diperlukan
isolasi untuk menghasilkan biji yang berkualitas tinggi.
Penanaman benih pemulia dari reproduksi
apomiktik akan mempunyai banyak keuntungan melebihi perbanyakan tanaman
lewat umbi seperti kentang. Benih akan mengurangi penyebaran dan perbanyakan
penyakit dan virus, yang telah siap ditularkan melalui umbi (Tas dan Van Dijk,
1999). Disamping itu, perkembang biakan dengan benih apomiksis akan sangat
mengurangi penyimpanan, pengiriman, biaya dan volume penanaman
dibandingkan dengan perkembang biakan dengan umbi .
Dalam program hibridisasi dimana mandul jantan
digunakan, apomiksis tidak memerlukan untuk mengembangkan dan
mempertahankan A-lines (mandul jantan), B-lines (male fertile maintainer) dan R-
lines (restorer lines). Galur-galur A, B, dan R memerlukan waktu dan pengujian
untuk perkembangannya dan membutuhkan tempat isolasi untuk
mempertahankannya. Pengembangan mandul jantan (A-line) secara cepat
mempersempit baik gene pool sitoplasma dan inti sel yang dapat digunakan untuk
mengembangkan sistem sterilitas jantan yang stabil. Apomiksis juga
memungkinkan bagi pemulia untuk merakit tanaman secara tepat untuk
mengembangkan genotip dengan karakteristik seperti kualitas, genjah, renponsif
dan stabil antar lokasi maupun antar musim. Pada waktu yang sama, sejumlah
genotip apomiktik dapat dicampur bersama-sama dalam berbagai kombinasi untuk
membentuk keragaman genetik untuk tujuan tertentu seperti mengurangi serangan
hama dan penyakit (Hanna dan Bashaw, 1987; San dan Dumanoglu, 2006).

Produksi Benih Apomiksis

Apomiksis akan mempunyai pengaruh yang besar


pada cara kultivar komersial diproduksi dan ditingkatkan, proses produksi akan
berubah dan pada waktu yang sama banyak teknik-teknik yang dapat
disederhanakan. Keperluan untuk mempertahankan dan meningkatkan galur tetua
96

dan keperluan untuk isolasi tidak diperlukan lagi. Perhatian utama dalam produksi
benih adalah menjaga agar tidak terjadi percampuran dengan kultivar lain.
Produksi benih komersial dari apomiktik obligat adalah sederhana dan meliputi
prinsip-prinsip umum yang sama dengan kultivar yang direproduksi secara
vegetatif (Bashaw, 1980). Tidak ada bahaya dari silang luar pada spesies
apomiksis dan isolasi hanya diperlukan untuk menjaga percampuran secara
mekanik selama panen. .; Menurut Spillance, et al.(2001), semua kelas benih
secara genetik adalah sama karena pada apomiktik obligat tidak ada generasi yang
berkembang biak secara seksual. Benih tanaman tahunan dapat dipertahankan
secara tak terbatas jika dijaga bebas dari kontaminasi spesies lain atau strain lain
dari spesies yang sama. Penggunaan mandul jantan untuk memfasilitasi hibridisasi
dari tanaman yang berkembang biak secara seksual dengan tanaman apomiktik
memerlukan tanaman yang fertil karena fertilisasi diperlukan untuk
perkembangan biji.
Produksi benih tanaman apomiktik fakultatif
memerlukan pertimbangan khusus, terutama berhubungan dengan standar yang
sudah ada. Pertama, pemulia harus menentukan tingkat keragaman yang dapat
diterima untuk tanaman tertentu. Pemulia kemudia menentukan keragaman sifat-
sifat khusus dari setiap galur alami atau bukan. Informasi ini dapat ditentukan
dengan menanam galur-galur untuk mendapatkan sejarah keragamannya, karena
lingkungan mungkin mempengaruhi mode reproduksinya, semua strain dievaluasi
keragamannya di daerah-daerah dimana benih akan diproduksi. Isolasi untuk
menjaga silang luar apomiktik fakultatif adalah hanya jika spesiesnya berkembang
biak secara seksual. Hal yang perlu dilakukan yaitu mengikutkan benih standar
untuk produksi benih secara komersial dari setiap galur yang dipertimbangkan
untuk dilepas sebagai kultivar komersial (Vielle-Calzada,et al., 1996; Bashaw,
1980).

Beberapa Aspek Penting Apomiksis dalam Pemuliaan Tanaman


Dari uraian di atas dan dari beberapa hasil kajian
dapat ditarik beberapa hal penting yang terkait dengan apomiksis terutama
kaitannya dengan pemuliaan tanaman. Beberapa hal penting tersebut yaitu:
97

1. Apomiksis merupakan metode reproduksi secara aseksual melalui biji


yang terjadi pada beberapa spesies yang telah dibudidayakan dan
mungkin ditemukan pada spesies liar yang mempunyai hubungan
kekerabatan yang dekat.
2. Apomiksis menyediakan cara yang cepat dalam menghasilkan kombinasi
gen-gen unggul dan sarana yang cepat dalam menyatukan gen-gen yang
diharapkan. Tanaman apomiksis dapat diuji penampakannya segera setelah
hibridisasi.
3. Apomiksis menyediakan sarana untuk menghasilkan hibrida F1 secara
komersial dimana mandul jantan sitoplasmik dan sistem pengembalian
kesuburan tidak diperlukan
4. Keuntungan utama dari reproduksi aseksual melalui biji adalah bahwa
apomiksis memungkinkan perkembangan hibrid atau genotip yang
sesungguhnya. Tanaman apomiksis biasanya menghasilkan gamet jantan
normal yang mengalami reduksi dan oleh karena itu genotip apomiksis
baru dapat dihasilkan oleh hibridisasi tanaman apomiksis dengan tanaman
yang perkembang biakannya secara seksual.
5. Produksi yang cepat genotip apomiksis yang unggul merupakan tekanan
yang kuat dalam mereduksi resiko yang berhubungan dengan kepekaan
genetik (genetic vulnerability) akibat penggunaan yang meluas sejumlah
genotip yang latar belakang genetiknya sempit.
6. Plasma nutfah tanaman pangan penting seperti, padi, gandum dan jagung
hibrida yang telah ada dapat diperluas jika bentuk apomiksis dapat
diidentifikasi karena pemulia tanaman tidak dapat membatasi betina
dengan mandul jantan untuk produksi hibrida secara komersial.
7. Isolasi tidak diperlukan untuk menghasilkan biji hibrida F1 secara
komersial atau untuk mempertahankan dan meningkatkan genotip tetua.
Dalam apomiksis obligat, kontaminasi silang luar dikurangi. Biaya
produksi benih hibrida berkurang dan kesempatan tercampurnya secara
mekanik lebih rendah karena lebih sedikit galur diperlukan untuk
menangani dalam setiap produksi benih hibrida.
98

8. Masalah dalam pemuliaan tanaman apomiksis meliputi tingkah laku


apomiksis fakultatif dan faktor lingkungan yang mempengaruhi apomiksis.
Pemahaman yang lebih baik diperlukan terutama faktor-faktor yang terkait
seperti jumlah gen pengendali apomiksis, gen modifier, ploidi, dan
sterilitas benih sebelum apomiksis dapat digunakan dengan berhasil untuk
menghasilkan kultivar-kultivar baru.
9. Spesies aseksual mempunyai kemampuan yang rendah dalam menjaga dari
perubahan-perubahan lingkungan. Populasi aseksual dibatasi terhadap
individu-individu yang paling ekstrem dalam populasi, dan seleksi tidak
dapat berlangsung lebih jauh tanpa adanya mutasi. Seleksi pada populasi
aseksual menurunkan keragaman, sedangkan keragaman populasi seksual
dengan cepat mencapai keadaan yang stabil. Pada lingkungan yang stabil,
terdapat keuntungan terhadap reproduksi secara aseksual.
10. Apomiksis dapat menjadi sarana untuk mengurangi penjualan benih
karena produser dapat memproses dan menanam benih mereka sendiri.
Benih komersial yang berkualitas akan masih terus dibeli oleh produser di
negara maju yang telah mengetahui keuntungan benih berkualitas yang
telah diperiksa, dipisah-pisahkan, dan telah diberi perlakuan. Di negara
yang sedang berkembang, apomiksis akan membuat kultivar unggul
tersedia untuk peningkatan produktivitas tanaman.

Daftar Pustaka

Bashaw, E.C. 1980. Apomixis and its application in crop improvement. In. W.R.
Fehr and H.H. Hadley (Eds.) Hybridization of crop plants. p. 45-64.
Bashaw, E.C. dan C.R. Funk. 1987. Apomixis grasses. In. W.R. Fehr (Ed.)
Principles of cultivar development. Volume 2: 40-82
Brewbaker, J. L. 1983. Genetika Pertanian. Terjemahan Santoso, I. Seri
Lembaga Genetika Modern.
Camilo, L.Q., G.A. Norrmann, F. Espinoza. 1998. Evidence for autoploidy in
apomictic Paspalum rufum. Heriditas 129: 119-124
99

Feldman, M., Sears, E.R. 1981. The wild gene resources of wheat. Sci.Am.,
244:102-112.
Grossniklaus, U., A. Koltunow, and M. van Lookeren Campagne. 1998. A bright
future for apomixis. Trends Plant Sci. 3, 415–416.
Grossniklaus, U., G.A. Nogler and P.J. van Dijk. 2001. How to avoid sex: the
genetic control of gametophytic apomixis. The Plant Cell, 13: 1491-1498.
Hanna, W.W. 1999. Use of apomixis in cultivar development. Advances in
Agronomy. Volume 54: 333-350
Hanna, W.W. dan E.C. Bashaw. 1987. Apomixis: its identification and use in
plant breeding. Crop Sci. 27: 1136-1139
Hetharie, H. 2000. Keragaan Fenotipik Beberapa Klon Hibrida Somatik
Tanaman Kentang pada Taraf dan Sumber Ploidi Berbeda. Program
Pascasarjana IPB. Skripsi.
Huang, S., Sirikhachornkit, A., Su X., Faris, J., Gill, B., Haselkorn, R., Gornicki,
P., (2002) Genes encoding plastid acetyl-CoA carboxylase and 3-
phosphoglycerate kinase of the Triticum/Aegilops complex and the
evolutionary history of polypoid wheat. Proc Natl Acad Sci USA 99: 8133-
8138.
Karmana, M.H. 1989. Mutasi, Poliploidi dan Kultur jaringan, p. 247-291. In
Kumpulan Materi Perkuliahan Latihan Teknik Pemuliaan Tanaman
Hibrida. Makalah dalam Pelatihan Teknik Pemuliaan Tanaman dan
Hibrida di Fakultas Pertanian. UNPAD. Jatinangor, Bandung.
Kellogg , E.A. 2001. Evolutionary history of the grasses. Plant Physiol 125:
198-1205[Free Full Text]
Koltunow, A.M. 1993. Apomixis: Embryo sacs and embryos formed without
meiosis or fertilization in ovules. Plant Cell 5, 1425–1437.
Koltunow, A.M., R.A.Bicknell, and A.M. Chaudhury. 1995. Apomixis:
Molecular strategies for the generation of genetically identical seeds
without fertilization. Plant Physiol. 108, 1345–1352.
Kuckuck, H., G. Kobabe, G. Wenzel. 1991. Fundamental of Plant Breeding.
Springer-verlag. Berlin.
100

Millam, S., L.A. Payne and G.R. Mackay. 1995. The Integration of protoplast
fusion-derived material into a potato breeding programme-areview of
progress and problems. Euphityca., 85:451-455.
Nassar, N.M.A. 2001. The nature of apomixis in cassava (Manihot esculentum,
Crantz). Heriditas 134: 185-187.
Noyes, R.D., and L.H. Rieseberg. 2000. Two independent loci control
agamospermy (apomixis) in the triploid flowering plant Erigeron annuus.
Genetics 155, 379–390.
Ozias-Akins, P., D. Roche, and W.W.Hanna. 1998. Tight clustering and
hemizygosity of apomixis-linked molecular markers in Pennisetum
squamulatum implies genetic control of apospory by a divergent locus that
may have no allelic form in sexual genotypes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA
95, 5127–5132.
Petrov, D.F., N.I. Belousova, and E.S.Fokina. 1979. Inheritance of apomixis and
its elements in corn-Tripsacum hybrids. Genetika 15, 1827–1836.
Poehlman, J.M. and D.A. Slepper. 1995. Breeding Field Crops. Fourth Edition.
Iowa State Uni.Press/Ames.
Richard, H., Ozminkowski, Jr. and P. Jourdan. 1994b. Comparing the
resynthesis of Brassica napus L. by interspesific somatic and sexual
hybridization. II.hybrid morphology and identifying organelle genomes.
J.Amer.Soc.Hort.Sci., 199 (4):808-815.
San, B. and H. Dumanoglu. 2006. Determination of the apomictic fruit set ratio in
some Turkish Walnut (Juglans regia L.) genotypes. Turk J Agric For 30:
189-193
Sareen, P. K., J. B. Chowdhury and V. K. Chowdhury. 1992.
Amphidiploids/synthetic crop species, p. 62-67. In Kaloo, G., and J.B.
Chowdhury (Eds.). Distant Hybridization of Crop Plants. Springer-verlag.
Berlin.
Savidan, Y. 2000. Apomixis: Genetics and Breeding. Plant Breeding Reviews,
Volume 18: 13-85
101

Sparrow, D.H.B. 1979. Special techniques in plant breeding, p. 37-52. In


Genetics in Plant Breeding (Brookhaven symposia in biology vol. 9). New
York.
Spillane, C., A. Steimer, U. Grassniklaus. 2001. Apomixis in agriculture: the
quest for clonat seeds. Sex Plant Reprod 14: 179-187.
Stoskopf, N.C. 1993. Plant Breeding, Theory and Practice. Westview Press,
Boulder, San Francisco, Oxford. 531
Tas, I.C.Q and P.J. van Dijk. 1999. Crosses between sexual and apomictic
dandelions (Taraxacum). I. The inheritance of apomixis. Heredity 83,
707-714
Thomas, H. 1993. Chromosome manipulation and polyploidy, p. 79-92. In :
Vandepoele, K., C. Simillion, dan Y. Van de Peer. Evidence That Rice
and Other Cereals Are Ancient Aneuploids. Plant Cell, September 1, 2003;
15(9): 2192 - 2202.
van Dijk, P.J., Tas, I.C.Q., Falque, M., and Bakx-Schotman, J.M.T. 1999. Crosses
between sexual and apomictic dandelions (Taraxacum). II. The
breakdown of apomixis. Heredity 83, 715–721.
Vielle-Calzada, J.-P., Crane, C.F., and Stelly, D.M. 1996. Apomixis: The asexual
revolution. Science 274, 1322–1323.
Waara, S. and K. Glimelius. 1995. The potential of somatic hybridization in crop
breeding. Euphytica., 85:217-233.
Wattimena, G.A., N.A. Mattjik. 1992. Pemuliaan tanaman secara in vitro, p.105-
126. In Tim Laboratorium Kultur Jaringan (Eds.). Bioteknologi Tanaman.
PAU Bioteknologi, IPB. Bogor.
102

BAB. V

PEMULIAAN TANAMAN MENYERBUK SENDIRI

TUJUAN :

Setelah mempelajari bab ini :

1. Mahasiswa mampu menjelaskan aspek genetik tanaman menyerbuk


sendiri
2. Mahasiswa mampu menjelaskan sasaran utama dari pemuliaan tanaman
menyerbuk sendiri
3. Mahasiswa mampu menjelaskan metode pemuliaan tanaman menyerbuk
sendiri melalu introduksi
4. Mahasiswa mampu menjelaskan tahapan/prosedur metode pemulian
tanaman menyerbuk sendiri melalui seleksi terhadap populasi alami yaitu
menggunakan seleksi galur murni dan seleksi massa.
5. Mahasiswa mampu menjelaskan macam-macam persilangan tanaman
serta manfaatnya
6. Mahasiswa mampu menjelaskan tahapan/prosedur metode pemuliaan
tanaman menyerbuk sendiri melalui pemuliaan segregasi (populasi
bersegregasi) yaitu seleksi bulk, seleksi silsilah(pedigree), seleksi
keturunan benih tunggal dan seleksi back cross

RINGKASAN

Sasaran yang hendak dicapai pada tanaman


menyerbuk sendiri baik dari golongan tanaman pangan, hortikultara dan industri
adalah sifat ungul dan populasi homozigot serta seragam. Untuk mendapatkan
tanaman homozigot dari populasi bersegregasi, hasil persilangan buatan, maka
peranan seleksi sangat penting. Pekerjaan seleksi perlu didasari metode tertentu
sehingga perbaikan sifat yang diinginkan dapat tercapai.

Aspek genetic dari tanaman menyerbuk sendiri pada


galur murni adalah homogen homozigot sedangkan pada varietas multi
lini/landrace adalah heterogen dan homozigot. Dimana kedua bentuk populasi
dari tanaman tersebut adalah homozigot. Pada tanaman menyerbuk sendiri
umumnya tidak dijumpai adanya tekanan silang dalam. Genotipe yang
heterozigot akan berkurang separuhnya pada setiap generasi, dan pada generasi
tertentu akan menjadi homozigot.

Pada program pemuliaan tanaman menyerbuk


sendiri ada tiga macam metode yang sering digunakan yaitu introduksi, seleksi
dan hibridisasi yang dilanjutkan dengan seleksi. Tanaman introduksi dibutuhkan
103

untuk memperbaiki sifat varietas unggul yang ada dengan melengkapi sifat yang
dianggap kurang melalui hibridisasi. Seleksi populasi alami pada tanaman
menyerbuk sendiri ada dua macam yaitu seleksi galur murni dan seleksi massa.
Pada seleksi galur murni pemilihan dan penanaman kembali tanaman terpilih
memperhatikan asal usulnya sedangkan pada seleksi massa tidak memperhatikan
asal usulnya. Sehingga pada seleksi galur murni dihasilkan populasi homozigot
dan segam tetapi pada seleksi massa populasi homozigot tetapi tidak seragam
(campuran beberapa galur murni). Seleksi massa positif artinya memilih
sejumlah tanaman yang baik sedangkan seleksi massa negative membuang
tanaman yang tidak dikehendaki. Pada pemuliaan hibridisasi, dimana tujuan
dilaksankan hibridisasi adalah untuk menggabungkan sifat sifat baik tetua yang
disilangkan. Hibridisasi dapatdilakukan dengan cara dialel, persilang tunggal,
persilangan ganda maupun persilangan majemuk/campuran. Pada persilangan
hibridisasi mencakup kegiatan : pemilihan ketua, melakukan persilangan,
kemudian dilakukan seleksi pada populasi bersegregasi baik melalu metode
seleksi silsilah/pedigree, metode seleksi bulk/curah, seleksi keturunan benih
tungal, seleksi silang balik. Kemudian dilanjutkan dengan uji daya hasil
pendahuluan, uji daya hasil lanjutan, uji multi lokasi dan terakhir pelepasan
varietas. Seleksi silsilah/pedigree merupakan seleksi pada populasi bersegregasi.
Pencatatan setiap anggota populasi bersegregasi hasil persilangan merupakan ciri
dari seleksi ini. Pencatan berguna untuk mengetahui silsilah atau hubungan tetua
dengan turunannya. Metode seleksi bulk merupakan metode untuk membentuk
galur-galur homozogot dari populasi bersegregasi melalui selfing selama
beberapa generasi tanpa seleksi. Seleksi akan dilakukan pada saat tercapai tingkat
homozigot tinggi. Metode seleksi turunan biji tunggal diawali dengan melakukan
persilangan, turunan hasil persilangan tidak dilakukan seleksi, tapi diambil satu
biji secara acak dari setiap tanaman. Penaman dihentikan setelah dihasilkan galur
homozigot. Metode seleksi silang balik digunakan untuk memperbaiki varietas
yang sudah mempunyai karakter agronomi dan adaptasi yang baik, tetapi kurang
baik pada satu atau beberapa karakter saja. Metode silang balik adalah
menyilangkan kembali turunannya dengan salah satu tetuanya selama beberapa
generasi untuk memindahkan gen dari tetua donor ke tetua penerima.

ISI

Latar Belakang

Banyak tanaman menyerbuk sendiri mempunyai arti


ekonomi penting, baik sebagai tanaman bahan makanan seperti padi, kedelai,
gandum kacang tanah, pada tanaman hortikultura seperti tomat, terung maupun
tanaman industri seperti kapas dan tembakau, yang semuanya berupa tanaman
semusim dan dikembangbiakkan dengan biji. Oleh karena mempunyai arti
penting, maka tanaman tersebut banyak diusahakan petani sejak dahulu kala,
sehingga tidak heran apabila telah lama dilakukan usaha-usaha peningkatan
produksi dan mutu, baik melalui seleksi maupun cara bercocok tanamnya
(Poespodarsono, 1988) .
104

Sasaran yang hendak dicapai pada program


pemuliaan tanaman ini adalah sifat unggul pada tanaman homozigot. Memang,
ciri khusus varietas tanaman menyerbuk sendiri yang dikembangbiakkan melalui
biji adalah susunan genetiknya homozigot, kecuali untuk varietas hibrida. Untuk
memperoleh tanaman-tanaman homozigot dari hasil hibridasi atau dari populasi
heterogen, peranan seleksi amat penting artinya. Pekerjaan seleksi ini perlu
didasari metode tertentu agar perbaikan sifat yang dituju dapat berlangsung efektif
(Syukur dkk, 2002).

Dasar genetik Tanaman menyerbuk sendiri

Tanaman menyerbuk sendiri yang pada mulanya


heterosigot akan makin berkurang keragaman genetiknya apabila terjadi
penyerbukan sendiri secara terus menerus. Perubahan susunan gen pada masing
masing allel mengarah ke homosigositas, sehingga susunan genetic dalam
tanaman semua atau sebagian besar homosigot. Sebenarnya keragaman tanaman
pada suatu [populasi masih dapat terjadi, sebagai akibat penyerbukan silang yang
menyebabkan adanya pertukaran gen dan dapat timbul kombinasi baru yang
mungkin dapat dimanupulasi.

Bentuk populasi tanaman menyerbuk sendiri adalah


homogen homozigot untuk galur murni, dan heterogen homozigot untuk variaetas
multilini. Kedua bentuk populasi ini dalam keadaan homozigot. Asumsi ini dibuat
karena :

1. Pasangan gen-gen homozigot akan senantiasa homozigot bila disebuki


sendiri
2. Pasangan gen-gen heterozigot akan bersegregasi menghasilkan genotipe
homozigot dan heterozigot dengan perbandingan yang sama bila
disebuki sendiri

Penyerbukan sendiri, yang menyebabkan


terjadinya tangkar dalam (silang dalam) mengakibatkan peningkatan homozigot
dari generasi ke generasi. Penyerbukan sendiri pada tanaman menyerbuk sendiri
biasanya tidak menimbulkan tekan silang dalam ( inbreeding deprsision), genotipe
yang heterozigot akan berkurang seperaruhnya tiap generasi atau setelah
beberapa generasi menyerbuk sendiri persentase lokus heterozigot akan semakin
kecil. Persentase hozigot dapat diduga dengan menggunakan rumus

Z = {(2 n -1)/2 n }m x 100

Dimana Z adalah persentase homozigot, n adalah jumlah generasi segregasi


(generasi F2 merupakan generasi segregasi pertama atau n=1); m adalah jumlah
pasangan gen homozigot.

Contoh. Pada tanaman tomat dengan 1 pasang gen heterozigot pada F1, berapa
persentase homozigotnya pada F7 ?
105

Jawab : z = {( 2 6 -1)/ 2 6 ] 1 x 100 % = 98,44 % (catatan : generasi F7


merupakan generasi segregasi ke 6). Jadi F7 pada kasus di atas persentase
homozigotnya adalah 98,44 % (homozigot dominan dan homozigot resesif).

Bila pasangan gen heterozigot lebih dari satu maka


dengan sendirinya turunannya persentase heterozigot (meningkatnya persentase
homozigot) tidak secepat bila hanya ada satu pasang gen. Hal ini menunjukan
untuk melakukan fiksasi beberapa gen agar mendapat galur murni sesuai dengan
keinginan dibutuhkan lebih banyak generasi selfing.

Pada beberapa generasi silang dalam dari populasi


asal, pada akhirnya akan terbagi bagi dalam galur galur. Keragaman terbesar
terdapat pada antar galur, sedangkan di dalam galur keragamannya lebih kecil.
Hasil akhir dari penyerbukan sendiri akan membentuk populasi tanaman
homozigot homogen dalam family, heterogen antar family. .

1.

S0 : Aa

S1 : 25 % AA , 50 % Aa; 25 % aa

S-2 : 25%AA 12,5%AA 25% Aa 12,5% aa 25% aa

S-3 : 37,5%AA 6,25%AA 12,5%Aa 6,25% aa 37,5% aa

S-4 : 43,7%AA 3,125%AA 6,25Aa 3,125% aa 43,7% aa

S-5 : 46,875% AA 1,562%AA 3,125 %Aa 1,562% aa 46,875% aa

Gambar : Sebaran homozigot dan heterozigot bila satu tanaman yang


heterozigot pada satu lokus (Aa) diserbuki sendiri sampai lima
gnerasi

Metode pemuliaan

Dalam pemuliaan tanaman menyerbuk sendiri ada


tiga macam metode yang sering digunakan. Metode ini memberikan hasil yang
cukup memuaskan dan dibuktikan paling sesuai. Metode yang dimaksud adalah :
106

1. Introduksi
2. Seleksi Pada populasi Alami
3. Hibridisasi yang dilanjutkan dengan seleksi

1. Introduksi

Pengertian dari introduksi adalah mendatangkan tanaman dari luar negeri


untuk dijadikan varietas atau sebagai bahan pemuliaan. Masalah yang dihadapi
pada tanaman introduksi baik sebagai sumber keragaman atau calon varietas baru
adalah penanganan dalam mempertahankan sebagai koleksi dan evaluasinya.
Sehingga perlu adanya lembaga yang bertanggung jawab dalam penangannya
dengan konsekwensi ada biaya dan tenaga yang menanganinya. Tanaman
introduksi ini perlu dicatat asal usulnya , sifat adaptasinya maupun sifat penting
lainnya. Sehingga perlu dikelompokan menjadi tanaman yang telah dimuliakan,
tanaman asli dan tanaman liar. Masing-masing kelompok ini memiliki kekhusus
dalam program pemuliaan seperti digunakan sebagai gen baru dalam
memperbaiki sifat varietas unggul yang ada dengan melengkapi sifat yang
dianggap kurang melalui hibridisasi. Tanaman introduksi ini dpt dikembangkan
menjadi varietas baru dg cara: 1.Langsung dijadikan varietas baru setelah melalui
proses adaptasi.2. Melalui seleksi. 3. Sebagai bahan pemuliaan

2. Seleksi pada populasi alami.

Sebagai mana diketahui bahwa tanaman budidaya yang ada saat ini tidak lain
adalah hasil seleksi, baik secara alami maupun buatan baik yang berasal dari satu
individu maupun kelompok populasi campuran. Efektifitas seleksi sangat
tergantung dari tingkat keragaman genetic dari populasi yang bersangkutan.
Sumber keragaman ini dapat berasal dari jenis lokal, koleksi maupun populasi
bersegregasi serta hasil persilangan.

Seleksi pada populasi alami yang dilaksanakan pada tanaman menyerbuk


sendiri ada dua macam yaitu : 1. Seleksi galur murni dan, 2. Seleksi massa.

1. Seleksi galur murni

Seleksi galur murni merupakan seleksi tanaman tunggal dari populasi


homozigot heterogen. Genotipe baru tidak akan tercipta dengan menyeleksi
populasi homozigot homogeny. Seleksi ini berdasarkan pada teori bahwa
keragaman dalam suatu populasi heterozigot disebabkan oleh keragaman genetic
dan lingkungan, sedangkan keragaman dalam galur murni disebabkan oleh
keragaman lingkungan. Seleksi ini dapat ditujukan pada populasi sebelum
hibridisasi atau populasi bersegregasi (seleksi pedigree).

Tahapan seleksi galur murni pada dasarnya dapat dijelaskan sebagai berikut:
107

1. Tahap pertama, populasi awal yang secara genetic beragam dipilih


sejumlah tanaman tertentu. Pemilihan awal sangat menentukan
keberhasilan seleksi ini, karena hampir semua perbedaan genetic
terdapat di antara galur, dan sedikit antar individu dalam galur.
Dengan demikian jelaslah bahwa pemilihan antar galur indifidu
tanaman dalam satu galur dipastikan tidak ada manfaatnya sama
sekali. Berapa besar jumlah tanaman yang terpilih tidak ada hitungan
pasti tergantung biaya dan tenaga, semakin banyak yang terpilih
semangkin baik. Untuk tanaman pangan jumlah individu terpilih
antara ratusan sampai beberapa ribu tanaman.
2. Tahap kedua. Tanam secara barisan terpisah hasil panen tiap tanaman
untuk diamati penampilannya. Pengamatan dilakukan secara visual
dalam setiap generasi. Tanaman terpilih adalah tanaman yang
diharapkan off-type ( yang berpenampilan baik) yang tidak
dikehendaki di singkirkan. Selama tahapan seleksi ini jumlah galur
yang terpilih semakin berkurang secara drastis. Pada tahapan seleksi
ini penilaian secara visual dilakukan selama beberapa generasi. Pada
setiap generasi dipilih galur dengan sifat tertentu yang terbaik dan
keseragaman dalam galur. Sehingga nantinya jumlah galur terpilih
semakin berkurang.
3. Tahap ke tiga, dimulai bila pemulia tidak dapat lagi memutuskan
dengan hanya melihat begitu saja dan harus menggunakan percobaan
penerimaan. Hal ini bertujuan untuk membandingkan galur yang
masih tinggal baik terhadap sesamanya atau varietas komersial yang
ditanam pada lingkungan sama, pada uji daya hasil pendahuluan,
dilanjutkan ke uji daya hasil lanjutan , kemudian terakhir dilakukan uji
multi lokasi pada lokasi dan musim berbeda untuk nantinya dapat
dilepas sebagai varietas unggul baru
Seleksi galur murni memberi kesempatan bagi
family/galur (barisan) untuk memperlihatkan struktur tertentu, apakah
sudah homozigot atau masih heterozigot (satu family berasal dai satu
tanaman). Keragaman dalam family seharusnya lebih kecil
dibandingkan dengan antar family. Jika terjadi keragaman dalam
family maka keragaman tersebut diakibatkan oleh lingkungan. Seleksi
galur murni dapat menghasilkan lebih dari satu varietas. Satu varietas
tidak selalu terdiri atas satu galur, akan tetapi dapat juga terdiri atas
beberapa galur murni. Misalnya dari segi daya hasil, semua galur
sama, tetapi mempunya ketahan berbeda terhadap berbagai penyakit.
Bagan dari prosedur seleksi galur murni dapat dilihat sebagi berikut .
108

TAHUN 1
1.Tanam pop. Camp. dlm plot dgn JT Populasi campuran (var. introduksi,
Normal
local, hasil segregasi,var dll)
2. Pilih 200-1000 tan dan panen bijinya
secara individu tan.

TAHUN II Buang
3.Tan keturunan setiap tan. Dlm 1 baris keturunan
atau plot kecil inferior
4.Panen keturunan unggul dan campur
bijinya dr semua tan dlm setiap baris Libatkan plot
control dari
TAHUN III varietas local
5.Tan. Hasil seleksi pd plot penerimaan .
dpt ditan. Sebagai UDHP bila bijinya
cukup
6.Panen hanya hasil seleksi unggul

TAHUN IV-VII Plot lebih


7.Lanjutkan Uji daya Hasil Plot perbanyakan Besar dgn
ulangan
Tahun VIII banyak
biji
8.Pilih galur terbaik untuk pelepsan
varietas.

Gambar. Prosedur seleksi galur murni ( Nasir, 2001)

2. Seleksi Massa.

Seleksi massa merupakan metode pemuliaan yang


paling tua dan paling sederhana dibandingkan dengan metode pemuliaan tanaman
lainnya. Dalam seleksi massa, pemulia dapat memperbaiki suatu sifat dari
populasi yang diseleksi dengan tetap mempertahankan ciri populasinya tersebut.
Karakter yang menjadi tujuan berupa karakter kualitatif atau memiliki
heritabilitas tinggi seperti warna atau ketahan terhadap penyakit tertentu.
Karakter yang memiliki heritabilitas rendah dimana perbedaan fenotipe sulit
dibedakan dan sangat dipengaruhi lingkungan. Seleksi massa dilakukan pada
populasi homozigot heterogen. Biasanya berasal dari galur lokal (landrace) atau
varietas tercampur. ( Syukur dkk, 2012). Seleksi massa dapat berupa : (1) Seleksi
massa positif yaitu seleksi dengan memilih sejumlah tanaman terbaik dan bijinya
dicampur untuk dijadikan benih (2) Seleksi massa negative seleksi yang dilakukan
dengan membuang (menyingkirkan) tanaman yg tidak dikehendaki, biji
tanaman- tanaman sisa dicampur untuk benih.
109

Pada seleksi massa , tanaman-tanaman dipilih


berdasarkan fenotipenya saja. Biji hasil panen dicampur tanpa dilakukan uji
keturunan. Tujuan seleksi massa adalah utuk memperbaiki penampilan populasi
melalui pemilihan dan pencampuran genotipe genotipe unggul. (Nasir, 2001)

Tidak ada aturan yang pasti mengenai besarnya


jumlah populasi yang dipilih atau yang disingkirkan. Namun demikian, populasi
dengan jumlah individu ratusan hingga tiga ribuan, semakin banyak semakin baik
. Bila jumlahnya besar maka menyingkirkan sebanyak 25 % dinilai bagus. Jika
terlau sedikit individu yang disingkirkan maka kemajuan seleksi semakin lambat
. Sebaliknya jika yang dihilangkan terlalu besar menyebabkan daya adaptasi
dan kesesuai keturunan menjadi berubah.

Kegunaan seleksi massa

Seleksi massa bertujuan untuk mengurangi


keragaman genetic dari suatu populasi dan meningkatkan frekwensi gen yang
diinginkan. Kegunaan seleksi massa adalah dapat memperbaiki populasi galur
lokal (landrace), memurnikan varietas galur murni untuk mempertahkan identitas
varietas, serta untuk mendaptkan varietas yang memiliki ketahanan horizontal
serta mempunyai adaptasi luas pada lingkungan baru

Kelemahan seleksi massa adalah :

a. Seleksi berdasarkan fenotipe sehingga keberhasilannya sangat tergantung


dari nilai heritabilitasnya, karakter dengan heritabilitas tinggi akan lebih
berhasil dibandingkan dengan karakter yang memiliki heritabilitas rendah.
Pada karakter dengan heritabilitas rendah , lingkungan sangat mempengaruhi
penampilannya sehingga menyulitkan dalam pengamatan apakah tanaman
yang memiliki fenotipe baik diakibatkan oleh genotipe atau lingkungan
b. Untuk seleksi massa tidak langsung, korelasi antara karakter seleksi dengan
karakter tujuan harus tinggi. Sebaliknya tidak melakukan seleksi terhadap
karakter yang berkorelasi negative terhadap hasil.
c. Seleksi massa hanya efektif untuk sifat-sifat yang dikendalikan oleh gen-gen
adatif
d. Tanaman homozigot dominan dan heterozigot memiliki fenotipe yang sama
(kasus : dominan resesif atau tidak ada interaksi antara alel). Sehingga sulit
dibedakan . sehinga seleksi harus dilanjutkan pada generasi berikutnya.
e. Penampilan kurang menarik karena kurang seragam dibandingan dengan
varietas homogen
f. Biasanya memberikan hasil relative rendah dibandingkan dengan hasil
galur terbaik
110

Prosedur seleksi massa


Saat musim tanam pertama, tanaman ditanam pada
jarak tanama renggang /komersial agar mudah dalam melakukan seleksi.
Tanamam terpilih berdasarkan penampilan tiap individu. Jumlah tanaman
terpilih tergantung dari tujuan yang ingin dicapai. Dipilih tanaman dengan
fenotipe yang sama. Apabila seleksi bertujuan untuk memurnikan varietas yang
tercampur maka tanaman yang dibuang adalah lebih sedikit dari pada tanaman
terseleksi
Saat musim tanam kedua, benih yang berasal dari satu tanaman ditanam
pada baris yang sama untuk memastikan tidak ada segregasi sehingga diperoleh
sejumlah baris . Benih yang dipanen dari berbagai baris yang memiliki karakter
sama dan sesuai harapan di campur.
Saat musim tanam ketiga sampai keenam, dilakukan pengujian-pengujian
terbatas atau multilokasi, untuk mempelajari daya hasil dan daya adaptasinya.
Sebagai control digunakan varietas lokal, varietas asal atau keduanya. Prosedur
seleksi massa selengkapnya dapat dilihat pada Gambar berikut :

TAHUN 1
1.Tanam dlm plot dgn JT Populasi campuran atau kultivar
komersial tidak murni

2.Pilih beberapa tanaman dari


ratusan tanaman dgn fenotipe
sama
3.Panen tanaman yang diseleksi
dan campur semua bijinya
BULK

TAHUN II Periksa galur


4.Tan bercampur pada uji daya atau kultivar
hasil pendahuluan dgn var. yang
local sebagai pembanding. melibatkan
Galur tetua atau kultivar dpt semua galur
dilibatkan tetua
5. Amati komparatif terhadap
tinggi, kemasakan, ketahan Periksa galur yang
penyakit dll terlibat elaborasi uji
TAHUN III s/d VI hasil pd plot yg lebih
6. Lanjutkan uji daya hasil untuk besar dgn ulangan yg
menentukan penampilan dan lebih banyak . bila
adaptasi yang dibandingkan gn mungkin uji regional
var local
Biji Besar areal
TAHUN VII meningkat
7.Mulai memperbanyak benih
untuk pelepasan var

Gambar : Prosedur seleksi Massa


111

Pemuliaan Hibridisasia (populasi bersegregasi).


Metode hibridisasi banyak dilaksanakan pada pemuliaan tanaman
menyerbuk sendiri. Dengan hibridisasi dapat menggabungkan sifat dari sepasang
atau lebih tetua, sehingga memungkinkan dihasilkan tanaman yang memiliki
kombinasi sifat yang dikehendaki dan lebih unggul dari varietas sebelumnya.
Pemuliaan hibridisasi mencakup kegiatan: diawali dengan pemilihan tetua
kemudian dilakukan persilangan, dilanjutkan dengan kegiatan seleksi.
Metode seleksi terhadap pop bersegregasi hasil persilangan pada tanaman
menyerbuk sendiri berupa : Metode Pedigri (Silsilah), Metode Bulk, Seleksi
keturunan benih tunggal dan Seleksi silang balik (back cross). Kemudian
dilanjutkan dengan Uji daya hasil pendahuluan (UDHP), Uji daya hasil Lanjutan
(UDHL) dan sebelum dilepas sebagi varietas ungul baru dilaksanakan UJi Multi
Lokasi (UML) pada berbagai lokasi dan musim.
Persilangan akan mengakibatkan timbulnya populasi keturunan yang
bersegregasi. Adanya segregasi menunjukkan adanya perbedaan genetic pada
populasi , yang nantinya digunakan sebagai bahan seleksi guna peningkatan
suatu sifat yang dikehendaki.
Generasi keturunan yang bersegregasi dapat berbeda beda karena
perbedaan macam persilangan. Macam persilangan Tergantung tujuan yang
dikehendaki , macam persilangan yang umum dilakukan adalah 1. Persilangan
dialel ; 2. Persilangan ganda; 3. Persilangan tiga arah dan 4.Persilangan
majemuk.
1. Persilangan dialel . Persilangan dialel adalah persilangan antara 2 galur
murni (silang tunggal) dari semua kombinasi persilangan yang mungkin dibuat .
Jika terdapt p galur murni, maka dihasilkan 3 kelompok populasi yang berbeda :
p galur murninya sendiri ; F1 dari ½ p(p-1); Resiprokal F1 { ½ p(p-1)},
Tanpa resiprokal F1 dn p galur murni tetuanya dari p tetua galur murni (misalnya
p = 10), maka akan diperoleh 45 kombinasi persilangan
Tujuan persilangan dialel: adalah memperbesar keragaman ; untuk
mendapatkan informasi tentang ada tidaknya efek DGU dan DGK, dan untuk
memecahkan blok-blok pautan (linkage) Persilangan ganda
merupakan persilangan antara turunan F1 hasil silang tunggal dari dua pasangan
tetua yang berbeda. Sedangkan yang dimaksud dengan silang tunggal adalah
adalah persilangan antara dua galur murni . Tujuan dilakukan silang ganda
adalah untuk memperperbaiki dua sifat sekaligus
112

Tetua A xB C x D

F1 AB x CD

ABCD

Gambar : Persilangan ganda

Persilangan tiga arah adalah persilanga antara F1 dengan salah satu


tetuanya (Back cros/silang balik). Tujuan dilakukan persilangan ini adalah : 1.
Untuk mengembalikan bentuk atau rupa umum dari salah satu tetuanya . 2. Untuk
memperoleh sifat –sifat baik dari tetua donor tanpa kehilangan sifat-sifat baik
pada tetua penerima
Persilngan majemuk/campuran . Persilangan ini merupakan persilangan
kombinasi semua tetua . pelaksanaannya lebih komplek . Persilangan majemuk
ini bertujuan untuk : 1. Memusatkan gen-gen kedalam satu varietas tertentu
(piramidisasi gen). 2. Membentuk populasi dinamik yang terdiri atas banyak tetua
yg memiliki latar belakang genetic yang berbeda .
Keuntungan dilakukannya persilangan majemuk adalah : 1. Meningkatkan
rekombinasi gen. 2. Menyediakan bahan genetik yg diperlukan untuk perbaikan
sifat-sifat penting secara serentak dan berkesinambungan , dan 3. Menghasilkan
galur murni dan var komposit .

Persilangan campuran ini merupakan suatu metode yang berpotensi dalam


program pemuliaan sifat kuantitatif terutama produksi. Dengan melibatkan banyak
tetua dapat mengkombinasikan sifat-sifat yang diinginkan dari banyak tetua tadi.
Untuk menghasilkan galur yang dikehendaki membutuhkan waktu generasi
lanjut. Antara generasi F16 sampai dengan F25 akan terbentuk galur potensial.
Dikatakan bahwa frekwensi galur unggul justru muncul pada genersi lanjut.

Metode seleksi

Pemuliaan untuk sifat kuantitatif lebih sulit


dibandingkan dengan sifat kualitatif yang sudah dinilai secara penotipe.
Sehingga diperlukan adanya seleksi untuk mencapai tujuan peningkatan sifat.
Dalam seleksi diperlukan dasar-dasar teori dan metode tertentu agar dapat
diramalkan individu yang diharapkan dan populasi bersegregasi. Agar seleksi
dapat berjalan secara efisien perlu digunakan sesuatu metode yang sesuai
113

dengan tujuan pemuliaan. Beberapa metode seleksi yang sering digunakan pada
tanaman menyerbuk sendiri adalah :

1. Seleksi silsilah ( Pedigree).

Metode seleksi pedigree (silsilah) efisien untuk sifat-sifat yang diseleksi


selama generasi dini dari segregasi caranya dengan memilih individu-individu
tanaman dalam setiap generasi sampai diperoleh keadaan homozigot. Keuntungan
dari seleksi ini adalah hanya keturunan/progeny dari tanaman superior, dimana
gen untuk sifat yang diinginkan sudah dikombinasikan, yang perlu diteruskan
pada pada generasi berikutnya (Crowder, 1981)

Seleksi silsilah dapat diterapkan bila sifat yang diseleksi memiliki nilai
heritabilitas tinggi. Sifat yang memenuhi kreteria tersebut adalah umur tanaman,
ketahanan hama, penyakit dan cekaman lainnya, tipe batang yang tegak dan kuat ,
tinggi tanaman, panjang malai, biji yang tidak rontok, serta beberapa aspek
kualitas dapat dikerjakan dengan efektif. ( Soetarso, 1991; Nasir, 2001).

Seleksi dilakukan pada generasi F2. Dalam generasi F3 dan F4, banyak
lokus akan menjadi homozigot dan ciri-ciri famili mulai tampil. Walaupun
demikian, keheterozigotan masih kuat pada generasi ini sehingga dalam famili-
famili antara tanaman yang satu dengan yang lainnya mungkin cecara genetik
berbeda. Pada generasi F5 atau F6 kebanyakan famili dapat diharapkan menjadi
homozigot pada banyak lokus, sehingga seleksi antar famili dapat dilakukan (Bari
dkk, 1976). Kelemahan dari seleksi silsilah ini adalah : pemeliharaan dan
perawat galur memerlukan biaya, tenaga dan waktu banyak. Galur yang
dihasilkan banyak , galur ini harus tetap dipertahankan agar agar keragaman
gentik tidak hilang

Prosedur pelaksanaan dari Metode pedigri adalah


1. Membuat persilangan membentuk biji F1.
2. Membentuk Pop F2 yang bersegregasi
3. Menanam biji F2 membentuk Pop F2, memilih tanaman-tanaman terbaik;
dan membuat galur F2 dari masing-masing tanaman terbaik
114

4. Pada pertanaman galur F2, generasi F3 : Pilih famli-famili F2 terbaik, pilih


beberapa tanaman terbaik dari setiap famili terpilih . Buat galur F3 dari masing-
masing tanaman terpilih
5. Pada Pop F3 (generasi F4): Pilih family -famili F3 terbaik, Pilih beberapa
tanaman terbaik dari setiap famili terpilih, Bentuk galur
F4 dari masing masing tanaman terpilih
6. Pada Pop galur F4 (generasi F5), masing-masing galur dipanen bulk sebagai
galur F4 generasi
7. Perbanyak Benih masing-masing galur dan observasi
8. UDHP
9.UDHL dibeberapa lokasi dan Musim
10. Perbanyak benih benih
11. Pelepasan varietas baru

Th(1) Var.A X Var.B

Th(2): F1 VVVVVV

▪ Seleksi mulai pd F2:


memilih tanaman-2 V V V V V V V
Seleksi
terbaik; membuat Th(3): F2 V V V V V V V individu
galur F2 dari tanaman
masing-2 tan. Th(4):F3 v
v
v
v
v
v
v
v
v
v
v
v
v v v v v v Brs. Famili
▪ Pada Pop galur F4
(generasi F5), Th(5-6): v v v v v v v

masing-2 galur
v v v v v v v Brs. Famili
F4-F5 v v v v v v v
dipanen bulk sbg
galur murni, siap Th(7-8): v v v v v v
Uji Daya
v v v v v v
diuji daya hasil v v v v v v Hasil

Pelepasan Varietas

DIAGRAM PEDIGRI
PT-MENYERBUK SENDIRI 31

Gambar. Tahapan Seleksi Silsilah (Pedigree)


115

Seleksi bulk (curah)

Metode seleksi yang lazim digunakan pada pemuliaan padi adalah seleksi
bulk (Curah) dan pedigree (silsilah). Metode seleksi Bulk lebih mudah
dilaksanakan dan tidak membutuhkan banyak tenaga terlatih. Penggunaan metode
ini dilakukan bila nilai heritabilitas suatu sifat yang diamati rendah sampai
sedang. Pada metode ini tidak dilakukan pemisahan atau seleksi pada generasi
awal. Tanaman segregasi dibiarkan tumbuh bercampur dalam populasi. Pada
metode ini dibutuhkan banyak tanaman pada setiap generasi. Panenan
dikumpulkan dan dijadikan satu, dan bijinya digunakan sebagai bahan tanaman
musim tanam berikutnya. Seleksi dilakukan pada generasi lanjut setelah tanaman
banyak homozigot. Selama tumbuh bercampur seleksi alam, sehingga tanaman
yang tidak tahan menghadapi cekaman akan tertinggal pertumbuhan atau mati.
Proses demikian diulangi sebanyak yang diinginkan pemulia. Metode ini cocok
untuk tanaman yang berbiji kecil seperti padi-padian (Poespodarsono, 1988;
Nasrullah, 1994).

Dengan metode Bulk diharapkan memperoleh genotip yang daya hidupnya


tinggi dalam populasi campuran dan homozigot setelah beberapa generasi, namun
dapat terjadi bahwa suatu genotip yang tidak menonjol di populasi campuran
karena kalah dalam bersaing tetapi menunjukkan populasi tinggi apabila ditanam
tanpa campuran. Hal ini merupakan kelemahan metode ini.

PROSEDUR METODE BULK


1. Membuat persilangan membentuk Populasi F1
2. Membentuk Populasi F2 yang bersegregasi
3. Tanaman-tanaman populasi bersegregasi ditanam tercampur (bulk)
sampai F5 / F6
4. Pada generasi F5 / F6, tananam-tanaman terbaik dipilih dijadikan galur
murni
5. Masing-masing galur dipanen secara bulk (digabung), siap diuji daya
hasilnya.
6. Lakukan UJi daya Hasil Pendahuluan (UDHP)
7. Lakukan Uji Daya Hasil Lanjutan (UDHL)
116

8. Pelepasan Varietas melalui Uji Multi Lokasi (UML)

METODE Th(1): Var A X Var B


BULK Th(2): F1 VVVVVV Petak Bulk
 Pembentukan
galur murni Th(3): F2 VVVVVV
Petak Bulk
tidak dibarengi VvvvvvV
seleksi
Th(4-5): F3-F4 VVVVVV Petak Bulk
 Seleksi VvvvvvV
(pemisahan) Seleksi
baru dilakukan
pada F5 atau F6 Th(6): F5 V V V
V V V
V
V
V V
V V
V
V
V V
V V
individu
tanaman

Th(7-8):
v v v
v
v
v
v v
v
v v v
Uji Daya
v v v v v v Hasil

Pelepasan Varietas

DIAGRAM METODE BULK

PT-MENYERBUK SENDIRI 33

Gambar. Prosedur
seleksi bulk

Seleksi silang balik (back cross).

Metode ini digunakan untuk perbaikan sifat-sifat yang diwariskan secara


sederhana. Apabila tersedia varietas donor yang memiliki sifat yang diinginkan,
maka sifat tersebut dengan mudah dapat dipindahkan dari varietas donor ke dalam
varietas berulang, dalam hal ini adalah varietas unggul yang akan diperbaiki
(Anwari, 1992).

Syarat keberhasilan dari program pemuliaan Back Cross adalah adanya tetua
berulang yang memuaskan, dimungkinkan mempertahankan sifat-sifat yang
menjadi minat selama proses pemindahan sifat tersebut. Jumlah Back Cross yang
dilakukan harus memadai, serta genotipe tetua berulang harus diperoleh kembali
dalam beberapa silang balik dengan populasi kecil dalam bentuk tambahan gen-
gen sifat yang diinginkan dari tetua donor (Crowder, 1981; Nasrullah, 1994).
117

Pada metode Back Cross, besar kecilnya heritabilitas, kecuali sifat yang
akan dipindahkan, tidak menjadi persoalan. Untuk sifat yang dipindahkan,
heritabilitasnya harus tinggi. Dengan demikian metode silang balik (Back Cross)
paling mudah dilaksanakan untuk sifat yang nampak oleh mata, atau mudah
dideteksi secara sederhana, seperti sifat-sifat yang dikendalikan oleh gen tunggal.
Namun tidak berarti bahwa metode Back Cross hanya dapat dipakai untuk sifat-
sifat yang dikendalikan oleh gen tunggal dan tidak dapat digunakan untuk sifat-
sifat yang dikendalikan oleh banyak gen, yang paling penting adalah
heritabilitasnya. Jadi, meskipun suatu sifat dikendalikan oleh banyak gen, asal
menunjukkan heritabilitas yang tinggi akan lebih mudah dipindahkan dari pada
sifat yang dikendalikan oleh gen tunggal tetapi heretabilitasnya rendah.

Empat kali Back Cross ditambah dengan pemilihan yang ketat pada generasi
awal biasanya sudah mencukupi. Setelah Back Cross yang ketiga, hasil yang
diperoleh biasanya telah serupa benar dengan tetua berulang sehingga pemilihan
berdasarkan penampakan tiap tanaman tidak lagi efektif kecuali untuk sifat yang
dipindahkan (Anarwi, 1992; Nasrullah, 1994).

Prosedur kerja metode Back Cross tergantung pada tindak gen yang
digunakan untuk memasukan sifat ketahanan, maka populasi hasil persilangan
tetua donor dengan tetua berulang, maupun populasi hasil Back Cross haruslah
diserbuki sendiri (selfing) dahulu dan baru terhadap tanaman dipilih dari
penyerbukan sendiri inilah yang dilakukan Back Cross kembali ke tetua berulang
(Nasrullah, 1994).
118

Gambar : Skema pemindahan sifat yang dominan


Bagan Back Cross Untuk Mendapatkan Varietas Unggul Beras Merah
Toleran Kekeringan, berdaya hasil tinggi

Tetua donor Tetua Penerima / berulang Waktu


( TAHAN
X (POTENSI HASIL TINGGI) P Th / T
KERING) I/1
D

BC1 F1 x Tetua Berulang (P) (jantan) I/2

BC2 F1BC1 x Tetua Berulang (P) II/1

BC3 F1BC2 X Tetua Berulang (P) II/2

BC4 F1BC3 x Tetua Berulang (P) III/1

F1BC4 III/ 2
Selfing
Seleksi Pendahuluan

UDH P IV/1

U DHL IV/2

Gambar . Prosedur Seleksi Silang Balik dengan dengan sifat gen pengendali dominan

Seleksi keturunan benih Tunggal

Metode turunan biji tunggal (single seed descent) banyak digunakan pada
tanaman berpolong seperti kedele. Metode ini dimulai dengan persilangan dua
tetua berbeda. Pada keturunan hasil persilangannya tidak dilakukan seleksi, tetapi
diambil satu biji secara acak dari setiap tanaman. Karena tidak dilakukan seleksi
maka tidak terjadi perubahan frekwensi gen tetapi dengan melakukan
penyerbukan sendiri hanya terjadi perubahan frekwensi genotipe. Frekwensi
genotipe homozigot meningkat, sedangkan frekwensi genotipe hetrozigot akan
berkurang. Pengambilan benih dihentikan apabila sudah banyak dihasilkan galur
homozigot biasanya pada F5 dan F6. Masing-masing galur kemudian
diperbanyak sehingga dapat ditumbuhkan secara jarak komersial pada beberapa
lokasi pada musim berbeda, dengan tidak dilakukan seleksi pada selfing maka
tanaman dapat tumbuh pada segala lingkungan, tanpa harus pada kondisi
lingkungan target. Kegiatan ini dapat dilakukan di rumah kaca dengan maksud
dapat dikendalikan lingkungan sehingga tiap tahun dihasilkan beberapa generasi.

Kelebihan dan kelemah dari metode keturunan biji tunggul adalah :


Kelebihannya jika dibandingkan dengan metode silsilah dan bulk adalah :
119

a. Keperluan lahan lebih sempit karena benih ditanam satu biji dari tiap
tanaman populasi akan tetap dari generasi ke generasi sampai F5 dan
F6, waktu dan tenaga lebih sedikit.
b. Pencatatan dan pengamatan jauh lebih sederhana dibandingkan dengan
cara pedigree
c. Dimungkinan untuk dilakukan penanaman sejumlah generasi tiap
tahun melalui pengendalian lingkungan (rumah kaca)
d. Seleksi dengan karakter heritabiltas tinggi lebih efektif dilaksanakan
pada masing-masing individu tanaman.
Kelemahan dari metode ini adalah :
a. Bila seleksi dilakukan pada awal generasi tidak tajam dalam
pengamatan, dapat mengakibatkan hilangnya beberapa individu
tanaman superior karena tidak ikut terpilih
b. Seleksi dengan nilai heritabilas rendah kurang effektif
c. Identitas tanaman unggul dari generasi F2 tidak diketahui.

Tahapan seleksi turunan biji tunggal :


1. Pertama , dilakukan persilangan antara dua tetua yang terpilih,
kemudian benih hasil persilangan ditanam sebagai tanaman F1
2. Semua benih dari F1 ditanam sebagai tanaman F2
3. Pada F2 diambil sejumlah tanaman secara acak/atau seleksi. Dari
masing-masing tanaman F2 diambil satu benih untuk dilanjutkan ke F3
4. Demikian pula dari F3 ke F4 dan dari F4 ke F5. Pada generasi F3 dan
F4 tidak dilakukan seleksi
5. Generasi F5 ditanam dengan jarak tanam lebar. Pada generasi ini mulai
dilakukan seleksi secara individual. Pada saat ini tanaman sudah lebih
homozigot
6. Indifidu tanaman terseleksi dalam baris, geneasi F6 dilakukan seleksi
family (baris) terbalik
7. Pada F7 benih yang berasal dari satu baris ditanam pada petakan yang
lebih besar dengan jarak tanam rapat (komersial), dengan dilakukan
ulangan
8. Lakukan Ujidaya hasil pendahuluan dengan menyertakan pembanding,
demikian pula pada F8
9. Pada generasi F9 dilakukan Uji Multi Lokasi untuk penilaian
pelepasan varietas
10. Pelepasan varietas unggul baru

LATIHAN
1. Coba saudara jelaskan aspek genetic tanaman menyerbuk sendiri
2. Coba saudara jelaskan sasaran utama dari pemuliaan tanaman
menyerbuk sendiri
120

3. Coba saudara jelaskan tahapan prosEdur dari seleKsi massa


4. Apa perbedaan prinsip antara seleKsi galur murni dan seleksi massa
5. Apa yang dimaksud dengan persilangan ganda dan dialel, sera
sebutkan kegunaanya.
6. Coba saudara gambarkan tahapan prosedur dari metode seleksi
pedigree/silsilah
7. Bilamana dipergunakan seleksi bulk, pedigree dan silang balik dalam
pembentukan varietas unggul baru
8. Coba saudara sebutkan Kelebihan dan kelemah dari metode
keturunan biji tunggul

Daftar pustaka

Anwari,M. 1992. Pemuliaan Tanaman Padi. Proseding Simposium Pemuliaan


Tanaman I Perhimpunan Pemuliaan Tanaman Indonesia Komisariat
Daerah Jawa Timur.
Crowder,L.V. 1981. Pemuliaan Tanaman. Jurusan Budidaya Pertanian. Fakultas
Pertanian Universitas Gadjah Mada. 204 h.
Muhamad Syukur, Sriani Sujiprihati, dan Rahmi Yunianti. 2012. Teknik
Pemuliaan Tanaman. Penebar Swadaya 348 h.
Nasir. M. 2001. Pengantar Pemuliaan Tanaman. Direktorat Jendral Pendidikan
Tinggi Departemen Pendidikan Nasional. Jakarta. 325 h
Nasrullah,1994. Plant Breeding Vulume 2. Agriculture. Shoot Course. Indonesia
Australia Eastern University Project (AIDAB). 136 p
Poespadarsono, 1988/ Dasar Dasar Ilmu Pemuliaan Tanaman. Pusat Antar
Universitas Institut Pertanian Bogor. Bekerja sma dengan Lembaga
Sumberdaya Informasi . IPB.169 h.
121

BAB VI.

METODE PEMULIAAN TANAMAN MENYERBUK SILANG

(ALLOGAM)

A. Landasan Genetik
Pada dasarnya tanaman berserbuk silang adalah heterosigot dan heterogenus. Satu
individu dan individu lainnya genetis berbeda. Dengan demikian maka dalam
menentukan kriteria seleksi, sebaliknya ditunjukkan terhadap sifat ekonomis
terpenting dahulu, tanpa dicampur aduk dengan sifat-sifat lainnya yang kurang
urgensinya. Sebagai contoh dapat diberikan misalnya seleksi terhadap hasil
hendaknya jangan terpengaruhi oleh keragaman sifat-sifat lain, katakan tinggi
tanaman, kegenjahan dan sebagainya. Ini disebabkan karena keragaman genetis
yang umumnya cukup besar dibanding dengan tanaman berserbuk sendiri atas
sifat-sifat tersebut.
Keadaan ini memungkinkan terkicuhnya perhatian pemulia tanaman yakni
menginginkan perbaikan sekian banyak sifat-sifat secara serempak, jelas hal ini
akan menimbulkan turunnya respon seleksi bagi sifat utama yang kita inginkan
perbaikannya.
Secara garis besarnya maka pengertian yang bertalian dengan keseimbangan
Hardy-Weinberg serta faktor-faktor yang mengganggu keseimbangan tersebut,
pengertian mengenai silang dalam (F), jumlah efektif populasi, macam-macam
perangen, seleksi memihak heterosigot, dan sebagainya akan sangat membantu
dalam hal memahami persifatan dari pada tanaman berserbuk silang dan metoda-
metoda seleksinya. Hal-hal tersebut sudah cukup terperinci diajukan dalam
Genetika Populasi.

B. Silang dalam dan Heterosis


Silang dalam memberikan akibat buruk bagi individu-individu dalam sesuatu
populasi. Efek silang-dalam ini umumnya dikenal dengan istilah dipresi silang-
dalam. Pada tanaman serbuk silang (seperti jagung) maka akibat silang-dalam
(yakni dipresi silang-dalam) sangat nyata sekali. Tanaman menjadi lebih rendah,
ketanggapan, kualitas yang menjadi turun serta bertambahnya sifat-sifat yang
mengakibatkan kelemahan tanaman secara keseluruhan. Dengan demikian, silang-
dalam sebaiknya dihindari, kecuali kalau prosesnya terkontrol dengan tujuan
menciptakan hibrida, dengan mamanfaatkan heterosis sebesar-besarnya.
Silang dalam yang paling cepat diperolehnya adalah dari proses silang-diri. Disini
50% dari heterosigot akan dihamburkan setiap kali proses silang diri berjalan.
Kira-kira pada generasi silang diri ke 7 atau ke 8, maka populasi tanaman praktis
akan diwakili oleh individu-individu tanaman homosigot pada ssesuatu lokus.
Besar kecilnya dipresi silang-dalam pada berbagai tanaman tidak dapat
diramalkan dengan baik. Sebagai contoh, bawang akan mengalami dipresi silang-
dalam yang ringan dibandingkan dengan jagung, misalnya Alfalfa lebih besar lagi
122

dipresi silang-dalamnya dari pada bawang. Sebagai pegangan dasar, maka


tanaman berserbuk sendiri akan tidak memperlihatkan dipresi silang-dalam yang
berarti, dibanding dengan tanaman berserbuk silang Heterosis, atau ketegapan
hibrida dapat dianggap sebagai kebalikan dari pada silang-dalam. Sifat
keunggulan hibrida ini malahan telah lebih dikenal oleh banyak orang daripada
sifat dipresi silang-dalam.
Perkawinan antara dua varietas yang tak bertalian kerabat umumnya akan
memberikan ketegapan hibrida yang lebih besar dari pada dua varietas yang
berkerabat. Peranan dari analisa jangkauan dan penggunaan keragaman ganda
sangat membantu dalam hal menentukan hubungan satu grup tanaman dengan
grup lainnya. Di antara dua grup tanaman yang paling banyak persamaan
kwantitatif dari banyak sifat-sifat, diharapkan akan merupakan satu kelompok.
Perkawinan antara dua grup dalam kelompok yang sama akan memberikan
ketegapan hibrida yang rendah.

B.1. Dasar Genetik dari dipresi Silang-Dalam


Dalam species tanaman yang berserbuk silang secara alami, kebanyakan individu-
individu adalah heterosigot untuk sebagian besar kosai-Alil yang resesif jelek
tersembunyi didalam keadaan hetrosigot tersebut. Jadi dalam keadaan alamiah
populasi tersebut adalah normal.
Serentak setelah terjadi silang-dalam, baik lewat silang-diri maupun lewat silang-
dalam lainnya, maka frekwensi alil homosigot jelek makin bertambah dan
sekalian timbul dalam banyak individu-individu yang dapat disaksikan dari
ketidak normalan sifat-sifat agronomis mereka. Tidak jarang bahwa galur-galur
yang diciptakan lewat silang-diri memperlihatkan gejala-gejala jelek seperti
kurangnnya klorofil, bentuk bunga yang tidak normal, biji-biji yang tak sempurna,
perakaran yang buruk dan lain-lainnya. Satu hal yang harus disadari adalah bahwa
kemerosotan segala performan tersebut bukan oleh suatu proses degenerasi, tapi
semata-mata disebabkan oleh banyaknya segregasi dari alil tak berkenan sebagai
akibat silang-dalam. Fiksasi dari gen-gen semacam ini pada sebagian besar losai
menimbulkan berbagai macam gen komplek. Beberapa galur murni menerima
lebih banyak alil tak berkenan dari pada galur murni yang lain ; dan ini nampak
dari perbedaan-perbedaan yang makin menyolok di antara galur murni-galur
murni yang lain ; dan ini nampak diantara perbedaan-perbedaan yang makin
menyolok diantara galur murni-galur murni yang kita hasilkan dari suatu program
silang diri pada sesuatu populasi tanaman berserbuk silang. Dengan alasan-alasan
yang diuraikan tadi maka sebenarnya kita telah mengajukan suatu hipotesa
mengenai ketegapan hibrida atau hebrosis, yakni hipotesa dominan. Di dalam
hipotesa dominan ini maka perkawinan antara galur murni-galur murni seharusnya
menghasilkan hibrida-hibrida dimana kalaupun masih bersisa banyak alil tak
berkenan didalam satu tetua akan tertutupi oleh alil berkenan yang disumbangkan
dari induk lainnya. Jelas disini bahwa baik buruknya perpaduan antara dua galur
murni adalah merupakan fungsi genotipe kedua galur murni yang dikawinkan.
Beberapa galur murni bisa komplementari dengan galur murni tertentu sedemikian
baiknya, sedangkan galur murni yang sama bisa saja memberikan hibrida terburuk
bila dikawinkan dengan galur murni yang genetis tidak komplementer. Meskipun
123

hipotesa demikian ini kelihatannya dapat diterima dengan baik, namun ada dua
keberatan utama, yakni :
Pertama, kalau hipotesa dominan dari ketegapan hibrida murni dengan
semua atau sebagian besar dari losai homosigous dominan. Tidak adanya galur
murni demikian, seperti dirifer dari tidak adanya galur murni dengan hasil yang
tinggi sekali, memberatkan hepotesa dominan ini. Di lain pihak, bilamana kita
perhatikan bahwa untuk pertumbuhan tentunya dikontrol oleh sangat banyak gen.
Hampir tiap khromosom diharapkan membawa beberapa dari gen-gen tersebut. Di
dalam keadaan demikian, maka satu grup perkaitan antara alil berkenan/dominan
dengan alil tak berkenan/resesif tidak dapat dielakan. Ini berarti bahwa untuk
menemukan galur murni-galur murni dengan semua alil berkenan sangat kecil
sekali peluangnya.
Kedua, dari segi penyebaran sesuatu sifat (katakan hasil) yang kita amati
pada generasi segregasi pada F2. kalau teori dominan benar, maka sebaran yang
miring beraturan yang harus kita amati. Kenyataan umum adalah bahwa sebaran
hasil yang kita amati di F2 mendekati simetris atau normal, bukan suatu distribusi
binomial (3/4 A + 1/4 A)n. . Keberatan kedua inipun dapat ditolerir dengan
kemungkinan adanya grup perkaitan antara alil berkenan dan alil tak berkenan
tadi. Timbul apa yang disebut teori dominan dari perkaitan gen sebagai revisi atas
teori dominan semata-mata. Sebenarnya tanpa adanya perkaitan pun kita bisa
menolak kreterium sebaran tidak simetri sebagai keberatan terhadap teori dominan
ini, yakni dari segi peluang memperoleh semua atau sebagian besar alil
homosigous dominan yang tentunya sangat kecil sekali apabila jumlah gen yang
mempengaruhi hasil sendiri sangat besar jumlahnya.
Ketiga. Teori lain mengenai heterosis ini adalah teori lewat dominan.
Hipotesa ini bertitik tolak dari stimulus fisiologis dalam hubungannya dengan
perkembangan. Perkembangan menjadi lebih baik dengan makin bercoraknya
gamit-gamit yang terpadu. Dengan keadaan ini maka heterosigous dari alil (a1 a2)
pada satu lokus akan lebih unggul dari pada kombinasi homosigous yang
manapun (a1 a1 atau a2 a2). Implikasinya adalah bahwa a1 dan a2 mempunyai
fungsi yang berbeda untuk satu tujuan atau arah yang sama. Jadi, perjumlahan dari
kedua besaran fungsi a1 dan fungsi a2 memberikan jumlah yang jauh lebih besar
dari pada kalau disintesis oleh a2 saja ( a2 a2) ataupun a1 saja (a1 a1). Makin
berbeda fungsi satu alil dari yang lainnya maka makin diharapkan peningkatan
efisiensi dari individu-individu yang membawa sebagian besar heterosigousnya.
Jadi a1 a5 > a1a4 > …………….. > a1a1
Sedangkan indek dari alil a menunjukkan derajat diversitas fungsi dari alil
; yakni a1 lebih mendekati a2 dalam fungsinya dari pada dengan a5. Satu keberatan
terhadap teori ini adalah bahwa belum ditemukannya heterosigot yang nyata
mempunyai hasil yang jauh diluar jangkauan homosigotnya. Juga kenyataan
bahwa pada persilangan antara dua grup tanaman yang kelainan serta kemerosotan
dari hasilnya.
Di dalam praktek, di bawah keadaan alami, sebenarnya dapat kita
harapkan bahwa kedua hipotesa tersebut berjalan bersama-sama. Jadi satu dan
lainnya tidak saling meniadakan. Malahan, keadaan yang lebih rumit dari setiap
hipotesa berdiri sendiri dapat diharapkan umum terjadi di alam.
124

Bukan suatu hal yang mustahil bahwa beberapa losai mungkin bereaksi
sebagai keliwat dominan atau lokus atau beberapa losai lain dalam populasi yang
sama bersifat dominan saja.
Suatu hal perlu diperhatikan dalam hal mengemukakan heterosis. Nilai
heterosis dari sesuatu hibrida sebaiknya dinyatakan secara tegas titik
pengukurannnya. Apakah nilai h % diukur dari tetua-tengah atau dari salah satu
tetua. Pengujian nilai heterosis tanpa menyebutkan hal tersebut akan sedikit sekali
nilai kegunaannya bagi pemulia tanaman.

C. Metode seleksi Pada Tanaman Berserbuk Silang


Metode seleksi yang akan dibicarakan pada dasarnya dapat dibeda-bedakan dari
hal-hal sebagai berikut:
a. Cara pemotongan dari populasi dasar
b. Ada atau tidaknya kontrol terhadap persilangan
c. Model dari pada peranan gen dalam populasi yang bersangkutan.
Berdasarkan ini maka titik berat pemotongan pada a dilakukan
d. Tipe dari pada uji keturunan
e. Macam dari pada varietas komersil yang akan dibentuk dan dirilis dari
populasi atau linimurni-linimurni yang diturunkan dan seleksi yang dipakai.
Dalam keberadaan hal selain metoda seleksinya sendiri, akan diberikan pula
beberapa hasil studi yang dianggap sebagai contoh relevan dari suatu metode.

C.1. Seleksi Massa


a. Fenotipe dari individu tanaman
b. Tanpa kontrol atau sebagian
c. Additif
d. Tanpa uji keturunan
e. Varietas berserbuk bebas
Metoda seleksi ini merupakan cara pemuliaan yang tertua, sama usianya dengan
peradaban manusia sendiri. Individu-individu tanaman dipilih berdasarkan sifat-
sifat luar atau fenotipe semata-mata. Pemilihan dilakukan di dalam suatu populasi
dalam keadaan perkawinan acak. Biji-biji dipanen dari individu-individu yang
terpilih. Sejumlah biji yang sama dari setiap tanaman terpilih, dicampur aduk
untuk membentuk populasi berikutnya. Pemilihan disini, dengan demikian hanya
berdasarkan induk betina. Tak ada kontrol terhadap induk-induk jantan. Dengan
demikian induk-induk betina yang terpilih tadi merupakan hasil perkawinan
dengan contoh acak dari gamit-gamit jantan pada populasi yang bersangkutan.
Seleksi massa mempunyai beberapa keuntungan-keuntungan antara lain :
125

- Sangat sederhana dalam pelaksanaannya


- Mampu untuk mengadakan penarikan contoh seperlunya dari sesuatu
populasi yang cukup besar.
- Sanggup menekan silang dalam sampai taraf yang paling rendah, dan
- Merupakan cara seleksi yang relatif termurah dalam hal pembiayaan per unit
waktu atau siklus seleksi.
Sampai dengan tahun 1920-an seleksi massa merupakan cara seleksi yang selalu
ditempuh dalam usaha perbaikan-perbaikan pada tanaman berserbuk silang. Pada
suatu saat banyak dtemukan dalam tulisan bahwa seleksi massa tidak efektif untuk
menaikan daya hasil ; dalam hal ini dihubungkan dengan heritabilitas yang rendah
dari pada hasil, atau dihubungkan dengan “kepercayaan” bahwa ragam genetik
additif telah kehabisan. Kehilangan ragam genetik additif ini dihubungankan
dengan kenyataan bahwa seleksi terhadap hasil telah dilakukan sedemikian
lamanya. Dikarenakan kepercayaan-kepercayaan tersebut (yang susah untuk
dibuktikan) maka cara seleksi yang menjurus kepada pembentukan linimurni dan
hibrida berkembang dengan pesat semenjak 1925. Segala perhatian ditujukan
kesana, dan seleksi massa untuk beberapa waktu ditinggalkan begitu saja, Dengan
perkembagan yang pesat dibidang teknik perancang percobaan dan cara-cara
mengontrol lingkungan, akhir-akhir ini timbul keyakinan bahwa kegagalan seleksi
massa dalam memperbaiki daya hasil adalah terutama dikarenakan buruknya tata
percobaan sampai saat tersebut, bukan semata-mata oleh kehabisan ragam genetik
additif ataupun rendahnya heritabilitas. Satu contoh yang baik dari efektivitas
seleksi massa dalam memperbaiki hasil jagung telah diberikan oleh Gardner.
Dalam sepuluh generasi seleksi massa, ia dapat perbaikan hasil sebanyak 23 %
diatas populasi dasar pada varietas Haya Golden. Ini berarti merupakan
memberikan 2,8 % kenaikan hasil pergenerasi seleksi massa, suatu jumlah yang
cukup besar. Lebih dari itu adalah ditemukannya kenyataan bahwa ragam genetik
additif bagi hasil pada generasi ke sepuluh boleh dikatakan sama besarnya dengan
ragam genetik dapat diharapkan untuk dicapai dengan peluang yang lebih besar.
Bila dibandingkan dengan cara-cara penanganan di lapangan antara Gardner
dengan peneliti-peneliti sebelumnya, maka dapat dilihat bahwa Gardner
memperoleh sukses dari seleksi massaya disebabkan perbaikan kontrol terhadap
lingkungan. Peneliti-peneliti terdahulu tidak pernah melakukan stratifikasi
terhadap faktor lingkungan. Dua tanaman yang mereka pilih dari satu lapangan
mungkin dikarenakan 80 % peranan lingkungan, dan seharusnya tidak dipilih
untuk generasi berikutnya. Gardner telah membagi-bagi lapangan kebun uji hasil
ke dalam unit-unit hampir bujur sangkar. Dari luasan kurang lebih ¼ hektar yang
dirabuk merata, pengairan dan pemberantasan tanaman pengganggu yang merata
pula dapat diharapkan variasi lingkungan yang lebih kecil dari pada ¼ hektar
tanah tanpa dengan perlakuan tersebut. Penghalusan dari teknik lapangan yang
menyebabkan lebih turunnya variasi lingkungan ialah dengan penggunaan unit-
unit hampir bujur sangkar tersebut. Dalam unit ini terdapat 4 baris dengan 10
tanaman perbaris. Kira-kira 100 unit terdapat dalam satu percobaan dengan
jumlah tanaman tidak kurang dari 4000. Seleksi ditujukan bagi puncak 10 % yang
dilakukan dengan unifrom di dalam 100 unit tadi. Jadi dari tiap unit dia pilih
126

hanya 4 tanaman tertinggi hasilnya diantara 40 tanaman dalam unit yang sama. Di
sini nampak dengan jelas bahwa heritabilitas dari pada individu-individu tanaman
makin meningkat apabila kenyataannya menunjukkan bahwa variasi lingkungan
antara unit-unit tersebut semakin besar. Dengan perkataan lain, dengan membagi
kedalam unit-unit tersebut maka pengaruh lingkungan mikro terhadap hasil tiap
individu-tanaman dalam satu unit menjadi lebih dikurangi. Kelebihan lainnya
adalah dalam hal ketelitiannya menentukan hasil, di samping tujuan seleksi yang
tunggal ; hanya hasil sebagai kretirum seleksi. Sebagian akan kita pelajari nanti,
bisa diketahui bahwa pemecahan kre-teria seleksi akan menentukan intensitas
seleksi, Ini mengakibatkan rendahnya perbaikan terhadap hasil.

C.2. Seleksi berulang Fenotipe


a. Fenotipe dari individu tanaman
b. Kontrol penuh atas persilangan
c. Additif
d. Tanpa uji keturunan
e. Varietas berserbuk terbuka (sumber dasar)
Tujuan utama seleksi ini adalah mencari individu-individu jitu pada tiap siklus
dari seleksi dan dengan perkawinan acak di dalam indivdu-individu jitu tersebut.
Populasi pada generasi berikutnya selalu dibentuk dari komposit atau mencampur
baurkan buji yang sama setiap individu jitu terpilih. Metoda ini merupakan
metoda baku bagi seleksi terarah, dan dapat disejajarkan dengan seleksi massa
pada tanaman bersebuk sendiri. Metoda ini sangat sederhana, dan pada sifat yang
dapat diamati sebelum pembungaan bisa dipercepat program seleksinya, yakni
satu siklus untuk satu generasi. Pada sifat yang baru diukur setelah pembungaan
maka setiap siklus dari seleksi, memerlukan dua generasi tanaman. Spragno,
Miller, dan Brimhall telah berhasil menaikan kadar minyak pada biji jagung
varietas Stiff Synthetic dari 4,2 % pada C0 sampai dengan 7,0% pada C2 dengan
keragaman genetik pada C2 yang hampir sama dengan pada C0 kamjuan pada
siklus-siklus selanjutnya masih dapat diharapkan dengan baik.

C.3. Seleksi Tongkol Ke Baris


a. Fenotipe dari individu tanaman
b. Tanpa atau sebagian kontrol
c. Additif
d. Uji keturunan berserbuk terbuka
e. Varietas berserbuk terbuka
Metoda seleksi ini lahir dalam usaha memperbaiki metoda seleksi massa. Telah
kita ketahui bahwa pada suatu saat ada sememtara anggapan bahwa seleksi massa
tidak efektif buat perbaikan hasil. Bedanya dengan seleksi massa hanya terletak
dari adanya uji keturunan berserbuk bebas dari tanaman yang hendak diperbaiki.
127

Jadi hanya tanaman-tanaman yang memperlihatkan keturunan (baris) yang baik


saja yang dipilih sebagian tetua-tetua buat siklus seleksi berikutnya. Seperti pada
seleksi massa, metoda inipun bergantung kepada nilai heritabilitas dari sifat yang
akan diperbaiki, Hanya pada sifat-sifat dengan heritabilitas sedang dan tinggi
maka metode ini bisa berhasil baik. Kelemahan dari metode ini adalah masuknya
efek silangdiri di dalam bahan yang sedang kita perbaiki. Dengan kenyataan
bahwa satu tongkol, jadi satu baris, adalah saud ara tiri, maka secara
tak langsung efek silang dalam sedikit menahan kemajuan dan efekt
ivitas. Haya Golden telah berhasil menaikan
produksi rata-rata 8% persiklus seleksi selama empat siklus. Juga di Amerika
Selatan (Brazil) telah ditemukan kenaikan hasil sampai dengan 13% per siklus
dalam tiga siklus seleksi pada jagung varietas Paulista Dent.

C.4. Seleksi Berulang untuk Daya Gabung Umum


a. Keturunan dari tanaman
b. Kontrol penuh atas persilangannya
c. Terutama additif
d. Uji daya gabung umum
e. Varietas sintetik dan sebagainya
Metoda ini, merupakan metoda pertama dari seleksi yang mengikut sertakan
keturunan di dalam uji-uji keturunan yang intensif. Satu hal patut di ingat adalah
bahwa semua seleksi dengan uji keturunan memerlukan lebih banyak waktu dan
fasilitas, meskipun metodanya sendiri jauh lebih baik. Dalam hal uji daya gabung
umum maka tetua penguji harus dipakai material dengan basis genetik yang luas.
Dapat dipakai misalnya. Secara teoritis semua penguji harus mempunyai sifat
yang tidak terlalu menonjol bila dibandingkan dengan sifat yang sama pada
populasi yang akan diperbaiki.
i. Menanam populasi dasar, darimana sejumlah S1 dibikin dengan perkawinan
self.
ii. Galur-galur ini kemudian ditanam di dalam suatu semaian persilangan dimana
dipergunakan tetua jantan adalah dari contoh acak serbuksari asal dari ppulasi
penguji. Dengan membiarkan perkawinan terbuka pada kebun terisolir dari
pertanaman lainnya yang sejenis. Dari ini dihasilkan sejumlah keturunan-
keturunan persilangan uji.
iii. Keturunan ditanamkan pada generasi ke-3 dalam uji hasil dengan ulangan
seperlunya. Hasil pengujian tersebut menunjukkan galur-galur S1 mana yang
jitu dan yang mana harus dibuang.
iv. Mengawinkan diantara semua S1 jitu dari biji-biji sisanya, dan
128

v. Membikin perkawinan acak untuk satu generasi, agar rekombinasi dapat lebih
baik diantara genotipa-genotipa jitu terpilih.
Selesai urutan nomor 5 ini maka bisa diterusan kesiklus ke 2 dan
seterusnya sehingga kita merasa puas dengan perbaikan yang kita inginkan dari
populasi yang kita seleksi tersebut. Keuntungan dari metode ini adalah
kemungkinan dicapainya perbaikan atas sifat dengan nilai heritabilitas rendah
maupun besar. Kerugiannya adalah terutama dari lambat atau jumlah generasi
yang banyak yakni 5 generasi untuk setiap siklus dari seleksi.
Satu siklus komplit dari suatu program seleksi berulang untuk daya gabung
umum dapat dibedakan dalam 5 urutan.

C.5. Seleksi Berulang Untuk Daya Gabung Khusus


a. Keturunan dari tanaman
b. Kontrol penuh atas persilangannya
c. Additif dan dominan
d. Ui daya gabung khusus
e. Hibrida tunggal, ganda
Metodologinya sama dengan 4.3.4 ; hanya disini dipergunakan populasi penguji
berupa galur murni atau hibrida tunggal dari dua galur murni. Sangat diperlukan
dalam hal mencari kombinasi-kombinasi yang khas dan memperlihatkan
perbaikan terbesar dari sesuatu populasi dimana galur murni-galur murni yang
lebih baik dapat diharapkan bisa diturunkan dari populasi yang diperbaiki
tersebut.

C.6. Seleksi Berulang Timbal Balik


1. Keturunan dari tanaman
2. Kontrol penuh atas persilangannya
3. Lewat dominan, dominan additif
4. Daya Gabung umum, Daya gabung khusus
5. Perbaikan hibrida (populasi persilangan)
Metoda ini dianggap paling “aman” dilihat dari kemungkinan peranan. Dua
populasi dasar yang dipergunakan sebaiknya memperlihatkan diversitas yang
cukup besar. Secara umum metoda ini merupakan ……… gan tujuan dari kedua
metode terdahulu. Hanya disini populasi uji adalah juga merupakan sebagian dari
populasi yang diuji. Dengan perkataan lain, satu populasi merupakan penguji dari
populasi lainnya. Dengan demikian, maka situasi timbal balik dari metoda ini
didapat. Untuk memperbaiki performan dari populasi silangnya, metode ini sangat
aktif. Sedangkan perbaikan di dalam setiap populasinya pun dapat digunakan ada.
129

MOLL et. al telah menemukan perbaikan hasil rata-rata ……% persiklus dari
seleksi berulang timbal-balik, pada jagung varietas Jarvis dan Indian Chief.

DAFTAR PUSTAKA

Allard, R.W. 1960. Principles of Plant Breeding, John Wiley and Sons, Inc. New
York, London, Sidney, 485 p.

Bari, A., S, Msa dan E. Syamsydun. 1981. Pengantar Pemuliaan Tanaman.


Himagron Fakultas pertanian IPB, Bogor. 83 h.

Chandhary, R.C. 1984. Introduction to Plant Breeding. Oxford and IBH


Publishing Co. New Delhi. Bombay. Calcuta. 267 p.

Copeland, L.O. 1976. Principles od Seed Science and Technology. Burgess Pub.
Co. Minneapolis, Minnesota. 369 p.

Crowder, L.V. 1988. Genetika Tumbuhan. Gadjah Mada University Press,


Yogyakarta. 499 h.

Darjanto dan Siti Satifah. Pengetahuan Dasar Biologi Bunga dan Teknik
Penyerbukan Silang Buatan . PT. Gramedia, Jakarta, 468 p.

Hallaner, A.R. and J.B. Miranda, F.O. 1982. Quantitative Generatics in Maize
Breeding. Jowa State University press/Ames. 468 p.

Jain, J.P., 1982. Statistical Techniques in Quantitative Genetics. Tata Mc. Graw-
Hill pub. Co, Ltd., New Delhi. 328 p.

Soetarso, 1979. Ilmu Pemuliaan Tanaman (Diktat). Yayasan pembina Fakultas


Pertanian, UGM, Yogyakarta. 60 h.
130

BAB VII.

PELEPASAN VARIETAS TANAMAN

Ringkasan

Kegiatan pemuliaan tanaman untuk mendapatkan variatas unggul dapat


dilakukan oleh swasta, perorangan maupun badan hukum baik melalui kegiatan
pemuliaan konvensional maupun non konvensional (bioteknologi).
Upaya untuk menghasilkan varietas baru dapat dilakukan melalui 3
pendekatan yaitu: Program pemuliaan di dalam negeri; Pemanfaatan dan
pengembangan plasma nutfah dalam negeri; Introduksi galur harapan/varietas dari
luar negeri. Tersedianya beragam varietas unggul akan memberi kesempatan yang
lebih baik kepada petani untuk memilih varietas yang disukai.
Untuk menjamin bahwa varietas unggul dapat beradaptasi dengan baik di
Indonesia maka sebelum disebarluaskan atau dilepas sebagai varietas unggul perlu
dilakukan evaluasi dengan beberapa tahap pengujian/multilokasi/observasi. Bila
memenuhi syarat baru dilepas sebagai varietas unggul oleh pemerintah dengan
Surat Keputusan Menteri Pertanian.
Syarat-syarat pelepasan varietas meliputi: Pengujian adaptasi dan
observasi, ketentuan lokasi, jumlah unit pengujian dan persyaratan uji adaptasi.
Selain itu juga dibuat usulan/rencana pelepasan varietas yang akan dilepas,
varietas yang akan dilepas dapat berupa galur/mutan/hibrida/varietas
introduksi/varietas unggul lokal.

Pendahuluan

Sebagaimana telah diketahui bahwa penggunaan varietas tertentu pada suatu

usahatani merupakan salah satu faktor yang menentukan kualitas produk.

Penggunaan varietas yang memiliki sifat-sifat unggul secara luas yang digunakan

oleh masyarakat memungkinkan Indonesia mencapai swasembada beras pada

tahun 1984 dan mampu mempertahankannya selama 10 tahun. Keberhasilan ini

tentu tidak berdiri sendiri karena faktor-faktor lain juga turut mendukung antara

lain kondisi alam yang menguntungkan, ketersediaan pupuk dan pestisida yang

cukup serta mudah dan murah.

Kegiatan pemuliaan untuk menemukan varietas unggul, terbuka baik bagi

swasta perorangan maupun badan hukum, bahkan pemerintah akan mendukung

usaha pemuliaan tersebut, baik yang dilakukan secara konvensional maupun


131

modern. Lembaga pemerintah mempunyai tanggungjawab yang lebih besar dalam

pemuliaan tanaman varietas publik sedangkan swasta lebih tertarik pada

pemuliaan varietas komersial.

Upaya-upaya untuk menghasilkan varietas unggul baru ditempuh melalui

tiga pendekatan, yaitu:

a. Program pemuliaan di dalam negeri

b. Pemanfaatan dan pengembangan plasma nutfah dalam negeri

c. Introduksi galu harapan/varietas dari luar negeri.

Kegiatan pemuliaan tamanan tidak hanya diarahkan untuk menghasilkan

varietas unggul baru, melainkan juga untuk mempertahankan kemurnian varietas

yang suadah ada.

Pentingnya benih bermutu varietas unggul telah banyak disadari oleh

sebagian besar masyarakat petani, namun kondisi obyektif selama ini

menunjukkan bahwa upaya pemenuhan kebutuhan benih berbagai komoditas

untuk segala macam kondisi dalam jumlah yang cukup, tepat tempat, dengan

harga terjangkau masih jauh dari harapan. Upaya yang dapat dilakukan antara lain

dengan menghasilkan varietas unggul dengan memanfaatkan keunggunlan

komparatif serta perlu meningkatkan jaminan ketersediaanya di setiap tempat dan

waktu. Upaya yang harus terus dilakukan adalah mempercepat penemuan varietas

unggul baru yang bermutu tinggi untuk berbagai komoditas yang memiliki daya

saing tinggi.

Pelepasan varietas tanaman merupakan teknologi yang relative mudah dan

murah untuk diadopsi oleh petani. Tersedianya beragam varietas unggul akan

memberikan kesempatan yang lebih besar bagi petani untuk memilih varietas
132

yang disenangi. Untuk menjamin bahwa suatu varietas baru merupakan hasil

pemuliaan, introduksi atau eksplorasi plasma nutfah benar-benar unggul dan

mampu beradaptasi luas di Indonesia, maka sebelum dilepas perlu disebar ke

petani melalui tahap pengujian/ multilokasi/observasi dan bila hasilnya memenuhi

syarat yang telah ditetapkan maka varietas tersebut akan dilepas oleh pemerintah

sebagai varietas unggul yang dapat disebarluaskan.

Peraturan-Peraturan Pelepasan Varietas Tanaman

Sebelum diterbitkannya UU No. 12 tahun 1992 tentang system budidaya

tanaman, peraturan mengenai pelepasan varietas telah dikeluarkan melalui SK

Mentan No. 476/Kpts/Um/8/1977 tentang syarat-syarat dan prosedur pelepasan

varietas. Dengan diterbitkannya UU Bo. 12 tahun 1992 yang kemudian

ditindaklanjuti dengan perauturan pelaksanaanya yaitu PP No. 44 tahun 1995

tentang perbenihan maka SK Mentan tersebut dicabut dan diganti dengan Kepmen

No. 902/Kpts/TP.240/12/96 tentang pengujian, penilaian dan pelepasan varietas

yang kemudian mengalami beberapa perbaikan yang dituangkan ke dalam

Kepmen No 737/Kpts/TP.240/9/98.

Dalam Kepmen No. 902/Kpts/TP.240/12/96 yang diperbaiki menjadi Kepmen

No. 737/Kpts/TP.240/9/98 diatur (ditetapkan) ketentuan antara lain mengenai:

1. Keharusan bagi suatu varietas hasil pemuliaan, introduksi atau plasma nutfah

untuk diuji adaptasi dan lulus penilaian sebelum dinyatakan sebagai varietas

unggul

2. Persyaratannuji adaptasi (musim, lokasi dan jumlah unit, rancangan

percobaan, perlakuan dan pembanding) serta ketersediaan benih BS yang

cukup disesuaikan dengan jenis tanamannya


133

3. Instansi pelaksana uji adaptasi/observasi.

4. Jenis tanaman atau varietas yang dibebaskan dari uji adaptasi/observasi

5. Prosedur/tata cara/mekanisme permohonan, siding tim penilai dan pelepasan

varietas (TPPV), hasil penilaian TPPV, pengajuan usul pelepasan ke Balai

Benih Nasional sampai ke Menteri Pertanian dan pelepasan varietas yang

bersangkutan oleh Menteri Pertanian

6. Penarikan kembali varietas yang sudah dilepas tetapi sudah tidak layak edar

Prosedur Pelepasan Varietas

Dasar Hukum

Berdasarkan UU No. 12 tahun 1992 tentang system budidaya tanaman dan

peraturan pemerintah No. 44 tahun 1995 tentang perbenihan tanaman, varietas

unggul hasil pemuliaan, introduksi, ekplorasi plasma nutfah perlu dilepas oleh

Menteri pertanian sebelum disebarluaskan ke petani. Pelaksanaan UU No 12

tahun 1992 dan PP No. 44 tahun 1995 yang menyangkut pelepasan varietas,

dijabarkan ke dalam keputusan Menteri pertanian No. 737/Kpts/TP,240/9/98

tentang perubahan Kepmen No. 902/Kpts/TP.240/12/96 yang menuangkan hal-hal

mengenai pengujian, penilaian dan pelepasan varietas sebagai berikut:

a. pelepasan varietas adalah pengakuan pemerintah terhadap suatu varietas baru

hasil pemuliaan dan atau introduksi yang dinyatakan dalam keputusan menteri

pertanian bahwa varietas tersebut merupakan suatu varietas unggul yang dapat

disebarluaskan

b. suatu varietas baru hasil pemuliaan dan atau introduksi dinyatakan sebagai

suatu varietas unggul, setelah melalui uji adaptasi bagi tanaman semusim atau

uji observasi bagi tanaman tahunan, serta lulus penilaian para ahli
134

c. perlakuan uji adaptasi dan uji observasi terdiri atas varietas yang diuji dan

varietas pembanding

d. uji adaptasi dan uji observasi dilakukan dibeberapa musim dan lokasi serta

jumlah unit pengujian disesuaikan dengan jenis tanaman

e. ketentuan mengenai musim, lokasi dan jumlah unit pengujian diatur lebih

lanjut oleh Dirktorat Jenderal yang bersangkutan Dengan demikian, pelepasan

varietas merupakan pengakuan pemerintah terhadap suatu, varietas baru hasil

pemuliaan atau introduksi yang dinyatakan dalam keputusan menteri pertanian

bahwa varietas tersebut merupakan suatu varietas unggul yang dapat

disebarluaskan. Suatu varietas baru yang merupakan hasil pemuliaan atau

introduksi, dapat dinyatakan sebagai varietas unggul setelah melalui uji

adaptasi. Untuk varietas lokal, dapat dinyatakan sebagai varietas unggul

setelah memlaui uji observasi tanaman atau melalui permunian.

Syarat-Syarat Pelepasan Varietas

1. Pengujian Adaptasi dan Observasi

Uji adaptasi/observasi varietas dalam rangka persiapan pelepasan varietas

bertujuan untuk mengetahui kemampaun atau sifat-sifat suatu

galur/mutan/klon/hibrida dalam menyesuaikan dirinya dengan lingkungan. Selain

itu, untuk memperoleh data yang akurat tentang keunggulan galur/mutan/hibrida

tersebut sebelum dilepas sebagai varietas unggul.

Uji adaptasi dan observasi dilakukan pada beberapa musim dan lokasi

dengan jumlah unit pengujian sesuai jenis tanamannya. Untuk tanaman semusim,

dilakukan pada daerah sentra produksi pada beberapa agroekologi yang berbeda

dengan unit pengujian dan musim tanam yang telah disesuikan dengan jenis
135

tanaman serta harus memiliki kaidah statistik. Berdasarkan atas kaidah statistik,

telah disepakati bahwa jumlah perlakuan dan ulangan yang digunakan dalam

pengujian harus memenuhi asumsi sebagai berikut:

(n – 1)(r – 1) ≥ 15

n = jumlah perlakuan

r = jumlah ulangan

Artinya jika dalam suatu pengujian digunakan 15 galur/varietas dan dilakukan

dalam 3 ulangan, maka akan diperoleh derajat bebas galat sebanyak 28, dimana

derajat bebas ini telah melebihi derajat bebas yang dipersyaratkan ( minimal 15).

2. Ketentuan lokasi

a) Letak lokasi strategis dan mudah dicapai sehingga memudahkan untuk

pelaksanaan dan pengawasan serta mudah dilihat oleh petani

b) Lahan yang digunakan hendaknya milik petani maju sehingga membantu

pelaksanaan uji adaptasi/observasi

c) Lahan memiliki tingkat kesuburan merata, drainase dan pengairan baik

dan terjamin serta bukan daerah cekaman biotik dan abiotik (kecuali jika

tujuan lain)

d) Petak percobaan tidak terlindungi dan ternaungi dengan luas lahan yang

memadai untuk penempatan petak percobaan luas percobaan berkisar 0.05

- 0.08 ha/unit atau disesuaikan dengan ketentuan masing-masing

komoditas

3. Jumlah unit pengujian

a) Jumlah unit minimum bagi setiap jenis tanaman bervariasi disesuaikan

dengan sebaran lokasi/daerah sentra produksinya. Untuk varietas unggul


136

dengan daya adaptasi luas, jumlah unit pengujiannya harus banyak (daerah

tinggi, sedang dan rendah) sehingga hasil yang diperoleh dapat mewakili

ketinggian tempat yang berbeda.

b) Untuk varietas yang diunggulkan pada daerah tertentu, lokasi pengujian

hendaknya dibatasi pada daerah dengan kondisi agroklimat yang

diinginkan dengan jumlah unit pengujian cukup 6 unit untuk 2 musim

tanam atau 3 unit per musim tanam dan dilakukan minimal 2 kali

pengujian pada tempat yang sama.

c) Uji adaptasi dilakukan minimal 2 musim. Bagi tanaman yang

diperuntukkan penanamannya hanya musim hujan atau kemarau saja,

maka uji adaptasi dilakukan selama 2 kali. Bagi tanaman yang ditanam

untuk musim hujan dan kering, uji adaptasi cukup dilakukan 1 MH + 1

MK.

d) Lokasi pengujian pada musim ke 2 dilaksanakan pada tempat yang sama.

Bila tidak dimungkinkan, lokasi berikutnya dapat dialihkan ke lokasi lain

dengan asumsi mempunyai agroklimat yang sama dengan agroklimat

lokasi pertama

Persyaratan Uji Adaptasi

Ketentuan mengenai musim, lokasi unit pengujian (table 1) serta tata cara

pelaksanaan pengujian diatur lebih lanjut oleh Direktur Jenderal komoditas yang

bersangkutan. Untuk tanaman transgenic yang telah diajukan ke Tim Penilai dan

Pelepasan Varietas (TPPV) dan telah memenuhi persyaratan yang ditetapkan

maka uji adaptasi dapat dilakukan di berbagai lokasi.


137

Tabel 1. Persyaratan Uji Adaptasi

Jumlah Koefisaien
Musim tanam Jumlah unit
Jenis tanaman lokasi Keragaman
minimal *) minimal **)
minimal ***)
Padi sawah 2MT 10 20 <15
Padi hibrida 2MT 8 16 <15
Padi gogo 2MT 6 12 <20
Padi pasang surut 2MT 6 12 <20
Jagung komposit 2MT 8 16 <20
Jagung hibrida 2MT 8 16 <20
Gandum 2MT 5 10 <20
Sorgum dan serealia 2MT 5 10 <20
Kedelai 2MT 8 16 <20
Kacang tanah 2MT 8 16 <20
Kacang hijau 2MT 8 16 <20
Ubi jalar 2MT 8 10 <20
Ubi kayu 2MT 8 10 <20

Keterangan :

*) : 2 MT ( 2 MK/2 MH atau 1 MH dan 1 MK) tergantung dari kesesuaian sifat


varietas yang diuji
**) : Unit yang memenuhi syarat untuk dievaluasi
***) : koefisien keragaman untuk produksi per petak atau per hektar

Pelaksanaan Uji Adaptasi

Rancangan percobaan untuk pelaksanaan uji adaptasi biasa menggunakan

Rancangan Acak Kelompok (RAK) atau rancangan lain seperti Strip Plot atau

Split Plot tergantung pertimbangan penguji. Varietas pembanding adalah varietas

unggul nasional atau varietas unggul lokal. Akurasi data dapat diketahui melalui

faktor koefisien keragaman (KK), bila terlalu tinggi menunjukkan bahwa data

yang diperoleh dalam satu lokasi sangat beragam sehingga sebaran data tidak lagi

mengikuti kaidah sebaran normal dengan demikian pengujian tersebut dianggap

gagal.

Tata cara pengamatan dan parameter pengamatan untuk setiap jenis tanaman

mengikuti petunjuk teknis yang dikeluarkan Direktorat Jenderal Bina Produksi

masing-masing komoditas. Pengamatan dilakukan terhadap hasil dan sifat-sifat


138

yang diunggulkan seperti ketahanan terhadap hama/penyakit utama, mutu hasil

dan lain-lain.

Uji ketahanan hama dan penyakit dilakukan untuk mengetahui keunggulan

ketahanan terhadap hama dan penyakit (terutama hama dan penyakit utama) bagi

calon varietas yang diusulkan untuk dilepas (table 2). Uji ini dapat dilakukan oleh

instansi/lembaga pemerintah dan swasta yang kompoten/resmi antara lain Balai

Penelitian, Perguruan Tinggi dan Balai Proteksi.

Tabel 2. Uji ketahanan hama dan penyakit utama

Komoditas Hama Utama Penyakit Utama


Padi Wereng coklat Tungro, hawar daun
Kedelai - Karat daun
Jagung - Bulai, karat daun
Kacang tanah - Karat dan bercak daun
Kacang hijau Trips, aphis Bercak daun, embun tepung
Ubi jalar Boleng, kudis penggulung daun Bercak daun
Ubi kayu Tungau merah Busuk jamur
Gandum Kudis Stripe rust, septoria leaf blotch
Sorgum Aphis Karat daun dan bercak daun

Adapun uji mutu hasil adalah untuk mengetahui komponen mutu hasil yang

dikandung dalam biji/umbi calon varietas yang diusulkan untuk dilepas (Tabel 3).

Uji ini dapat dilakukan oleh instansi/lembaga pemerintah dan swasta

penyelenggara pengujian yang berkompeten/resmi.

Pelaksanaan Uji Observasi Varietas Unggul Lokal

Uji observasi merupakan salah satu persyaratan dalam pelepasan varietas

yang khusus diberlakukan bagi varietas unggul lokal. Varietas unggui lokal tidak

perlu diuji adaptasi melainkan cukup hanya dengan uji observasi dengan

membandingkan keunggulannya dari varietas yang sudah dilepas atau varietas

lokal yang lain. Parameter yang diamati sama dengan uji observasi. Uji ini
139

dilakukan untuk mngetahui karakterirstik varietas, minimal dalam 2 musim yang

berbeda dengan 2 lokasi yang disesuaikan dengan wilayah penyebarannya.

Dalam pelaksanaan uji adaptasi harus melibatkan pemulia yang sesuai

dengan komoditasnya.

Pelaksanaan Uji Adaptasi/Observasi Varietas

Uji adaptasi dapat dilakukan oleh Balai Pengawas Ssertifikasi Benih,

Tanaman Pangan dan Hortikultura, Balai Pengkajian teknologi Pertanian,

penyelenggara pemuliaa atau swasta bukan penyelenggara pemuliaan yang

bekerja sama dengan penyelenggara pemuliaan tanaman.

Tabel 3. Uji komponen mutu hasil

Komoditas Komponen mutu Satuan


Padi - rendemen beras pecah kulit %
- rendemen beras giling %
- beras kepala &
- bentruk Ramping/gemuk
- panjang Panjang/pendek
- pengapuran Banyak, sdg, sdkt
- kadar amilosa %
- tekstur nasi Pulen, sdg, pera

Jagung - Kadar minyak %


- Kadar protein %
- Kadartepung %
Kedelai - kadar air %
- kadar protein %
- kadar lemak %
Kacang Tanah - Kadar protein %
- Kadar lemak %
- Kadar lemak esensial (Oleat, Gr
- linoleat, arachidonat)
Kacang hijau - kadar protein %
- kadar lemak %
Ubi kayu - kadar pati %
- kadar air %
- kadarabu %
- kadarserat %
- kadar HCN Mg /kg
Ubi jalar - Kadar bahan kering %
140

- Kadar serta %
- Kadar protein %
- Kadar gula total %
- Kadar pati %
- Kadar vitamin C Mg/100 gram
- Kadar beta karoten Mg/100 gram
Gandum - Kadar protein %
- Kadar maltosa %
- Kadar gluten %
- Kadar abu %
Sorgum - Kadar protein %
- Kadar lemak %
- Kadar karbohidrat %
Usulan Pelepasan Varietas

Dalam persyaratan pelepasan suatu varietas, disamping melakukan uji

adapatasi/observasi juga perlu membuat usulan pelepasan varietas. Calon varietas

yang diusulkan untuk dilepas dapat berupa suatu galur/mutan/hibrida maupun

galur/varietas introduksi atau varietas unggul lokal. Proposal/rencana usulan

pelepasan varietas antara lain berisi :

1. Pendahuluan atau latar belakang

2. Silsilah jelas. Silsilah dan cara mendapatkan varietas tersebut adalah:

a. Varietas baru yang diperoleh melalui seleksi hendaknya diuraikan tahap

proses seleksi secara jelas

b. Varietas baru yang diperoleh melalui persilangan hendaknya

mencantumkan nama-nama tetua jantan dan betina dilengkapi deskripsi

serta silsilkah cara mendapatkannya dafam bentuk bagan

c. Varietas unggul lokal hasil observasi harus dilengkapi asal usulnya, tahun

awal dan luas perkembangannya, daera asal dan pemilik dan atau penemu.

3. Keunggulan varietas. Keunggulkan seperti produksi, mutu hasil, umur genjah,

ketahanan hama dan penyakit, ketahanan terhadap cekaman lingkungan dan

sebagainya.
141

4. Hasil uji adaptasi/observasi. Data setiap hasil uji adaptasi/observasi dalam

mendapatkan varietas yang diusulkan, disajikan secara lengkap dari setiap

lokasi dan memenuhi kaidah statistik dengan jumlah lokasi pengujian yang

telah ditentukan

5. Deskripsi lengkap. Kelengkapan suatu deskripsi tanaman terutama disesuaikan

dengan keperluan dan jenis tanamannya. Selain deskripsi, dalam penilaian

pelepasan varietas perlu mencantumkan foto berwarna. Penulisan deskripsi

dilengkapi foto amat membantu dalam pemurnian dan sertifikasi pada masa

yang akan datang.

6. Ketersediaan benih penjenis dengan proses produksi mengikuti prosedur baku.

Volume benih penjenis yang harus disediakan pemulia/pengusul pelepasan

varietas untuk tiap jenis tanaman disajikan pada Tabel 4.

Tabel 4. Ketersediaan volume benih penejnis (BS) sebagai persyaratan pelepasan


varietas
Jenis tanaman Jumlah benih penjenis minimal
Padi:
a. Sawah 100 kg
b. Gogo 50 kg
c. Pasang Surut 50 kg
d. Hibrida 50 kg

Jagung :
a. Komposit 50 kg
b. Hibrida 25 kg (masing-masing tetua)
Sorgum 25 kg
Gandum 50 kg
Kedelai 100 kg
Kacang Tanah 100 kg polong
Kacang hijau 100 kg
Ubi jalar 5.000 setek
Ubi kayu 5.000 setek
142

Penyampaian Usulan Proposal

a. Usulan pelepasan varietas dituangkan dalam bentuk proposal yang

disampaikan kepada secretariat Tim Penilai dan Pelepas Varietas (TPPV)

di Direktorat Perbenihan Tanarnan Pangan dan di perbanyak 20 exampler

b. Secretariat selanjutnya melakukan penelitian awal terhadap proposal yang

diterima, bila tidak memenuhi syarat diminta untuk disempurnakan

c. Proposal yang belum memenuhi syarat adminsitrasi diharapkan dapat

dilengkapi

d. Setelah usulan diterima, secretariat menentukan waktu sidang

e. Ketua tim TPPV akan memberitahu kepada para pengusul untuk

mempresentasikan usulannya masing-masing di depan TPPV

f. TPPV selanjutnya mengevaluasi usulan dalam rapat tertutup, dan hasil

sidang akan disampaikan kepada pengusul

Latihan Soal

1) Kegiatan pemuliaan tanaman untuk mendapatkan suatu varietas unggul

dapat dilakukan oleh siapa saja. Sebutkan

2) Pendekatannapa saja yang dapat ditempuh untuk menghasilkan varietas

unggul

3) Siapa yang melepas suatu varietas unggul baru untuk dapat disebarluaskan

dan digunakan petani di Indonesia

4) Persyaratan apa saja yang harus dipenuhi agar suatu varietas dapat dilepas

sebagai suatu varietas unggul

5) Dalam mengajukan usulan/proposal untuk pelepasan suatu varietas, apa

saja yang harus dituangkan dalam proposal tersebut. Sebutkan


143

Daftar Pustaka

Maizir, M. 2003. Tatacara Pelepasan Varietas Tanaman Pangan. Direktorat


Perbenihan. Direktorat Jendral Bina Produksi Tanaman Pangan

Samudin, S. 2010. Pemuliaan Tanaman III. Fakultas Pertanian Universitas


Tadulako, Tadulako University Press

Pusat Penelitian Tanaman Pangan. 1991. Varietas Unggul Tanaman Pangan,


Bogor

Anda mungkin juga menyukai