Reaksi Gelap Pada Fotosintesis (Daur Calvin)

Reaksi gelap berlangsung dalam stroma dari kloroplas, karena dalam reaksi ini tidak
memerlukan cahaya. Pada reaksi gelap terjadi fiksasi CO2. Dalam fiksasi CO2 dikenal adanya Daur
Calvin (C3), Daur Hatch-Slack (C4) ,dan daur CAM. Masing-masing mempunyai akseptor CO2
yang berbeda.

Daur Calvin
Pada daur Calvin yang berperan sebagai akseptor CO2 adalah Ribulosa 1,5-bifosfat
(RUBP), senyawa hasil fiksasi CO2 dengan RUBP adalah senyawa dengan 3 atom karbon
(Fosfogliserat = senyawa C3), sehingga daur Calvin disebut juga daur C3. Daur Calvin terjadi pada
tumbuhan bayam, gandum dan yang lainnya. Tumbuhan yang melakukan daur calvin disebut
tanaman C3.Pada daur Calvin terjadi pengembalian RUBP dalam sel sebagai akseptor CO2 lebih
lanjut (Amin, dkk. 2014)

Skema daur Calvin

 Siklus Calvin merupakan jalur metabolisme yang serupa dengan siklus Krebs yang berarti
bahwa materi awal diregeneasi setelah molekul memasuki dan meninggalkan siklus ini.Siklus
Calvin merupakan jalur metabolisme dalam stroma kloroplas (Lehninger, 1982)
Karbon memasuki siklus Calvin dalam bentuk CO2 dan keluar dalam bentuk gula, tetapi
sebenarnya bukan glukosa melainkan gula berkarbon tiga yang dinamaigliseraldehida3-
fosfat.Siklus ini menggunakan ATP sebagai sumber energi dan mengkonsumsi NADPH sebagai
tenaga pereduksi untuk penambahan electron berenergi-tinggi untuk membuat gula. Kemudian,
untuk selisih sintesis satu molekul gula ini, siklus ini harus terjadi tiga kali, yang mengikat
(memfiksasi) tiga molekul CO2 (Campbell, dkk. 2008).

Dalam siklus ini meliputi tiga fase utama yaitu:

a. Fase Fiksasi Karbon
Pada fase ini molekul CO2 dari udara difiksasi atau ditautkan pada Ribulosa 1,5-Bifosfat
(RuBP) dengan bantuan enzim RuBP karboksilase (Rubisco) dan menggunakan energi dari ATP
serta NADH yang dihasilkan dari reaksi terang. Reaksi ini menghasilkan senyawa intermediet
berkarbon enam yang tidak stabil, sehingga dengan tepat terurai menjadi dua molekul 3-
fosfogliserat (untuk setiap CO2) (Campbell, dkk. 2008).

b. Fase Reduksi
Pada reaksi ini suatu enzim mentransfer gugus fosfat dari ATP ke setiap molekul 3-
fosfogliserat sehingga membentuk 1,3-bifosfogliserat. Selanjutnya sepasang elektron sumbangan
dari NADPH mereduksi 1,3-bifosfogliserat menjadi G3P (gliseraldehid-3-fosfat). Khususnya,
electron dari NADPH mereduksi gugus karboksil 3-fosfogliserat menjadi gugus karbonil yang
berupa G3P, yang menyimpan banyak energi potensial.
Pada fase ini untuk setiap tiga molekul CO2, terdapat enam molekul G3P. Tetapi hanya satu
molekul dari gula berkarbon tiga ini dapat dihitung dari selisih perolehan karbohidrat. Siklus ini
dimulai dengan nilai 15 karbon dari karbohidrat dalam bentuk tiga molekul berkarbon lima dalam
RiBPO. Untuk selanjutnya terdapat nilai 18 karbon karbohidrat dalam bentuk enam molekul G3P.
Satu molekul keluar siklus untuk digunakan tetapi lima molekul lainnya harus didaur ulang untuk
meregenerasi tiga molekul RuBP (Campbell, dkk. 2008).
c. Fase regenerasi akseptor CO2 (Ribulosa bifosfat RuBp)
Rangka karbon yang terdiri dari lima molekul G3P disusun kembali oleh langkah terakhir
siklus calvin menjadi RuBP. Siklus ini memerlukan tiga molekul ATP. Akhirnya RuBP terbentuk
dan siap menerima CO2 kembali, dan siklus berlanjut. Untuk selisih molekul G3P, siklus calvin
secara keseluruhan menggunakan 9 molekul ATP dan 6 molekul NADPH. G3P yang tersingkir
akan menjadi materi awal untuk jalur metabolime yang mensintesis senyawa organic lainnya,
termasuk glukosa dan karbohidrat lainnya (Campbell, dkk. 2008).
 Tahapan reaksi siklus Calvin adalah karboksilasi, reduksi dan regenerasi sebagai berikut.
1. Fiksasi (Karboksilasi) CO2
CO2 diikat (fiksasi) oleh senyawa rebulosa bifosfat (RuBP) yang memiliki atom C sebanyak
5 (C-5), karena hanya mengikat satu atom C (C-1) maka terbentuk senyawa RuBP dengan atom C
sebanyak 6 (C-6) dalam keadaan yang tidak stabil dan pecah menjadi 2 senyawa gliseraldehid 3-
fosfat (G3P).
Pada tahap ini, gula berkarbon 5 yang disebut ribulosa 1,5 bisfosfat (RuBP) mengikat CO2
membentuk senyawa interme diate yang tidak stabil, sehingga terbentuk 3-fosfogliserat.
Pembentukan tersebut dikatalisis oleh enzim RuBP karboksilase atau rubisko. Sebagian besar
tumbuhan dapat melakukan fiksasi karbon dan menghasilkan senyawa (produk) pertama
berkarbon 3, yaitu 3-fosfogliserat. Oleh karena itu, tumbuhan yang dapat memfiksasi CO2 ini
disebuttumbuhan C3. Contohnya adalah tanaman padi, gandum, dan kedelai. Pada beberapa
tumbuhan, fiksasi karbon mendahului siklus Calvin dengan cara membentuk senyawa berkarbon
4 se ba gai produk pertamanya. Tumbuhan seperti ini disebut tumbuhan C4. Contohnya adalah
tebu, jagung, dan anggota rumput-rumputan. Tidak seperti pada tumbuhan C3 dan C4, tumbuhan
kaktus dan nanas membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Pada
saat stomata terbuka, tumbuhan mengikatkan CO2 pada berbagai asam organik. Cara fiksasi
karbon ini pertama kali dtiemukan pada tumbuhan famili Crassulaceae (tumbuhan penyimpan air)
dan disebut metabolisme asam krasulase (Crassulacean Acid Metabolism) sehingga tumbuhannya
disebut tumbuhan CAM. Asam organik (senyawa intermediate) yang dibuat pada malam hari
disimpan dalam vakuola sel mesofil sampai pagi hari. Pada siang hari (stomata tertutup), reaksi
terang dapat memasok ATP dan NADPH untuk siklus Calvin. Pada saat itu, asam organik
melepaskan CO2 dan memasuki molekul gula (RuBP) dalam kloroplas. Dengan demikian, baik
tumbuhan C3, C4, maupun CAM akan menggunakan siklus Calvin setelah fiksasi CO2, untuk
membentuk molekul gula dari karbondioksida.
1. Reduksi
Selanjutnya 2 senyawa gliseraldehid 3-fosfat (G3P) bereaksi dengan ATP, membentuk asam
fosfogliseraldehid yang masih berikatan dengan H2 berasal dari NADPH2. Siklus reaksinya harus
berjalan 3 kali, baru terbentuk hasil akhir yaitu 6 senyawa gliseraldehid 3-fosfat (G3P).
1. Regenerasi
 Regenerasi atau pembentukan kembali senyawa rebulosa bifosfat (RuBP) digunakan untuk
mengikat CO2. Pembentukan kembali senyawa rebulosa bifosfat (RuBP) dan pecah menjadi 2
senyawa (G3P) bereaksi dengan ATP membentuk asam fosfogliseraldehid dan NADPH2. Siklus
reaksinya berjalan 3 kali, dan kembali regenerasi lagi. Jadi untuk membentuk 1 molekul glukosa
maka dibutuhkan sebanyak 6 kali siklus (siklus Calvin) dengan menangkap sebanyak 6 molekul
6CO2, reaksinya sebagai berikut.
6CO2 + 6H2O > C6H12O6 + 6O2