Tahap I:

Carbon fiksasi. Pada fase fiksasi karbon dari siklus Calvin, karbon anorganik dalam bentuk
karbon dioksida menjadi dimasukkan ke dalam bentuk organik. Pada dasarnya, karbon
dioksida berkurang untuk memberikan molekul energi yang lebih tinggi.

Selama fase ini, lima karbon, yang kaya energi gula RuBP (ribulosa 1,5-bifosfat) diproduksi.
Hal ini dihasilkan oleh pemasangan kembali dua produk dari glikolisis: fruktosa 6-fosfat dan
gliseraldehida 3-fosfat (G3P). Setelah RuBP diproduksi, karbon dioksida bereaksi dengan
RuBP untuk membentuk transient 6-karbon menengah.

Ini 6-karbon menengah segera terbagi menjadi dua molekul tiga karbon 3-
phosphoglycerate (PGA). Menggunakan enzim ribulosa bifosfat karboksilase oksigenase
(disebut Rubisco), yang merupakan enzim 16-subunit besar.[

Tahap II:
Pengurangan. Pada tahap kedua, pengurangan, PGA direduksi menjadi G3P (glyceraldehye
3-fosfat) menggunakan ATP dan NADPH.

Beberapa G3P (yang memiliki tiga karbon) meninggalkan siklus Calvin dan dikonversi
menjadi glukosa dan gula lainnya. Catatan: dua molekul G3P (output dari fiksasi karbon
dan pengurangan) diperlukan untuk menghasilkan molekul glukosa enam karbon.

Proses siklus Calvin

Tahap III:
Regenerasi. Sementara beberapa G3P yang didorong keluar dari siklus Calvin untuk
menghasilkan gula glukosa dan lainnya, banyak yang didaur ulang untuk regenerasi RuBP,
untuk menjaga siklus terjadi.

Enzim-enzim dalam siklus Calvin secara fungsional setara dengan banyak enzim yang
digunakan dalam jalur metabolisme lain seperti glukoneogenesis dan jalur fosfat pentosa,
tetapi mereka dapat ditemukan dalam stroma kloroplas bukan sitoplasma sel, memisahkan
reaksi. Mereka diaktifkan di dalam terang (yang mengapa nama “reaksi gelap”
menyesatkan), dan juga dengan produk dari reaksi tergantung cahaya. Fungsi regulasi ini
mencegah siklus Calvin dari yang dihembuskan ke karbon dioksida. Energi (dalam bentuk
ATP) akan sia-sia dalam melaksanakan reaksi ini yang tidak memiliki produktivitas bersih.

Jumlah reaksi dalam siklus Calvin adalah

sebagai berikut:
3 CO2 + 6 NADPH + 5 + H2O 9 ATP → gliseraldehida-3-fosfat (G3P) + 2 H + + 6 NADP +
+ 9 ADP + 8 Pi

atau

3 CO2 + 6 + 5 C21H29N7O17P3 H2O + 9 C10H16N5O13P3 → C3H5O3-PO32- + 2 H + + 6

NADP + + 9 C10H15N5O10P2+ 8 Pi

Heksosa (enam karbon) gula yang bukan merupakan produk dari siklus Calvin. Meskipun
banyak teks daftar produk fotosintesis sebagai C6H12O6, hal ini terutama untuk
kenyamanan melawan persamaan respirasi, di mana gula enam karbon dioksidasi di
mitokondria. Produk karbohidrat dari siklus Calvin adalah molekul gula fosfat tiga karbon,
atau “fosfat triose,” yaitu, gliseraldehida-3-fosfat (G3P).

Siklus Calvin ditemukan oleh Melvin Calvin, James Bassham, dan Andrew Benson di
University of California, Berkeley dengan menggunakan isotop radioaktif karbon-14
(Bassham et al. 1950).
Langkah dari siklus Calvin
Karbon fiksasi
Enzim RuBisCO mengkatalisis karboksilasi dari ribulosa-1,5-bifosfat (RuBP), suatu senyawa
5-karbon, dengan karbon dioksida (memberikan total 6 karbon) dalam reaksi dua langkah
(Farazdaghi 2009). Produk dari langkah pertama adalah sebuah kompleks enediol-enzim
yang dapat menangkap CO2 atau O2. Dengan demikian, kompleks enediol-enzim adalah
real karboksilase / oksigenase. CO2 yang ditangkap oleh enediol pada langkah kedua
menghasilkan enam-karbon menengah awalnya yang segera membagi dua, membentuk
dua molekul 3-fosfogliserat, atau PGA, senyawa 3-karbon (juga dikenal sebagai 3-
fosfogliserat, 3-fosfogliserat asam, 3PGA) Campbell et al. 2008).

Pengurangan
Enzim fosfogliserat kinase mengkatalisis fosforilasi 3PGA oleh ATP (yang diproduksi dalam
tahap ringan-dependent). 1,3-bisphosphoglycerate (glycerate-1,3-bifosfat) dan ADP adalah
produk. (Namun, perlu diketahui bahwa dua PGA diproduksi untuk setiap CO2 yang masuk
siklus, sehingga langkah ini menggunakan dua ATP per CO2 tetap.)
Enzim G3P dehidrogenase mengkatalisis reduksi 1,3BPGA oleh NADPH (yang merupakan
produk lain dari tahap ringan-dependent). Gliseraldehida 3-fosfat (G3P juga, GP, TP, PGAL)
diproduksi, dan NADPH sendiri teroksidasi dan menjadi NADP +. Sekali lagi, dua NADPH
yang digunakan per CO2 tetap.

Regenerasi (Sederhana versi dari siklus Calvin mengintegrasikan langkah-langkah yang

tersisa, kecuali yang terakhir, dalam satu langkah umum:. Regenerasi RuBP Juga, satu G3P
akan keluar di sini.)

Isomerase fosfat triose mengkonversi semua G3P reversibel menjadi dihidroksiaseton fosfat
(DHAP), juga molekul 3-karbon.
Aldolase dan fruktosa-1,6-bisphosphatase mengkonversi G3P dan DHAP ke fruktosa 6-fosfat
(6C). Ion fosfat hilang ke dalam larutan.
Kemudian fiksasi CO2 lain menghasilkan dua G3P.
F6P memiliki dua karbon dihapus oleh transketolase, memberikan erythrose-4-fosfat. Dua
karbon pada transketolase ditambahkan ke G3P, memberikan yang ketose xylulose-5-fosfat
(Xu5P).
E4P dan DHAP (terbentuk dari salah satu G3P dari fiksasi CO2 kedua) diubah menjadi
sedoheptulose-1,7-bifosfat (7C) oleh enzim aldolase.
Sedoheptulose-1,7-bisphosphatase (salah satu dari tiga enzim dari siklus Calvin yang unik
untuk tanaman) memotong sedoheptulose-1,7-bifosfat menjadi sedoheptulose-7-fosfat,
melepaskan ion fosfat anorganik menjadi solusi.
Fiksasi CO2 ketiga menghasilkan dua G3P. The ketose S7P memiliki dua karbon dihapus
oleh transketolase, memberikan ribosa-5-fosfat (R5P), dan dua karbon yang tersisa di
transketolase ditransfer ke salah satu G3P, memberikan Xu5P lain. Hal ini membuat salah
satu G3P sebagai produk dari fiksasi 3 CO2, dengan generasi tiga pentosa yang dapat
dikonversi ke Ru5P.
R5P diubah menjadi ribulosa-5-fosfat (Ru5P, RUP) oleh isomerase phosphopentose. Xu5P
diubah menjadi RUP oleh epimerase phosphopentose.
Akhirnya, phosphoribulokinase (enzim tanaman lain yang unik dari jalur) phosphorylates
RUP ke RuBP, ribulosa-1,5-bifosfat, menyelesaikan siklus Calvin. Ini membutuhkan
masukan dari satu ATP.

Dengan demikian, dari 6 G3P diproduksi, tiga RuBP (5C) yang dibuat, dengan total 15
karbon, dengan hanya satu yang tersedia untuk konversi setelah heksosa. Ini diperlukan 9
ATP dan NADPH 6 per 3 CO2.

Fotorespirasi. RuBisCO (ribulosa bifosfat karboksilase oksigenase) tidak hanya mengkatalisis

reaksi fiksasi karbon dimana CO2 bereaksi dengan RuBP (ribulosa bifosfat 1,5) untuk
akhirnya menghasilkan dua molekul PGA (3-fosfogliserat), tetapi juga mengkatalisis oksidasi
RuBP, dimana oksigen dimasukkan ke dalam RuBP, melepaskan CO2 dan menghalangi
fiksasi karbon. Hal ini dikenal sebagai fotorespirasi. Dengan kata lain, di fotorespirasi,
RuBisCO bereaksi kompetitif dengan O2 bukan CO2. Tingkat fotorespirasi lebih tinggi pada
suhu tinggi. Fotorespirasi ternyata RuBP menjadi 3PGA dan 2-phosphoglycolate, molekul 2-
karbon yang dapat dikonversi melalui glikolat dan glyoxalate untuk glisin. Melalui sistem
pembelahan glisin dan tetrahydrofolate, dua glycines diubah menjadi serin + CO2. Serin
dapat dikonversi kembali ke 3-fosfogliserat. Dengan demikian, hanya 3 dari 4 karbon dari
dua phosphoglycolates dapat dikonversi kembali ke 3PGA. Hal ini dapat dilihat bahwa
fotorespirasi memiliki konsekuensi yang sangat negatif bagi tanaman, karena, daripada
memperbaiki CO2, proses ini menyebabkan hilangnya CO2. C4 fiksasi karbon berevolusi
untuk menghindari fotorespirasi, tetapi dapat terjadi hanya pada tanaman tertentu asli
sangat hangat atau tropis iklim, misalnya, jagung.

Produk dari siklus Calvin

Produk langsung dari salah satu pergantian siklus Calvin 2 gliseraldehida-3-fosfat (G3P)
molekul, 3 ADP, dan 2 NADP + (ADP dan NADP + yang diregenerasi dalam reaksi Light-
dependent). Setiap molekul G3P terdiri dari 3 karbon. Agar siklus Calvin untuk melanjutkan,
RuBP (ribulosa 1,5-bifosfat) harus dibuat ulang. Jadi, 5/6 karbon dari 2 molekul G3P
digunakan untuk tujuan ini. Oleh karena itu, hanya ada 1 karbon bersih yang dihasilkan
untuk bermain dengan untuk setiap giliran. Untuk membuat 1 surplus, G3P membutuhkan 3
karbon, dan karena itu 3 putaran siklus Calvin. Untuk membuat satu molekul glukosa (yang
dapat dibuat dari 2 molekul G3P) akan memerlukan 6 berubah dari siklus Calvin. Surplus
G3P juga dapat digunakan untuk membentuk karbohidrat lain seperti pati, sukrosa, dan
selulosa, tergantung pada apa tanaman perlu (Russell et al. 2010).