BIOLOGI SEL MOLEKULAR

Topik:
FOTOSINTESIS
(PART 2)
1
SIKLUS CALVIN: MENGGUNAKAN
ATP dan NADPH untuk MENGUBAH
CO2 MENJADI GULA

3
• Siklus calvin disebut juga siklus calvin-benson atau reaksi gelap
• Siklus calvin mirip dengan siklus asam sitrat karena materi awal
dihasilkan kembali (diregenerasi) setelah ada molekul yang
memasuki dan meninggalkan siklus ini
• Akan tetapi, jika siklus asam sitrat bersifat katabolik yaitu
mengoksidasi gula dan menggunakan energi untuk menyintesis
ATP, siklus calvin bersifat anabolik yaitu menyusun karbohidrat
dari molekul molekul yang lebih kecil dan mengonsumsi energi
• Karbon memasuki siklus calvin dalam bentuk CO2 dan
meninggalkan siklus dalam bentuk CO2. Siklus menggunakan ATP
sebagai sumber energi dan mengonsumsi NADPH sebagai tenaga
pereduksi bagi penambahan elektron untuk membentuk gula
3
• Karbohidrat yang dihasilkan oleh siklus calvin sebenarnya
bukanlah glukosa melainkan gula berkarbon 3 yaitu
gliseraldehida-3-fosfat (glyceraldehyde-3-phosphate,
3GP).
• Untuk sintesis netto satu molekul G3P siklus calvin harus
berlangsung tiga kali dengan cara memfiksasi CO2 (fiksasi
karbon adalah penggabungan awal CO2 ke dalam materi
organik
• Siklus Calvin terbagi menjadi tiga fase yaitu fase fiksasi
karbon, reduksi dan pembentukan kembali (regenerasi
penerima CO2)
3
 FASE I: FIKSASI KARBON

• Siklus calvin menggabungkan setiap molekul CO2 satu per satu

dengan cara melekatkanya ke gula berkarbon lima yang Bernama
ribulose bifosfat (disingkat RuBP).
• Enzim yang mengkatalisis Langkah pertama ini adalah RuBP
karboksilase atau rubisco (rubisco). Enzim ini adalah protein yang
paling melimpah dalam kloroplas dan juga dikatakan sebagai
protein yang paling melimpah dibumi
• Produk pada fase ini adalah intermediet berkarbon enam yang
sedemikian tidak stabil sehingga segera pecah menjadi dua
molekul 3-fosfogliserat (untuk setiap CO2 yang difiksasi)
 FASE II: REDUKSI
• Setiap molekul 3-fosfogliserat menerima satu gugus fosfat tambahan
dari ATP mejadi 1,3-bifosfogliserat
• Kemudian sepasang elektron yang disumbangkan dari NADPH
mereduksi 1,3-bifosfogliserat yang juga kehilangan satu gugus fosfat
menjadi G3P.
• Untuk setiap tiga molekul CO2 yang memasuki siklus terbentuk enam
molekul G3P, namun hanya satu molekul dari gula berkarbon tiga yang
dapat dihitung sebagai perolehan netto karbohidrat
• Siklus dimulai dengan karbohidrat senilai 15 karbon dalam bentuk tiga
molekul gula RuBP berkarbon lima, sekarang ada karbohidrat senilai
18 karbon dalam bentuk enam molekul G3P.
• Satu molekul keluar dari siklus dan digunakan oleh sel tumbuhan,
namun lima molekul lainnya harus disiklus ulang untuk menghasilkan
tiga molekul RuBP
 FASE III: REGENERASI PENERIMA CO2 (RuBP)

• Dalam serangkaian reaksi kompleks, rangka karbon lima molekul

G3P disusun ulang oleh langkah-langkah terakhir siklus calvin
menjadi tiga molekul RuBP
• Untuk melakukan hal ini, siklus harus menggunakan tiga molekul
ATP lagi. Kemudian RuBP kini siap menerima CO2 Kembali dan
siklus pun berlanjut
FOTORESPIRASI

3
• Pada Sebagian besar tumbuhan fiksasi awal karbon terjadi melalui
rubisko, yaitu enzim siklus calvin yang menambahkan CO2 ke
ribulosa bifosfat, tumbuhan semacam ini disebut tumbuhan C3
(C3 plant) karena produk organik pertama dari fiksasi karbon
merupakan senyawa berkarbon tiga yaitu 3-fosfogliserat. Padi
gandum dan kedelai merupakan contoh tumbuhan C3 yang
penting di bidang pertanian.
• Ketika stomata tertutup sebagian pada hari yang kering dan
panas, tumbuhan C3 menghasilkan lebih sedikit gula karena
penurunan kadar CO2 dalam daun menghambat siklus calvin
• Selain itu rubisco dapat mengikat 02 sebagai ganti CO2. Ketika
CO2 semakin jarang terdapat dalam rongga rongga udara daun,
rubisco menambahkan O2 ke dalam siklus calvin bukan CO2
3
• Produk terurai dan senyawa berkarbon dua meninggalkan kloroplas.
Peroksisom dan mitokondria menyusun ulang dan menguraikan senyawa ini
dan melepaskan CO2. Proses ini disebut dengan fotorespirasi
(photorespiration) karena terjadi saat ada cahaya (foto) dan mengonsumsi
O2 sambil menghasilkan CO2 (respirasi)
• Akan tetapi tidak seperti respirasi seluler normal, fotorespirasi justru tidak
menghasilkan ATP melainkan malah menggunakan ATP. Selain itu juga tidak
seperti fotosintesis, fotorespirasi juga tidak menghasilkan gula dan
menurunkan keluaran fotosintesis karena mengambil materi organic dari
siklus calvin dan melepaskan CO2 yang seharusnya difiksasi
• Pada beberapa spesies tumbuhan mode-mode alternatif bagi fiksasi karbon
yang meminimalkan fotorespirasi dan mengoptimalkan siklus calvin telah
berevolusi di iklim panas dan kering sekalipun. Dua adaptasi fotosintetik
yang paling penting adalah f fotosintesis tumbuhan C4 dan CAM
3
TUMBUHAN C4

3
• Tumbuhan C4 (C4 Plant) adalah tumbuhan yang memulai siklus
calvin dengan mode alternatif fiksasi karbon yang membentuk
senyawa berkarbon 4 sebagai produk pertamanya
• Beberapa ribu spesies dalam 19 famili tumbuhan menggunakan
jalur C4. Adapun beberapa C4 yang penting untuk pertanian
adalah tebu dan jagung
• Anatomi daun yang unik berkorelasi dengan mekanisme
fotosintesis tumbuhan C4, yaitu memiliki dua tipe sel fotosintetik
yang berbeda yaitu sel seludang berkas pembuluh dan sel mesofil
• Sel seludang berkas pembuluh (bundle-sheath cell) adalah sel
yang tersusun menjadi seludang-seludang yang dikemas rapat di
sekitar jaringan pembuluh pada daun. Diantara seludang berkas
pembuluh dan permukaan daun terdapat sel mesofil (mesophyll
cell) 3
Berikut ini Langkah Langkah fiksasi karbon pada tumbuhan
C4
1. Sejenis enzim yang hanya terdapat di sel mesofil disebut PEP
karboksilase (PEP Carboxylase) menambahkan CO2 ke
fosfoenolpiruvat (PEP) membentuk produk berkarbon 4 yaitu
oksaloasetat. PEP karboksilase memiliki afinitas yang lebih tinggi
terhadap CO2 daripada rubisco dan tidak memiliki afinitas
terhadap O2. oleh karena itu PEP karbosilase dapat memfiksasi
karbon secara efisien ketika rubisco tidak bisa yaitu saat hari
panas dan kering dan stomata tertutup sebagian yang
menyebabkan konsentrasi CO2 menurun dan O2 naik
2. Setelah tumbuhan C4 memfiksasi karbon dari CO2 sel mesofil
mengekspor produk berkarbon empat yang dihasilkannya yaitu
malat melalui plasmodesmata
3. Dalam sel seludang berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat
ini melepaskan CO2 yang diasimilasi kembali oleh materi organik
oleh rubisco dan siklus calvin. Reaksi yang sama meregenerasi
piruvat yang ditranspor ke sel mesofil. Disana, ATP digunakan
untuk meregenerasi piruvat menjadi PEP sehingga siklus reaksi
pun dapat berlanjut. Untuk menghasilkan ATP ekstra di fase ini,
sel seludang berkas pembuluh melaksanakan aliran elektron siklik
karena di sel ini terdapat fotosistem II namun tidak terdapat
fotosistem I. Fotosintesis pada tumbuhan C4 meminimalkan foto
respirasi dan meningkatkan produksi gula
TUMBUHAN CAM

3
• Adaptasi fotosintetik kedua terhadap kondisi kering telah
berevolusi terhadap banyak tumbuhan sukulen (penyimpan air)
seperti kaktus, nanas dan famili tumbuhan lain. Tumbuhan
sukulen memiliki model fiksasi karbon yang disebut metabolisme
asam krasulasea (crassulacean acid metabolism) atau CAM,
berdasarkan famili tumbuhan Crassulaceae yang merupakan
tumbuhan sukulen yang pertama kali ditemukan menggunakan
proses CAM
• Tumbuhan tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari
dan menutupnya pada siang hari. Stomata yang tertutup pada
siang hari membantu tumbuhan sukulen untuk mempertahankan
air namun juga mencegah CO2 memasuki daun. Pada malam haru
Ketika stomatanya terbuka, tumbuhan ini mengambil CO2 dan
menggabungkannya dengan asam organik 3
• Sel mesofil tumbuhan CAM menyimpan asam organik yang dibuatnya
pada malam hari dalam vakuolanya sampai pagi hari, kemudian saat
reaksi terang terjadi CO2 dan NADPH disuplai untuk siklus calvin, CO2
dilepaskan dari asam organik yang dibuat pada malam sebelumnya
untuk digabungkan menjadi gula dalam kloroplas
• Jalur tumbuhan C4 dan CAM serupa karena pada keduanya
karbondioksida pertama tama digebungkan kedalam intermediet
organik sebelum memasuki siklus calvin.
• Perbedaan tumbuhan C4 dan CAM adalah bahwa Langkah awal fiksasi
karbon tumbuhan C4 terpisah pada sel yang berbeda dengan siklus
calvin sedangkan pada tumbuhan CAM kedua langkah terjadi pada sel
yang sama namun pada waktu yang berbeda