FOTOSINTESIS II

Siklus Calvin, Metabolisme C4 dan CAM

 PENDAHULUAN
6CO2 + 6H2O + Energi  C6H12O6 + 6O2

• Reaksi metabolik fiksasi CO2 melalui fotosintesis terdiri

atas beberapa tipe:
‒ Siklus C3 : Photosynthetic Carbon Reduction Cyle
(PCR) disebut siklus Calvin karena ditemukan oleh
Melvin Calvin
‒ C4 : Photosynthetic Carbon Assimilation (PCA)
‒ CAM : Crassulacean Acid Metabolism
Lokasi Fotosintesis
Stroma lamellae

Tilakoid Membran Luar

Membran Dalam
Stroma Granum
(fase cair dalam kloroplas) (tumpukan tilakoid)
 Reaksi Fotosintesis
• Siklus Calvin (reaksi Cahaya
gelap): berlokasi di Kloroplas

stroma, mensintesis gula NADP

RuBP
dari CO2 ADP 3-PGA
+P
ATP dari reaksi cahaya Reaksi Siklus
Terang Calvin
menyediakan energi untuk
sintesis gula; NADPH dari
reaksi cahaya menyediakan G3P
elektron untuk reduksi CO2
menjadi glukosa
• Merupakan sistem fiksasi
karbon bagi mayoritas
tanaman (80%)
• Siklus Calvin memiliki 3 tahap
– Karboksilasi (Fiksasi)
Ribulosa-1,5-bifosfat (RuBP) + CO2 + H2O  2(3-fosfogliserat) + 2H+
– Reduksi
3-fosfogliserat  gliseraldehid-3-fosfat (triosa fosfat)
– Regenerasi akseptor CO2
Triosa fosfat RuBP
Siklus Calvin, tahapan
Ribulose-1,5- CO2 + H2O
bisphosphate
ADP

Karboksilasi

Regenerasi
3-Phosphoglycerate

ATP
ATP
+
Glyceraldehyde-3-
phosphate
Reduksi NADPH

ADP + Pi

Sukrosa, Pati NADP+

 Siklus Calvin, karboksilasi
1 Sebuah molekul CO2
dikonversi dari bentuk
inorganiknya menjadi
molekul organik (fixation)
melalui pengikatan ke
gula 5C (ribulose
bisphosphate atau
RuBP).
– Dikatalisasi oleh enzim
RuBP carboxylase
(Rubisco).
• Bentuk gula 6C
dihidrolisis menghasilkan
2 senyawa 3-
phosphoglycerate (PGA)
Siklus Calvin, reduksi
• Tiap molekul 3-phosphoglycerate (PGA) menerima
tambahan grup fosfat membentuk 1,3-
Bisphosphoglycerate (fosforilasi ATP) dengan bantuan
enzim 3-phospoglycerate kinase

• NADPH dioksidasi dan elektron yang ditransfer ke 1,3-

Bisphosphoglycerate memecah molekul dengan
tereduksi menjadi Glyceraldehyde 3-phosphate (G3P)
dengan bantuan enzim NADP: glyceraldehyde-3-
phosphate-dehydrogenase
Siklus Calvin, reduksi
• Fosforilasi
3-phosphoglycerate + ATP  1,3-bihosphoglycerate + ADP
CH2OPO32- CH2OPO32-

OH – C – H OH – C – H

COO- C enzim 3-phospoglycerate

kinase
O OPO32-
• Reduksi
1,3-BPG + NADPH + H+ glyceraldehyde-3-phosphate +NADP+ + HOPO32-
CH2OPO32- CH2OPO32-

OH – C – H OH – C – H
enzim NADP: glyceraldehyde-3
phosphate-dehydrogenase
C C
O OPO32- O H
Siklus Calvin, regenerasi
3 Tahap terakhir dari siklus ini adalah regenerasi RuBP
• Regenerasi atau pembentukan kembali senyawa rebulosa
bifosfat (RuBP) digunakan untuk mengikat CO2
• Glyceraldehyde 3-phosphate (G3P) dikonversi menjadi
RuBP melalui sebuah seri reaksi yang melibatkan
fosforilasi molekul oleh ATP
 Karakteristik Siklus Calvin
• Senyawa stabil pertama yang terbentuk senyawa berkarbon 3 
Siklus C3
• Enzim-enzim siklus Calvin diregulasi oleh cahaya  reaksi berjalan saat
ada cahaya
• Salah satu enzim penting dalam siklus Calvin  Rubisco
• Jumlah Enzim Rubisco di dalam jaringan tumbuhan sangat banyak
(40% dari total protein terlarut dalam daun)
• Enzim Rubisco selain bisa melakukan reaksi karboksilasi juga reaksi
oksigenasi (berikatan dengan oksigen)  Fotorespirasi
• Adanya fotorespirasi menyebabkan penurunan laju fotosintesis neto
(Reduksi CO2)
• Faktor lingkungan yang mempengaruhi konsentrasi CO2 dan O2
mempengaruhi fotorespirasi (i.e. pada suhu tinggi, stomata menutup,
[CO2] lebih cepat turun dibandingkan [O2] sehingga fotorespirasi
meningkat dengan meningkatnya suhu
• Mekanisme untuk mengurangi fotorespirasi C4 dan CAM
KARAKTERISTIK TUMBUHAN C4
 Memiliki mekanisme pemekatan CO2 (CO2
Concentrating Mechanism, CCM)
 Memiliki laju fotosintesis yang relatif lebih tinggi dari
C3
 Laju fotorespirasinya rendah bahkan nol
 Lebih tahan terhadap cekaman kekeringan
(Fotosintesis neto tidak mengalami penurunan yang
signifikan pada saat stomata menutup sebagian)
 Tumbuh lebih baik pada kondisi iklim yang agak
panas (daerah tropik)
 Memiliki efisiensi penyerapan N yang tinggi
16
Fotosintesis
 Metabolisme Tanaman C4

• Tanaman C4 meminimalkan
keperluan fotorespirasi
– dengan cara
menggabungkan CO2 ke
dalam senyawa empat
karbon di sel mesofil [CO ] rendah
2

• Senyawa empat karbon

tersebut
– Dieksport ke sel berkas
pembuluh, dimana CO2
dilepaskan yang digunakan
dalam siklus Calvin [CO2] tinggi
Metabolisme C4
Mesophyll
• Pada umumnya terjadi pada cell PEP carboxylase
CO
CO22

daerah bersuhu tinggi dan

lembab
Oxaloacetate (4 C) PEP (3 C)
• Meliputi 15% tanaman ADP

(rumput-rumputan, jagung, Malate (4 C) ATP

tebu)
Bundle- Pyruate (3 C)
• Membagi fotosintesis pada Sheath
CO2
cell
dua lokasi:
CALVIN
‒ reaksi cahaya  sel mesofil CYCLE

‒ fiksasi karbon  sel seludang

Sugar
pembuluh (bundle sheath cell)
Vascular
tissue
Anatomi Daun

Click icon to add clip art

• Pada metabolisme C4, CO2
yg diikat sel mesofil diubah
terlebih dahulu menjadi
Sel Mesofil CO
oksaloasetat (OAA) (4C), PEP carboxylase CO22

setelah bereaksi dengan

PEP (fosfoenolpiruvat). Oxaloacetate (4 C) PEP (3 C)
ADP
• Oksaloasetat diubah menjadi
Malate (4 C) ATP
asam malat (4C) dengan
bantuan NADPH2 Pyruate (3 C)
Sel Seludang
• Asam malat ditransfer ke sel Pembuluh CO2
seludang pembuluh melalui
CALVIN
plasmodesmata CYCLE
• CO2 dari asam malat
Sugar
dilepaskan ke sel seludang
pembuluh dan masuk ke Vascular
siklus Calvin tissue
Metabolisme CAM
• Pada umumnya terjadi pada daerah bersuhu tinggi dan
kering
• Memiliki tingkat efisiensi air yang sangat tinggi
• Meliputi 5% tanaman (sukulen dan anggota Crassulaceae)
• Contoh: Kaktus, Jenis-jenis anggrek, Nenas, Ivy dll.
• Stomata menutup pada siang hari dan membuka pada
malam hari
- reaksi cahaya terjadi pada siang hari
- fiksasi karbon (karboksilasi) terjadi pada malam hari
(pada saat ada CO2)
Metabolisme CAM, stomata terbuka
1. Di dalam sel mesofil, pati
dirombak menjadi PEP
2. PEP dan HCO3- (hidrasi dari
CO2 atmosfer) membentuk
OAA. Enzim: PEP-
carboxylase.
3. OAA dikonversi menjadi Malat
dan dikompartementasi ke
dalam vakuola menggunakan
energi ATP.
4. Asam malat disimpan di dalam
vakuola selama tidak ada
cahaya (stomata terbuka).
 Metabolisme CAM, stomata tertutup
1. Pada saat ada cahaya,
stomata menutup, asam
malat ditransportasikan
keluar dari vakuola dan
mengalami dekarboksilasi
menjadi Pyruvate.
2. CO2 dilepaskan dan
masuk ke dalam kloroplas
dan siklus Calvin (enzim:
Rubisco).
3. Sebagian pati yang
terbentuk pada siang hari,
dikonversi kembali menjadi
PEP pada malam hari
 Ciri-Ciri C3 C4 CAM
Sel Seludang Sel Seludang Tidak ada sel-sel
pembuluh pembuluh palisade, vakuola
Anatomi Daun tidak jelas banyak, dlm sel mesofil
terorganisasi besar

Enzim Rubisco PEPcase Glp: PEPcase

Karboksilase Rubisco Trg: Rubisco
Energi Teoritis
diperlukan 1:3:2 1:5:2 1 : 6.5 : 2
(CO 2 :ATP:NADPH)

Nisbah 450 - 950 250 - 350 18 - 125

Transpirasi
Nisbah 2.8 + 0.4 3.9 + 0.6 2.5 - 3.0
Klorofil a : b
Titik Kompe n- 30 - 70 0 - 10 0 - 5 (gelap)
sasi CO2
Fotosintesis pada Tidak Ter-
Terhambat pengaruh Terhambat
kons. O 2= 21 %
Fotorespirasi Ada Tdk. Ada Ada (Sore)
Suhu Optimum
Fotosintesis
15-25oC 30-47oC 35oC

Prod. Bh Ke ring 22 + 0.3 39 + 17 Rendah

(ton/ha/th)
Sintesis Gula dan Pati
• Hasil Fotosintesis dari tan C3, C4, dan CAM  sukrosa
dan pati
• Sintesis Sukrosa
 Fungsi sukrosa sebagai sumber energi pada sel
fotosintetik dan dapat ditranslokasikan menjadi
pembuluh floem ke jaringan yang sedang tumbuh
 Sukrosa disintesis di Sitoplasma
• Sintesis Pati
 Pati  karbohidrat simpanan pada tumbuhan
 Pati disintesis dan disimpan di Kloroplas
Sintesis Gula dan Pati
• Sintesis sukrosa dan pati saling berkompetisi karena
menggunakan substrat yang sama namun pada
lokasi berbeda
• Triosa fosfat akan menjadi sukrosa atau pati
tergantung pada konsentrasi orthophosphate (Pi)
pada kloroplas atau sitoplasma
• Bila konsentrasi Pi di sitoplasma tinggi  triosa
fosfat ditransfer ke sitoplasma, sedangkan Pi
ditransfer ke kloroplas  sintesis sukrosa
• Bila konsentrasi Pi di sitoplasma rendah  triosa
fosfat tetap di kloroplas  sintesis pati
TERIMA KASIH
KUIS
1. Jelaskan bagaimana reaksi cahaya
(aliran siklik)!
2. Sebutkan perbedaan apa saja
antara tan C3, C4, CAM dalam
fiksasi CO2?