MEMBRAN SEL

MAKALAH
untuk Memenuhi Tugas Matakuliah Biologi Sel Molekuler
yang dibina oleh Prof. Dr. agr. H. Mohamad Amin, M.Si

Oleh
Kelompok 5/Offering D
Ariek Difa Rofiqoh 160341800906
Gigin Ginanjar 160341800341
Novia Sigma Amalina 160341800258

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

PASCASARJANA UNIVERSITAS NEGERI MALANG
PRODI S2 PENDIDIKAN BIOLOGI
SEPTEMBER 2016
Membran Sel

Penemuan Membran sel pertama kalo diawali pada tahun 1890 Charles
E.Overton yang mempelopori sejarah penemuan biomembran. Dia menyatakan
bahwa sel terbungkus oleh beberapa lapisan permeabel yang selektif.
Kemungkinan tersusun dari kolesterol dan lechitin. Kemudian Irving Langmuir
pada tahun 1900 mengemukakan hasil penelitiannya tentang struktur membran
lipid monolayer. Struktur inilah yang menjadi dasar struktur membran pada abad
ke-20. Pada tahun 1925 E. Gorter dan F. Grendel menemukan bahwa rata-rata
jumlah lapisan tunggal.
Model dari struktur membran yang lain diajukan oleh Hugh Davson dan
Danielli pada tahun 1935. Mereka menyatakan bahwa pada kedua sisi lapisan
lipid ada suatu lapisan yang terdiri dari protein. Kemudian Robertson pada tahun
1959 dengan menggunakan mikroskop elektron melihat adanya 2 garis gelap
setebal 2 nm yang dipisahkan oleh antara selebar 3,5 nm, sehingga tebal
seluruhnya 7,5 nm. Struktur ini dinamakannya sebagai unit membran.
Pada model tersebut menunjukkan bahwa beberapa molekul protein seolah
menempel atau menyisip pada 2 lapisan lipid penyusun utama membran.
Bebarapa protein atau bagian molekul protein yang bersifat hidrofobik akan
menyusup kebagian dalam membran. Selain itu ada pula molekul protein yang
menembus kedua lapisan lipid tersebut.
Mikroskop elektron dapat digunakan untuk melihat bahwa kebanyakan
membran biologis itu sama, apapun jenis sel atau organel yang diselimutinya.
Umumnya membran mempunyai ketebalan 7,5nm–10,0nm. Senyawa utama
penyusun membran adalah protein dan lipid. Protein biasanya mencakup setengah
sampai dua pertiga dari total berat kering membran.
Jenis dan proporsi molekul protein dan lipid yang terkandung pada
membran beragam, tergantung pada jenis membran dan kondisi fisiologis dari sel
yang bersangkutan. Perbedaan ini dapat dilihat diantara membran plasma,
tonoplast, retikulum endoplasma, diktiosom, kloroplast, nukleus, mitokondria dan
benda mikro (peroksisom dan glioksisom). Komposisi membran berbeda-beda
tergantung pada spesies dan lingkungan tempat tumbuhnya.
 Membran sel penting untuk kehidupan sel. Membran plasma membungkus
sel, memberi batas-batas, dan mempertahankan sitosol dari lingkungan
ekstraselular. Di dalam sel eukaryotik, membran dari retikulum endoplasma,
aparatus golgi, mitokondria, dan organel eukaryotik lainnya yang diselubungi
membran dapat menjaga perbedaan karakteristik antara isi setiap organel dan
sitosol. Gradient ion pada membran, terbentuk oleh aktifitas membran protein
khusus, dapat digunakan untuk mensintesis ATP, mengendalikan gerakan
transmembrane dari zat terlarut tertentu, atau, pada saraf dan otot sel, untuk
menghasilkan dan mengirimkan sinyal rangsangan.. Dalam semua sel plasma
membran juga mengandung protein yang bertindak sebagai sensor sinyal
eksternal, yang memungkinkan sel untuk mengubah perilakunya dalam
menanggapi isyarat lingkungan, sensor protein ini, atau reseptor, mentransfer
informasi daripada ion atau molekul melintasi membran.

Meskipun fungsi mereka yang berbeda, semua membran biologis memiliki

struktur umum yang sama, memiliki molekul lipid dan protein dengan ikatan non
kovalen. membran sel memiliki strukutur yang dinamis, berupa cairan, dan
sebagian besar molekul mereka mampu bergerak pada bidang membran. Molekul-
molekul lipid disusun seperti lapisan ganda dan memiliki tebal lapisan sekitar 5
nm.

Lipid ini memiliki struktur dasar yaitu membran lipid bilayer dan berfungsi
sebagai penghalang yang relatif kedap dalam molekul air. Molekul protein yang
terlarut dalam lipid bilayer memperantarai sebagian besar fungsi lain dari
membrane berupa mengangkut molekul tertentu yang berada di atasnya, misalnya,
reaksi katalisasi membran, seperti sintesis ATP. Didalam plasma membran
beberapa protein berfungsi menghubungkan membran ke sitoskeleton dan / atau
baik matriks ekstraselular atau sel, yang berdekatan, sementara yang lain
berfungsi sebagai reseptor untuk mendeteksi sinyal kimiawi dan memberi
tanggapan ke lingkungan sel. Struktur membran sel berbentuk asimetris yang
memiliki komposisi lipid dan protein bagian luar dan dalam berbeda satu sama
lain, mencerminkan fungsi yang berbeda yang dilakukan pada dua permukaan
membrane tersebut.
Gambar 1.1 Tiga tampilan dari membran sel. (A) Sebuah mikrograf elektron
dari membran plasma (Sel darah merah manusia) terlihat pada penampang. (B
dan C) gambar Skema menunjukkan dua dimensi dan tiga dimensi dilihat dari
membran sel. (A, courtesy of Daniel S. Friend.)

Pada sel yang terkecil dan sederhana yaitu prokariota memiliki panjang
sekitar 1-2 μm dan dikelilingi oleh membrane plasma tetapi tidak terdiri dari
membrane internal yang memiliki keterbatasan bagian kompartemen. Meskipun
letak DNA terkonsentrasi di pusat organisme uniseluler, sebagian besar enzim dan
metabolit diduga menyebar secara bebas dalam satu kompartemen berair internal.
Reaksi metabolik tertentu, termasuk sintesis protein dan glikolisis anaerobik,
berlangsung di sana, seperti replikasi DNA dan produksi ATP, yang berlangsung
di membran plasma.

Dalam sel yang lebih besar yaitu eukariota, tingkat reaksi kimia akan dibatasi
oleh difusi molekul kecil jika sebuah sel tidak dibatasi menjadi beberapa bagian
kompartemen kecil diistilahkan sebagai organel. Setiap organel dikelilingi oleh
satu atau lebih biomembranes, dan masing-masing jenis organel mengandung
pelengkap yang unik yaitu beberapa protein tertanam di membran, yang lainnya
berada di ruang yang berair dibawahnya, atau disebut dengan lumen. Protein ini
memungkinkan setiap organel untuk melaksanakan fungsi seluler yang khas.
Sitoplasma adalah bagian organel inti terbesar dari sel luar. Sitosol merupakan
bagian berair dari sitoplasma luar semua organel yang juga mengandung protein
tersendiri.
 Semua biomembranes membentuk struktur tertutup, memisahkan lumen di
bagian dalam dari luar, dan didasarkan pada struktur bilayer. Mereka mengontrol
pergerakan molekul antara bagian dalam dan luar dari sel dan keluar dari organel
sel eukariotik. Menurut pentingnya membran internal untuk fungsi sel, total luas
permukaan membran ini kira-kira sepuluh kali lipat sebagai besar seperti yang
dari membran plasma.

Meskipun struktur dasar dari semua sel eukariotik adalah dibangun dari
membran, organel, dan sitosol, setiap jenis sel menunjukkan desain khas
didefinisikan oleh bentuk sel dan lokasi organel-nya. Desain struktural dasar yang
unik dari setiap jenis sel terletak pada sitoskeleton, jaringan padat tiga kelas
filamen protein yang menembus sitosol dan mekanis mendukung seluler
membran. protein sitoskeletal adalah protein yang paling berlimpah dalam sel, dan
area permukaan sangat besar dari sitoskeleton merupakan tingkatan penetapan
tertentu khusus dari protein dan membran yang terikat.

Lipid Bilayer

Lipid bilayer disusun sebagai dasar utama struktur membran sel. Hal
tersebut dapat dilihat dengan mikroskop elektron, difraksi sinar-x dan mikroskop
elektron freeze-fracture. Struktur bilayer disebabkan oleh sifat khusus dari
molekul lipid, yang menyebabkan dapat tersusun secara spontan ke dua lapisan,
bahkan dalam kondisi rekayasa (buatan) sederhana.

Fosfolipid merupakan komponen yanga ada di dalam sel yang terdiri dari
dua lapisan yang tersusun atas dua molekul yang tebal (fosfolipid bilayer). Rantai
hidrokarbon pada lapisan fosfolipid (lembaran) bersifat hidrofobik yang memiliki
ketebalan 3-4 nm disebagian besar permukaan biomembran. Mikroskop elektron
dapat digunakan untuk melihat bagian selaput tipis potongan membran yang telah
diwarnai dengan osium teroksida yang mengikat kuat pada kepala polar fosfolipid
sehingga dapat mengamati struktur bilayernya. (Gambar 1.2). Hasil dari membran
yang diwarnai denga osmium teroksida terlihat seperti jalur kereta api dengan dua
garis gelap tipis (kepala) dan bagian terang berukuran 2 nm yang merupakan ekor
hidrofobik diantaranya.
Gambar 1.2 Struktur Bilayers pada membran

Lapisan lipid ganda (bilayer) memiliki dua sifat penting, yaitu inti
hidrofobik merupakan penghalang yang kedap dan berfungsi untuk mencegah
difusi dalam zat cair terlarut (hidrofilik) pada bagian membran. Adanya fungsi
penghalang ini disebabkan oleh protein membran yang menjadi perantara
pengangkutan molekul tertentu sehingga disebut lapisan yang kedap. Sifat kedua
adalah stabil. Struktur bilayer diatur oleh hidrofobik dan van der Waals yang ada
diantara rantai lipid. Bila keadaan cairan diluar sel dapat berubah-ubah kekuatan
ion dan pH, lapisan bilayer membran dapat memiliki kemampuan untuk
mempertahankan struktur khasnya.
Membran yang telah terbentuk secara alami dari berbagai sel yang berbeda
juga dapat menunjukkan keberagaman bentuk yang sesuai dengan fungsi sel.
Permukaan yang sangat fleksibel dari membran plasma eritrosit memungkinkan
sel untuk menyusut dan dapat melalui kapiler yang sempit. Beberapa sel memiliki
bentuk yang lonjong dan memiliki kemampuan untuk memanjang yang disebut
silia atau flagella. Gerakan yang terjadi menyebabkan cairan mengalir di
permukaan epitel atau sel sperma dapat berenang melalui medium cair. Akson
yang banyak terdapat pada sel saraf terbungkus oleh beberapa lapisan membran
plasma yang termodifikasi disebut selubung myelin. Struktur membran ini
diuraikan oleh sel pendukung dan memfasilitasi konduksi ilpuls saraf jarak jauh.
Meskipun sel memiliki bentuk dan fungsi, biomembran memiliki struktur bilayer.
Semua membran sel menyelubungi seluruh sel atau membungkus internal sel,
membran seluler memiliki permukaan yang berorientasi dengan bagian dalam
sedangkan permukaan luar disesuaikan dengan keadaan lingkungan luarnya.
Sehingga permukaan seluler membran dirancang sebagai permukaan sitosol dan
permukaan eksoplasmik. Hal ini berguna untuk mengamati kesetaraan topologi
dari permukaan membran yang bebrbeda. Contohnya permukaan membran plasma
eksoplasmik diarahkan jauh menuju sitosol, dan mengarah pada ekstraseluler.
Membran tunggal yang dikelilingi oleh vesikula akan diarahkan menjauh dari
sitosol dan membran eksoplasmik di bagian dalam berhubungan dengan medium
cair yang berada di bagian luar. Proses ini menghasilkan permukaan eksternal dari
membran plasma menjadi permukaan internal membran vesikel. Inti sel,
mitokondria, dan kloroplas akan diselubungi oleh dua membran, yaitu permukaan
eksoplasmik pada setiap bagian luar diantara dua membran.

Tiga Golongan Lipid yang ditemukan pada Biomembran

Sebuah biomembran tersusun dari fosfogliserida, sphingolipid, dan steroid. Ketiga
golongan lipid ini merupakan molekul amfipatik yang memiliki kepala polar yang
hidrofilik dan ekor hidrofobik. Pengaruh hidrofobik dan van der Waals akan
menyebabkan kelompok ekor akan berasosiasi kedalam bilayer dengan kelompok
kepala yang berorientasi pada air. Walaupun lemak pada membran memiliki
karakter ampipatik, namun sebenarnya berbeda dari struktur kimia, kelimpahan,
dan fungsinya pada membran.
1. Fosfogliserida
Fosfogliserida merupakan lipid yang paling banyak terdapat pada membran
yang merupakan turunan dari gliserol 3 fosfat. Sebuah molekul fosfogliserida
terdiri dari ekor hidrofobik (dua rantai asil diesterifikasi untuk dua kelompok
hidroksil dalam gliserol fosfat dan kelompok kepala polar yang terikat pada
gugus fosfat). Rantai dua lemak asil mungin berbeda dalam jumlah karbon
bahwa mengandung umumnya 16 atau 18 dan derajat kejenuhan 0,1 atau 2
 ikatan ganda. Sebuah fosfogliserida diklasifikasikan menurut sifat kelompok
kepalanya.
a. Fosfatidilkolin
Fosfatidilkolin merupakan fosfolipid yang paling melimpah di membran
plasma. Kelompok kepala terdiri dari kolin, yang mengubah alkohol dan
diesterifikasi menjadi muatan negatif fosfat. Fosfogliserida lainnya, OH
mengandung molekul seperti etanolamin, serin, dan turunan gula inositol yang
berikatan dengan gugus fosfat. Muatan negatif dibebankan pada gugus fosfat
dan kelompok hidroksil bermuatan positi dan berinteraksi dengan kelompok
kepala yang kuat dengan air.
Plasmalogen yaitu kelompok fosfogliserida yang berisi satu rantai lemak
asil dan melekat pada gliserol oleh aster dan satu rantai hidrokarbon lainnya
melekat pada gliserol dengan rumus eter (C-O-C). Molekul ini sekitar 20%
dari total fosfogliserida pada manusia. Kelimpahan juga bervariasi bergantung
antara jaringan dan spesies tetapi sangat banyak pada otak dan jaringan
penyusun organ hati.
2. Spingolipid
Seluruh komponen spingolipid berasal dari spingosin yaitu sebuah alkohol
amino dengan rantai hidrokarbon yang panjang dan mengandung asam lemak
rantai panjang yang melekat pada kelompok spingosin. Spingomielin
merupakan spingolipid yang paling melimpah. Fosfokolin melekat ke gugus
hidroksil terminal dari spingosin. Spingosine merupakan fosfolipid yang
struktrur keseluruhannya sangat mirip dengan fostatidilkolin. Spingolipid yang
lain merupakan amhipatik glikolipid yang polar pada kelompok kepala adalah
gula. Glukosilserebrosida merupakan glicosingolipid yang sederhana berisi
satu unit glukosa yang melekat pada spingolipid.
Padaa glikospingolipid kompleks disebut gangliosida yautu satu atau dua
rantai gula yang mengandung gugus asam sialic yang melekat pada spingosin.
Glikolipid merupakan 2-10% dari total lipid pada membran plasma. paling
banyak ditemukan di jaringan saraf.
3. Steroid
Kolesterol dan turunannya merupakan golongan yang penting pada
membran plasma. dasar struktur steroid adalah 4 cincin hidrokarbon.
Kolesterol merupakan unsur utama jaringan hewan yang memiliki unsur
hidroksil pada satu cincin. Walaupun kolesterol merupakan komponen
penyusun utama, namun bersifat ampipatik karena kelompok hidroksil yang
dapat berinteraksi dengan air. Kolesterol banyak ditemui di membran plasma
sel amamlia tapi tidak semua di temui pada sel prokariotik. Sebanyak 30-50%
lipid si membran plasma terdiri dari steroid tertentu yang unik pada beberapa
tanaman. Pada pH netral, beberapa phosphoglycerides (misalnya,
fosfatidilkolin dan phosphatidylethanolamine) tidak membawa jaring muatan
listrik, sedangkan yang lain (misalnya, phosphatidylinositol dan
phosphatidylserine) membawa muatan negatif tunggal bersih. Meskipun
demikian, kelompok kepala kutub di semua fosfolipid dapat bergabung
bersama ke dalam struktur bilayer yang khas. Spingomielin mirip dengan
bentuk fosfogliserida dan dapat membentuk bilayer. Kolesterol steroid lainnya
yang terlalu hidrofobik dapat membentuk bilayer, kecuali jika dicampur
dengan fosfolipid.

Lipid dan Protein yang berperan dalam pertukaran zat di Biomembran

Ada dua bagian dari sebuah bilayer, geak termal molekul lipid untuk
berputar bebas di sekitar sumbu panjang digunkan untuk meredakan lateral dalam
setiap lembar. Gerakan yang terjadi ialah lateral atau rotasi yaitu rantai asil lemak
tetap di interior hidrofobik dari bilayer serta disisi lain membran artificial,
molekul lipid yang dapat bertukar tempat dengan molekul disekitarnya hingga 107
kali per detik dan berdifusi beberapa micrometer per detik pada 37oC. Difusi yang
terjadi menunjukkan bahwa viskositas bilayer adalah 100 kali sebagai besar
seperti yang air-hampir sama dengan viskositas minyak zaitun. Meskipun lipid
berdifusi lebih lambat di bilayer dari pada di air, namun membran lipid dapat
menyusutkan panjang bakteri hanya 1 detik dan sel hewan sekitar 20 detik.
Serakan lateral protein plasma membran tertentu dan lipid dapat diukur dengan
teknik yang disebut fluorescence recovery after photobleaching (FRAP) atau
fluoresensi
pemulihan setelah photobleaching. Dengan teknik ini, lipid atau protein dapat
bergerak dengan koefisien difusi serta proporsi molekul lateral.
Hasil studi FRAP menunjukkan bahwa, dalam membran fibroblast plasma,
menunjukkan bahwa dalam membran fibroblast plasma semua fosfolipid bebas
bergerak dengan jarak sekitar 0.5 μm tapi tidak bisa berdifusi dengan jarak yang
jauh. Fosfolipid bebas berdifusi di sebuah wilayah namun tidak menuju lipid yang
dominan. Difusi lateral lipid pada plasma membran akan lebih lambat jika ada di
fosfolipid bilayer.
Komposisi Lipid Mempengaruhi Sifat Fisik Membran, Sebuah sel yang
khas berisi segudang jenis membran, masing-masing dengan sifat unik yang
diberikan oleh campuran tertentu atas lipid dan protein. komposisi lipid antara
biomembran yang berbeda mengambarkan terdapat variasi. Beberapa fenomena
berkontribusi perbedaan-perbedaan ini. Misalnya, perbedaan antara membran
dalam retikulum endoplasma (ER) dan Golgi yang sebagian besar dijelaskan oleh
fakta bahwa fosfolipid disintesis di UGD, sedangkan sphingolipids disintesis di
Golgi. Akibatnya, proporsi dari sphingomyelin sebagai persentase dari total
membrane lipid fosfor adalah sekitar enam kali lebih tinggi dalam membran Golgi
seperti di membran ER. Dalam kasus lain, translokasi membran dari satu
kompartemen seluler yang selektif dapat memperkaya membran lipid tertentu.
Perbedaan komposisi lipid juga mungkin sesuai dengan
spesialisasi fungsi membran. Sebagai contoh, membran plasma dari sel-sel epitel
serap lapisan usus menunjukkan dua wilayah yang berbeda: wajah permukaan
apikal lumen usus dan terkena sangat beragam eksternal kondisi; permukaan
basolateral berinteraksi dengan lainnya sel epitel dan dengan struktur ekstraseluler
yang mendasari. Sel terpolarisasi sehingga rasio spingolipid untuk fosfogliserida
kolesterol dalam basolateral membran 0,5: 1,5: 1. kira-kira setara dengan yang di
membran plasma dari sel tak terpolarisasi khas sasaran stres ringan. Sebaliknya,
membran apikal usus sel, yang mengalami stres yang cukup, pameran 1: 1: 1 rasio
lipid tersebut. konsentrasi spingolipid yang terlalu tinggi menyebabkan membran
ini dapat meningkatkan stabilitas karena ikatan hydrogen yang luas dengan O-H
bebas.
Kemampuan lipid untuk meredakan lateral dalam bilayer mengindikasikan
yang dapat bertindak sebagai fluida. Tingkat bilayer fluiditas tergantung pada
komposisi lipid, struktur hidrofobik fosfolipid ekor, dan suhu. Seperti telah
disebutkan, van der interaksi Waals dan efek hidrofobik menyebabkan nonpolar
yang ekor dari fosfolipid agregat. Panjang, lemak jenuh rantai asil memiliki
kecenderungan terbesar untuk agregat, pengepakan erat bersama-sama ke negara
seperti gel. ekor asil menyebabkan itu untuk menjalani transisi ke cairan lebih,
teratur. Pada suhu fisiologis biasa, interior hidrofobik membran alam umumnya
memiliki viskositas rendah dan bukan seperti gel. Kolesterol penting dalam
menjaga fluiditas membran, yang tampaknya menjadi penting untuk sel yang
normal dalam pertumbuhan dan reproduksi. Kolesterol tidak dapat membentuk
bilayer sendiri. pada konsentrasi ditemukan dalam membran alami, kolesterol
diselingi antara fosfolipid. Kolesterol membatasi gerakan acak dari kelompok
kepala fosfolipid di permukaan luar dari membran, tapi efeknya pada gerakan
ekor fosfolipid panjang tergantung pada konsentrasi. Pada konsentrasi kolesterol
biasa, interaksi steroid cincin dengan ekor hidrofobik yang panjang fosfolipid
cenderung untuk melumpuhkan lipid ini dan dengan demikian menurunkan
fluiditas biomembran. Pada konsentrasi kolesterol, Namun, cincin steroid
memisahkan dan menyebar fosfolipid ekor, menyebabkan daerah bagian dalam
membran menjadi sedikit lebih banyak cairan.
Komposisi lipid bilayer juga mempengaruhi ketebalannya, yang berfungsi dalam
lokalisasi protein ke membran tertentu. Hasil studi pada membran buatan
menunjukkan bahwa rekan sphingomyelin menjadi lebih seperti gel dan bilayer
tebal dari fosfolipid lakukan Demikian pula, kolesterol dan molekul lain yang
menurunkan ketebalan membran fluiditas meningkat membran. Karena ekor
sphingomyelin sudah optimal stabil, penambahan kolesterol tidak berpengaruh
pada ketebalan sphingomyelin bilayer. Properti lain tergantung pada komposisi
lipid dari bilayer adalah kelengkungan lokal, yang tergantung pada relative ukuran
kelompok kepala polar dan nonpolar ekor dari fosfolipid penyusunnya. Lipid
dengan ekor panjang dan kelompok kepala besar yang berbentuk silinder; orang-
orang dengan kecil kelompok kepala yang berbentuk kerucut Akibatnya, bilayers
terdiri dari lipid silinder yang relatif datar, sedangkan yang mengandung sejumlah
besar berbentuk kerucut lipid membentuk bilayers melengkung karena efek dari
lipid. Komposisi pada bilayer kelengkungan mungkin memainkan peran dalam
pembentukan yang sangat melengkung lubang membran dan blebs internal vesikel
membran, dan struktur membran khusus seperti mikrovili.

Sebaran Variasi Distribusi Membran Lipid di Eksoplasmik dan Sitosolik

Karakteristik dari membran adalah asismetri dalam komposisi lipid
bilayer. Namun pasti mendominasi salah satu dari lapisannya. Misalnya pada
plasma membran pada sel eritrosit manusia dan sel ginjal yang tumbuh, sebagian
besar spingomielin dan fosfatidilkolin keduanya membentuk bilayer yang kering,
namun bila dalam lapisan tersebut berbentuk ganda, maka akan lebih cair.
Kolesterol relatif lebih merata di kedua permukaan seluler membran.
Kelimpahan relatif fosfolipid tertentu di dua sebaran membran plasma dapat
ditentukan atas kerentanan terhadap hidrolisis phospolipase (enzim yang
membelah berbagai obligasi di hidrofilik ujung fosfolipid). Lapisan sitosol tahan
terhadap hidrolisis oleh fosfolipase ditambahkan ke dalam media eksternal karena
enzim tidak dapat menembus ke wajah sitosol dari plasma selaput.
Gerakan phosphoglyceride ini dan mungkin orang lain dari satu leaflet ke
yang lain
di beberapa membran alami dikatalisis oleh energy ATP tertentu protein transport
yang disebut flippases. Preferensial lokasi lipid untuk satu wajah dari bilayer
diperlukan untuk berbagai fungsi berbasis membran. Misalnya, kelompok kepala
segala bentuk terfosforilasi dari phosphatidylinositol menghadapi sitosol. Tertentu
dari mereka adalah dibelah oleh fosfolipase C yang terletak di sitosol; enzim ini
pada gilirannya diaktifkan sebagai hasil dari stimulasi sel dengan banyak hormon.
perpecahan ini menghasilkan sitosol-larut phosphoinositols dan diasilgliserol
membran-larut. Sebagai kita lihat di bab berikutnya, molekul-molekul ini
berpartisipasi dalam intraseluler jalur sinyal yang mempengaruhi banyak aspek
seluler metabolisme. Phosphatidylserine juga biasanya paling berlimpah dalam
leaflet sitosol dari membran plasma. Pada tahap awal stimulasi trombosit oleh
serum, phosphatidylserine secara singkat translokasi ke wajah exoplasmic,
mungkin oleh enzim flippase, di mana ia mengaktifkan enzim berpartisipasi dalam
pembekuan darah.

Kolesterol dan kelompok Spingolipid dengan Protein tertentu dalam

Membran Mikrodomain
Hasil studi terbaru telah menantang lama dipegang keyakinan bahwa lipid
secara acak dicampur di setiap lapisan dari bilayer. Petunjuk pertama bahwa lipid
dapat ditemukan dalam selebaran adalah penemuan bahwa residu yang tersisa
setelah ekstraksi membran plasma dengan deterjen mengandung dua lipid:
kolesterol dan spingomielin. Karena kedua lipid ditemukan dengan bilayers
kurang cairan, peneliti hipotesis bahwa mereka membentuk microdomain (rakit
lipid) dikelilingi oleh fosfolipid yang lebih cair lainnya yang mudah diekstraksi
dengan deterjen. Bukti biokimia dan mikroskopis mendukung keberadaan
mikrodomain lipid dalam membran alami. Misalnya, fluoresensi mikroskop
mengungkapkan agregat lipid dan protein mikrodomain-spesifik dalam membran
(Gambar 5-10). Itu mikrodomain yang heterogen dalam ukuran tetapi biasanya 50
nm di diameter. Siklodekstrin, yang menghabiskannya membran kolesterol, atau
dengan antibiotik, seperti Filipin, bahwa kolesterol menyita; temuan tersebut
menunjukkan pentingnya kolesterol dalam menjagaintegritas mikrodomain
tersebut. Selain pengayaan mereka dengan kolesterol dan spingolipid ,
mikrodomain lipid diperkaya bagi banyak jenis protein reseptor sel-permukaan,
serta banyak protein yang mengikat reseptor dan diaktifkan oleh mereka.
kompleks lipid-protein ini dapat membentuk hanya di lingkungan dua dimensi
dari bilayer hidrofobik dan berpikir untuk memfasilitasi deteksi sinyal kimia dari
lingkungan eksternal dan aktivasi berikutnya peristiwa sitosol.

Protein Membran

Walaupun lipid bilayer merupakan struktur dasar dari membran tetapi

proteinlah yang menentukan sebagian besar dari fungsi membran. Sel yang
berbeda memiliki kelompok protein membran yang berlainan pula. Beragam
struktur protein membran yang bergabung dengan lipid bilayer menyebabkan
fungsi mereka juga bermacam-macam. Jumlah dan tipe protein membran juga
sangat bervariasi. Lebih dari 50 macam protein ditemukan pada membran sel
darah merah. Selain itu pada membran mielin, protein berfungsi sebagai insulasi
elektrik akson sel saraf, memiliki jumlah protein kurang dari 25% dari berat
membran.

Membrane merupakan kolase dari berbagai macam protein yang tertanam

dalam matriks fluid berupa lapisan ganda lipid. Sejauh ini lebih dari 50 macam
protein telah ditemukan dalam membrane plasma sel darah merah, misalnya
fosfolipid membentuk bahan utama membrane namun protein menentukan
sebagian besar fungsi membrane. Tipe sel yang berbeda memiliki kumpulan
protein membrane yang berbeda pula, dan berbagai membrane dalam suatu sel
memiliki koleksi protein yang unik.

1. Letak dan Struktur Membran Protein

Meskipun membran sel memiliki struktur dasar bilayer yang sama, namun
jenis protein yang bergabung pada membran bilayer bertanggung jawab terhadap
aktivitas yang berbeda-beda. Ketebalan dan kelengkapan protein yang bergabung
dengan membran bilayer bervariasi bergantung pada jenis sel dan letak sub seluler
membran tersebut. Misalnya membran dalam mitokondria memiliki 76% protein,
membran myielin hanya 25% protein.

Berdasarkan letaknya, protein membran diklasifikasikan menjadi tiga kategori

yaitu protein integral, jangkar lipid dan protein perifer. Ketiga kategori tersebut
menyusun membran protein secara alami yang penjelasannya adalah sebagai
berikut:

a. Protein integral membran; protein integral membran disebut juga protein

transmembran, terbentang sepanjang fosfolipid bilayer dan terbentuk atas
tiga segmen. Protein transmembran bersifat amfifilik yang mempunyai
bagian hidrofobik dan hidrofilik. Bagian hidrofobik pada membran
berinteraksi dengan ekor hidrofobik pada molekul lipid dalam bagian
interior bilayer. Setiap tembusan membrane integral merupakan struktur α-
heliks dengan bagian yang tertanam dalam lipid bilayer, sehingga masuk
 akal bila bagian struktur primer protein yang menembus membran
tersusun oleh jenis asam amino yang hidrofobik. Bagian hidrofilik dapat
berikatan dengan air pada sisi lain membran. Ikatan kovalen pada rantai
asam lemak yang masuk kedalam lapisan sitosolik pada lipid bilayer
meningkatkan hidrofobisitas pada protein transmembran tersebut.

Gambar 1.3 Protein Integral

1. Semua Protein transmembran dan glikolipid Berorientasi Asimetris pada
Bilayer
Protein lipid hanya salah satu contoh dari membrane protein yang
asimetris terletak sehubungan dengan membran sel. Setiap jenis protein
transmembran juga memiliki orientasi khusus sehubungan dengan
permukaan membran. Secara khusus, bagian yang sama dari protein
tertentu selalu berhadapan dengan sitosol, sedangkan permukaan bagian
lain ruang exoplasmic. Asimetri dalam orientasi protein ini memiliki sifat
yang berbeda dari dua permukaan membran. Membran protein tidak
pernah teramati flip-flop melintasi membran; Gerakan tersebut,
membutuhkan gerakan transien residu asam amino hidrofilik melalui
membran interior hidrofobik.
Protein pada membran tidak simetris yakni bagian luar membran dan
bagian dalam membran tersusun berbeda. Posisi seperti ini memungkinkan
membran sebelah luar beriteraksi dengan dengan ligan sektraseluer seperti
hormon dan faktor pertumbuhan sedangkan bagian dalam dapat
berinteraksi dengan molekul sitoplasma seperti protein G atau protein
kinase. Terdapat dua lapisan utama protein membrane. Sifat asimetri
membrane dapat ditimbulkan oleh distribusi protein yang tidak teratur
dalam membrane. Asimetri bagian luar dengan bagian dalam disebabkan
 oleh lokasi eksternal karbohidrat yang terikat pada protein membrane. Jika
asimetri ini benar-benar ada dalam membrane sel, harus ada mobilitas
transversal (flip-flop) fosfolipid membrane yang terbatas.
Banyak protein transmembran mengandung karbohidrat dan rantai
kovalen terkait dengan serin, treonin, atau asparagine, rantai samping dari
polipeptida. glikoprotein transmembran seperti selalu berorientasi
sehingga rantai karbohidrat berada dalam domain exoplasmic. Demikian
juga, glikolipid, di mana rantai karbohidrat terpasang dengan gliserol atau
sphingosine backbone, selalu terletak di selebaran exoplasmic dengan
rantai karbohidrat menonjol dari permukaan membran. kedua glikoprotein
dan glikolipid banyak terutama terdapat di membran plasma sel eukariotik;
mereka absen dari mitokondria membran, lamellae kloroplas, dan
beberapa membran intraseluler lainnya. Karena karbohidrat rantai
glikoprotein dan glikolipid di membran plasma meluas ke ruang
ekstraselular, mereka tersedia untuk berinteraksi dengan komponen
matriks ekstraselular sebagai serta lektin, faktor pertumbuhan, dan
antibodi.
2. Interaksi Dengan Sitoskeleton dapat Menghambat Mobilitas dari Protein
Membran Integral
Beberapa jenis-jenis penelitian diperoleh hasil percobaan telah
menunjukkan bahwa banyak transmembran protein dan protein lipid,
seperti fosfolipid, mengapung cukup bebas dalam pesawat dari alam
selaput. Dari 30 sampai 90 persen dari semua protein integral dalam
membran plasma bebas bergerak, tergantung pada jenis sel. Tingkat difusi
lateral protein seluler di murni fosfolipid bilayer atau terisolasi membran
plasma mirip dengan lipid. Namun, laju difusi dari protein dalam membran
plasma dari sel utuh umumnya 10-30 kali lebih rendah dari protein yang
sama tertanam dalam struktur bilayer bola sintetik (liposom). Temuan ini
menunjukkan bahwa mobilitas protein integral dalam membran plasma
dari sel-sel hidup dibatasi oleh interaksi dengan submembrane sitoskeleton
kaku. beberapa protein terpisahkan secara permanen terkait dengan
sitoskeleton yang mendasari: protein ini benar-benar bergerak di selaput.
 Dalam kaitan dengan protein seluler, interaksi tersebut rusak dan dibuat
ulang sebagai protein menyebar lateral di membran plasma,
memperlambat laju mereka difusi.
b. Jangkar lipid protein membran; merupakan protein yang larut dalam
sitosol dan berikatan secara kovalen dengan satu atau lebih molekul lipid
pada membran bilayer. Rantai karbon hidrofobik yang mengikat lipid
melekat di satu lembaran membran dan melekatkan protein ke lapisan
membran.

Gambar 2.3 protein jangkar

lipid

3. Cara Protein Membran Bergabung dengan Lipid Bilayer

Protein transmembran bersifat amfifilik, sama seperti keadaan lipid.
Amfifilik berarti memiliki bagian yang bersifat hidrofobik dan hidrofilik.
Ada banyak cara yang dapat dilakukan oleh protein membran untuk
bergabung dengan lipid bilayer. Berikut ini beberapa gambar dan
penjelasannya.
 Gambar 24. Berbagai Cara Protein Membran Bergabung dengan Lipid
Bilayer Albert, 2008: 630)

Protein transmembran melewati dan menembus lipid bilayer melalui berbagai

cara. Bagian hidrofobik masuk ke bagian dalam membran bilayer dan
berhubungan dengan ekor hidrofobik molekul lipid. Sedangkan bagian hidrofilik
berada di bagian lain dari membran yang terpapar air (seperti pada gambar 1, 2,
dan 3). Pada gambar (1), protein berupa satu untai spiral (α-helix). Protein ini
berikatan kovalen dengan rantai asam lemak yang masuk di lipid cytosolic (bagian
membran fosfolipid yang paling dekat dengan sitoplasma, bukan bagian
ekstraseluler). Pada gambar (2), protein berupa beberapa untai spiral (α-helix).
Pada gambar (3), protein berupa gulungan ke atas (β-sheet). Pada gambar (4),
protein menempel di permukaan lapisan sitosolik sebagai satu untai spiral (α-
helix) yang amfifilik. Pada gambar (5), protein melekat pada membran bilayer
secara tunggal melalui ikatan kovalen pada rantai lipid. Pada gambar (6), protein
melekat pada penghubung oligosakarida di lapisan non-sitosolik yang disebut
glycosylphosphatidylinositol (GPI). Pada gambar (7) dan (8) menunjukkan bahwa
protein melekat pada membran melalui ikatan non-kovalen dengan protein
membran lain.

PROTEIN INTEGRAL
Protein integral pada membran mengandung bagian protein yang hidofil
dan bagaian hidrofob, protein yang berada pada lapisan lemak bersifat hidrofob
sedangkan protein yang menyembul dipermukaan lapisan lemak bersifat hidrofil.
Protein hidrofob bergabung dengan bagian ekor molekul lemak yang hidrofob.
Bagian protein yang yang hidrofil dipermukaan membran mengandung
persenyawaan hidrat arang.
Protein integral merupakan protein yang terikat kuat pada membran, dan
hanya dapat dipisahkan jika ikatan hidrogen diantara masing-masing komponen
membran telah terputus. Protein periferal terikat lebih lemah pada salah satu sisi
permukaan membran dan dapat dilepaskan dengan larutan garam encer atau
dengan deterjen. Tidak ada protein yang hanya sebagian terikat pada lapisan
rangkap lipid, artinya semua tersebar atau semua hanya menempel di permukaan.

PROTEIN PORIFER
Protein Perifer tidak melekat dengan kuat pada membran dan mudah lepas.
Selain itu, protein perifer mengandung asam amino dengan rantai hidrofilik yang
menyebabkan adanya interaksi dengan air disekelilingnya dan permukaan lapisan
lemak yang hidrofilik. Permukaan perifer pada pemukaan sel sebelah luar
biasanya berisi rantai molekul gula atau senyawa dengan substansi lain.
Beberapa protein perifer dalam membran plasma, tonoplas, retikulum
endoplasma dan diktiosom mengandung polisakarida pendek yang sering
bercabang atau menempel pada permukaan membran bagian luar. Protein itu
disebut glikoprotein. Fungsi utama polisakarida dalam membran plasma adalah
sebagai faktor pengenal. Secara khusus polisakarida mengenali protein luar dan
berbagai macam polisakarida lain. Jadi fungsi utama glikoprotein adalah memberi
sifat pengenal pada molekul yang terlibat dalam lalu lintas didalam sel.
Beberapa substansi yang merupakan persenyawaan dengan protein perifer yang
telah bergabung dengan substansi lain yaitu sitokrom c yang letaknya yaitu pada
permukaan luar dari membran dalam mitokondria. Ada juga spektrin yang
letaknya pada permukaan luar membran-membran eritrosit, HPr Protein yag
letaknya pada luar membran bakteri, D-Gliseraldehid-3 Fosfat dehidrogenase
pada permukaan luar eritrosit, ribosom pada tepi reticulum endoplasma dan nektin
letaknya pada permukaan membran streptococcus faecalis.
 FUNGSI MEMBRAN SEL
Membran sel menjalankan fungsi dinamis yang komplek dan memiliki
sifat-sifat biologi yang agak menonjol, membran sel juga menjadi tempat
berlangsungnya reaksi metabolisme, karena pada membran terdapat sejumlah
enzim dan berfungsi sebagai katalis dalam beberapa metabolisme.
Biomembran sering dikatakan bersifat semipermiabel, berarti molekul air
dapat menembus biomembran tersebut, sedangkan bahan-bahan yang terlarut
dalam air tersebut tidak dapat menembus membran tersebut. Biasanya bersama-
sama molekul air akan pula ikut ion-ion atau senyawa tertentu yang terlarut
didalamnya juga bergerak menembus membran. Berdasarkan kenyataan ini
dikatakan bahwa sesungguhnya biomembran itu bersifat permeabel diferensial
(tembus terkendali). Hampir semua biomembran mengandung sistem kompleks
yang memindahkan moleku-molekul organik tertentu atau membiarkan ion
anorganik spesifik untuk masuk kedalam dan produk-produk tertentu keluar sel.
Sistem transpor membantu mempertahankan keadaan seimbang yang terus
menerus pada medium internal sel. Molekul-molekul air akan lebih leluasa untuk
melewati biomembran dibandingkan dengan ion-ion atau senyawa-senyawa
lainnya.
Ada 4 teori untuk menjelaskan mengapa air lebih mudah melewati
biomembran dibandingkan dengan ion atau senyawa lainnya, yakni :
1) Membran tersusun dari bahan yang lebih mudah berasosiasi dengan molekul air
dibanding dengan senyawa lain yang terlarut didalam air, sehingga dengan
demikian air akan lebih mudah melewati membran.
2) Adanya gelembung udara yang mengisi celah-celah membran, sehingga hanya
molekul atau unsur yang mudah menguap yang dapat melewati membran.
Molekul air merupakan senyawa yang mudah menguap.
3) Pada membran terdapat pori-pori yang sangat kecil, sehingga hanya dapat dilalui
oleh molekul-molekul air dan tidak cukup besar untuk dapat dilalui oleh
molekulmolekul lain. Disini membran berfungsi sebagai saringan atau tapis.
Air bergerak lebih cepat karena pergerakannya melewati membran disebabkan
oleh difusi yang cepat pada bidang temu (interface) antara air dalam pori
membran dengan cairan sitoplasma, karena adanya perbedaan potensial air yang
sangat besar antara cairan sitoplasma dengan air dalam pori membran. Difusi yang
sangat cepat pada bidang temu ini menyebabkan tarikan (tension) bagi molekul-
molekul air yang berada dalam pori membran, sehingga menimbulkan aliran
massa molekul-molekul air di dalam pori membran menuju sitoplasma.
 DAFTAR RUJUKAN

Alberts, dkk. 2008. Molecular Biology of The Cell Fifth Edition.. The United
State of America : Garland Science Taylor & Francis Group.

Beck, J. 1980. Biomembrans Fundamentals In Relation To Human Biology. New

York: Hemisphere Publishing Coorporation

Becker, W.M. 1986. The World of The Cell. Californi: The Benjamin/Cummings
Publishing Company,Inc. Menlo Park.

Campbell, dkk. 2009. Biology Eighth Edition. San Fransisco: Pearson Benjamin
Cummings

Karp, G. 2010. Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments. 6th
edition.New York: John Wiley & Sons

Lodish H., A.Berk, P.Matsudaira, C.A.Kaiser, M.Krieger, M.P.Scott,

S.L.Zipursky, and J.Darnell. 2003. Molecular Cell Biology. Edition. New
York.:W.H.Freeman

Pudjiana, A. 1994. Dasar-Dasar Biokimia. Jakarta: Universitas Indonesia

PERTANYAAN

1. Apa fungsi protein membrane dan hubungannya dengan reseptor?

2. Jika dikaitkan dengan materi evolusi sel pada pembahasan minggu lalu,
bagaimanakah proses pembentukan membrane sel?
3. Bisakah proses diperagakan dengan bahan bahan sederhana? Jika bisa
seperti apa?
4. Organel sel ada yang memiliki setengah membrane, membrane tunggal
dan membrane ganda, bagaimana anda menjelaskan ini?
5. Mengapa terjadi flip-flop pada komponen membrane sel salah satunya
protein?
6. Bagaimana peran lipid dan protein pada membrane untuk menciptakan
keseimbangan di dalam sel?