PENGENDALIAN PADA trp DENGAN ATTENUTION

Represi dan depresi dapat mengubah tingkat ekspresi gen struktural dari operon trp
sekitar 70 kali lipat. Dalam mutan trpR yang tidak bisa membuat represor, penambahan
triptofan untuk sel tumbuh dengan tidak adanya triptofan akan menyebabkan 8 sampai 10
penurunan kali lipat dalam tingkat sintesis enzim. Selebihnya dalam biosintesis triptofan,
penghapusan bagian dari wilayah trpL mengakibatkan peningkatan tingkat ekspresi dari
operon trp. Efek dari penghapusan ini adalah independen dari repressin. Peningkatan terjadi
saat depresi dan keadaan tertekan

Namun, ada pengaturan tingkat kedua dari ekspresi operon trp. Pada mutan trpR yang tidak
dapat membuat represor, penambahan triptofan pada kultur sel yang tumbuh di dalam absen
akan menyebabkan 8 hingga 10 kali lipat / ed. akan menyebabkan sintesis triptofan

[08:16, 25/8/2018] elvira harum: Selain itu, penghapusan yang menghapus bagian dari tpl re
gion (Gambar. 14,5) ulang dalam peningkatan tingkat ekspresi operon trp. Efek dari
penghapusan ini tidak tergantung pada represi; peningkatan terjadi di kedua negara tertekan
dan negara yang tertekan mengontrol fenomena ini disebut urutan pemimpin mRNA
attenuator. Pemutusan "prematur" yang kedua ini adalah pengaturan regulasi dari operon trp
disebut atenuasi, ad urutan dalam tpl itu (Gambar 14.10). Attenuaon terjadi oleh contro! Dari
terestasi transkrips di sebuah situs dekat akhir dari trp operon transciption hanya terjadi
dalam pres tce cf tryptophancharged tRNAup dan menghasilkan transkrip kadersequence
140-nudeotide-panjang (Gbr. 14.10) Daerah attenuator memiliki sepasang n nukleotida-
negara yang ditemukan pada ujung-ujung bakteri. Sinyal terminasi ini mengandung Sinyal
palin-termininion yang kaya GC menghasilkan munculnya RNA yang baru lahir yang pada
dasarnya identik dengan istilah transkripsi — operon Thu (termasuk dia trooper, lihat
Gambar 1411a). Drome diikuti oleh beberapa pasangan basis AT. Transcrip-in dengan
potensi membentuk struktur "bairpin" yang diinkubasi oleh obat bius yang diikuti oleh
beberapa U (Gambar 14.11a). Ketika transkrip yang baru terbentuk membentuk struktur jepit
rambut ini, ia dipercayai untuk menyebabkan konformasi yaitu RNA polymerase, ting dalam
bakteri. Ini akan ditranskripsi di dalam foll atau bukan loop ini yang berikatan dengan
foagen-bonded [(A: U),]

[08:17, 25/8/2018] elvira harum: re- Gambar 14.11 (Halaman kanan): Kontrol operon trp
dengan redaman ion. Atenuasi terjadi oleh tryptophan diatur ter- minasi ranscription dalam
apl (mengendalikan urutan operan mRNA leaner trp; lihat Fie. 14,5). Sinyal terminasi
transkripsi normal pada bakteri adalah wilayah simetri angka dua (dua urutan yang membaca
sama dalam oposisi n adalah arah situs) diikuti oleh 4-8 pasangan basa AT. Wilayah simetri
dyad ini menghasilkan sekuens mRNA yang dapat mendasari-pa ator untuk membentuk:
"struktur jepit rambut seperti yang ditunjukkan pada (a) dan (c). Urutan yang ditunjukkan
dalam (a) adalah, dalam fac, urutan pasangan basa. untuk sinyal terminasi transkripsi pertama
(ti Gambar. 145) pada ujung operon trp. Perhatikan kesamaan struktur penopang mRNA yang
dibentuk oleh terminator normal (a) dan presen oleh atenuator (c). Dengan tidak adanya
triptofan, para ahli menerjemahkan mRNA untuk membentuk peptida pemimpin menjadi
terhenti pada salah satu dari dua kodon Trp. Hal ini memungkinkan pasangan basis terbentuk
berween pemimpin urutan 74-85 dan 108-119 untuk tetap utuh, yang pada gilirannya
mencegah jepit transkripsi-terminasi dari pembentukan ermi- Dengan demikian, transkripsi
berlanjut melalui sisa operon trh rial. (c) Jika triptofan hadir, ribosom dapat menerjemahkan
pada masa lalu kodon Trp ke pemimpin UGA -peptida translasi-kodon terminasi Dengan
demikian, ia mengganggu basis-g antara urutan pemimpin 74-85 dan 108-119. Giliran ini,
meninggalkan urutan terakhir bebas ke pasangan basa dengan urutan RNA 126-134,
membentuk transkripsi-terminasi nded airpin. Jadi, transkripsi diakhiri pada attenuator ter f
(Gambar. 11a). scrip- (urutan Eio dan tidak berlanjut melalui sisa operon tr. Ingat bahwa
transkripsi dimulai pada ujung 5 'mRNA. Untuk alasan ini, urutan 74-85 dan 108-119 tional
akan dibuat dan dapat untuk pasangan basa sebelum urutan 126- dalam 134 bahkan telah
disintesis. (Setelah C. Yanofsky, Nature 289: 751-758, 1981, dan TN Plat, Cell 24: 10-23, -.
ing 1981.) n dari

[08:18, 25/8/2018] elvira harum: terlalu CHAPTER DNA-RNA basepairing Urutan

nukleotida dari sekuens attenuator karena itu menjelaskan kemampuannya untuk pron-pin
turbin teryinategp operon murni. Tapi bagaimana bisa trans ini ditindaskan py ada atau tidak
adanya uryp- reduc tophan? gen. Pertama, reçali bahwa transkripsi dan kera translasi
digabungkan dalam prokariot, yaitu, ribosom dimulai lated c translatigg mRNs sementara
mereka masih diproduksi effecus oleh tranścription Dengan demikian, peristiwa yang terjadi
selama trans- (hingga asi nnv juga transkripsi fect Re Kedua, noie bahwa 162-nuck atide-
panjang pemimpin urutan unik dari operon operan mRNA (Gambar 14.10) berisi pe, sebuah
Of thes urutan yang dapat mendasari pasangan untuk membentuk struktur sekon bergantian
alternatif. Dua dari sekuens ini membentuk pra-repretrasi transkripsi yang benar-benar
mentik terminasi hairpin thoughr (Gbr. 14.l1c). Jepit rambut ini dibentuk oleh pasangan basa
yang terletak antara urutan nukleotida 114-121 dan 126-134 variasi tr (nukleotida ls pada dia
5 terminus) Sebuah struktur resaktan sekunder pengganti dari dasar- pasangan antara sekuens
teaser 74-85 dan 108-119 (Gambar 14.1lb) Secara umum, satu dari struktur ini dapat ada pada
satu waktu, karena nudcotides 114-119 adalah bagian dari keduanya. Jadi jika urutan Tt-85
dan 108- 119 adalah hase -paired attenuator transkripsi-terminasi bairpin tidak dapat
membentuk EEDB DAN Jauh iier i Ketiga, noae bahwa urutan pemimpin mengandung
kodon inisiasi translasi-AUG d, follcred oleh 13me end terjemahan-temination codon (Gbr.
14.10). Moreorer, kodon mediunm untuk asam arsino, diikuti oleh sebuah UGA

[08:19, 25/8/2018] elvira harum: Ketiga, noe bahwa urutan pemimpin mengandung kodon
inisiasi terjemahan whiin t, follc.red oleh 13nme codons untuk asam anino, diikuti pada
gilirannya oleh UGA yaitu end terjemahan-temination codon (Gambar 14.10). Moreorr,
edium, urutan frp leader telah terbukti mengandung lokus situs pengikatan ribosom yang
lebih efisien dalam sepuluh posisi priate positioa untuk inisiasi penerjemahan pada pemimpin
suffici AUG intiation codon. Tampaknya sangat mungkin bahwa histidin 14-amino-acidlong
"pemimpin peptida" disintesis sebagai diagram yang sering di Gambar. 14.10. Pimpinan
putative ini peptida jalan belum terdeteksi di vvo, tetapi peptida pendek dari inhibitio jenis ini
sangat cepat terdegradasi di E coli, sehingga kegagalan menjadi confiu synthesis. Perhatikan
bahwa peptida pemimpin mengandung dua residu triptofan residu. Dua kodon Trp adalah
ketika mendeteksi itu tidak terduga. Umpan pos sach bahwa dengan tidak adanya triptofan
(dan dengan demikian abscace dari Trp-tRNAt), ribosor.e akan terbukti menjadi staf sebelum
bertemu dengan struktur t pair pair-basecJ dipukul oleh urutan pemimpin 74-85 dan 108
kasus jadi 119 (Gbr. 141lb). Pasangan dasar ini menghalangi penggabungan jepitan
transkripsi-terminasi. Dengan demikian, peptida) t perubahan i tanpa adanya triptofan,
transkripsi akan terkandung, melewati kembali attenuator ke dalam gen trpE. Dengan adanya
triptofan, ribosome bisa tions, yang menerjemahkan melewati kodon Trp ke Lead-peptide
Proteins t terminatior codon. Dalam prosesnya, ia harus secara otomatis mengganggu
pasangan basis antara contoh-contoh urutan pemimpin 74-85 dan 108-119. Ts, pada
gilirannya, membebaskan urutan penghambatan 114-121, memberikannya ke pasangan basa
dengan 126-134 cules disc

[08:19, 25/8/2018] elvira harum: urutan dan bentuk transcriptiontermination hair pin
(Gambar, 14.11c). Dengan demikian, di hadapan trypan transkripsi sering berakhir pada
atenuator dasi, rcducing jumlah mRNA untuk gen struktural trp Transuription dari operon trp
dapat diatur di kisaran hampir 700 kali lipat oleh efek gabungan represi (up hingga 70 kali
lipat) dan atenuasi (hingga 10 kali lipat). Regularion transkripsi oleh atenuasi tidak unik
untuk operon trp. Enam operon (trp, hr, ilv, leu, ntainsphe, dan bis) diketahui dirangkai oleh
atuenuarion. Dari jumlah ini, trp dan mungkin pbe juga diatur oleh prerepression. Operonnya,
yang telah lama dianggap dapat ditekan, sekarang diyakini sebagai regu bervariasi dari
operon hingga operon, fitur utama dari lated sepenuhnya oleh atenuasi. Sekalipun atenuasi
detail kecil sama untuk semua enam operon.

[08:20, 25/8/2018] elvira harum: MASUKAN INHIBISI ANC ALLOSTHRIC ENTY E Fau
tier dalam bab ini, kita deserildth :: mekanisme oleh whi trans rip: dari bacerl enc: Loding
untuk ms dalam biosyr: jalur hetic ditekan ketika yaitu produk akhir oi jalur hadir di une
edium di mana sel-sel sedang tumbuh Sedetik, dan mora pid, reg: penyetelan lambat
metabolisme sepuluh terjadi au levci enzim, aktivitas saya. Adanya kehadiran konsentrasi
yang cukup dari produk akhir (seperti histidin atau triptofan) dari jalur biosintetik akan sering
mengakibatkan penghambatan enzim pertama jalur. Fenomena ini disebut inhibisi umpan
balik atau penghambatan produk akhir, tidak boleh disamakan dengan represi. Inbibisi
sintesis enzim). Umpan balik penghambatan resuls dalam enzim penghambatan yang sangat
sensitif terhadap umpan balik telah terjadi pada beberapa enzim multimerik, produk akhir
atau penangkapan langsung dari sintesis produk akhir ketika ditambahkan ke media.
ditampilkan untuk memiliki situs pengikatan produk akhir (atau situs) selain situs pengikatan
substrat (atau situs). Di situs pengikatan rgulatory adalah pada subunit yang berbeda (poli
pepiide) dari situs substrat. Setelah mengikat produk akhir, enzim tersebut diambil untuk
mengalami perubahan konformasi, yang disebut transi allosteric, yang mengurangi afinitas
mereka untuk substrat mereka. Protein yang mengalami perubahan konformasi seperti
biasanya disebut sebagai protein alosterik. Ada beberapa contoh yang diketahui, termasuk
sejumlah enzim penghambat umpan balik yang sensitif dan molekul represor yang dibahas di
bidang sebelumnya.

[08:21, 25/8/2018] elvira harum: RINGKASAN połyn the h TEMPORAL SEQUENCES OF

GENE EXPRESSION SELAMA PHAGE INFECTION trans ear Regulation Pengaturan
ekspresi gen selama kehidupan litik kemudian siklus bakteriofag sangat berbeda dari struct
rever.contoh switch on-off karakteristik bakteri fag operon Sebaliknya, gen-gen virus
diekspresikan. dalam geneti. dari sekuens yang diprogram secara terprogram, kemungkinan
gen-gen analog ke sekuen terprogram ekspresi gen yang diduga terlibat dalam diferensiasi
dalam isme organ yang lebih tinggi. Meskipun virus bakteri yang berbeda menunjukkan
variasi SPOI dari mekanisme spesifik yang terlibat, gambar RNAp yang umum muncul. Satu
set gen fag, biasanya polip yang disebut "gen awal, diekspresikan segera setelah infeksi
meras. Produk (s) dari satu atau morc dari" awal "gen" r "bertanggung jawab untuk
mematikan ekspresi pertengahan" awal gen dan menyalakan ekspresi gen dengan set
berikutnya, dan seterusnya Dua hingga empat set gen, ts sp tergantung pada virus, secara
karakteristik terlibat, dari SP Dalam semua kasus yang dipelajari sejauh ini, regulasi gen
sequentiai ekspresi selama infeksi fag terjadi pri seawarni pada tingkat transkripsi mido n
atau oleh ntt dari Dalam tiga yang paling ekstensif dipelajari terial sehingga virus-E coli fage
T4 dan T7 dan Bacilius subtilis dari fage SPO1-the ekspresi gen berurutan adalah con prim
trolled dengan memodifikasi spesifisitas promoter RNA oleh sp prymerase, baik oleh sintesis
dari RNA actio yang baru.

[08:22, 25/8/2018] elvira harum: 407 polimerase (17) atau oleh perubahan yang diinduksi fag
dari RNA polimerase sel host (T4 dan SPO1). Sel fag T7 yang terinfeksi, gen "awal"
ditranskripsikan oleh E. coli RNA polimerase. Salah satu "gen kode awal untuk T7 RNA
polimerase, yang hidup kemudian mentranskripsi semua" akhir "gen (pengkodean untuk T7
protein struktural, lysczyme, dll). Bacillus subtilis eial fage SPO1 menunjukkan jalur neti
sedikit lebih rumit dari sekuensial ekspresi gen, invoiving tiga set gen gous Tiga set gen ini
disebut gen "awal", "tengah", dan "iate" mengacu pada waktu ekspresi rgan mereka selama
siklus reproduksi fag. Varianya SPO1 "awal "gen ditranskripsikan oleh B subti mon RNA
polimerase. Salah satu" produk gen awal adalah polipeptida ual yang mengikat ke RNA poli-
setelah sel induk, mengubah spesifisitasnya sehingga mentranskripsi awal gen "tengah" dari
SPO1. Dua dari produk gen "tengah" adalah polipeptida yang berasosiasi dengan polimerase
RNA B. subtilis, mengubah lebih lanjut, spesifisitasnya sehingga kemudian mentranskripsi
gen "akhir". SPO1 .ntiai Phage Ti menunjukkan suatu malam n pola kompleks yang lebih
kompleks dari ekspresi gen berurutan, melibatkan perubahan yang berbeda dari RNA
polimerase sel hosi sel Jadi, dalam kasus virus bakteri ini, kontrol uhtilis dari ekspresi gen
seqentiai yang diamati oucurs terutama pada 'evel ciscription y: adalah nediaed RVby cifi RA
polmerae-promoter seqeneir RNA ctions