KOMUNIKASI ANTAR SEL

(prof. Subowo,dr., MSc.,PhD.,.2007.BIOLOGI SEL edisi 2006. Bandung: CV Angkasa

Komunikasi antar sel diperlukan untuk mengatur pengembangan dan pengorganisasiannya

menjadi jaringan, mengawasi pertumbuhan dan pembelahannya dan mengkordinasikan aktivitasnya.
Komunikasi melibatkan dua pihak, yaitu :
1. Pihak yang memberikan / mengirim pesan atau sinyal,
2. Pihak yang menerima pesan.
Perilaku sel baru dapat berlangsung apabila mendapatkan sinyal dari sel yang mengirimkan pesan.
Cara-cara komunikasi sel :
1. Dengan mengadakan kontak langsung melalui molekul-molekul khusus pada membrane yang
akan memberikan sinyal pada sel di dekatnya.
2. Dengan melepaskan ahan-bahan kimia (moderator) yang akan memberikan sinyal kepada sel-
sel lain yang berbeda jauh letaknya.
3. Dengan membentuk gap junction, sehingga terjadi hubungan sitoplasma dari kedua sel yang
berkomunikasi tersebut.
Komunikasi dengan mediator
Menggunakan bahan kimia sebagai pembawa pesan (mediator). Cara penyampaiannya, yaitu :
 Sinyal kimia yang berfungsi sebagai mediator kimiawi setempat.
 Sinyal kimia yang memerlukan pengangkutan melalui peredaran darah, oleh karena sel
sasarannya cukup jauh jaraknya.
 Sinyal kimia yang dilepaskan oleh ujung tonjolan sel saraf (axon) kepada sasarannya (otot/
saraf yang berjarak sangat dekat)
Mediator dapat berbentuk molekul proten dan dapat berupa molekul steroid.
Penyampaian mediator:
a) Penyampaian mediator setempat (Parakrin)
Mediatornya tidak stabil, lekas rusak dan cepat diterima oleh sasarannya.
Sistem penyampaian mediatornya disebut parakrin.
Sel penghasil mediator yang berperan juga sebagai sel sasaran disebut otokrin.
Mediator dalam system komunikasi ini disebut sitokin, dikelompokan berdasarkan sel
penghasilnya, yaitu :
 Monokin→bahan tersebut dihasilkan oleh sel makrifag / monosit.
 Limfokin→bahan tersebut dihasilkan oleh limfosit.
 Faktor pertumbuhan→bahan yang dihasilkannmemberikan pengaruh pertumbuhan
terhadap sel lain dan dihasilkan oleh berbagai sel (sel epidermis, fibroblast, trombosit,
dll.)
 Kemokin
 Lain-lain mediator→prostaglandin, endotelin, histamine, dll.
Efek mediator tergantung pada jenis mediator, kemampuan sel sasaran untuk bereaksi
terhadap sinyal yang diterimanya.
b) Penyampaian mediator melalui peredaran darah (endokrin)
Mediator pada sistem endokrin yaitu hormon. Berdasarkan kelarutannya, dibedakan menjadi :
 Hormone polipeptida

14
 Hormone polipeptida merupakan pembawa pesan pertama (first
messenger), maka setelah terjasi ikatan antar molekul hormone dan
reseptor pada membrane sel, pesan tersebut diteruskan melalui pembawa
pesan kedua (second messenger).
Contoh : hormone YSH (thyroid stimulating hormone) yng dihasilkan kelenjar hipofise
mengubah sasarannya(sel kelenjar tiroid) menghasilkan hormone tiroid.
Epinerfin setelah mengikat reseptor pada membrane sel otot rangka
mendorong pemecahan glikogen dan menghambat sintesis glikogen.
Dua cara umum agar reseptor pada membrane sel sasaran dapat mengakibatkan sinyal
intraseluler :
1. Enzim pada membrane sel sasaran diaktivasi ataupun dihambat aktivitasnya.
Yang berperan adalah adenilil siklase yang mengubah ATP menjasi cAMP (cyclic
AMP). Pada kasus lain enzim pada membrane akan mengaktifkan kinase yang
akan menyebabkan fosforilasi protein dalam sel. Misalnya EGF (epidermal
growth factor) terikat oleh reseptornya (kebetulan kinase protein) akan
memindahkan gugus fosfst dari cAMP ke gugus tirosin pada protein dalam sel.
Dalam hal ini cAMP bertindak sebagai pembawa pesan kedua.
2. Reseptor permukaan akan membuka atau menutup pintu gerbang ion dalam
membrane sel. Proses ini akan membangkitkan sinyal intraseluler melalui dua
cara.
a. Menyebabkan pemasukan ion sekelumit dan selintas yang akan mengubah
voltse kedua sisi membrane.
b. Menyebabkan pemasukan ion dalam jumlah besar ke dalam sitosol yang
pada gilirannya akan terjadi respons intraseluler.
Dalam kasus ini ion Ca++ bertindak sebagai pembawa pesan kedua.
Mekanisme lain tanpa pembawa pesan kedua : setelah terjadi ikatan antara reseptor dengan
hormone protein, terjadi proses endositosis oleh sel sasaran tersebut, namun untuk
meneruskan pesannya terdapat mekanisme khusus agar hormone yang terlepas dari
gelembung endosom dapat masuk ke dalam sitosol. Reseptor untuk hormone protein
pada membrane sel sasaran bertindak sebagai transduser dengan mengatur enzim atau
pembukaan gerbang ion.
 Hormon steroid
Disintesis dari kolesterol. Molekulnya bersifat hidrofobik, mempunyai BM sangat rendah
(±300 dalton), sehingga untuk melintasi membrane sel sasarannya hanya dengan difusi
sederhana. Setelah sampai di dalam sel, hormone steroid akan terikat erat tapi
reversible dengan protein reseptornya,sehingga menyebabkan perubahan alosterik
dalam konfirmasinya yang meningkatkan kemampuan mengikat DNA. Karena ikatan
reseptor-hormon dapat melalui lubang selubung inti, maka peningkatan afinitas kepada
DNA menyebabkan timbunan kompleks reseptor-hormon dalam inti.
Hormon tiroid pun bersifat hidrofobik. Perbedaannya, reseptor hormone tiroid tidak
terdapat dalam sitoplasma sel sasarannya, tetapi dalam intinya, sehingga ikatan
hormone-reseptor berlangsung dalam inti.

15
 Sel sasaran memiliki reseptor steroid 10.000 molekul. Apabila kadar hormone cukup
tinggi, maka sebagian besar akan terikat. Tetapi sebaliknya bila kadar menurun terjadi
perubahan keseimbangan, molekul hormone melepaskan diri dari reseptornya dan reseptor
bebas kembali diinternalisasi ke sitoplasma.
Reseptor yang terikat akan mengatue transkripsi DNA pada gena agar perilaku sel berubah
sesuai dengan pesannya. Respons terhadap hormone steroid berlangsung dalam 2 tahap.
1. Respons primer : induksi langsung untuk transkripsi beberapa gena khusus, hasinya
berbentuk protein.
2. Respons primer : hasil transkripsi mengaktifkan gena-gena lain, berlansung lambat,
merupakan amplifikasi dari efek hormone semula.
Kemungkinan penjelasan :
PERTAMA : sel-sel berbeda memiliki reseptor yang berbeda untuk hormone yang
berbeda
KEDUA : Reseptor pada sel sasaran tidak berbeda , namun gena yang diaktivasi oleh
kompleks hormone-reseptor berbeda, sehingga reseptornya berbeda. Kromatin dari
setiap jenis sel menampilkan gena yang cocok untuk diatur oleh kompleks reseptor-
hormon.
 Mekanisme penyampaian sinyal oleh pembawa pesan kedua
Adenilil siklase diaktivasi oleh “GTP binding protein” / protein G.Protein G terdiri dari 3
sub unit, yaitu :
1. Sub unit α (paling Besar)
2. Sub unit β
3. Sub unit ɣ
Dalam keadaan istirahat protein G mengikat GDP (guanosine diphospate) melalui sub
unit α di permukaan dalam membran sel. Protein G yang mengikat reseptor,
menyebabkan protein G melepaskan GDP dan diganti oleh molekul GTP (guanosine
triphospate) yang lebih banyak terdapat dalam sitoplasma. Ikatan GTP mengaktivasi sub
unit α dari protein G., sub unit α yang aktif melepaskan diri dari sub unit yang lain dan
berikatan dengan adenilil siklase dalam membrane sel. Setelah beberapa detik sub unit
α menghidrolisis GTP menjadi GDP dengan katalisator GTP-ase. Sub unit yang terikat
oleh GDP menjadi inaktif kembali dan terlepas dari adenilil siklase(efektor) dan
bergabung dengan sub unit lainnya. Adenilil siklase yang aktif mengubah ATP menjadi
cAMP dan bertindak sebagai pembawa pesan kedua (second messenger).
cAMP, mediator intraseluler, mengatur reksi-reaksi dalam sel prokariotik dan eukariotik.
Mediator ini tidak diperlukan di pembelahan sel. Mediator ini berefek pada sel hewan
melalui aktivasi enzim yang ada dalam sitoplasma yang disebut “cAMP dependent
kinase”= enzim kinase yang tergantung pada cAMP. Enzim kinase protein ini merupakan
katalisator dalam pemindahan gugus phospat dari ATP ke protein lain pada gugus serin
atau treonin-nya, akibatnya protein menjadi aktif .
Sebagian kecilenzim kinase diaktifkan oleh cAMP, sebagian besar oleh
ion Ca++ atau cGMP.
Efektor dalam membrane sel selain adenilil siklase, dapat berbemtuk fosfolipase C,
saluran untuk K+, saluran untuk Ca ++ dan cAMP fosfodiesterase.
Mekanisme kerja protein G dalam mengatur efektor (adenylil cyclase)

16
 1. Dalam keadaan istirahat protein G (subunit α, β, dan ɣ), terikat dan tidak
berkontak dengan reseptor.
2. Apabila pembawa pesan pertama (hormone atau ligan lain), menyebabkan
pertukaran GDP menjadi GTP yang mengaktifkan protein G.
3. Protein G terurai disusul oleh berdifusinya sub unit yang terkait GTP sepanjang
membrane sel sampai mengikat efektor. Dengan terikatnya efektor oleh subunit
α maka efektor menjadi aktif.
4. Setelah beberapa detik, sububit GTP menjadi GDP. Hal ini diikuti oleh bersatunya
seluruh subunit protein G kembali.
 Ion Ca++ sebagai 2nd messenger
Ion Ca++ sebagaimana cAMP mwrupakan regulator intraseluler sehingga disebut
pembawa pesan kedua(2nd messenger). Ion Ca++ terlibat dalam beragam proses :
1. pengaturan kontraksi otot,
2. sekresi hormone,
3. enzim pencernaan dan neurotransmitter,
4. pengangkutan garam dan air untuk melintasi epitel usus dan
5. pengaturanmetabolisme glikogen dalam hati.
Arus ion Ca++ dalam pembawa pesan intraseluler kadarnya sangat rendih, jika kadarnya
tinggi akan merusak sel. Sel memiliki seperangkat mekanisme dalam mengatur kadar ion
Ca++ dalam sel, terutama mekanisme yang mengatur gerakan ion Ca++ melewati 3
membran, yaitu membrane plasma yang membatasi sel, membrane mitokondria
sebelah dalam dan membrane yang membatasi ruangan untuk persediaan ion Ca++. Ion
Ca++ disimpan dalam sarcoplasmic reticulum (dalam sel otot) dan kalsisom(sel bukan
otot). Kadar Ca++ tetap tetapi arus Ca++ melintasi membrane plasma tidak tetap.
Perputaran Ca++ penting untuk respons yang terpelihara yang berbeda dengan respons
sekejap.
Kepekaan sel terhadap perubahan sangat kecil kadar Ca++ mencerminkan rendahnya
kadar ion Ca++ dalam sel(10⁻⁷M). Kadar Ca++ di sekitar sel 10.000 lebih besar daripada
dalam sel, untuk mempertahankan perbedaan kadar membrane plasma mengendalikan
dua hal, prmeabilitas yang rendah untuk ion Ca++ dan “pompa” yang mendorong ke luar
sel ion Ca++ tersebut.
Apabila ada rangsangan hormone atau neurotransmitter terjadilah kenaikan kadar ion
Ca++ dalam sitosol, karena terbukanya pintu gerbang ion Ca++ pada membrane plasma
atau pelepasan ion Ca++ dari ruang sarcoplasmic reticulum atau dari kalsisom. Kenaikan
kadar Ca++ akan menyebabkan terjadinya ikatan ion Ca++ dengan protein dalam sitosol
(misl kalmodulin), senyawa kalsium protein tersebut akan berinteraksi dengan protein
lain untuk mengubah fungsinya. Apabila kadar Ca++ turun kembali, maka ion Ca++ akan
melepaskan diri dari protein reseptor (kalmodulin) dan kembali ke keadaan semula.
Peristiwa ini berlaku pada respons sel selintas.
Selain peningkatan arus ion Ca++ selintas, terjadi peningkatan arus keluar masuk
(perputaran) ion Ca++ melintasi membrane plasma yang meningkatkan kadar ion Ca++
di daerah bawah membrane sel(sub-membran) bukan dalam sitosol.Syarat terjadinya
respons berkelanjutan selain peningkatan arus ion Ca++, diperlukan pula “transducer”
pada membrane untuk membaca pesan ion Ca++. Transducer yang dapat diidentifikasi

17
 salah satunya adalah kinase C protein (PKC). Kenaikan arus yang menyebabkan kenaikan
kadar dibawah membrane mengaktifkan PKC dan selanjutnya terjadi rangkaian reaksi
(kaskade) fosforilasi berbagai protein yang berakhir dengan respons(sekresi) yang
berlanjut. Jadi tahapan arus perputaran Ca++ :
1. peningkatan kadar ion Ca++ selintas(berasal dari kalsisom) yang akan
mengaktifkan kinase untuk mengawali respons (sekresi aldosteron)
2. Peningkatan kadar ion Ca++ di bawah membrane sel (peningkatan perputaran
arus ion Ca+) yang akan berlanjut dan aktivasi PKC sehingga berakhir sebagai
respons(sekresi) berlanjut.
 Hubungan cAMP dan ion Ca++
1. cAMP dapat mengatur tingkat perputaran arus ion Ca++ melintasi membrane
dan ion Ca++ sebaliknya dapat mengatur sintesis dan perusakan cAMP.
2. Sebuah hormone yang merangsang sebuah sel, dapat sekaligus meningkatkan
pemasukan ion Ca++ dan produksi cAMP.
3. Aktivitas enzim kinase diatur baik oleh cAMP atau oleh Ca++
c) Neurotransmitter dan Sinapsis
Mekanisme ketiga dalam komunikasi ditemukan pada sinapsis. Cara sederhana sebuah neron
dalam meneruskan sinyal yang dipancarkan ke neron lain (transmisi impuls) yaitu melalui
penggandengan kedua bagian sel tersebut dengan perantara gap junction yang telah di bahas di
depan.
Sinapsis kimiawi punya fungsi beraneka ragam dengan berbagai kemungkinan kualitasnya.
Jenis sinapsis kimiawi ini merupakan jenis sinapsis yang paling banyak dijumpai dalam
hubungan sel-sel saraf.
Dasar mekanisme komunikasi kimiawi pada sinapsis tidak berbeda dengan komunikasi
antarsel melalui hormone yang larut dalam air. Kedua jenis komunikasi tersebut dimulai dengan
pelepasan mediator melalui eksositosis oleh sebuah sel sebagai sumber mediator tersebut akan
terikat oleh reseptor yang terdapat pada sebuah atau lebih sel sasaran.
Pada sinapsis, pembawa pesan adalah neurotransmitter (NT) yang setelah dilepaskan akan
berdifusi dalam suatu matriks yang jaraknya hanya beberapa nama saja, karena segera terdapat
reseptor pada membrane sel sasaran yang menangkapnya. Sinyal NT sebagai mediator akan
mengubah membrane sel sasarannya dalam potensial, sehingga dalam sinapsis sinyal kimiawi
harus diubah menjadi sinyal listrik.
Sinapsis merupakan perangkat untuk meneruskan impuls dari satu sel ke sel lain dapat
ditemui pada hubungan antar sel saraf dan sel saraf atau antara sel saraf dengan sel otot.
Hubungan antar sel saraf dan sel otot kerangka dinamakan “neuromuscular junction”
merupakan sinapsis yang paling dipahami oleh para ahli. Sedang salah satu sebab kurangnya
dipahami sinapsis pada jaringan saraf, karena sulitnya orang melakukan percobaan-percobaan
pada sebuah sinapsis saraf yang terdapat dalam simpang siurnya anyaman saraf dalam otak
yang begitu padat.
 Neurotransmitter (asetilkholin) yang berada dalam celah sinapsis akan bertindak sebagai
pembawa pesan pertama yang akan terikat oleh reseptor yang berada pada membran pasca
sinapsis (dalam hal penghubung neuromuskuler) : membrannya adalah membrane otot /
sarkolema, dan selanjutnya terjadi depolarisasi membrane yang berlanjut dengan
terbangkitnya kontraksi otot sebagai respons.

18
 RESPIRASI SEL
Respirasi adalah kebalikan dari proses fotosintesis.
Reaksinya : 6 6 6 O

Sebagian besar energy dilepaskan selama respirasi kira-kira 2480 kJ / 686 kcal per mol glukosa
berupa bahang.
Respirasi merupakan oksidasi (dengan produk yang sama seperti pembakaran) yang berlangsung di
medium air, dengan pH mendekati netral, pada suhu sedang dan tanpa asap. Pemecahan bertahap
dan berjenjang molekul besar merupakan cara untuk mengubah energy menjadi ATP.
Biasanya hanya beberapa substrat awal respirasi menjadi dan O (proses katabolic),
sedangkan sisanya digunakan dalam proses sintesis (anabolik), terutama di dalam sel yang sedang
tumbuh.
Respirasi Seluler adalah setangkaian reaksi yang menghasilkan ATP menggunakan molekul anorganik
sebagai akhir akseptor elektronnya.
Respirasi sel Aerob : akseptor electron terakhirnya adalah

Anaerob : akseptor electron terakhirnya selain , atau dapat berupa molekul

anorganik.
Respirasi Anaerob
Contoh : fermentasi. Etanol/asam laktat/ keduanya merupakan produk fermentasi. Proses
metabolisme yang menghasilkan energy dan molekul organic lain serta tidak memerlukan oksigen
atau sistem transfer elektron.
Glukosa diubah menjadi asam piruvat melalui proses glikolisis. Proses glikolisis menghasilkan ATP,
NADH, dan . Proses fermentasi mengubah NADH atau menjadi
atau kembali agar proses glikolisis pada fermentasi terus terjadi
a). Kuosien Respirasi
jika karbohidrat misalnya sukrosa, fruktan, atau pati merupakan substrat respirasi dan jika
mereka secara sempurna dioksidasi, maka volume yang diambil persis berimbang dengan
yang dilepaskan. Nisbah terhadap ini disebut kuosien respirasi.
Hidrolisis Fruktan
Glukosa – fruktan – n O n fruktosa (fruktan)
Glukosa – fruktosa (sukrosa)

Hidrolisis Sukrosa
Sukrosa O glokosa fruktosa

3 tahap respirasi : - Glikolisis

- Daur Krebs
- Pengangkutan electron

1
 Glikolisis
Ø adalah perombakan heksasa menjadi asam piruvat, di sitosol. ( beberapa glikolisis
juga terjadi di kloroplas dan plastis lainnya.
Ø keseluruhan
Glukosa 2 2 2 2 piruvat 2 NADH 2
O.
Pada tahap ini terjadi pengubahan senyawa glikosa dengan 6 atom C, menjadi 2
senyawa asam piruvat dengan 3 atom C, serta NADH dan ATP. Tahap glikolisisterdiri atas
10 , dapat disimpulkan dalam 2 tahap, yaitu :
a. penambahan gugus fosfat. Pada tahap ini digunakan 2 mol ATP.
b. - 3- fosfat diubah menjadi asam piruvat. Selain itu, dihasilkan 4
molekul ATO dan 2 molekul NADH.
Walaupun 4 molekul ATP dibentuk pada tahap glikolisis, namun hasil keseluruhan
adalah molekul ATP. Ada 2 molekul ATP yang harus diberikan pada fase awal glikolisis.

Ø FUNGSI
1. Mengubah satu molekul keksosa menjadi 2 molekul asam piruvat dan terjadi
oksidasi sebagian pada heksosa. Tidak ada yang digunakan dan yang
dilepaskan untuk setiap heksosa yang diubah, 2 molekul direduksi
menjadi NADPH (+ 2 ). NADH ini sangat penting sebab masing-masing secara
berurutan akan dioksidasi oleh di mitokondria yang akan menghasilkan
dan 2 molekul ATP.

GLUKOSA

ATP HEKSOKINASE
ADP
GLUKOSA – 6 – FOSFAT

FOSFOGLUKOISOMERASE

FRUKTOSA – 6 - FOSFAT
ATP FOSFOFRUKTOKINASE
ADP

FRUKTOSA – 1,6 – FOSFAT

AIDOSE

DIHIDROKSIASETON FOSFAT GLISEROLDEHID – 3 – FOSFAT

ISOMERASE
+NADH
GLISERALDEHID- 3- FOSFAT 1,3 – DIFOSFOGLISERAT

2
 TRIOSE FOSFAT ATP
+NADH DEHIDROGENASE ADP

1,3-DIFOSFOGLISERAT 3-FOSFOGLISERAT
ATP
ADP

3-FOSFOGLISERAT 2-FOSFOGLISERAT

2-FOSFOGLISERAT FOSFOENOLPIRUVAT
ATP
ADP

FOSFOENOLPIRUVAT PIRUVAT
ATP
ADP

PIRUVAT

BAGAN PROSES GLIKOLISIS

 Siklus Krebs
2 molekul asam piruvat hasil glikolisis ditransportasikan dari sitoplasma ke dalam
mitokondria, tempat terjadinya siklus krebs. Asam piruvat akan diubah menjadi asetil
koenzim A (Asetil KOA) : tahap ini disebut tahap transisi atau dekarboksilasi oksidatif

NADH

AS.PIRUVAT ASETIL KoA

KOENZIM A

BAGAN DEKARBOKSILASI OKSIDATIF AS.PIRUVAT

Kompleks senyawa asetil koenzim A ini akan memasuki siklus krebs atau asam sitrat.
Siklus krebs dijelaskan pertama kali oleh Hans Krebs pada tahun 1930-an.

3
 Beberapa tahapan yang terjadi dalam daur asam sitrat :
a. Asetil KoA akan menyumbangkan gugus asetil pada oksaloasetat sehingga
terbentuk asam sitrat. Koenzim A akan dikeluarkan dan digantikan dengan
penambahan molekul air.
b. Perubahan formasi asam sitrat menjadi asam isositrat akan disertai pelepasan
air.
c. Asam isositrat akan melepaskan 1 gugus atom C dengan bentuk enzim asam
isositrat dehidrogenase, membentuk asam ketoglutarat. akan
mendapatkan donor electron dari hydrogen untuk membentuk NADH. Asam -
kotoglutaran selanjutnya diubah menjadi suksinil - KoA.
d. Asam suksinat dengan bantuan suksinat dehidrogenase akan berubah menjadi
asam kumarat disertai pelepasan 1 gugus electron. Pada tahap ini, elektron akan
ditangkap oleh aseptor FAD menjadi .
e. Asam fumarat akan diubah menjadi asam malat dengan bantuan enzim
fumatase.
f. Asam malat akan membentuk asam oksaloasetat dengan bantuan enzim asam
malat dihidrogenase. akan menerima sumbangan elektron-elektron dari
tahap ini dan membentuk NADH.
g. Dengan terbentuknya asam oksaloasetat, siklus akan dapat dimulai dengan
sumbangan 2 gugus karbon dari asetil KoA.

 Sistem Transpor Elektron

Terjadi pada ruang intermembran dari mitokondria. Sejauh ini hanya dihasilkan 4
molekul 1 ATP dari 1 molekul glukosa yaitu 2 molekul dari glikolisis dan 2 molekul dari
siklus krebs, akan tetapi dari glikolisis dan siklus krebs dihasilkan 10 NADH (2 dari
glikolisis, 2 dari tahap transisi siklus krebs, dan 6 dari siklus krebs) dan 2
molekul-molekul inilah yang akan berperan dalam menghasilkan ATP.
a. Enzim dehidrogenase mengambil hidrogen dari zat yang akan diubah oleh enzim
(substrat). Hidrogen mengalami ionisasi sebagai berikut : 2H 2 + 2e .
Proton hidrogen mereduksi koenzim NAD melalui NAD + NADH + .
NADH matriks mitokondria masuk ke ruang intermembran melewati membrane
dalam, kemudian memasuki system rantai pernafasan.
b. NADH dioksidasi menjadi dengan memindahkan ion hydrogen kepada
flavoprotein (FP), flavin mononukleotida (FMN) atau FAD yang bertindak sebagai
pembawa ion hidrogen dikeluarkan ke matriks sitoplasama untuk membentuk
molekul .
c. Elektron akan berpindah dari ubiquiron ke protein yang mengandung besi dan
sulfur (Fe ) sitokrom b

4
 dan terakhir diterima oleh molekul oksigen
sehingga terbentuk .

Di dalam rantai pernafasan, 3 molekul air dihasilkan melalui NADH dan 1 molekul
dihasilkan melalui FAD, 1 molekul yang melalui NADH setara dengan 3 ATP
dan 1 molekul air yang melalui FAD setara dengan 2 ATP. Jumlah AYP yang dihasilkan dari
respirasi 1 molekul glukosa.
NO PROSES AKSEPTOR ATP
1 Glikolisis 2 as.piruvat 2 NADH 2 ATP
2 Siklus Krebs
2 as.piruvat 2 asetil KoA + 2 2NADH 2 ATP
2 asetil KoA 4
3 Rantai Transfer Elektron 6NADH 34
10 NADH+5 10NAD+10 30 ATP
2FAD +2FAD + 2 4 ATP

Walaupun ATP total yang tertera table adalah 38 ATP, jumlah total yang dihasilkan pada
proses respirasi adalah 36 ATP . hal tersebut disebabkan 2 ATP digunakan oleh elektron
untuk masuk ke mitokondria. Beberapa NADH yang tidak masuk ke mitokondria akan
digunakan di dalam sitosol untuk menungkatkan berbagai proses reduktif anabotik.
NADH dibentuk hanya pada 1 tahap di glikolisis, yaitu saat oksidasi 3-fosfogliseral dehid
menjadi asam 1,3-bisfogliserat.

 PRODUKSI ATP
Glikolisis secara keseluruhan menghasilkan ATP, tapi pada tahap awal harus
menggunakan ATP, ketika glukosa atau fruktosa masuk glikolisis, masing-masing
difosforilasi oleh ATP pada yang dikatalisis oleh heksokinase atau fruktokinase.
Produknya ialah glukosa-6-fosfat dan fruktosa-6-fosfat. Selanjutnya fruktosa-6-fosfat
disfosforilasi pada karbon 1 oleh ATP lain (atau UTP) untuk membentuk fruktosa-1,6-
bisfosfat. Enzim yang berperan dalam fosforilasi ini dinamakan ATP- fosfofruktokinase
(ATP-PFK).
Perhatikan bahwa ini menunjukan 1 dari 2 rute pengubahan fruktosa-6-fosfat
menjadi fruktosa 1,6-bisfosfat. Rute lain baru ditemukan pada akhir 1970-an dan awal
1980-an, melibatkan fosforilasi karbon 1 dari fruktosa-6-fosfat dengan pirofosfat sebagai
penyumbang fosfat.

5
Faktor-Faktor Yang Mempengaruhi Respirasi

(1) Substrat

Respirasi bergantung pada tersedianya substrat terutama dalam bentuk karbohidrat (amilum,
glukosa). Pada tumbuhan yang persediaan kabohidratnya rendah, respirasinya juga rendah. Daun-
daun yang ada pada bagian yang tersembunyi dari cahaya yang berarti proses pembentukan
karbohidrat melalui fotosintesis rendah, menunjukkan adanya respirasi yang lebih rendah dari daun
dibagian pucuk (yang banyak kena cahaya). Apabila karbohidrat kurang, cadangan makanan lain
(protein, lemak) dapat dioksidasi hanya harus melalui proses yang lebih panjang. Jika kekurangan
substrat makin parah, bahkan protein pun dapat direspirasikan. Protein tersebut pertama-tama di
hidrolisis menjadi subunit asam aminonya, kemudian di rombak oleh reaksi glikolisis dan daur krebs.

(2) Temperatur

Seperti halnya kerja enzim, respirasi juga dipengaruhi oleh temperatur. Pada O o C kecepatan respirasi
sangat rendah. Kenaikan temperatursampai 35 o C atau 45o C akan meningkatkan kecepatan
respirasi. Tetapi di atas temperatur tersebut kecepatannya mulai menurun, karena enzim-enzim yang
diperlukan mulai ada yang mengalami denaturasi.

(3) Oksigen

Pasokan O2 juga mempengaruhi respirasi, tapi peranannya sangat berbeda, bergantung pada jenis
tumbuhan dan bahkan bagian tumbuhan.
Karena oksigen berfungsi sebagai terminal penerimaan elektron pada daur Krebs, maka bila
konsentrasinya rendah respirasi aerob dan anaerob dapat berlangsung bersamaan. Bila oksigen
kadarnya dinaikkan maka respirasi aerob akan berjalan lebih cepat, sedang respirasi anaerob akan
terhenti. Peristiwa ini disebut efek Pasteur.

Pengaruh oksigen terhadap respirasi tidak sama untuk spesies tumbuhan berbeda, malahan berbeda
untuk organ - organ yang berbeda pada tumbuhan yang sama. Misalnya batang dan akar karena
afinitas sitokrom oksidase pada mitokondria organ tersebut terhadap oksigen tinggi, mereka dapat
mempertahankan laju respirasi pada konsentrasi O2 sekitar 0,05 % dari yang terdapat di udara bebas.

(4) Umur dan tipe jaringan

Umur tumbuhan juga mempengaruhi respirasinya sampai derajat tertentu. Respirasi tetap tinggi
selama jangka waktu pertumbuhan vegetative yang pesat, tapi kemudian menurun saat mulai
pembuangan.

6
Respirasi pada jaringan muda lebih kuat dari pada jaringan tua. Pada jaringan yang berkembang
(tumbuh) respirasi lebih tinggi dari jaringan yang sudah matang. Hal ini logis, karena respirasi
merupakan penghasil energy untuk pertumbuhan dan aktivitas dalam sel.

Pada perkembangan buah muda, laju respirasi tinggi. Kemudian berangsur menurun sesuai tingkat
kematangannya. Namun dalam banyak spesies (apel) menurunnya secara berangsur-angsur respirasi
aerob, diikuti dengan meningkatnya respirasi anaerob, yang disebut klimakterik. Klimakterik biasanya
bertepatan dengan masaknya dan timbulnya flavor (aroma) buah tersebut. Buah jenis ini dapat tahan
lama setelah dipetik. Beberapa buah seperti jeruk, anggur dan nenas tidak menunjukkan klimakterik.
Sehingga jenis buah ini tidak tahan disimpan.

(5) Kadar garam anorganik dalam medium

Jaringan atau tumbuhan yang dipindahkan dari air ke larutan garam akan menunjukkan kenaikan
respirasi. Respirasi di atas normal semacam ini disebut respirasi garam.

(6) Rangsangan Mekanik

Daun yang digoyang - goyang menunjukkan kenaikan respirasi. Tetapi kalau ini dilakukan berulang-
ulang reaksinya menurun. Kanaikan respirasi ini mungkin disebabkan oleh efek pemompaan.

(7) Luka

Terjadinya luka di suatu bagian tumbuhan menyebabkan respirasi di tempat tersebut naik, akibat
terbentuknya meristem luka yang menghasilkan kalus. Kenaikan respirasi ini mungkin dapat
disebabkan oleh semakin banyaknya osmosis dan difusi O2 yang masuk jaringan yang luka.

7
 FOTOSINTESIS ( REAKSI GELAP & REAKSI TERANG )

Aliran Elekton Siklik-suatu kondisi dimana elektron terfoeksistensi mengatunbil jalur alternatif
menggunakan fotosistem I bukan fotosistem II.

Fungsi- menutupi jumlah kekurangan dari ATP dan NADP yang dihasilkan pada aliran elekron non
siklik pada sistem Calvin.

Reaksi Gelap

Berlangsung tanpa bergantung pada cahaya matahari. Reaksi gelap disebut juga siklus Calvin. Siklus
Calvin berlangsung dalam stroma. Siklus Calvin menggabungkan CO2 menjadi molekul oranik, yang
dikonversikan menjadi gula.

Tahap Reaksi Gelap

Reaksi Gelap Fase Fiksasi Karbon Fase Reduksi

CO2 + RuBP Asam Phophogliserat Ion H+ Mereduksi phosphogliseraldehide

1 Molekul Glukosa

Fase Regenerasi

LnearU Fiksator molekul CO2 Pembentukan kembali RDP

Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan siklus
Hatch-Slack. Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat
menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat.Oleh karena
itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C-
3.Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh
enzim rubisco. Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4
karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO2 adalah oksaloasetat yang memiliki empat
atom karbon. Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase.

8
Siklus Calvin-Benson

Siklus Calvin-Benson

Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase
(RuBP) membentuk 3-fosfogliserat. RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis
perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi
oleh peningkatan pH. Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma ke
dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase, terletak
di permukaan luar membran tilakoid. Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma
daun sebagai ion H+, jika kloroplas diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang
dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.

Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan
kloroplas. Fikasasi CO2melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi
melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-
PGA). Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus
aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida). Reduksi ini tidak terjadi secara langsung,
tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenisanhidrida asam pada asam
1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dariATP. ATP ini timbul
dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan

9
cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan. Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah
NADPH, yang menyumbang 2 elektron. Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk
mengubah ADP menjadi ATP.

Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan
CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan melalui stomata. Pada akhir reaksi
Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO2 yang ditambat, digunakan untuk mengubah
ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi.

Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO2 dan produk akhirnya adalah 1,3-Pgaldehida.
Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar. Sistem ini
membuat jumlah total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya
triosafosfat di sitosol. Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk

Siklus Hatch-Slack

Siklus Hatch-Slack

10
00
0
Berdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4.
Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah subtropis. Tumbuhan ini
menghasilkan glukosa dengan pengolahan CO2 melalui siklus Calvin, yang
melibatkan enzim Rubisco sebagai penambat CO2. Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk
menghasilkan molekul glukosa. Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya
glukosa.Hal ini dapat terjadi jika ada fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO2 tetapi
menambat O2. Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah tropis.
Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO2 menjadi glukosa. Enzim
phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan mengikat CO2 dari udara dan
kemudian akan menjadi oksaloasetat. Oksaloasetat akan diubah menjadi malat. Malat akan
terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO2. Piruvat akan kembali menjadi PEPco, sedangkan CO2akan
masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel bundle sheath dan melibatkan enzim
RuBP. Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil. Dalam keseluruhan
proses ini, digunakan 5 ATP.

Reaksi Terang

 Reaksi terang dan Siklus Calvin bekerjasama mengubah energi cahaya menjadi enegi kimiawi
berupa makanan : gambaran umum

Fotosintesis bukanlah merupakan proses tunggal, tetapi dua proses yang masing-masing
terdiri dari banyak langkah. Kedua tahap fotosintesis ini disebut reaksi terang ( bagian foto dari
fotosintesis) dan siklus Calvin (bagian ). Reaksi terang merupakan langkah-langkah fotosintesis
yang mengubah energi matahari menjadi energi kimiawi.

Reaksi terang  ATP  penambah gugus fosfat pada ADP, suatu prose yang disebut Fotofosforilasi.

Energi cahaya  energi kimiawi NADPH, sumber dari elektron berenergi “tenaga pereduksi” dan
ATP, energi peredaran sel yang serbaguna.

Reaksi terang tidak menghasilkan gula-gula itu terjadi pada tahap kedua fotosintesis pada siklus
Calvin.

Siklus Calvin  berawal dari pemasukan CO₂ dan dari udara ke dalam molekul organik yang disiapkan
dalam kloroplas. Pemasukan awal karnbon ini ke dalam senyawa organik dikenal sebagai Fiksasi
Karbon.

11
siklus Calvin kemudian mereduksi karbon terfiksasi ini menjadi karbohidrat melalui penambahan
elektron. Tenaga pereduksinya berasal dari NADPH  yang memperoleh elektron berenergi dalam
reaksi terang.

Untuk mengubah CO₂ menjadi karbohidrat, Siklus Calvin membutuhkan energi kimiawi dalam bentuk
ATP yang dihasilkan oleh reaksi terang.

Siklus Calvin membuat gula tetapi siklus ini dapat melakukannya dengan bantuan NADPH dan H₂O
yang dihasilkan reaksi terang.

Langkah-langkah metabolisme Siklus Calvin kadang-kadang disebut reaksi gelap, atau reaksi yang
tidak tergantung cahaya, karena tidak satupun langkah dalam siklus tersebut membutuhkan cahaya
secara langsung, walaupun demikian siklus Calvin pada sebagian besar tumbuhan terjadi selama
siang hari, sebab hanya karena itulah reaksi terang dapat menghasilkan kembali (regenerasi) NADPH
dan ATP yang digunakan dalan reduksi CO₂ menjadi gula.

 Reaksi terang mengubah energi matahari menjadi energi kimia berupa ATP dan NADPH ;
pendalaman

Sifat-sifat alami cahaya matahari.

Jarak antara puncak-puncak sel elektromagnetik disebut panjang gelombang. Segmen yang
paling penting bagi kehidupan ialah yang panjang gelombangnya berkisar antara kira-kira 380 nm
sampai 750 nm. Radiasi ini dikenal dengan cahaya tampak karena terdeteksi oleh mata manusia
sebagai bermacam-macam warna.

Bagian spektrum yang dapat kita llihat-cahaya-tampak juga merupakan radiasi yang
menggerakkan fotosintesis. Biru dan merah ; dua panjang gelombang yang paling efektif diserap oleh
klorofil, merupakan warna yang paling bermanfaat sebagai energi untuk reaksi terang.

Pigmen fotosintetik ; reseptor cahaya

Klorofil a bukanlah satu-satunya pigmen yang penting secara fotosintetik dalam kloroplas,
hanya klorofil a yang dapat berperan serta secara langsung dalam reaksi terang, yang mengubah
energi matahari menjadi energi kimiawi. Salah satu pigmen aksesoris ialah bentuk klorofil yang lain
yaitu klorofil b. Ini hampir identik dengan klorofil a, tetapi perbedaan struktual yang kecil diantara
keduannya telah cukup untuk membuat kedua pigmen tersebut mempunyai spekta absorbsi yang
berbeda, maka warnanyapun berbeda.

12
Klorofil a  biru-hijau

Klorofil b  kuning-hijau

Pigmen aksesoris lainnya termasuk karotenoid hidrokarbon yang mempunyai warna berbagai
campuran kuning-jingga. Berfungsi utama dalam fotoproteksi. Senyawa ini menyerap dan
melepaskan energi cahaya yang berlebihan yang jika dilepas akan merusak klorofil.

Fotoeksitasi klorofil

Sebagian pigmen termasuk klorofil, selain menghantarkan panas juga memancarkan cahaya
setelah menyerap foton. Fotosistem kompleks pengumpul-cahaya dari membran tilakoid. Klorofil
yang tereksitasi oleh penyerapan energi cahaya memberikan hasil yang berbeda dalam kloroplas
utuh daripada kloroplas hasil isolasi. Pada lingkungan aslinya dalam membran tilakoid, klorofil
tersusun bersama proteindan molekul organik yang lebih kecil lainnya menjadi fotosistem.

Jumlah dan keragaman molekul pigmen membuat fotosistem dapat mengumpulkan cahaya
pada permukaan yang lebih luas dan spektrum yang lebih besar daripada yang dapat dikumpulkan
molekul pigmen tunggal. Membran tilakoid dipenuhi oleh dua jenis fotosistem yang bekerja secara
bersama dalam reaksi terang fotosintesis. Kedua jenis itu disebut fotosistem I dan fotosistem II.

Aliran elektron nonsiklis

Kunci untuk transformasi energi ini ialah aliran elektron melalui fotosistem dan komponen
molekuler lain yang ada didalam membran tilakoid. Selama reaksi terang fotosintesis terdapat dua
kemungkinan rute untuk aliran elektron siklis dan non siklis. Aliran elektron non siklis merupakan
rute yang paling utama.

Reaksi terang menggunakan tenaga matahari untuk menghasilkan ATP dan NADPH, yang
masing-masing menyediakan energi kimiawi dan tenaga reduksi untuk reaksi pembuatan gula dalam
Siklus Calvin.

13
  Pembersihan asetilkholindapat dilakukan melalui 2 mekanisme :
1. Asetilkholin menyebar ke sekitarnya dengan cara difusi secara cepat.
2. Asetilkholin dihidrolosis menjadi asetat dan kholin oleh asetilkholin esterase dengan
cepat. Enzim ini dihasilkan untuk sel otot.

JENIS SINAPSIS

Penghubung neuromaskuler merupakan model sinapsis kimiawi yang mempunyai sifat-sifat, yaitu :
1. Neurotransmitter yang dilepaskan dengan cara eksositosis melalui membran pre-sinapsis
berlangsung setelah masuknya ion .
2. Neurotransmitter yang dilepaskan dalam celah sinapsis akan menyebar yang kemudian
terikat oleh reseptornya pada membrane pasca sinapsis.
3. Pengakhiran transmisi berlangsung cepat setelah neurotransmitter dibersihkan dari celah
sinapsis.

Berdasarkan ukuran molekulnya, neurotransmitter dapat dikelompokan menjadi dua, yaitu :

1. Molekul berukuran kecil seperti asetilkholin dan berbagai monoamine dan asam amino
tertentu.
2. Sebagai neropeptid.

SISTEM PENSINYALAN BARU

 Cara penyampaian sinyal yang berlawanan arah / retrograde hanya pada saat perkembangan
system saraf. Tetapi jika hal tersebut melibatkan juga pada interaksi sel-sel saraf dewasa,
maka hal tersebut merupakan penemuan yang menantang, karena hal itu menunjukan bahwa
proses lain dalam otak akan melibatkan transmisi retograd.
 Endocannabinoid adalah mediator dalam otak yang mirip cannabinoid yang terdapat dalam
tumbuhan marijuana (ganja), walaupun struktur cannabinoid Delta-9-tetrahydrocannabinol
(THC) berbeda.
 Endocannabinoid bermanfaat untuk pengembangan penelitian obat-obatan terhadap gejala
kecemasan atau kelainan kejiwaan lainnya.
 Kesimpulan
a. Para peneliti telah menemukan bahwa endocannabinoid, ikut dalam pensinyalan
retrograde yang sebelumnya tidak diketahui sebagai bentuk komunikasi dalam otak.
b. Komunikasi yang telah umum dikenal : NT dilepas oleh ujung akson sebagai sel pre-
sinaptik, tetapi endocannabinoid bekerja sebaliknya.
c. Sel pasca – sinaptik melepaskan endocannabinoid 2-AG untuk diterima oleh reseptor
pada sela pre-sinaptik.
d. Berdampak menghentikan atau mengurangi sekresi neurotransmitter GABA dari
ujung akson, jika GABA dari neuron pre-sinaptik menerpa sel pasca-sinaptik pada
saat yang sama sebagai sinyal eksitasi (seperti dilakukan oleh NT glutamate)
mencapai sel yang sama.

19
e. GABA tersebut akan menghambat pembentukan impuls baru pada saat pasca
sinaptik.
f. Tetapi jika terjadi perubahan impuls baru pada sel pasca-pasca-sinaptik, produksi 2-
AG, endocannabinoid yang dilepas mengalir kembali menuju reseptornya (CBI) yang
terdapat pada neuron penghasil GABA.
g. Proses terakhir ini disebut DSI (depolarization-induced suppression of inhibiton)
yang akan mencegah pelepasan GABA oleh ujung akson dan membiarkan sinyal
eksitasi yang akan mengaktifkan reseptor pada sel pasca sinaptik.

20
 (RINGKASAN RESPIRASI SEL, FOTOSINTESIS REAKSI GELAP DAN TERANG, KOMUNIKASI ANTAR SEL)

DISUSUN OLEH :

Lestari Nur Utami (3311111085)

Krisna Novita Sigalingging (3311111090)
Madarina Avianty Distyasari (3311111099)
Nunik Utari Nurwulandari (3311111101)
Morisa Aprilliana (3311111105)
Fidela Irvian Meilia (3311111106)
Gustin Anita Permatasari (3311111111)

UNIVERSITAS JENDERAL ACHMAD YANI

2011
 KATA PENGANTAR

Puji syukur kepada Tuhan Yang Maha Esa atas rahmatnya kami
dapat menyelesaikan makalah Biologi Sel.
Makalah ini dibuat untuk memenuhi salah astu tugas mata kuliah
kami yaitu Botani sel yang berisi tentang ringkasan respirasi sel,
fotosintesis, komunikasi antar sel.
Terima kasih kepada ibu dosen dan teman-teman yang telah
membantu. Dengan bantuan kalian makalah ini bisa terselasaikan tepat
waktu.
Mohon maaf bila masih ada kekurangan dalam makalah ini.
Semoga makalah ini jgua bisa bermanfaat bagi yang membacanya.

Terima kasih.

Cimahi, 15 Desember 2011

Penyusun

i
DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR ……………………………………………………………………………….. i

RESPIRASI SEL ………………………………………………………………………………………. 1

FAKTOR YANG MEMPENGARUHI RESPIRASI SEL …………………………………… 6

FOTOSINTESIS (REAKSI GELAP DAN TERANG) ………………………………………. 8

KOMUNIKASI ANTAR SEL …………………………………………………………………….. 14

DAFTAR PUSTAKA

Prof. Subowo,dr., MSc.,PhD.,.2007.BIOLOGI SEL edisi 2006. Bandung: CV Angkasa.

Fisiologi Tumbuhan, jilid dua, edisi keempat, penerbit ITB Bandung.

Campbell,NA., B. Williamson, & R.J. Mitchell.2003. Biologi. Edisi ke-5. Terj. Dari:

biology. Jakarta:Penerbit Erlangga