EUROPEAN JOURNAL OF ECOLOGY

13-18

Gambar 5. Analisis Bayesian menggunakan BEAST v.1.4.8: pohon kredibilitas clade maksimum
Trichoglossus (cyt b, 1.140 nt). Clades didefinisikan dalam Jaringan 4.6.1.1 didukung dengan baik
sebagai garis keturunan yang berbeda sedangkan clade “N New Guinea” (rosenbergii, massena,
deplanchii) dan “S New Guinea” (nigrogularis,caeruleiceps, moluccanus) tetap tidak terselesaikan.
Nilai dukungan (probabilitas posterior) di atas 0,9 ditampilkan.
Gambar 6. Divergensi pada T. haematodus dapat terjadi dengan sangat cepat. Silsilah termuda (N
New Guinea vs S New Guinea) berevolusi dengan penyebaran dan / atau isolasi (panah) dari Papua
selama masa Pleistosen, kurang dari 50.000 tahun yang lalu, mungkin semuda 18.000 tahun yang
lalu (maksimum glasial terakhir bungkam). Gambar adalah milik Thomas Arndt.
Tabel 4.
Variabel situs dataset jaringan Trichoglossus-haematodus-complex. Nama takson dan nama
haplotype diberikan. Situs sebagai angka dari atas ke bawah.
 bel 4. Variabel situs dataset jaringan Trichoglossus-haematodus-complex. Nama takson dan
nama haplotype diberikan. Situs sebagai angka dari atas ke bawah. singkatan dari haplotypes:
TIM = Timor I clade; FLOR = Flores clade; NNG = N Papua; SNG = S New Guinea; SUM =
clade Sumba dan Timor II; SMBW = Sumbawa
clade; BAL = Bali & Lombok clade; AUS = N clade Australia

(Hasegawa et al. 1985) diusulkan sebagai evo model lutionary untuk Trichoglossus dan Eclectus
mtDNA ac-sesuai dengan kriteria informasi Bayesian (BIC).
1.5.
Analisis Kemungkinan-Maksimum Pohon Maximum-likelihood(ML) diperoleh dengan
menggunakan PhyML 3.0 (Guindon et al. 2010) di Phylogeny.fr (Dereeper et Al. 2008).
Perhitungan ML yang lebih canggih dilakukan menggunakan RAxML 7.0.4 (Stamatakis 2006)
dan RAxML-HPC2 7.6.3 (Stamatakis et al. 2008) pada XSEDE (Miller et al. 2010). ML pencarian
dilakukan dengan algoritma pendakian bukit yang cepat di bawah GTR (General Time Reversible),
yang merupakan yang terbanyak model umum dan umum untuk DNA (lihat Tavaré 1986).
1.6. Analisis Bayesian, pengeditan pohon
Bayesian inferensi dilakukan dengan BEAST v.1.4.8 (Drum- mond & Rambaut 2008) dan BEAST
di XSEDE (Miller et al. 2010). Pencarian dilakukan di bawah model HKY dengan empat tingkat
(gamma) kategori sebagai model evolusi. Rantai MCMC panjangnya diatur ke 10.000.000,
parameter logging setiap 1.000 langkah, menghasilkan 10.000 pohon. Burnin diatur ke 1.000
(dipotong dari 10% pohon pertama). Hasil dari file log telahdievaluasi dengan menggunakan
program Tracer v.1.4 (Rambaut & Drummond 2007). Analisis Bayesian tambahan
dilakukanmenggunakan MrBayes 3.2.2 (Ronquist et al. 2012) di XSEDE (Miller et Al. 2010)
dengan HKY dan harga yang sama. Pohon filogenetik adalah berkisar dan diedit menggunakan
FigTree v1.4.0 (Rambaut 2012).
1.7. Jaringan
Penjajaran haplotipe mitokondria (cyt b) dianalisis menggunakan Jaringan v. 4.6.1.1 (Polzin &
Daneshmand 2012). Jaringan pekerjaan dihitung menggunakan metode Median Joining (MJ)
(Bandelt et al. 1999) dengan epsilon = 0 untuk menjaga agar pohon est. Dataset diformat dalam
Jaringan 4.6.1.1 dan ditarik untuk publikasi.
1.8. Jam molekuler
Untuk Trichoglossus, dan Eclectus tidak ada data fosil yang sesuai
dikenal yang bisa digunakan untuk penanggalan molekuler. Namun demikian,
a. kalibrasi untuk cyt
b. diasumsikan berdasarkan laju molekuler dari2,1% (lihat Weir & Schluter 2008). Tingkat ini
telah digunakan di par- rots (Groombridge et al. 2004; Eberhard & Bermingham 2005;
Tavares et al. 2006; Ribas & Miyaki 2007; Ribas et al. 2009) dan burung lain untuk periode c. 12
juta tahun (Shields & Wil-putra 1987; Tarr & Fleischer 1993; Fleischer et al. 1998; Bendung
&Schluter 2008).
2. HASIL
Dalam Eclectus roratus dan kompleks Trichogossus-haematodus pola genetik yang sama
ditemukan. Pada kedua spesies pleks, jarak genetik yang lebih rendah diamati di seluruh populasi
tions dari Rak Sahul (termasuk New Guinea, Kepulauan Aru dan Australia), Kepulauan Bismarck,
dan Kepulauan Solomon, sementara ajarak genetik yang lebih tinggi (spesiasi) ditemukan pada
populasi di dalam Wallacea. Tinjauan umum atas situs variabel dalam mi- dataset tochondrial dari
Eclectus-roratus-complex diberikan dalam
Tabel 3. Ikhtisar Trichoglossus-haematodus-com pleks ditemukan pada Gambar 4.
2.1. Eclectus-roratus-complex: jaringan haplotype, Wallacean
asal dan jam molekuler
Jaringan haplotype untuk Eclectus diilustrasikan pada Gambar 2.
Berdasarkan pada data jaringan haplotype, teori evolusi gin (simpul leluhur) dari Eclectus-roratus-
complex mungkin berada di Maluku, jadi asal Wallacean diusulkan untuk ini kelompok. Dalam
Eclectus tiga garis keturunan yang berbeda terjadi dalam Wal- lacea (Sumba, Tanimbar Is.,
Maluku), sedangkan New Guinea garis keturunan (Aru Is., New Guinea, Solomon Is.)
menunjukkan sedikit genetik jarak. Dalam kompleks Eclectus-roratus, populasi dari Kepulauan
Tanimbar (E. r. Riedeli), Sumba (E. r. Cornelia) dan Maluku (E. r. Roratus) secara genetik berbeda
dari populasitions di New Guinea (E. r. polychloros), Kepulauan Solomon / Kepulauan Bismarck
(E. r. Solomonensis), dan Kepulauan Aru (E. r. Aruensis).
Analisis Bayesian didokumentasikan dalam Gambar 3. Berdasarkan tingkat molekuler divergensi
2,1% per satu juta tahun untuk cyt b pada burung (Weir & Schluter 2008), perbedaan dalam clades
batang di Eclectus diatur ke maksimum 1,38 juta tahun lalu (p-distance = 0,029, lihat Tabel 5).
Populasi pada Kepulauan Tanimbar (E. r. riedeli) menjadi terisolasi di sekitar 1,38 Ma dan
populasi Sumba (E. r. Cornelia) di sekitar 0,67-0,90 Ma. Populasi New Guinea, yang berdekatan
daratan (hari ini mis. diwakili oleh Kepulauan Aru), dan Sol- Kepulauan omon menyimpang dalam
0,43-0,81 Ma lalu.
2.2. Trichoglossus-haematodus-complex: jaringan haplotype,
Asal non-Wallacea dan jam molekuler Jaringan haplotype untuk Trichoglossus-haematodus-
kompleks diilustrasikan pada Gambar 4, analisis Bayesian diberikan pada Gambar 5. Berdasarkan
data jaringan, asal evolusi kompleks Trichoglossus mungkin terletak di N New Guin- ea, jadi asal
non-Wallacea diusulkan untuk grup ini. Berdasarkan pada tingkat molekul 2,1% -rule (Weir &
Schluter 2008) dan waktu divergensi maksimum dalam grup (N New Guinea garis keturunan
sebagai populasi sumber ke garis keturunan tertua), evolusi- ar kerangka waktu untuk taksa
diperiksa dari Trichoglossus haema- todus diatur ke 0,80 juta tahun yang lalu (p-distance = 0,017,
lihat Gambar 4).
Dua garis keturunan utama dari Papua terpecah pada sekitar 0,33 Ma antara (7) N clade Nugini (T.
h. Rosenbergii, T. h.massena, T. h. deplanchii) dan (8) S Nugini / Kepulauan Aru / E
Australia clade (T. h. Caeruleiceps, T. h. Nigrogularis, T. h. Moluc-canus). Peristiwa divergensi
terbaru terjadi di akhir Pleistocene, dalam garis keturunan N New Guinea dan S New Guinea /
Australia. Jarak genetik (p-jarak <0,001) menunjukkan memicu evolusi cepat dalam waktu kurang
dari 50.000 tahun BP, masalah cakap lebih muda dari 18.000 tahun BP (maksimum glasial
terakhir), lihat Gambar 6.
DISKUSI

3.1. Kejahatan dan penyebaran

Peristiwa geologis dan iklim seperti permukaan laut Pleistosen perubahan menghasilkan diseksi
area daratan dan memutuskan pulau. Populasi dengan distribusi berkelanjutan sebelumnya
menjadi terfragmentasi. Proses ini dikenal sebagai vicariance (konsep lihat Newton 2003).
Selanjutnya, mutasi dan pergeseran genetik memimpin untuk perbedaan populasi di daerah yang
berbeda satu sama lain, tergantung pada tekanan seleksi lokal dan perbedaan dalam lingkungan
kondisi ronmental. Kondisi ini mendukung evolusi yang cepat. tion dari allospecies terkait erat di
bawah superspesies yang sama (konsep lihat Newton 2003). Selanjutnya, dispersal adalah yang
kedua proses fragmentasi yang dapat mengarah pada spesiasi. Individu dapat menyebar melintasi
hambatan yang sudah ada sebelumnya untuk menemukan populasi baru tions. Populasi-populasi
tersebut selanjutnya dapat menjadi secara genetik dan secara ekologis terisolasi dari populasi
pendiri (Newton2003).
Burung beo adalah salah satu keluarga burung darat dengan jumlah relatifkemampuan penyebaran
dan kolonisasi yang baik di pulau-pulau samudera (Be-gon et al. 1998).
3.2. Peristiwa spesiasi di Australasia
(Kepulauan Sunda Kecil dan N Australia) dapat ditemukan dalam buah

Baik perwakilan dan penyebaran mungkin penting bagi

Proses di dua kompleks spesies burung nuri yang diteliti.
Populasi dapat menyimpang cukup cepat dalam hal morfologis, terutama di kompleks
Trichoglossus-haematodus. Genetik diferensiasi lebih rendah untuk populasi rak yang
dihubungkan olehjembatan darat selama Pleistosen dan Holosen daripada untuk populasi yang
lebih tua di pulau-pulau terpencil di Wallacea. Itu keragaman genetik yang lebih tinggi di Wallacea
mungkin merupakan konsekuensi dari beberapa peristiwa kolonisasi independen dari pulau-pulau
sumber (Eclectus: Maluku, Trichoglossus: Papua) untuk menenggelamkan pulau (mis. Kepulauan
Sunda Kecil), di mana beberapa populasi mungkin memiliki menjadi punah dan kemudian
digantikan oleh invasi baru.
Pola distribusi burung darat di Wallacea yang lebih muda dari 5 juta tahun tampaknya disebabkan
oleh penyebaran jarak jauh dan bukan karena aktivitas tektonik ( kecuali lihat Carstensen et al.
2012). Berdasarkan temuan bahwa ciation di dua kompleks nuri diperiksa jauh lebih muda, jelas
bahwa aktivitas tektonik tidak dapat menjelaskan spesiasi dalam Eclectus, juga tidak dalam
Trichoglossus. Kemunculannya di lautan pulau-pulau harus dikaitkan dengan penyebaran jarak
jauh atau vicari- di masa Pleistosen dan Holosen.

3.3. Asal genetik di dalam atau di luar Wallacea Ada dua skenario terpisah untuk Eclectus dan
Trichoglossus disimpulkan dari analisis filogenetik dan penanggalan molekuler. Skenario
Eclectus: hipotesis di luar Maluku Seperti yang ditunjukkan pada Gambar 2, asal usul Eclectus
spp. aku s di Maluku (roratus). Kepulauan Sunda Kecil dengan Jumlah ba (cornelia), pulau-pulau
Tanimbar (riedeli) dan Papua (polychloros, solomonensis, aruensis) mungkin telah dijajah dari
sana, sangat mungkin juga N Australia (macgillivrayi) yang tidak termasuk dalam dataset. Eclectus
mampu melakukannya penyebaran jarak jauh: Fosil Pleistosen dan Holosen adalah ditemukan di
Tonga, c. 2,700 km T dari distribusi saat ini, mungkin juga di Rota (Mariana Is.) (Steadman 1993).
Sebuah eksplorasi bangsa untuk jarak genetik rendah melintasi Rak Sahul mungkin menjadi
jembatan darat selama Pleistocene (Voris 2000) atau baru-baru ini bubaran. Skenario
Trichoglossus: hipotesis di luar Papua
Dalam kompleks T.-haematodus setidaknya empat garis keturunan yang berbeda terjadi di
Kepulauan Sunda Kecil (euteles, weberi, capistratus / fortis, mitchellii / forsteni), Australia dijajah
oleh dua garis keturunan (rubritorquis dan moluccanus).
Kolonisasi serupa Pola pelangi Lorikeet diusulkan oleh Forshaw (1977) tanpa diberi latar belakang
genetik. Dia menyatakan itu Australia telah dijajah dua kali, melalui S New Guinea dan melalui
pulau Sunda Kecil.Dugaan ini didukung oleh penelitian ini. Temuan populasi di Australia Utara
dan Australia Kepulauan Sunda Kecil yang terkait erat membingungkan karena taksa ditemukan
lebih dari 1.000 km dari satu sama lain. Sebuah simi Pola biogeografis seperti dalam mitchellii /
forstenirubritorquis
Buaya Ptilinopus tinggal di N Australia, P. cinctus pada Kepulauan Sunda Kecil kecuali Sumba,
dan P. dohertyi di Sumba (Cox 1997). Temuan ini dapat dijelaskan oleh jarak grafis antara
Kepulauan Sunda Kecil dan Sahul Rak selama Pleistosen.
3.4. Eclectus dan Trichoglossus: evolusi yang cepat dan implikatif
Untuk taksonomi.Dalam Eclectus-roratus-complex empat secara morfologis dan garis keturunan
yang berbeda secara biogeografis secara jelas didefinisikandihabiskan. Status spesies terpisah
berdasarkan jarak genetik adalah didukung untuk populasi berikut: (1) Sumba (cornelia), (2)
Apakah Tanimbar. (riedeli), (3) Maluku (roratus), dan (4) Baru Guinea (termasuk aruensis,
polikloros, solomonensis, dan mungkin taksa berwarna biru lainnya di dan sekitar Papua dan N
Australia). Revisi taksonomi untuk Eclectus roratus adalah disarankan pada Tabel 7, tetapi studi
lebih lanjut termasuk lebih banyak pasangan diperlukan populasi liar. Dalam kasus

Western Ground Parrot (Pezo-porus wallicus flaviventris) nilai p-distance dari 4,4-5,1%
menjadidua belas populasi Australia bagian barat dan timur sama ke waktu divergensi 2 Ma,
menunjukkan spesies yang terpisah status untuk populasi barat P. wallicus (Murphy et al. 2011).
Dalam kompleks Trichoglossus-haematodus, situasinya lebih rumit. Distribusi T. Haematodus
taksa mencerminkan pola distribusi Kotak-kotak (Berlian1975), artinya dua spesies yang berkaitan
erat tidak pernah terjadi di pulau yang sama, berdasarkan keberadaan pesaing (Newton 2003).
Kasus T. (h.) Euteles dan T. h.

Capistratus membingungkan karena keduanya terjadi di pulau Timor, yang bertentangan dengan
distribusi Kotak-kotak untuk erat spesies lated. Simpati dari euteles dan capistratus menunjukkan
bahwa kedua taksa evolusi cukup berbeda dari masing-masing lain untuk membentuk dua spesies
berbeda. Diberikan p-jarak 1,7% dan kerangka waktu 800.000 tahun, evolusi yang cepat menjadi
dua spesies yang berbeda terjadi. Ini adalah nilai jarak-p tertinggi dalam kompleks T. haematodus.
Euteles T. (h.) Yang lebih kecil hidup di ketinggian mulai dari permukaan laut hingga 2.400 m dan
tampaknya demikian lebih umum dari T. h yang lebih besar. capistratus on Timor, replac
capistratus di ketinggian yang lebih tinggi dan di beberapa istanah (Juniper & Parr 2003). T. h.
rosenbergii dianggap penuh spesies oleh del Hoyo et al. (2014) berdasarkan warna yang berbeda
pola dan populasi yang terisolasi di pulau Biak. Kami data menunjukkan haplotype identik dari
rosenbergii bersama taksa lainnya dari pulau-pulau di utara Papua (massena, deplanchii). Ini
adalah kasus evolusi yang sangat cepat di dalam kurang dari 50.000 tahun, mungkin kurang dari
18.000 tahun BP, lihat Gambar 6. Situasi yang sama hadir di Australia-S New

Guinea clade. T. h. moluccanus (E Australia), T. h. Nigrogularis (Aru Is.) Dan T. h. caeurleiceps

(S New Guinea) memiliki kesamaan haplotype. Kasus serupa dari spesiasi terbaru diketahui dari
kompleks cepat Apus apus / A. pallidus, yang merupakan spesies berbeda sidered, tetapi berbagi
haplotype umum. Itu Hal yang sama berlaku untuk kompleks A. affinis / A. nipalensis, lihat Päck-

Singkatnya, penelitian kami sebagian besar mengikuti saran dari del Hoyo et al. (2014), tetapi juga
menyediakan molekul data untuk sebagian besar taksa sebagai kriteria tambahan. Itu mengikuti 8
garis keturunan yang berbeda diusulkan untuk pengakuan dalam taksonomi berdasarkan haplotipe
mitokondria: (1) haplotipe N Nugini (rosenbergii, massena, deplanchii), (2) haplotype S Papua
Baru (nigrogularis, caeruleiceps, moluccanus), (3) Flores (weberi), (4) Timor (euteles), (5) Timor
dan Sumba (capistratus, fortis), (6) Bali / Lombok (mitchellii), (7) Sumbawa (forsteni), dan (8) N
Australia (rubritorquis). Revisi taksonomi untuk T. hae- matodus disarankan pada Tabel 8

3.5. Implikasi untuk konservasi dan penelitian lebih lanjut Studi dalam beberapa kelompok
organisme meningkatkan pentingnya

Australasia untuk keanekaragaman hayati global (Springer et al. 1998; Ap-lin 2006; Sanders et al.
2008). Sementara morfologis atau ekologi- perubahan cal rendah di beberapa grup songbirds non-
migrasi,mengarah ke apa yang disebut 'keragaman samar' (Lohman et al. 2010; Fernandes et al.
2013), kakatua yang diselidiki ditemukan menyimpang ke tingkat yang lebih besar.
Studi ini menunjukkan bahwa spesiasi sedang berlangsung di Australia. tralasia. Diversifikasi
terjadi di Eclectus dan Tricho-glossus. Ini menyoroti pentingnya bidang endemisme,di mana
Wallacea jelas milik. Untuk alasan konservasi, beberapa taksa disarankan naik ke tingkat spesies
di bawah kriteria Tobias et al. (2010). Meskipun T. haematodus memiliki dianggap sebagai spesies
umum dengan status konservasi

"Least Concern" (Stattersfield et al. 2014), ketinggian beberapa populasi hingga tingkat spesies
akan mengarah pada situasi yang berbeda.asi (lihat Taylor 2013). Beberapa populasi sekarang
berada di bawah Cline, terutama karena tekanan perangkap, terutama pada Biak (T. h. Rosenbergii)
dengan populasi <10.000 burung, tetapi juga pada Flores (T. h. Weberi)

, di Bali / Lombok (T. h. Mitchellii), di Sumatra bawa (T. h. forsteni) dan populasi lainnya di
pulau-pulau kecil (Taylor 2013). Taxon mitchellii saat ini berada dalam situasi punah di alam liar'
baik dari Bali maupun Lombok (T.A., R. Wst, pers. comm., 2015), status banyak taksa lainnya
masih kurang dikenal.

Di Eclectus-roratus-complex, ketinggian tujuh populasi yang lebih rendah ke tingkat spesies akan
mengarah pada situasi yang berbeda mengenai status konservasi saat ini dari “Least Concern”
(Ekstrom & Butchart 2014). Populasi di Sumba (E. r. Corne- lia) dan Kepulauan Tanimbar (E. r.
riedeli) terancam punah tekanan perangkap, sedangkan E. r. roratus punah di Ambon, Saparua dan
Haruku untuk alasan yang sama (Arndt 2008).

Investigasi lebih lanjut direkomendasikan. Hanya sebagai individu tawanan diambil sampelnya,
suatu takson sampling dari semua liar populasi dan metode tambahan dapat mengungkapkan
informasi lebih lanjut pembentukan proses spesiasi ini dan burung tralasian.

Untuk kebijakan konservasi burung beo di Australasia dan Indonesia sangat disarankan untuk (1)
melestarikan er populasi pulau, (2) larangan menjebak burung liar untuk hewan peliharaan
berdagang, dan (3) melarang pembebasan populasi non-pribumi yang diperdagangkan ke daerah
baru untuk menghindari campuran genetik antara dif